TBL 10 Texto de Apoio Bioenergética 2

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Bioenergética
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Viver é gastar energia?
Como você interpretaria a seguinte caracterização Termodinâmica para a vida?
“A vida é um esforço constante para vencer as forças desagregadoras da 
Entropia do Universo”
É preciso encarar os seres vivos como estruturas altamente organizadas e que não se formam sem 
gasto de energia. Todavia, um princípio básico da termodinâmica diz que a desordem do Universo (entropia) 
aumenta aparentemente a alta organização (complexidade) dos seres vivos caminha na contra-mão desse 
princípio. A origem e a evolução dos seres vivos só foi possível com o contorno dessa dificuldade. Os seres 
vivos desenvolveram meios para obtenção de energia e empregá-la nos seus mecanismos de sobrevivência 
e evolução.
Na atualidade, a forma mais eficaz encontrada pelas células para obter, armazenar e liberar energia 
inclue catabolismo de carboidratos e lipídeos e a produção de ATP.
Este capítulo introdutório e os seguintes farão a pormenorização desses processos. Analise-os com 
cuidado e interesse se quiser se aprofundar no mistério do que é a vida.
Introdução: Vida e energia
Bioenergética é o nome que damos à parte da Bioquímica que trata do estudo dos fenômenos 
energéticos nos seres vivos. Nossa preocupação será identificar as diferentes formas de energia nos seres 
vivos, inclusive e especialmente no homem e a forma como ela é obtida, armazenada, mobilizada e utili-
zada. 
A origem e a manutenção da vida são processos naturais estritamente relacionadas com a obtenção 
de energia.
As transformações energéticas são operadas no nível molecular, e as células vivas desenvolveram 
estruturas extremamente complexas para realizá-las com o máximo de eficiência possível.
A energia solar, em última análise, é a fonte inicial do suprimento energético dos seres vivos. Os 
vegetais clorofilados são capazes de captá-la diretamente, utilizando-a para a síntese de suas substâncias 
orgânicas (fotosssíntese).
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Bioquímica Básica - Parte III: Metabolismo Energético
Através da cadeia alimentar, os consumidores de plantas (consumidores primários) incorporam es-
sas substâncias e extraem delas a energia para o seu próprio uso. Para isso, devem “quebrá-las” em moléculas 
menores, no interior de suas células, num processo conhecido como respiração celular.
Esse fluxo de energia é essencial para a manutenção da vida. O acompanhamento detalhado das 
transformações energéticas exige conhecimentos de química, física e biologia básicas.
Façamos uma breve revisão dos mais importantes, complementando-os, se necessário, com as infor-
mações do Cap. 26 (Revisão de Química):
Princípios da termodinâmica
A termodinâmica é um ramo da ciência que estuda as diferentes formas de energia e as suas trans-
formações. Ela se fundamenta em dois princípios e suas consequências.
1º Princípio: A energia do universo é constante
Admite-se que o universo, como um todo, não aumente nem diminua a sua quantidade total de 
energia.
A consequência disso é que todas as manifestações de energia que presenciamos são simples 
transformações de uma forma em outra. Nunca assistimos à criação nem à destruição de qualquer quan-
tidade de energia. O calor, o trabalho, a eletricidade, a luz e a energia química são diferentes manifestações 
de energia, que se convertem de uma forma em outra, mantendo constante o seu total.
2º Princípio: A entropia do universo tende a aumentar
A entropia pode ser definida como o grau de desordem ou de acaso. A nossa observação diá-
ria mostra que os sistemas desorganizados nunca se organizam espontaneamente, ocorrendo o inverso na 
natureza. Dessa forma, sempre que desejarmos um aumento de grau de ordem das coisas (diminuição de 
entropia) precisamos da utilização de energia. Inversamente, podemos passar “espontaneamente” de um 
grau maior de ordem para outro menor. Uma pilha de tijolos, por exemplo, tem maior organização (entro-
pia menor) do que tijolos esparsos no chão (entropia maior). Aceitamos com facilidade que a pilha possa se 
desorganizar “naturalmente” e que, inversamente, a sua organização nunca se fará sozinha, sem emprego 
de energia.
Uma consequência deste princípio é que a organização das coisas só se faz com emprego de ener-
gia e não é espontânea. O inverso, no entanto, o aumento da desordem, é natural e não custa emprego de 
energia.
Note-se que é preciso o emprego de energia, não só para criar o estado organizado, como também 
para mantê-lo, uma vez que a natureza trabalha incessantemente pelo aumento da desordem.
Uma célula viva é um sistema altamente organizado e exigiu uma enorme quantidade de energia 
para ser conseguido. Além disso, deve dispor de um fornecimento contínuo de energia externa para se man-
ter viva (organizada), resistindo às tendências de desorganização naturais.
Em termos quase filosóficos, podemos dizer que a morte é a vitória da entropia sobre a orga-
nização dos seres vivos. A sobrevivência, no entanto, é temporariamente posssível graças a artifícios de 
obtenção, armazenamento e utilização contínua de energia.
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Bioenergética
Equação de Gibbs
Os princípios da Termodinâmica não podem ser demonstrados experimentalmente, mas são acei-
tos como pontos de partida pela evidência de sua lógica. O físico teórico norte-americano J. W. Gibbs propôs 
uma formulação matemática que, de certa forma, se relaciona com esses princípios:
∆G = ∆H - T.∆S
onde:
∆G = Variação da energia livre
∆H = Variação da entalpia
∆S = Variação da entropia
T = Temperatura em graus Kelvin
A interpretação dessa equação exige um conhecimento do significado dos termos empregados:
Entalpia (H) - Quantidade total de energia interna disponível de um sistema considerado isolada-
mente. É função da pressão e do volume, não podendo ser medida experimentalmente. Todavia, suas varia-
ções (∆H) podem ser medidas e representadas.
Entropia (S) - Como vimos, é o grau de desordem atômico-molecular de um sistema, cuja tendência 
natural é aumentar sempre. A uma dada temperatura, os sólidos tem baixa entropia (nos cristais é mínima), 
os líquidos a tem intermediária e nos gases é máxima, por corresponderem a um estado caótico e desorgani-
zado. Quando ocorrer qualquer transformação com o sistema considerado, haverá uma variação da entropia 
(∆S) que pode ser calculada.
Energia Livre (∆G) - É a variação de energia útil num processo de transformação, geralmente re-
presentada pelo calor (cedido ou recebido). Terá sinal negativo quando a transformação for exergônica (que 
ocorre naturalmente) e sinal positivo quando o processo é endergônico e exige fornecimento de energia 
externa (processo não espontâneo).
Tendo em vista esses conceitos, a Equação de Gibbs pode ser lida assim:
A variação 
energia útil
é igual
A variação 
de calor
menos
A variação de energia empregada 
na manutenção da ordem
Note-se:
se a entropia final for igual à inicial, isto é, se não houver variação no grau de ordem do sistema, •
o que é improvável, T.∆S será igual a zero e, portanto, ∆G será igual a ∆H;
se houver variação da entropia, a energia livre será a variação da entalpia, menos a energia em- •
pregada na reorganização do sistema. 
Representação gráfica da 
variação da energia das reações químicas
Tendo-se a reação química:
A + B C + D + calor
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Bioquímica Básica - Parte III: Metabolismo Energético
Representando-se num gráfico as variações energéticas ocorridas durante a reação química teremos:
Energia
Energia
de Ativação
A + B
Caminho da Reação
H   G = H - T S
H1
H2
C + D
Nesse gráfico temos:
H
1
= entalpia inicial (conteúdo calórico dos