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Apostila -Embriologia

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EMBRIOLOGIA HUMANA BÁSICA 
Orientação de estudo teórico-prático 
 
 
 
 
 
FERNANDA GUIMARÃES VIEIRA 
SILVIA DANTAS CANGUSSU 
 
 
 
 
 
Universidade Federal de Ouro Preto 
1999 
 
 
 
 
 
 
 
 
NOTA 
 
Grande parte desta orientação de estudo foi baseada em : 
ALVES, M.S.D. & CRUZ, V.L.B. Embriologia. 5ª ed. Belo 
Horizonte: Imprensa Universitária da UFMG, 1996. 173p. 
Devido ao grande número de desenhos, a fonte não foi citada em 
cada um. 
Com nossos agradecimentos pela autorização 
As autoras 
ÍNDICE 
 
Conteúdo Página 
GAMETOGÊNESE: 01 
FERTILIZAÇÃO E SEGMENTAÇÃO 06 
BLASTULAÇÃO 15 
PROCESSO DE IMPLANTAÇÃO NOS MAMÍFEROS PLACENTÁRIOS COM ÊNFASE 
NA ESPÉCIE HUMANA 
19 
FORMAÇÃO DOS ANEXOS EMBRIONÁRIOS 22 
Formação do saco vitelino 22 
Formação do âmnio 22 
Formação do cório 26 
GASTRULAÇÃO 29 
Formação do alantóide e da placa neural 34 
DIFERENCIAÇÃO DOS FOLHETOS EMBRIONÁRIOS E DELIMITAÇÃO VENTRAL 
DO EMBRIÃO 
38 
 
Diferenciação do mesoderma 38 
Delimitação ventral do embrião 42 
Formação do cordão umbilical 45 
Diferenciação do endoderma embrionário 45 
Neurulação 46 
Diferenciação do ectoderma 47 
PAPEL DOS ANEXOS EMBRIONÁRIOS DURANTE O DESENVOLVIMENTO 
INTRAUTERINO 
57 
Saco vitelino 57 
Âmnio 57 
Alantóide 59 
Cório 59 
EMBRIOLOGIA DA PLACENTA 60 
Funções da placenta=membrana placentária 62 
A PORÇÃO ENCEFÁLICA DO TUBO NEURAL 66 
Vesículas encefálicas no embrião humano 66 
O desenvolvimento do olhos 68 
Os placódios olfatórios e auditivos 69 
MORFOGÊNESE EXTERNA DO EMBRIÃO 70 
Embriologia da cabeça e pescoço (arcos branquiais) 70 
Embriologia da cabeça e pescoço (bolsas faríngeas) 71 
Morfogênese da face 74 
Desenvolvimento do palato 78 
Desenvolvimento da língua 79 
Morfogênese dos membros 80 
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 87 
 
 
• GAMETOGÊNESE: 
 
 Os gametas originam-se a partir dos gonócitos primordiais (GP) ou 
células germinativas primitivas ou ainda, células sexuais primitivas. 
 Os GP vêm de células epiblásticas da extremidade caudal da estria 
primitiva e, no início da gastrulação, migram juntamente com as futuras células 
endodérmicas. Atingem a região de células hipoblásticas e misturam-se a elas 
fazendo parte do revestimento do saco vitelino e alantóide. Com o 
desenvolvimento, inicia-se a formação da gônada (esboço gonadal), que os GP 
atingirão na próxima etapa migratória. Nessa etapa, os GP migram pelo 
mesentério dorsal. Com isso, pode-se concluir que a origem dos GP é 
embrionária, mas extragonádica. 
 A migração dos GP em mamíferos se processa graças a movimentos 
amebóides, ou seja, é ativa (em répteis e aves, ocorre via corrente sanguínea). 
Mas para que essa migração aconteça, estão envolvidos basicamente dois 
mecanismos no trajeto. Um é a interação de moléculas da superfície celular 
dos GP com a matriz extracelular ou substrato basal. O outro, a quimiotaxia, ou 
seja, atração química do GP pelo esboço gonadal que produz substâncias 
quimiotácticas para direcionar a migração. Essa etapa migratória é muito 
importante pois nela ocorre intensa proliferação dos GP. Por exemplo, na 5ª 
semana do desenvolvimento, os GP estão migrando e são reconhecidos, 
aproximadamente, de 700 a 1300 células. Na 8ª semana do desenvolvimento 
embrionário, quando as células já ocupam o esboço gonadal, notam-se 
aproximadamente 600.000 GP. 
 Quando os GP atingem o esboço gonadal, é necessário que 
estabeleçam contatos com o tecido somático do órgão em formação. Esse 
contato é essencial para que eles se diferenciem em ovogônias, se o esboço 
gonadal for de ovários e em espermatogônias, se for de testículos. A 
diferenciação acontece devido às induções do tecido somático da gônada 
sobre os GP. Até pouco tempo atrás, aceitava-se a hipótese de que os GP 
informavam ao esboço gonadal o sexo do embrião, ou seja, se deveriam 
desenvolver-se como ovários ou testículos. O experimento que provou a 
hipótese aceita atualmente demonstra o aparecimento de gônadas estéreis, 
mas diferenciadas se a migração dos GP for interrompida. O contato, além da 
diferenciação em gônias, também leva à intensa proliferação mitótica. 
 Vamos entender agora, as alterações que acontecem nas ovogônias 
para que originem os gametas femininos, ou seja, vamos compreender a 
ovogênese. 
 As ovogônias conservam a atividade mitótica temporariamente. Quando 
ocorre a síntese de DNA na intérfase, essas células entram em meiose. Com 
isso as ovogônias passam a ser chamadas de ovócito I: 
 
OVOGÔNIAS ⇒ MITOSES ⇒ OVOGÔNIAS ⇒ SÍNTESE DE DNA ⇒ 
OVÓCITO I ⇒ MEIOSE ⇒.... 
 
 Quando os ovócitos I atingem o diplóteno da prófase I da meiose, 
interrompem a divisão até que algum estímulo atue sobre as células para o 
término da meiose. Esse estímulo só aparece, horas antes da ovulação. Esse 
intervalo no qual o ovócito fica paralisado em diplóteno da prófase I é o 
denominado período dictióteno, que dura tempo variável de célula para célula. 
Durante o período dictióteno o processo de divisão fica interrompido, como 
acabamos de entender, mas o crescimento celular com acúmulo de reservas 
nutritivas não fica paralisado. Essas reservas nutritivas serão utilizadas nas 
fases do desenvolvimento do embrião que antecedem a implantação. Após a 
implantação, a nutrição é feita pela placenta. 
 Quando o estímulo aparece (hormônios) a meiose I é finalizada e 
surgem duas células: o ovócito II e o polócito I. O ovócito II é o gameta que 
será ovulado (inicia a meiose II) e são evidentes interações entre ovócitos e as 
células do ovário (células foliculares) com o aparecimento dos folículos 
ovarianos que podem ser primordiais, primários, secundários e terciários ou 
maduros. 
A cada ciclo menstrual, grupos de folículos ovarianos são recrutados 
para a ovulação, mas apenas um é ovulado. Os outros entram em processo de 
atresia folicular (degeneração). Existem espécies em que as fêmeas 
apresentam ovulação múltipla, com isso toda a quota recrutada pode ser 
ovulada. 
Os hormônios hipofisários iniciam sua atuação na puberdade, começam 
a agir na diferenciação de folículo primário para secundário e culminam sua 
atuação com a ovulação. 
Abaixo segue um esquema da atuação hormonal. 
 
 
FSH LH
1ª ONDA
 células foliculares células tecais
 proliferação e síntese de produção de andrógenos
 enzimas aromatases às células folicurares
aromatases + andrógenos
ESTRÓGENO antro e sangue 2ª onda de LH
células foliculares
aumento de progesterona
aumento de prostaglandinas
diminuição de estrógeno
10 a 20h após 2ª onda de LH
 OVULAÇÃO
migração em direção
 
 
Após a ovulação, as células que restam no ovário dão origem ao corpo 
lúteo (CL) que é responsável pela secreção de progesterona e estrógeno. 
Se não há fecundação, o CL degenera, consequentemente, diminui o 
nível de progesterona e estrógeno. Essa diminuição no nível hormonal leva à 
falta de irrigação na parede uterina, que tem como resultado a menstruação. 
Se há fecundação, ocorre produção de gonadotrofina coriônica, 
responsável pela manutenção do CL até o fim da gestação. 
 
Mas como acontece a espermatogênese, que é o processo de 
transformação de espermatogônias a espermatozóides? 
Em contraposição ao ovócito, o espermatozóide é a menor célula do 
organismo e possui 2 funções: 
- Carrega o lote de gens haplóides para o reconhecimento com o ovócito. 
- Ativa o programa de desenvolvimento do ovócito. 
Outra diferença é que a espermatogênese não acontece até a época da 
maturidade sexual (ovogênese) e sim com a puberdade. 
Após os contatos dos GP com o tecido do esboço gonadal ocorrem 
diferenciações em espermatogônias. Essas espermatogônias permanecem 
inativas dentro dos túbulos seminíferos até que os hormônios sexuais 
comecem a atuar.Todo o processo de espermatogênese acontece dentro dos 
túbulos seminíferos 
Com os hormônios, as espermatogônias se diferenciam em 
espermatócito I que começa a sofrer meiose. Com o término da meiose I 
aparecem espermatócitos II e com o fim da 2ª divisão meiótica surgem as 
espermátides. Aqui cessam as divisões mas ainda acontecem inúmeras 
diferenciações até que as células sejam espermatozóides. 
Esse processo de diferenciação de espermátide a espermatozóide é 
chamado de espermiogênese. Durante a espermiogênese ocorrem vários 
eventos, sendo os principais, a formação do acrossoma, que é uma vesícula 
achatada, preenchida por enzimas, que funciona como capuz na cabeça do 
espermatozóide. Além disso, há condensação da cromatina nuclear, ou seja, 
ocorre diminuição do tamanho nuclear, devido à grande compactação do 
núcleo (histonas são substituídas pela protamina). Acontece a formação do 
flagelo e perda de citoplasma, que é fagocitado pelas células de Sertoli, 
localizadas no interior dos túbulos seminíferos. 
Na espermatogênese acontecem divisões incompletas, ou seja, existem 
pontes citoplasmáticas que unem as células e permitem comunicação entre 
elas, além disso, perfeita sincronia nas divisões. Essas pontes persistem até 
que os espermatozóides sejam liberados no lume dos túbulos seminíferos. 
Como acontece a atuação hormonal para que a espertogênese ocorra? 
Na puberdade, o LH começa a atuar sobre as células de Leydig, que 
estão entre os túbulos seminíferos, fazendo com que secretem testosterona. 
Esse hormônio deve ter o nível aumentado dentro dos túbulos seminíferos para 
que ocorram as divisões e diferenciações, deve estar ligado às células de 
Sertoli. Para que a ligação aconteça, deve haver receptores. O FSH, então, 
atua nas células de Sertoli, fazendo com que os receptores, nessa época, 
estejam ativados. Ou seja, ambos os hormônios hipofisários, LH e FSH, atuam 
juntos para concentrar a testosterona dentro dos túbulos seminíferos, 
imprescindível para a espermatogênese. Quando o nível de testosterona está 
muito alto, as células de Sertoli produzem inibina, que atua na hipófise e 
paralisa a produção de FSH, consequentemente, diminui a testosterona dentro 
do túbulo. 
 
• FERTILIZAÇÃO E SEGMENTAÇÃO 
 
 É a união entre gametas masculino e feminino. O ovócito II é ovulado 
mais ou menos no 14º dia do ciclo juntamente com o polócito I, ZP e células da 
coroa radiada. Após a ovulação, o ovócito é captado pelo infundíbulo que 
corresponde à extremidade distal da tuba uterina onde se localizam projeções 
digitiformes denominadas fímbrias. Na época da ovulação, as fímbrias se 
aproximam da superfície do ovário devido à contração de sua musculatura lisa 
e também através de congestão vascular que ocorre nas vias genitais 
femininas. Além disso, acontece na tuba uma diminuição dos batimentos 
ciliares e um aumento da secreção glandular. Todos esses eventos estão 
acontecendo para assegurar e facilitar a captação do ovócito e além disso 
ajudar a chegada dos espermatozóides na região, para ocorrer a fecundação. 
São todos controlados por hormônios ovarianos. 
 As células da coroa radiada tendem a soltar-se antes da fecundação ou 
logo após pois a fertilização é um estímulo para que o ovócito retorne ao 
processo de divisão e com isso, devido à retração, começam a perder a 
comunicação dos seus prolongamentos. 
 A ZP só desaparece na época da implantação. 
 Os espermatozóides, quando saem do testículo, atingem o epidídimo. A 
passagem por esse órgão é essencial e longa na espécie humana (dura mais 
ou menos 12 dias). Esse processo é denominado trânsito epididimário e nele 
ocorrem os seguintes eventos principais: 
- Absorção de grande volume de líquido testicular; 
- Estocagem de espermatozóides até a ejaculação; 
 Além dessas mudanças, também ocorre modificação a nível de 
superfície da membrana, ou seja, na membrana plasmática do espermatozóide. 
 Saindo da cauda do epidídimo, começam a se misturar com as 
secreções das glândulas anexas, encarregadas na produção do líquido 
seminal. 
 As vesículas seminais, secretam frutose e prostaglandina; a próstata 
possui uma secreção rica em enzimas proteolíticas sendo a mais importante a 
fibrinolisina que liquefaz o sêmen, é rica em substâncias que têm função de 
neutralizar o pH vaginal que é acido e desfavorável a sobrevivência dos 
espermatozóides. 
 O líquido seminal então, é responsável por ativar os espermatozóides 
pois contém substâncias nutridoras e energéticas. Além disso, impede com que 
os espermatozóides estejam completamente aptos para fecundar o ovócito pois 
possuem em sua constituição proteínas chamadas fatores de descapacitação 
ou de anti-fertilidade. Na verdade, essas proteínas podem ser de origem 
testicular, epididimária ou das glândulas anexas. 
 Os espermatozóides ejaculados, estão totalmente maduros mas, devido 
aos fatores de descapacitação (FD) precisam passar pelo processo de ativação 
fisiológica que acontece durante o trajeto pelas vias genitais femininas. 
 Esse processo de ativação é a capacitação que acontece com a 
remoção dos FD que estão associados à superfície do espermatozóide. Na 
espécie humana essa capacitação acontece no útero ou na tuba uterina, mas 
ela não é órgão dependente. 
 A principal função dos FD parece ser o de inativar enzimas do 
acrossoma para que a reação acrossômica só aconteça na interação com o 
ovócito. 
 Então, a capacitação possibilita a reação acrossômica e ajuda na 
hiperativação da mobilidade do gameta, tornando-o pronto para interagir e 
penetrar no ovócito. 
 A capacitação ocorre, basicamente pela separação dos 
espermatozóides do líquido seminal que acontece pela migração dos gametas 
nas vias genitais femininas. Essa migração pode ser ativa através de 
movimentação flagelar, ou passiva, que acontece devido as contrações da 
genitália feminina que ocorrem durante o coito e continuam algum tempo pela 
presença das prostaglandinas do sêmen (vesícula seminal). 
 A última barreira que o espermatozóide precisa atravessar para fetilizar 
o ovócito é a ZP, que é uma camada acelular constituída por glicoproteínas 
(espécie humana - 3 tipos: ZP1, ZP2, ZP3). Essa camada é sintetizada 
principalmente pelo ovócito, apesar de existir pequena participação das células 
foliculares. 
 As principais funções da ZP são: 
- presença de receptores para espermatozóides (barreira espécie-específica 
para seleção dos gametas masculinos) 
- participa no bloqueio da poliespermia (impede a penetração de mais de um 
espermatozóide no citoplasma do ovócito) 
- mantém forma constante do embrião no período que se estende da 
fecundação até implantação 
- impede implantação ectópica 
 Como exemplo da associação das glicoproteínas para formação da ZP, 
tem-se esquematizado abaixo essa estrutura em camundongos: 
 
- ZP1 - ZP3- ZP2
 
 
 Os espermatozóides que já sofreram a capacitação se ligam fortemente 
à ZP. As glicoproteínas são receptores para espermatozóides. As 
glicoproteínas que têm função receptora dos espermatozóides são: 
- ZP3 - receptor primário - espermatozóide com membrana plasmática intacta, 
que não sofreram ação acrossômica; 
- ZP2 - receptor secundário - se liga à sítios da membrana acrossômica interna, 
ou seja, nos espermatozóides que já sofreram a reação acrossômica. 
 Os espermatozóides que se ligaram ao ZP3, logo após essa interação, 
sofrem ação acrossômica. 
 Sobre a travessia de ZP pelo espermatozóide ligado ao receptor não se 
sabe muito, apenas que um pequeno espaço é aberto na ZP para a penetração 
do espermatozóide que atinge o espaço perivitelino. O movimento da cauda 
dos espermatozóides é importante para a transposição da ZP. 
 Após a entrada do espermatozóide no espaço perivitelino ocorre a 
interação da sua cabeça com a membrana do ovócito e todo o corpo do 
gameta masculino é incorporado pelo ovócito.Na espécie humana, quem interage com o oolema é a membrana 
plasmática do espermatozóide na porção equatorial e não a membrana 
acrossômica interna como acontece nos outros vertebrados. 
 A incorporação do restante do gameta acontece por fusão das 
membranas plasmáticas exceto na região da membrana acrossômica interna 
que é englobada pela vesícula fagocítica. 
 Com a penetração do espermatozóide, o ovócito completa a 2a divisão 
meiótica, dando origem ao óvulo e ao polócito II. 
 O material genético materno e paterno está contido inicialmente, nos 
pronúcleos masculino e feminino. Estes pronúcleos, geneticamente haplóides, 
estão separados no citoplasma do óvulo, onde ocorre a intérfase, com 
duplicação do material genético de ambos. Segue-se a prófase mitótica, com 
condensação dos cromossomos dos pronúcleos e desaparecimento de suas 
membranas nucleares. Finalmente seus cromossomos migram para o equador 
da célula, na metáfase da 1a divisão mitótica da segmentação. É neste 
momento, que o material genético materno e paterno se associam, num 
processo denominado anfimixia ou singamia. 
 Seguem-se mitoses sucessivas para a produção de um organismo 
multicelular, processo denominado clivagem ou segmentação, que originam 
blastômeros. Na maioria das espécies, não há aumento do volume do embrião 
durante a clivagem, e observa-se a formação gradativa de um aglomerado de 
blastômeros, constituindo a mórula. 
 Segundo “Balfour”, a segmentação se faz de diferentes maneiras de 
acordo com a quantidade de vitelo (material nutritivo) acumulado pelo ovócito. 
A clivagem nos embriões de vertebrados é inversamente proporcional à 
quantidade de vitelo. De acordo com este princípio, o processo de 
segmentação pode ser dividido em segmentação total ou holoblástica e 
segmentação parcial ou meroblástica. 
 Na segmentação total, os sulcos de clivagem atingem toda a massa 
citoplasmática em divisão. Este tipo de clivagem é característico dos animais 
cujos ovócitos acumulam pouco vitelo (oligolecíticos) e de animais cujos 
ovócitos têm reservas intermediárias de vitelo (mediolecíticos). A segmentação 
parcial é característica de animais cujos ovócitos acumulam muito vitelo 
(megalecíticos). 
 Nos mamíferos placentários a clivagem é holoblastica, mas também 
classificada como rotacional. O primeiro sulco de clivagem é meridional, mas 
na segunda clivagem, um dos blastômeros divide-se meridionalmente e o outro 
equatorialmente. Essa clivagem é, portanto, rotacional e os quatro blastômeros 
resultantes não se encontram no mesmo plano. 
 A clivagem de mamíferos também pode ser classificada como 
assincrônica. Os blastômeros não se dividem ao mesmo tempo, não havendo 
um crescimento celular em progressão geométrica (2 células, 4 células, 8 
células...). Ao contrário, frequentemente nota-se a presença de números 
ímpares de blastômeros (3, 5, 7...). 
 Durante todo o processo de segmentação a ZP permanece envolvendo 
o embrião, mantendo sua forma e protegendo-o durante o trajeto na tuba 
uterina, em direção ao útero. Sem a ZP os blastômeros podem dissociar-se um 
do outro ou então o embrião pode implantar-se, ainda durante a segmentação, 
na própria tuba uterina (gravidez ectópico tubária). 
 
• SÉRIE I 
 
MODELO 1 - ÓVULO FECUNDADO 
 Observa-se a zona pelúcida (representada em vermelho) envolvendo o 
espaço perivitelínico, onde encontram-se os dois polócitos resultantes da 
divisão citoplasmática desigual da ovogênese. O óvulo está representado em 
creme. 
 
MODELO 2 - ÓVULO FECUNDADO EM CORTE 
 Representa corte sagital do modelo 1. Nota-se no citoplasma do óvulo 
(ooplasma), os pronúcleos masculino e feminino ainda separados, eles estão 
em prófase da mitose, e a anfimixia ocorre somente na metáfase mitótica.`` 
Na etapa seguinte os cromossomos migram para os polos (anáfase mitótica), e 
logo depois segue-se a divisão citoplasmática na telófase, com formação de 
dois blastômeros. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
MODELO 3 - PRIMEIRA DIVISÃO DE SEGMENTAÇÃO 
 Representa a telófase mitótica, término da 1a divisão de segmentação. 
Observa-se a formação de dois blastômeros no espaço perivitelínico, onde 
também estão presentes os dois polócitos. A zona pelúcida está representada 
em vermelho. 
 
 
MODELO 4 - 1a DIVISÃO DE SEGMENTAÇÃO EM CORTE 
 Representa corte sagital do modelo 3. Os aglomerados dos 
cromossomos nos polos correspondem ao material genético distribuído para os 
dois blastômeros ao final da 1a divisão de segmentação. 
 
 
 
 
 
 
 
 
• SÉRIE II 
Representa os primeiro planos de segmentação de mamíferos 
placentários, cujo ovócito acumula pouco vitelo. Divisão holoblástica, quase 
igual e rotacional. 
 
MODELO 1 - ZIGOTO 
 Fase intermediária entre fertilização e o início da segmentação. Os 
pronúcleos masculino e feminino estão presentes no ooplasma, mas não são 
visualizados. Este modelo corresponde aos modelos 1 e 2 da Série I. A zona 
pelúcida e os polócitos não foram representados. 
 
MODELO 2 - PRIMEIRA DIVISÃO DE SEGMENTAÇÃO 
 Observa-se o 1º sulco de clivagem meridional ou vertical. Este modelo 
corresponde aos modelos 3 e 4 da Série I. A zona pelúcida e os polócitos não 
foram representados. 
 
 
 
 
 
MODELO 3 - SEGUNDA DIVISÃO DE SEGMENTAÇÃO 
 Nota-se a formação do 2º sulco meridional ou vertical, em um dos 
blastômeros. No blastômero irmão vê-se uma linha pontilhada indicando o 
sulco equatorial da 2ª divisão, que ainda acontecerá. Pode-se ainda observar 
fase de 3 blastômeros (clivagem assincrônica). A divisão é rotacional porque os 
blastômeros não se encontram no mesmo plano. A zona pelúcida e os 
polócitos não foram representados. 
 
 
 
MODELO 4 E 5 - FASE ADIANTADA DA SEGMENTAÇÃO 
 Notar os blastômeros dispostos de forma irregular nos diversos planos, 
indicando sua clivagem rotacional. A zona pelúcida, em vermelho, está 
presente durante toda a segmentação. É a zona pelúcida que impede a 
expansão dos blastômeros em divisão, este fenômeno é denominado 
COMPACTAÇÃO. Como resultado deste processo forma-se um aglomerado de 
células compactadas lembrando uma amora (mórula). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
• BLASTULAÇÃO 
 
 Os mamíferos até, aproximadamente, 8 blastômeros, mantém-se com 
arranjo frouxo, ou seja, células que apresentam espaços entre elas. Após esse 
estágio, as células ou blastômeros começam a sofrer o processo de 
compactação (que diferencia embrião de mamíferos de outros embriões). Para 
que esse processo aconteça, é necessário que as células sofram modificações 
comportamentais, todas enquadradas na polarização: 
• existe migração de moléculas da superfície celular para regiões específicas, 
aparecendo pólos com moléculas e pólos sem moléculas. Existe uma 
proteína que possivelmente está relacionada com a polarização, que é a 
uvomorulina (quando há 2 blastômeros, a uvomorulina começa a ser 
sintetizada e está distribuída por toda a superfície celular; ocorrem 
segmentações e sua distribuição passa a ser restrita aos sítios de contato 
entre os blastômeros adjacentes); 
• outro ponto é a polarização do citoesqueleto. Na superfície de contato entre 
as células adjacentes aparecem microvilosidades (filamentos finos de 
actina). 
 Consequentemente, a compactação e polarização são processos que 
estão interligados e como resultado dessa compactação, observa-se um 
embrião denominado MÓRULA. 
 Quando possui aproximadamente 18 células, começa a ocorrer a 1a 
diferenciação do embrião: 1 ou 2 células mais internas rodeadas por um arranjo 
mais abundante de blastômeros. 
 Entre as células externas, percebem-se junções íntimas que são 
importantes por separarem o meio externo do interno. Já entre as mais 
internas, aparecem junções do tipo GAP que permitem comunicações entre as 
células. 
 Até mais ou menos 50 blastômeros,na espécie humana, existe ainda 
incorporação de células externas para posição mais interna. 
 As células externas são denominadas de trofoblásticas ou trofoblasto e 
as mais internas chamadas de massa celular interna ( MCI ). 
 Durante essa diferenciação, está ocorrendo no embrião outro processo 
importante, o de formação da blastocele ou blastulação. Esse evento, em 
mamíferos placentários ocorre muito cedo, mas pode variar entre as espécies 
(homem mais ou menos 64 blastômeros, porco e hamster mais ou menos 16, 
etc). 
 Quando ocorre a polarização , ela atinge também o citoplasma. Há um 
desequilíbrio na bomba Na+ / K+ ATPase à nível de células trofoblásticas que 
enviam mais Na+ para o meio interno, alterando a osmolaridade, levando a 
uma maior penetração de H2O e expansão da cavidade chamada blastocele. 
Após esse processo, o embrião é chamado de BLÁSTULA ou BLASTOCISTO. 
 
 
• SÉRIE III 
 
MODELO 1 - FASE DE MÓRULA 
 A mórula corresponde a uma aglomerado de blastômeros compactados. 
Os blastômeros externos serão os do trofoblasto e aqueles dispostos 
internamente, os da massa celular interna. A zona pelúcida está presente nesta 
fase mas não foi representada no modelo, nesta fase ela impede a expansão 
dos blastômeros em divisão (fenômeno da compactação). 
 
MODELO 2 - FORMAÇÃO DA BLASTOCELE 
 No modelo, podemos identificar o trofoblasto, camada de células 
periféricas; a massa celular interna ou embrioblasto, conjunto de células em um 
dos polos do blastocisto; e a blastocele, cavidade do polo oposto. Esta 
estrutura pode ser identificada na espécie humana a partir do 4º dia após a 
fecundação, no trajeto tuba-utero. 
 É na fase de blástula que se inicia a implantação de embriões de 
mamíferos no útero materno. Um dos pré-requisitos para ocorrer a implantação 
é ocorrer o desaparecimento da zona pelúcida. 
 
 
 
 
 
 
 
 
MODELO 3 - FORMAÇÃO DO HIPOBLASTO E AMNIOGÊNESE 
 As células mais profundas da massa celular interna se delaminam, 
formando uma camada de células no teto da blastocele, denominada 
hipoblasto. O hipoblasto também chamado endoderma extraembrionário, está 
representado em amarelo no modelo. O restante das células da massa celular 
interna corresponde agora ao epiblasto, representado no modelo em branco. 
Simultaneamente ao aparecimento do hipoblasto e epiblasto, surge uma 
cavitação entre o trofoblasto e as células epiblásticas, início da cavidade 
amniótica (esquizâmnio). Nessa fase, o teto da cavidade amniótica é revestido 
pelo trofoblasto e seu assoalho, pelo epiblasto. 
 
 
 
 
• PROCESSO DE IMPLANTAÇÃO NOS MAMÍFEROS 
PLACENTÁRIOS COM ÊNFASE NA ESPÉCIE HUMANA 
 
 O útero materno é constituído basicamente por três camadas: o 
endométrio, o miométrio e o perimétrio. O endométrio é a camada na qual o 
embrião irá manter-se em comunicação numa relação materno-embrinária. 
Essa relação poderá ser superficial, quando o trofoblasto interage apenas com 
as camadas superficiais do endométrio (epitélio e conjuntivo subepitelial), como 
ocorre em mamíferos domésticos. Uma relação materno-embrionária mais 
íntima ocorre quando o trofoblasto interage com vasos maternos ou 
diretamente com o sangue materno, e é denominada implantação intersticial 
(maioria dos carnívoros, roedores e primatas). 
 O processo de implantação na espécie humana, tem início por volta do 
7º dia após a fertilização e se prolonga até o 14º dia. Ao iniciar-se a 
implantação, o endométrio encontra-se em fase secretora ou progesterônica. 
Nessa fase, o endométrio atinge sua espessura máxima, suas glândulas estão 
tortuosas por estarem secretando intensamente, consequentemente ele está 
preparado para receber o embrião. 
 Na espécie humana, o blastocisto permanece flutuando na cavidade 
uterina por três dias, quando então perde sua ZP. O sucesso da implantação 
depende da preparação do endométrio e da normalidade do blastocisto. 
Apenas 40% dos embriões humanos se implantam em mulheres saudáveis. 
 Logo no início da implantação, o endométrio sofre a chamada reação 
decidual, que consiste em grande aumento das células do tecido conjuntivo do 
estroma endometrial, que ficariam preenchidas por glicogênio e lipídeos. Essa 
reação começa na zona onde o blastocisto está se implantando e logo atinge 
todo o endométrio. Uma vez ocorrida a reação decidual, o endométrio passa a 
ser chamado de decídua. 
 Com a penetração do blastocisto no endométrio, o trofoblasto se 
diferencia em citotrofoblasto e sinciciotrofoblasto. O citotrofoblasto apresenta 
uma grande atividade mitótica, suas células apresentam citoplasma claro e 
limites precisos. Externamente ao citotrofoblasto surge o sinciciotrofoblasto, 
resultante da migração de células do citotrofoblasto com simultânea fusão e 
perda de suas membranas individuais. Essas modificações no epitélio 
trofoblástico acontecem primeiro no polo de implantação e, gradativamente 
com o decorrer da implantação, se estendem por todo o trofoblasto. 
 As células do sinciciotrofoblasto têm a capacidade de invadir o tecido 
materno fagocitando ativamente as células endometriais e facilitando a 
corrosão do endométrio na implantação intersticial. Essa corrosão se deve à 
presença de enzimas proteolíticas e ativador plasminogênio (responsável pela 
formação de colagenase) nas células trofoblásticas. 
 Com a fecundação, o corpo lúteo (CL) gravídico mantém a gestação 
com a secreção de estrógeno e progesterona, até que a placenta torne-se 
secretora desses componentes. O sinciciotrofoblasto é responsável pela 
produção de gonadotrofina coriônica, um peptídeo que mantém o CL 
funcionante. 
 Com o avançar do processo de implantação e o posicionamento do 
embrião, distinguem-se 3 áreas de decíduas. A decídua basal é a porção do 
endométrio voltada para o polo de implantação; a decídua capsular ou reflexa é 
a região do endométrio que recobre o blastocisto no polo oposto ao da 
implantação; a decídua parietal corresponde ao restante da parede 
endometrial. 
 Durante a implantação, a erosão do endométrio feita pelo 
sinciciotrofoblasto, possibilita uma mistura entre o sangue materno extravasado 
e as secreções das glândulas uterinas e das células deciduais. O oxigênio e 
nutrientes aí contidos difundem-se também através dos tecidos do embrião, 
nutrindo-o (nutrição histiotrófica), até que esteja completa a formação da 
placenta, quando a nutrição se torna hemotrófica. 
 
• SÉRIE IV 
 
MODELO 1 - FASE DE IMPLANTAÇÃO INTERSTICIAL (ESPÉCIE HUMANA) 
 Neste modelo, observa-se a decídua basal com sua lâmina própria, 
representada em rosa, contendo glândulas tortuosas representadas em creme 
e vasos maternos (artérias em vermelho e veias em azul). 
 O polo de implantação do embrião corresponde a extremidade mais 
próxima à cavidade amniótica. No modelo, o citotrofoblasto é visualizado como 
células cúbicas com limites nítidos, representadas em amarelo. O 
sinciciotrofoblasto está representado em marron e se originou a partir de 
modificações do citotrofoblasto. Portanto, o trofoblasto, que no início da 
implantação era representado por um tipo celular durante o processo, passa a 
ter 2 tipos de células (cito e sinciciotrofoblasto). 
 Podemos observar que o restante do trofoblasto que ainda não entrou 
em contato com a decídua, tem apenas trofoblasto pavimentoso, representado 
em amarelo. 
 No interior do blastocisto, o hipoblasto está representado em amarelo e 
o epiblasto em branco. A cavidade amniótica aparece no polo de implantação, 
entre o epiblasto e o citotrofoblasto. A blastocele é revestida pelo trofoblasto 
pavimentoso tendo no seu teto o hipoblasto. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
• FORMAÇÃO DOS ANEXOS 
 
FORMAÇÃO DO SACO VITELINO: 
 Durante o processo de implantação, forma-se a partir do hipoblasto, uma 
membrana constituída por células pavimentosas, a membranade Heuser. Com 
esse surgimento, a blastocele passa a ser chamada de saco vitelino primitivo 
ou primário. O teto da blastocele, constituído por hipoblasto, continua como teto 
do saco vitelino primitivo ou primário.. A partir do 11o dia após a fertilização, o 
hipoblasto do teto, prolifera para o interior do saco vitelino. Esta cavidade, 
agora revestida internamente pelo hipoblasto, passa a ser a cavidade do saco 
vitelino definitivo ou secundário, que é reduzido em relação ao saco vitelino 
primário. Restos da cavidade primária envolvida internamente pela membrana 
de Heuser podem ser identificados nesta fase com a denominação de cistos 
exocelômicos como mostra a figura abaixo: 
 
 
Desenhos esquemáticos do saco vitelino primitivo ou primário (A); saco vitelino 
secundário ou definitivo em formação (B); Saco vitelino secundário ou definitivo 
com restos do saco vitelino primário (cistos exocelômicos) -C. 
 
FORMAÇÃO DO ÂMNIO 
 Em humanos, morcego, roedores, coelho, macaco e ouriço caxeiro, o 
âmnio forma-se por cavitação da região entre as células epiblásticas e as 
células do trofoblasto. Na verdade, entre as células da massa celular interna 
que estão se diferenciando, simultaneamente, em epiblasto e hipoblasto. 
Nesse início de formação recebe o nome de esquizâmnio. 
 Com a formação do mesoderma extraembrionário, , e com sua posterior 
cavitação, o âmnio passa a ser envolvido pelo folheto interno ou visceral do 
mesoderma extraembrionário. O assoalho é formado pelo epiblasto. Com a 
gastrulação, que é a formação dos três folhetos embrionários (endoderma, 
mesoderma e ectoderma) o assoalho passa a ser de ectoderma. Esse 
ectoderma sofre uma proliferação para dentro da cavidade amniótica e passa a 
ser chamado de epitélio amniótico. O âmnio, já totalmente formado possui, 
então, parede dupla constituída internamente de epitélio amniótico e 
externamente de folheto interno ou visceral do mesoderma extraembrionário. O 
assoalho é de ectoderma. 
 A cavidade amniótica é logo preenchida por líquido amniótico que, 
inicialmente, é um produto de secreção do epitélio amniótico e de produtos do 
sangue materno que atingem essa região através de difusão. Com o decorrer 
da gestação, o líquido amniótico recebe também urina fetal, secreção das 
glândulas orais e do aparelho respiratório. 
SÉRIE IV 
 
MODELO 2 - FORMAÇÃO DO SACO VITELINO 
 Observa-se no modelo o disco embrionário constituído por epiblasto, 
representado em branco. Abaixo do epiblasto, em amarelo, está o hipoblasto 
ou endoderma extraembrionário. A cavidade amniótica, tem como teto o 
trofoblasto (citotrofoblasto) e seu assoalho corresponde ao epiblasto em 
branco. 
 O saco vitelino secundário ou definitivo está se formando através da 
proliferação do hipoblasto (em amarelo mais claro) para o interior do saco 
vitelino primário. 
 O trofoblasto está representado em creme sem projeções, mas, na 
verdade, é constituído já nessa fase de citotrofoblasto e sinciciotrofoblasto, que 
se expandem irregularmente formando as vilosidades coriônicas primárias, em 
toda a sua extensão. 
 
 
 
 
MODELO 3 - FORMAÇÃO DO MESODERMA EXTRAEMBRIONÁRIO 
 O embrião, nessa fase, corresponde ao epiblasto representado em 
branco. O hipoblasto, em amarelo, não faz parte do embrião. O trofoblasto está 
representado em creme. Internamente ao trofoblasto, observa-se a formação 
do mesoderma extraembrionário, representado em vermelho. As células 
mesodérmicas surgiram a partir de diferenciação e proliferação do hipoblasto. 
No interior do mesoderma extraembrionário, aparecem áreas de desintegração 
iniciando-se a formação do celoma extraembrionário. Com essa desintegração 
(cavitação), o mesoderma extraembrionário passa a apresentar uma lâmina 
interna e outra externa. 
 A lâmina interna do mesoderma extraembrionário reveste 
gradativamente o teto da cavidade amniótica e o hipoblasto do saco vitelino na 
sua face externa (revestimento externo da parede do saco vitelino secundário 
ou definitivo). 
 
 
 
 
• FORMAÇÃO DO CÓRIO 
 O mesoderma extraembrionário formou-se pela proliferação do 
hipoblasto, como visto anteriomente. Ocorreu também sua cavitação com 
formação dos dois folhetos, o folheto interno ou visceral do mesoderma 
extraembrionário e o folheto externo ou parietal do mesoderma 
extraembrionário. Entre eles, a cavidade que se formou, recebe o nome de 
celoma extraembrionário. 
 O cório é formado pela associação do folheto externo ou parietal do 
mesoderma extraembrionário com o citotrofoblasto e sinciciotrofoblasto. Mas 
este anexo só torna-se individualizado com a completa formação do celoma 
extraembrionário. 
 Ao final da segunda semana do desenvolvimento embrionário, o 
cório apresenta-se irregular pela presença de suas expansões, denominadas 
vilosidades coriônicas. As vilosidades crescem em direção ao endométrio e 
estabelecem áreas de trocas com o organismo materno. O grau de 
desenvolvimento dessas vilosidades nos permite classificá-las em primária, 
secundária, e terciária. A primária constitui-se de expansão apenas do 
citotrofoblasto e sinciciotrofoblasto; a secundária se forma a partir da invasão 
de mesoderma extraembrionário para dentro das vilosidades primárias. O eixo 
de mesoderma extraembrionário das vilosidades secundárias forma uma ampla 
rede capilar, estabelecendo as vilosidades terciárias. O desenho abaixo 
mostra, esquematicamente, as vilosidades coriônicas. 
 
 
Desenho esquemático do desenvolvimento das 
vilosidades coriônicas. 
A: Vilosidade coriônica primária, constituída de fora para 
dentro de Si: sinciciotrofoblasto, Ci: citotrofoblasto. B: 
Vilosidade coriônica secundária, constituida de fora para 
dentro de Si: sinciciotrofoblasto, Ci: citotrofoblasto, M: 
mesênquima. C: Vilosidade coriônica terciária, constituida 
dos mesmos componentes, acrescida de V: vasos 
sangüíneos. 
 
SÉRIE IV 
 
MODELO 4 - FORMAÇÃO DO CÓRIO 
 O cório é constituído pela associação entre a lâmina externa do 
mesoderma extraembrionário e o trofoblasto (cito e sinciciotrofoblasto, não 
individualizados no modelo). 
 Nesse modelo observa-se o disco embrionário (epiblasto) em branco. A 
cavidade amniótica, possui parede de folheto interno ou visceral do mesoderma 
extraembrionário, representado em vermelho e assoalho de epiblasto 
(branco).O saco vitelino secundário ou definitivo, mostra-se revestido 
internamente pelo hipoblasto (amarelo) e externamente pelo folheto interno ou 
visceral do mesoderma extraembrionário (vermelho). Como já houve cavitação 
completa do mesoderma extraembrionário com o aparecimento do celoma 
extraembrionário, o cório pode ser visualizado: trofoblasto em creme e folheto 
esterno ou parietal d mesoderma extraembrionário em vermelho. Aformação do 
celoma extraembrionário respeita apenas uma área, na qual não ocorre 
cavitação: o pedículo mesodérmico, primórdio do futuro cordão umbilical. O 
pedículo mesodérmico une o disco embrionário ao cório. 
 
 
 
 
 
MODELO 5 - FASE FINAL DA IMPLANTAÇÃO INTERSTICIAL 
 Nesse modelo observa-se o trofoblasto contendo citotrofoblasto e 
sinciciotrofoblasto (representados em amarelo e marron, respectivamente). 
Esse epitélio trofoblástico emite projeções irregulares em direção às decíduas 
esboçando as vilosidades coriais do tipo secundárias. O disco embrionário, 
cujas células originarão o corpo do embrião, está representado em branco 
(epiblasto). Esse disco é delimitado superiormente pela cavidade amniótica e 
inferiormente pelo saco vitelino, em amarelo. 
 O embrião encontra-se completamente mergulhado no endométrio 
gravídico. Assim, podemos reconhecer a decídua basal, porção do endométrio 
voltada para o polo de implantação e a decídua capsular ou reflexa, no polo 
oposto ao da implantação, recobrindo o embrião. A decídua parietal, todo o 
restante do endométrio, não estárepresentado no modelo. 
 
 
 
 
 
 
• GASTRULAÇÃO 
 
 A gastrulação corresponde a um processo altamente integrado de 
migração de células por meio do qual as células epiblásticas são totalmente 
rearranjadas. As células ganham novas posições e novas células vizinhas, 
sendo estabelecidos os folhetos embrionários. 
 A gastrulação é o processo pelo qual o epiblasto converte-se em disco 
embrionário trilaminar, formado por três camadas germinativas (ectoderma, 
mesoderma e endoderma embrionários) e pelo eixo embrionário, a notocorda. 
 Embora o hipoblasto não contribua com células para o corpo do 
embrião, ele é essencial para o desenvolvimento, participando da orientação 
inicial do eixo embrionário. 
 Na espécie humana, esse processo ocorre durante a 3ª semana após a 
fecundação. Na metade caudal do epiblasto (região voltada para o pedículo 
mesodérmico), as células migram para a linha mediana, onde aglomeram-se 
linearmente, formando a linha ou estria primitiva. Enquanto a estria primitiva 
alonga-se na extremidade caudal pela adição de células, as células da 
extremidade cefálica adicionam-se de maneira nodular, constituindo o nódulo 
primitivo. Pode-se dizer, portanto, que a estria primitiva e o nódulo primitivo 
resultam do empilhamento de células do epiblasto na região mediana do disco 
embrionário. Essas áreas marcam o futuro eixo longitudinal do embrião, de 
maneira que podemos distinguir as extremidades cefálica e caudal, as 
superfícies ventral e dorsal e lados direito e esquerdo do embrião. 
 Logo que surgem esses aglomerados, as células localizadas 
superiormente mergulham para seu interior em direção ao hipoblasto, isto é, 
em direção à porção ventral do embrião. Esse movimento de mergulho é 
chamado de movimento de ingressão e origina o sulco primitivo na estria 
primitiva e a fosseta primitiva no nódulo primitivo. Assim, a estria primitiva fica 
sulcada em toda sua extensão pelo sulco primitivo e o nódulo contém uma 
depressão em forma de funil, a fosseta primitiva. O sulco e a fosseta estão em 
continuidade. Aquelas células que passam pela fosseta primitiva se dirigem 
para a região anterior formando o mesoderma cefálico e a notocorda. As 
primeiras que ingressam através do sulco primitivo formam o endoderma 
embrionário. Ao ingressarem elas se misturam às células do hipoblasto que 
revestem o teto do saco vitelino, deslocando as células hipoblásticas para as 
laterais. O restante das células que ingressam pelo sulco primitivo ocupam o 
espaço logo acima do endoderma e abaixo das células que não sofreram 
ingressão , constituindo o mesoderma embrionário. As células epiblásticas que 
permanecem na superfície do disco embrionário, ou seja, não sofrem 
ingressão, formam o ectoderma embrionário. 
 A notocorda surge de células que ingressam pela fosseta primitiva e se 
estendem em direção cefálica. A notocorda cresce em direção cefálica até uma 
área de fusão dos folhetos endoderma e ectoderma denominada placa pré-
cordal, que representa o limite cefálico da notocorda. Existe uma área 
semelhante, porém localizada caudalmente à estria primitiva, denominada 
placa cloacal, que representa o limite caudal de crescimento da notocorda. 
 A notocorda não forma o sistema nervoso, mas induz sua formação. 
Logo que a fosseta primitiva aparece e as células da notocorda daí emergem, o 
ectoderma dorsal à essas formação é induzido e passa a apresentar células 
prismáticas; indica o início da diferenciação do neuroectoderma, com a 
formação da placa neural. Dessa estrutura surgem, o sulco neural e com o 
desenvolvimento o tubo neural e as cristas neurais, que formarão todo o 
sistema nervoso central e periférico, respectivamente. 
 A notocorada funciona como eixo de orientação para o corpo do 
embrião, sabe-se que a coluna vertebral forma-se aos poucos em torno dela. A 
notocorda desaparece então no interior da coluna vertebral, persistindo apenas 
nos discos intervertebrais do adulto como núcleo pulposo. 
 
Abaixo seguem algumas figuras que ilustram esse processo de gastrulação: 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Movimentos celulares durante o processo de gastrulação. Observar o 
movimento das flexas. Em negro, indicam o movimento do epiblasto, ainda no 
folheto superficial; em branco, as células do epiblasto já se interiorizaram e 
distribuem-se entre o ectoderma e o endoderma; estabelece-se o mesoderma 
intraembrionário. Observar as placas pré-cordal e cloacal, locais onde o 
mesoderma não se interpõe. É também mostrado o movimento de formação da 
notocorda, através de migrações celulares pela fosseta primitiva. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Movimentos celulares ao nível da estria primitiva que determinam o processo de 
gastrulação. 
 
• SÉRIE V 
 
MODELO 1 - FASE INICIAL DA GASTRULAÇÃO 
 
 
 
 
 O modelo representa uma das metades do corte sagital do embrião de 
mamífero e de seus anexos. O epiblasto (disco embrionário) está representado 
em branco, e em sua porção dorso-caudal surgem modificações que indicam o 
processo de gastrulação. 
 É importante entendermos a posição do disco embrionário: a porção 
caudal é aquela voltada para o pedículo mesodérmico, sendo a porção 
cefálica a oposta. A porção dorsal do disco embrionário compreende o 
assoalho do âmnio e a ventral, o teto do saco vitelino. 
 Assim, na porção dorso-caudal nota-se o aparecimento da estria (em 
branco) e do nódulo (em azul) primitivos. Devido ao fato do corte ter passado 
exatamente pelo sulco primitivo e fosseta primitiva, está representada apenas 
uma das bordas da estria e do nódulo primitivos. 
 As células do endoderma embrionário estão representadas em laranja e 
do mesoderma embrionário em vermelho, a notocorda em formação está 
representada em verde. Pode-se observar que as células endodérmicas se 
misturam às células hipoblásticas nesta fase inicial. Gradualmente, as células 
do endoderma embrionário estabelecem continuidade com o hipoblasto 
(endoderma extraembrionário) apenas nas laterais. 
 Na área extraembrionária, representada no modelo, observam-se os 
anexos embrionários: cório (lâmina externa do mesoderma extraembrionário, 
em vermelho, associada ao trofoblasto, em creme); o âmnio (com o teto 
constituído pela lâmina interna do mesoderma extraembrionário, em vermelho, 
uma cavidade, e o assoalho constituído pelo disco embrionário); o saco vitelino 
(cavidade revestida internamente pelo hipoblasto em amarelo e externamente 
pela lâmina interna do mesoderma extraembrionário, em vermelho). 
 O celoma extraembionário e o pedículo mesodérmico são estruturas 
presentes na área extraembrionária, mas não são consideradas anexos 
embrionários. 
 
MODELO 2 - FASE INTERMEDIÁRIA DO PROCESSO DE GASTRULAÇÃO 
 
 
 
 
 Como no modelo1, este modelo representa um corte sagital do disco 
embrionário e seus anexos, porém em fase mais evoluída. Na porção caudal 
da área embrionária identifica-se uma das bordas da estria primitiva (em 
branco). Na porção cefálica da estria primitiva nota-se uma das metades do 
nódulo primitivo (em azul), que se continua com a notocorda (em verde). A 
notocorda estende-se abaixo do ectoderma, em direção cranial a partir do 
nódulo primitivo. O ectoderma de revestimento está representado em branco. O 
endoderma embrionário aparece em laranja e o mesoderma embrionário em 
vermelho. O eixo longituginal do corpo embrionário é a notocorda. As células 
que constituirão os folhetos embrionários se dispõem usando como referência 
a notocorda. 
 Na área extraembrionária, os anexos cório, âmnio e saco vitelino estão 
presentes, conforme descrições do modelo anterior. Neste modelo, observa-se 
que o teto do âmnio é externamente revestido pela lâmina interna do 
mesoderma extraembrionário, em vermelho, e internamente revestido pelo 
epitélio amniótico, emazul. Este epitélio amniótico é uma proliferação do 
ectoderma de revestimento para a cavidade amniótica. No assoalho do âmnio 
nota-se o ectoderma de revestimento (em branco), além da estria e nódulos 
primitivos. 
 
MODELO 3 - FORMAÇÃO DO ALANTÓIDE E DA PLACA NEURAL 
 
 
 
 
 
 
 
 Neste modelo foi retirada a porção superior do cório e do âmnio. Assim, 
visualizamos o assoalho do âmnio (porção dorsal do embrião; constituída pelo 
ectoderma de revestimento, em branco, onde nota-se a presença da estria com 
sulco primitivo e do nódulo com fosseta primitiva, ambos em azul na região 
mediana caudal do disco embrionário). Cefalicamente ao nódulo, o ectoderma 
apresenta-se espessado e representado em cinza, e é denominado 
neuroectoderma ou ectoderma neural, constituindo a placa neural (estrutura 
relacionada com a formação do sistema nervoso). Logo que a notocorda se 
forma, ela induz as células ectodérmicas localizadas acima dela, a sofrerem 
diferenciação e originarem o neuroectoderma. 
 Na área extraembrionária foi feita uma secção na parede do saco vitelino 
permitindo a visualização do seu revestimento interno de hipoblasto e externo 
do mesoderma extraembrionário (lâmina interna). O mesmo procedimento foi 
utilizado na região do pedículo mesodérmico para a observação do alantóide 
em formação. Na espécie humana o alantóide aparece no início da 3ª semana 
após a fecundação, como uma evaginação do hipoblasto da região caudal do 
saco vitelino para o interior do pedículo mesodérmico. O alantóide é constituído 
por uma cavidade revestida de hipoblasto internamente e de mesoderma 
extraembrionário do pedículo mesodérmico externamente. O cório está 
representado como no modelo anterior. 
 
• SÉRIE VI 
 
SEQUÊNCIA DE CORTES TRANSVERSAIS DO DISCO EMBRIONÁRIO 
 Os modelos da série VI deverão ser compreendidos como cortes 
transversais do disco embrionário nos diferentes níveis, a partir da região 
caudal à região cefálica (nível da estria primitiva, nível do nódulo primitivo, nível 
da notocorda e nível da placa pré-cordal). 
 As células hipoblásticas, apesar de fazerem parte de um tecido 
extraembrionário, aparecem nesta sequência de modelos. Este fato se deve à 
íntima associação dessas células com as do endoderma embrionário, nestas 
fases iniciais do desenvolvimento. 
 
MODELO 1 - CORTE TRANSVERSAL DA PORÇÃO CAUDAL DO DISCO 
EMBRIONÁRIO 
 Nesta região observamos a estria a sulco primitivo. Sabemos que as 
células epiblásticas mergulham por esta região para formar endoderma e 
mesoderma embrionários. Notamos, na superfície dorsal, as bordas direita e 
esquerda da estria primitiva em branco, além do restante das células 
epiblásticas laterais que permanecerão na superfície e irão formar o ectoderma 
de revestimento. 
 As células endodérmicas estão representadas em laranja e as 
mesodérmicas em vermelho. 
 As células endodérmicas se associam às células hipoblásticas 
(endoderma extraembrionário) e formam o teto do saco vitelino. 
 As células mesodérmicas apresentam-se justapostas (caráter epitelial) e 
estão lateralmente divididas em lâmina somática (próximas do ectoderma) e 
lâmina esplâncnica (próxima do endoderma). No centro dessas duas lâminas 
há uma cavitação, o celoma intraembrionário. 
 
MODELO 2 - CORTE TRANSVERSAL DO DISCO EMBRIONÁRIO NA 
PORÇÃO INTERMEDIÁRIA 
 Corte transversal do disco embrionário ao nível do nódulo primitivo, em 
azul, com uma fosseta primitiva. Por aí, mergulham as células do endoderma e 
parte do mesoderma embrionários, além daquelas que vão crescer em direção 
cefálica, constituindo a notocorda. 
 O ectoderma está representado em branco, o endoderma em laranja e o 
mesoderma em vermelho. 
 
MODELO 3 - CORTE TRANSVERSAL DO DISCO EMBRIONÁRIO NA 
PORÇÃO INTERMEDIÁRIA 
 A notocorda está representada em verde. O mesoderma está 
representado em vermelho e o endoderma em laranja. O ectoderma sobre a 
notocorda aparece em cinza resultante de sua diferenciação para 
neuroectoderma. Estas células são prismáticas, altas e constituem a placa 
neural. O restante das células ectodérmicas estão em branco e correspondem 
ao ectoderma de revestimento. 
 O endoderma (laranja) deslocou as células hipoblásticas para as bordas 
laterais e agora forma a maior parte do teto do saco vitelino. 
 
MODELO 4 - CORTE TRANSVERSAL NA PORÇÃO CEFÁLICA DO DISCO 
EMBRIONÁRIO 
 Este modelo representa uma área de fusão do ectoderma embrionário 
(em branco) e o endoderma embrionário (em laranja), denominada placa pré-
cordal. Esta placa corresponde a uma pequena área onde as células 
endodérmicas se tornam mais altas, tocando as células ectodérmicas e 
impedindo a progressão cefálica da notocorda. O mesoderma embrionário não 
faz parte da placa pré-cordal, mas cresce além desta colocando-se à sua frente 
e nas suas laterais, e nesta região anterior à placa pré-cordal desenvolve-se o 
futuro coração do embrião. 
 A placa cloacal é uma região homóloga à placa pré-cordal do lado 
oposto, e corresponde ao limite caudal da notocorda. 
 As células hipoblásticas, em amarelo, estão deslocadas para as bordas 
laterais devido ao posicionamento do endoderma embrionário. 
 
 
• DIFERENCIAÇÃO DOS FOLHETOS EMBRIONÁRIOS E 
DELIMITAÇÃO VENTRAL DO EMBRIÃO 
 
DIFERENCIAÇÃO DO MESODERMA EMBRIONÁRIO 
 
 O mesoderma tem uma incrível versatilidade na maneira de se 
organizar: às vezes apresenta um aspecto epitelial (ou epitelióide), com células 
justapostas, e às vezes apresenta uma organização mesenquimal, na qual as 
células apresentam prolongamentos e são afastadas umas das outras. 
Com o término das migrações celulares do processo de gastrulação, o 
mesoderma embrionário apresenta-se, em toda a sua extensão, como lâminas 
epiteliais nas laterais da notocorda. Por volta do 17º dia, na espécie humana, o 
mesoderma embrionário apresentará modificações para que ocorram 
diferenciações. Perderá o aspecto epitelióide (passa a ser de aspecto 
mesenquimal), com exceção de 3 regiões que demoram mais a perder esse 
caráter epitelióide: 
a) mesoderma paraxial ou lâminas dorsais: laterais à notocorda 
b) mesoderma intermediário ou lâminas médias ou ainda lâminas 
gononefrógenas: laterais às lâminas dorsais 
c) mesoderma lateral ou lâminas laterais: inicialmente aparece como uma placa 
fina de mesoderma nas laterais do disco embrionário. Posteriormente 
surgem espaços intercelulares que coalescem entre as células das lâminas 
laterais, levando à formação de uma cavidade que divide cada uma das 
lâminas laterais em duas, denominadas como lâmina lateral somática 
(próxima ao ectoderma) e lâmina lateral esplâncnica (próxima ao 
endoderma). A cavidade entre elas é o celoma intraembrionário que 
inicialmente mostra-se contínuo com o celoma extraembrionário. 
Para melhor compreensão da disposição das lâminas mesodérmicas, observe 
o esquema abaixo: 
CELOMA
INTRAEMBRIONÁRIO
LÂMINA LATERAL
ESPLÂNCNICA
ENDODERMA
EMBRIONÁRIO
LÂMINA
DORSAL
NOTOCORDA
LÂMINA
MÉDIA
ECTODERMA
EMBRIONÁRIO
LÂMINA LATERAL
SOMÁTICA
SOMITO
 
 
 As lâminas dorsais, inicialmente formam duas colunas epiteliais 
longitudinais que correm lateralmente à notocorda. Com cerca de 20 dias, cada 
coluna começa a se segmentar (fragmentar), formando corpos metamerizados 
- os somitos. Na verdade, essa fragmentação é uma modificação de caráter 
epitelióde para mesenquimal de porções das lâminas laterias e não 
modificação de outras porções (somitos), intercaladamente. Essa fragmentação 
tem início na região cefálica do disco embrionário, caminhando posteriormente 
no sentido caudal. O 1º par de somitos aparece na região cervical, 
aproximadamente no 20º dia do desenvolvimento embrionário humana. Os 
somitos progridem em sentido céfalo-caudal e a cada dia aparecem 3 pares, 
sendo que no final da 5ª semana estão presentes de 42 a 44pares de somitos 
(4 occipitais, 7 cervicais, 12 torácicos, 5 lombares, 5 sacrais e 8-10 coccígeos). 
O primeiro occipital e os últimos 5-7 coccígeos desaparecem mais tarde. 
 O número de somitos é importante para correlacionarmos a idade do 
embrião em dias. Um embrião de 20 dias tem aproximadamente 1-4 pares de 
somitos; de 25 dias tem 17-20 pares; de 30 dias tem 34-35 pares de somitos. 
 Podemos traçar linhas imaginárias que dividem cada somito, em suas 
áreas de diferenciação como representado no esquema abaixo: 
M MD D
E E
NOTOCORDA
LÂMINA DORSAL
LÂMINA MÉDIA
LÂMINAS LATERIAS
 
Desenho esquemático representando as áreas de diferenciação dos somitos. M: 
miótomo; D: dermátomo; E: esclerótomo 
 
a) Área dorso-medial - MIÓTOMO (M): de onde surgem as fibras musculares 
estriadas esqueléticas do tronco e membros. Para a diferenciação, 
inicialmente assumem o carater mesenquimal e durante o processo 
alongam-se e transformam-se em mioblastos. 
b) Área dorso-lateral - DERMÁTOMO (D): as células mesenquimais do 
dermátomo serão responsáveis pela formação de uma pequena parte de 
células conjuntivas da derme do tronco e membros. Ou seja, ajuda na 
formação da derme. O restante será formado pela lâmina lateral somática do 
mesoderma embrionário. 
c) Área ventro-medial - ESCLERÓTOMO (E): suas células mesenquimais 
formarão os ossos da coluna vertebral (esqueleto axial) a partir de um 
modelo cartilaginoso (ossificação endocondral). Das laterais de cada corpo 
vertebral torácico partem prolongamentos ventrais para formarem as 
costelas e prolongamentos dorsais para formarem os arcos vertebrais que 
envolvem o tubo neural. 
Entre as vértebras formam-se os discos intervertebrais, a partir do mesenquima 
que ladeia os esclerótomos. Nesta região está incluída a notocorda, que será o 
futuro núcleo pulposo do disco intervertebral. 
 Seguindo-se aos somitos, a lâmina média ou gononefrógena origina as 
células que irão constituir as gônadas e rins. Além disso, forma-se desta lâmina 
parte das vias urinárias e genitais, além da córtex da glândula adrenal. 
 As lâminas laterais do mesoderma (somáticas e esplâncnicas) estão 
separadas pela cavidade do celoma intraembrionário. As lâminas somáticas, 
junto com o ectoderma de revestimento formam as somatopleuras. A lâmina 
somática e responsável pela formação da maior parte da derme do tronco e 
membros, além dos ossos dos membros. Origina ainda o osso esterno que é o 
local onde se prendem a maioria das costelas na região ventral (a 
somatopleura é responsável pela formação da parede corporal, sendo o 
ectoderma responsável pela formação da epiderme). As lâminas esplâncnicas 
serão responsáveis pela formação do conjuntivo e da musculatura lisa da 
parede do tubo digestivo primitivo, das vias respiratórias e de pequena parte 
das vias urinárias, da bexiga e da uretra. As lâminas esplâncnicas, juntamente 
com o endoderma embrionário formam as esplancnopleuras (o endoderma é 
responsável pela origem do epitélio de revestimento e glândulas dessas 
regiões). Na região da lâmina esplâncnica, anterior à placa pré-cordal, 
desenvolve-se o coração embrionário. 
 Ao longo de todo o mesoderma embrionário, durante a 3ª semana após 
a fecundação (na espécie humana), formam-se acúmulos de células 
mesenquimais, denominadas ilhotas sanguíneas (Wolff). No centro dessas 
ilhotas aparecem cavidades possibilitando a organização de células na 
periferia, que constituirão o endotélio ou epitélio de revestimento dos vasos 
sanguíneos primitivos. As células sanguíneas primitivas desenvolvem-se, de 
acordo com alguns autores, de ilhotas sanguíneas do saco vitelino e são vistas 
no corpo embrionário a partir da 5ª semana, inicialmente nos vasos do fígado, 
depois do baço e timo que são órgãos hemocitopoiéticos do embrião. Observe 
o desenho da próxima página: 
ISA B C
L
CE
CSP
 
Desenho esquemático da sequência de estágios na formação dos primeiros vasos e 
células sanguíneas (A, B e C). CE: células endoteliais; CSP: células sanguíneas 
primitivas; L: lume dos vasos sanguíneos; IS: ilhotas sanguíneas 
 
 Os vasos sanguíneos primitivos, formados isoladamente, aos poucos se 
associam originando a rede vascular primitiva do corpo embrionário, e 
estabelecem comunicação com vasos da área extraembrionária (saco vitelino e 
alantóide). O coração se desenvolve de forma semelhante aos vasos 
sanguíneos. 
 A porção das lâminas esplâncnica e somática que revestem o celoma 
intraembrionário nunca perdem seu caráter epitelióide, e constituirá o mesotélio 
que reveste as grandes cavidades do organismo (pleural, periteonal e 
pericárdica), originadas do celoma intraembrionário. 
 
DELIMITAÇÃO VENTRAL DO EMBRIÃO 
 
 No início da 4ª semana após a fecundação (embrião humano) ocorre 
uma série de modificações graduais e progressivas, durante as quais o 
embrião passa da forma discoidal para a forma cilíndrica ou tubular, 
característica dos vertebrados. Essa mudança consiste na formação de 
curvaturas cefálica e caudal simultâneas. Acredita-se que tudo seja resultado 
de um maior crescimento dorsal do embrião, quando comparado ao ventral. 
Portanto, ao final do processo, o embrião trilaminar, achatado, torna-se um 
embrião cilíndrico e encurvado à maneira da letra C invertida. Para 
compreensão do texto seguinte, é necessária uma análise detalhada do 
esquema da próxima página. 
 
Em A, desenhos esquemáticos de cortes longitudinais e em B, de 
cortes transversais, à nível de cordão umbilical. Ambos de embriões 
humanos de 3 - 4 semanas de vida. Os esquemas demonstram as 
modificações do embrião durante a delimitação ventral. 
 
 No disco embrionário, antes da delimitação ventral, a placa pré-cordal 
(futura membrana buco-faríngea que separa a boca primitiva da faringe 
primitiva) é cefálica (anterior) ao tubo neural que está se formando. Na frente 
da placa pré-cordal (anteriormente) está a área cardiogênica que assume a 
forma de ferradura. É evidente que o embrião para se aproximar da forma 
adulta necessitará reverter essa sequência. 
 No decorrer da 3ª semana as pregas neurais estão crescendo muito, 
projetando-se para a cavidade amniótica. A região encefálica cresce tanto que 
se projeta, ultrapassando a placa pré-cordal e posicionando-se sobre a área 
cardiogênica. Esse processo faz com que a placa pré-cordal e o coração 
primitivo dobrem-se e venham posicionar-se ventralmente. No final do 
desdobramento cefálico, o cérebro em desenvolvimento situa-se na 
extremidade rostral do embrião, e a membrana bucofaríngea fica entre ele e o 
coração primitivo. É fácil deduzir que durante a formação da curvatura cefálica, 
parte do saco vitelino fica incorporado na região anterior do embrião, 
constituindo o intestino primitivo anterior ou cefálico. Cefalicamente, termina em 
fundo cego na membrana bucofaríngea. A extremidade caudal do intestino 
anterior é contínua com o intestino médio que ainda se encontra aberto, em 
comunicação com o saco vitelino. A curvatura caudal surge um pouco mais 
tarde que a cefálica. A placa cloacal, que ocupava a posição caudal no disco 
embrionário, passa a situar-se ventralmente e aproxima-se da membrana 
bucofaríngea, ficando separada dessa última pelo saco vitelino e pelo 
alantóide. A curvatura caudal determina também a incorporação de parte do 
saco vitelino constituindo o intestino primitivo posterior ou caudal. As curvaturas 
cefálica e caudal promovem uma constrição no saco vitelino (entre o 
endoderma embrionário e o hipoblasto), formando um pedículo denominado 
pedículo vitelino. O pedículo vitelino liga temporariamente o intestino primitivo 
médio ao saco vitelino. 
 A curvatura caudal do embrião puxa o pedículo mesodérmico com o 
alantóide da região caudal para a área ventral onde se posicionam posteriores 
ao pedículo vitelino. 
 Em consequência da curvaturacéfalo-caudal, a cavidade amniótica 
expande-se e passa a envolver todo o embrião. Os pedículos vitelino e 
mesodérmico são envolvidos pelas bordas da parede amniótica, 
estabelecendo-se nessa região mediana e ventral o esboço do cordão 
umbilical, que resulta de uma associação de todas essas estruturas. 
 Durante a formação das curvaturas cefálica e caudal está ocorrendo 
também o fechamento embrionário no plano transversal. Com isso, as 
esplancnopleuras se aproximam na linha mediana o mesmo ocorrendo com as 
somatopleuras. As somatopleuras tendem a se fundir na linha mediana, e 
assim, as bordas do âmnio, que estão em continuidade com elas também 
caminham em direção à linha mediana e ventral. Nessa região mediana e 
ventral as bordas da parede do âmnio se encontram com o pedículo vitelino e 
por esse motivo não se fundem, mas simplesmente se associam a esse 
pedículo, organizando-se para a formação do cordão umbilical. 
 No decorrer do desenvolvimento o intestino médio que se comunicava 
com o saco vitelino separa-se desse, ficando todo o intestino primitivo fechado 
e aderida à parede dorsal do corpo embrionário pelo mesentério dorsal e solto 
na região ventral pois o mesentério ventral regride em quase toda a sua 
extensão, persistindo apenas anteriormente ao estômago e duodeno, área do 
septo transverso, importante na formação do diafragma e fígado. O mesentério 
dorsal persiste integralmente ao longo do intestino primitivo. 
 
FORMAÇÃO DO CORDÃO UMBILICAL 
 
 O cordão umbilical é uma especialização resultante da associação de 
várias estruturas e inicia sua formação durante o fechamento ventral e a 
curvatura céfalo-caudal, quando ocorre uma associação entre o pedículo 
mesodérmico contendo o alantóide em seu interior, o pedículo vitelino e o 
âmnio. Seus vasos são de origem alantoideana, formando-se inicialmente duas 
artérias e duas veias. Mais tarde a veia umbilical direita degenera-se 
permanecendo duas artérias e uma veia. As artérias carregam sangue pobre 
em oxigênio e nutrientes enquanto a veia leva o sangue oxigenado e rico em 
nutrientes da placenta para o embrião. O tecido conjuntivo mucoso do cordão 
umbilical, origina-se da associação entre os mesênquimas do pedículo 
mesodérmico, do pedículo vitelino e do âmnio. O revestimento do cordão 
umbilical é o epitélio amniótico. 
 O revestimento epitelial do pedículo vitelino e alantóide (hipoblasto) 
degenera-se, restando apenas vasos sanguíneos (alantoideanos) mergulhados 
no tecido conjuntivo resultante do mesênquima. 
 Na espécie humana o cordão umbilical tem um diâmetro entre 1 e 2 cm 
e em média um comprimento de 55 cm. Sua função e exclusivamente funcionar 
como via de transporte entre mãe e feto. 
 
DIFERENCIAÇÃO DO ENDODERMA EMBRIONÁRIO 
 
Com o fechamento ventral, o endoderma passa a ser o revestimento 
interno do intestino primitivo. Mas o intestino primitivo possui um limite anterior 
(membrana bucofaríngea) e um limite posterior (membrana cloacal), que 
apresentam-se revestidos por ectoderma de revestimento. Assim a boca e o 
ânus primitivos têm origem diferente do tubo digestivo endodérmico. 
Analisaremos agora, os derivados do intestino primitivo ( na verdade, do 
endoderma embrionário): 
a) Intestino primitivo anterior: derivam-se faringe, esôfago, estômago e parte 
proximal do duodeno. Um brotamento ventral na faringe primitiva originará o 
divertículo respiratório, de onde surgem a laringe, traquéia, brônquios, 
bronquíolos e alvéolos pulmonares. Um espessamento na porção proximal 
do duodeno originará fígado e pâncreas. 
b) Intestino primitivo médio: derivam-se o restante do duodeno, jejuno, íleo, 
ceco, apêndice cecal , cólon ascendente e parte proximal do cólon 
transverso. 
c) Intestino primitivo posterior: originam-se o restante do cólon transverso, 
cólons descendente, sigmóide o reto e a cloaca. Da cloaca derivam o canal 
anal, bexiga e uretra. Aparece um septo chamado de septo urorretal que 
divide a cloaca em porção anterior que pertence ao sistema urogenital e 
porção posterior que pertence ao sistema digestivo. 
 
 O endoderma embrionário é responsável pela formação do epitélio de 
revestimento e glândulas presentes nas regiões citadas acima. O restante das 
paredes dos órgãos é originado a partir das lâminas esplâncnicas do 
mesoderma embrionário que se diferenciam em tecido conjuntivo, musculatura 
lisa e vasos. 
 
NEURULAÇÃO 
 
 No início da 3ª semana do desenvolvimento humano, o ectoderma forma 
o assoalho da cavidade amniótica. Com o aparecimento da notocorda e sua 
influência indutora, as células ectodérmicas localizadas sobre a notocorda 
tornam-se prismáticas, originando o neuroectoderma. Enquanto as células 
destinadas a formar o ectoderma de revestimento permanecem pavimentosas. 
Com o espessamento do neuroectoderma na região mediana dorsal, forma-se 
a placa neural, que é o início do processo de neurulação. 
 Essa placa encurva-se (invagina-se) e forma a goteira neural e 
posteriormente o sulco neural. As bordas do sulco convergem para a linha 
mediana e fundem-se para formar o tubo neural, desprendendo-se do 
ectoderma de revestimento. O neuroectoderma das bordas do sulco neural 
separa-se do tubo neural para constituir a crista neural. O fechamento do tubo 
neural é progressivo e fica temporariamente aberto nos extremos cefálico e 
caudal. Essas aberturas temporárias são denominadas neuróporos anterior e 
posterior e suas bordas igualmente acabam confluindo, fazendo com que o 
tubo neural torne totalmente fechado. Para melhor compreensão do processo 
de neurulação, analise o esquema abaixo. 
 
NOTOCORDA
GOTEIRA
 NEURAL
NEUROECTODERMA
SULCO
NEURAL
CRISTA NEURAL
ECTODERMA DE
 REVESTIMENTO
CRISTA
NEURAL SULCO
NEURAL
ECTODERMA DE
REVESTIMENTO
CRISTA
NEURAL TUBO
NEURAL
NOTOCORDA
EPIDERME EM
DESENVOLVIMENTO
TUBO
NEURAL
GÂNGLIO ESPINHAL
EM DESENVOLVIMENTO
NOTOCORDA
A B C
D E
 
 
DIFERENCIAÇÃO DO ECTODERMA 
 
NEUROECTODERMA: 
 As células que compõem a crista neural são capazes de movimentar-se, 
com isso são responsáveis pela formação das meninges, neurônios e 
neuróglias do SNP, neurônios e neuróglia do SNA (simpático e 
parassimpático), feocromócitos, células C da tireóide, células tipo I dos corpos 
carotídeos, melanócitos, quase o dente todo (exceto o esmalte dentário) e 
algumas células migram para a região de cabeça e arcos branquiais e formam 
o tecido conjuntivo mesenquimal ou ectomesênquima. 
 A parede do tubo neural é constituída pelo neuroepitélio germinativo que 
é fonte de todos os neurônios e neuróglias do SNC (com exceção dos 
microgliócitos). A cavidade do tubo neural aos poucos se transforma em 
ventrículos encefálicos e canal central da medula espinhal, que serão 
estudados mais à frente. 
 
ECTODERMA DE REVESTIMENTO: 
 Originam-se do ectoderma de revestimento a epiderme, os anexos da 
pele como pelos, unhas, glândulas sebáceas, glândulas sudoríparas merócrina 
e apócrina e glândulas mamárias. 
 A epiderme sofre descamação constante (renovação) e essas células, 
juntamente com o produto de secreção das glândulas sebáceas e o lanugo 
(pelo fetal), formam o verniz caseoso que é responsável por tornar a pele 
lubrificada, protegendo-a contra a maceração imposta pelo líquido amniótico e, 
além disso, facilita a expulsão do bebê durante o parto. 
 
• SÉRIE VII 
 
 Os modelos desta série, representam o início da diferenciação dos 
folhetos embrionários. 
 
MODELOS 1 E 2 - CORTES SAGITAIS DO EMBRIÃO E ESTRUTURAS 
ANEXAS 
 O modelo 1 representa a porção cefálica do disco embrionário e seus 
anexos e o modelo 2 a porção caudal. Nota-se na porção média do ectoderma, 
a goteira neural (em cinza) acima da notocorda (em verde). O ectoderma de 
revestimento está representado em branco. 
 O mesoderma embrionário está representadoem rosa (aspecto 
mesenquimal) e vermelho (aspecto epitelial). 
 As lâminas mesodérmicas dorsais (em vermelho) são as mais dilatadas 
e estão próximas da notocorda. Logo que se formam fragmentam-se em 
somitos. No modelo 1 dos somitos podem ser visualizados fazendo projeções 
no ectoderma de revestimento, o que não acontece no modelo 2, porque a 
fragmentação das lâminas dorsais se faz céfalo-caudalmente. Nesta fase os 
somitos cefálicos estão formados, enquanto os caudais ainda não. 
 As lâminas dorsais são contínuas com as lâminas médias e laterais 
nesta região do corte. As lâminas médias e laterais não se fragmentam, mas a 
medida que a lâmina dorsal se fragmenta elas se separam desta área. 
 As lâminas laterais são divididas pelo celoma intraembrionário em 
lâminas esplâncnicas e lâminas somáticas. As lâminas esplâncnicas se 
associam ao endoderma (em laranja) e formam as esplancnopleuras. As 
lâminas somáticas junto ao ectoderma de revestimento (em branco) formam as 
somatopleuras. 
 O disco embrionário é delimitado na sua porção superior pelo âmnio e 
na inferior pelo saco vitelino. Na parede do âmnio observa-se o epitélio 
amniótico em azul e a lâmina interna do mesoderma extraembrionário em 
vermelho. No interior do saco vitelino identificamos o hipoblasto, em amarelo. A 
lâmina do mesoderma extraembrionário, em vermelho, constitui a parede 
externa do saco vitelino. A maior parte do teto do saco vitelino é formada de 
endoderma embrionário (laranja) e apenas as laterais tem revestimento de 
hipoblasto. 
 Nos modelos, a face externa do cório está representada em creme e sua 
face interna em vermelho (lâmina externa do mesoderma extraembrionário). 
Sua superfície apresenta-se lisa, mas lembramos que na realidade existem 
projeções, as vilosidades coriais, que nesta fase já podem ser classificadas 
como terciárias (presença de vasos sanguíneos no seu interior). 
 
 
 
• SÉRIE VIII 
 
MODELO 1 - CORTE TRANSVERSAL DO DISCO EMBRIONÁRIO 
 Na superfície dorsal do disco embrionário o ectoderma de revestimento 
está representado em branco e a goteira neural em cinza. O mesoderma está 
representado em rosa (mesênquima) e suas lâminas dorsais, médias e laterais, 
em vermelho (epitelial). Entre as lâminas dorsais está a notocorda (em verde). 
Nota-se o endoderma embrionário e o hipoblasto (em amarelo) ocupando as 
bordas laterais do endoderma. 
 As aortas dorsais são visíveis em vermelho e representam a 
vascularização já ocorrendo no corpo embrionário. 
 
MODELO 2 - CORTE TRANSVERSAL DO DISCO EMBRIONÁRIO 
 Na superfície dorsal do corpo embrionário observa-se o ectoderma de 
revestimento (em branco), o tubo neural e a crista neural (em cinza). Abaixo 
das estruturas neurais observa-se a notocorda em verde e nas suas laterais o 
mesênquima. As células epiteliais mesodérmicas das lâminas dorsais, médias 
e laterais transformam-se em células mesenquimais no processo de 
diferenciação. O endoderma está em laranja e o hipoblasto em amarelo. 
 As saliências que ladeiam a notocorda são as saliências dos somitos. 
 
 
• SÉRIE IX 
 
MODELO 1 - CORTE DO EMBRIÃO EM FORMA CILÍNDRICA E 
ESTRUTURAS ANEXAS 
 Na área embrionária observa-se o ectoderma de revestimento, em 
branco. As lâminas laterais somáticas do mesoderma embrionário são vistas 
em associação com o ectoderma, formando as somatopleuras. Elas estão em 
continuidade com o epitélio amniótico em azul. 
 O endoderma embrionário (em laranja), reveste o intestino primitivo 
médio neste modelo - região do intestino primitivo em comunicação com o saco 
vitelino (vermelho) através do pedículo vitelino (porção externa revestida de 
mesênquima, em rosa e a interna de hipoblasto, em amarelo). As lâminas 
laterais esplânicas do mesoderma embrionário são vistas em associação com o 
endoderma formando as esplancnopleuras. 
 O celoma intraembrionário (cavidade peritoneal no modelo) apresenta-se 
revestido por mesoderma epitelial (em vermelho). Esta área não perderá a 
característica de epitélio e dará origem ao mesotélio. 
 O mesênquima está em rosa e a notocorda em verde. A aorta 
descendente, resultante da fusão das aortas dorsais, está em vermelho, entre a 
notocorda e o inteestino primitivo. O tubo neural e os gânglios espinhais 
(derivados da crista neural) estão representados em cinza. 
 Na área extraembrionária observa-se, em parte, o âmnio. O epitélio 
amniótico está em azul e o restante de sua parede (mesoderma embrionário) 
em rosa. A cavidade amniótica é vista entre o ectoderma do corpo do embrião 
e a parede do âmnio. O embrião agora se acha totalmente envolvido pela 
cavidade amniótica. No desenho deste modelo, os pontilhados estão 
completando a parede do âmnio que foi retirada, permitindo sua visualização 
mais real. 
 A área de formação do cordão umbilical pode ser vista na porção 
mediana entre o ectoderma embrionário e a parede do âmnio. Nela observa-se 
o pedículo vitelino (epitélio em amarelo e mesênquima em rosa). Associado ao 
mesênquima do pedículo vitelino está o mesênquima do âmnio. Revestindo 
toda esta área observa-se o epitélio amniótico em azul. O corte não permitiu a 
visualização do pedículo mesodérmico, pois este se encontra ligeiramente 
deslocado para a região posterior ao pedículo vitelino. 
 
 
 
 
 
 
 
MODELO 2 - CORTE TRANSVERSAL DO EMBRIÃO EM FORMA 
CILÍNDRICA 
 Este corte mostra o intestino primitivo, porém não na sua porção média, 
como no modelo anteior. Por isso não observamos o pedículo vitelino. 
Prendendo o intestino primitivo à parede corporal identificamos o mesentério 
dorsal. 
 Toda a área extraembrionária foi retirada do modelo, mas no seu 
desenho esquemático vê-se um pontilhado que corresponde à parede do 
âmnio, delimitando a cavidade amniótica que envolve o embrião. 
 Junto ao ectoderma de revestimento (em branco) está a lâmina somática 
do mesoderma embrionário (em rosa). O endoderma (em laranja) reveste o 
intestino primitivo e se associa à lâmina esplâncnica do mesoderma 
embrionário (também em rosa). Neste modelo as somatopleuras se fundiram, o 
mesmo acontecendo com as esplancnopleuras. Assim, o celoma embrionário 
apresenta-se como uma cavidade única, pois neste nível não há comunicação 
do embrião com a área extraembrionária. 
 A notocorda, a aorta descendente, o tubo neural e os gânglios espinhais 
estão representados neste modelo, como no anterior. 
 
 
 
• SÉRIE X 
 
MODELO 1 - EMBRIÃO HUMANO CILÍNDRICO (4 SEMANAS) 
 O embrião está representado em branco no interior da cavidade 
amniótica, cuja parede é constituída pelo epitélio amniótico (em azul) e 
mesoderma extraembrionário (em vermelho). Na porção ventro-medial o âmnio 
está se curvando sobre os pedículos mesodérmico e vitelino. O pedículo 
mesodérmico (em vermelho) mostra em sua parte seccionada os vasos 
alantoideanos (vermelho e azul), além de restos de hipoblasto do alantóide (em 
amarelo). Anteriormente ao pedículo mesodérmico e alantóide, nota-se o 
pedículo vitelino ainda não completamente individualizado (área de constrição 
do saco vitelino). Ambos, saco vitelino e pedículo vitelino em formação 
aparecem envolvidos pelo mesoderma extraembrionário, em vermelho. 
 Enquanto a lâmina interna do mesoderma extraembrionário envolve o 
âmnio e o saco vitelino, a lâmina externa se associa ao trofoblasto, em creme, 
dando origem ao cório. Entre as lâminas do mesoderma extraembrionário, vê-
se no modelo a cavidade do celoma extraembrionário. 
 
 
 
 
MODELO 2 - CORTE LONGITUDINAL DO EMBRIÃO HUMANO (4 
SEMANAS) 
 As curvaturas embrionárias, cefálica e caudal, estão bem pronunciadas. 
O ectoderma de revestimento está em branco, o mesoderma embrionário em 
rosa, o esboço cardíaco em vermelho, a notocorda em verde e o tubo neural 
em cinza. 
 O intestino primitivo (em laranja) mostra sua porção média em 
comunicação com o saco vitelino

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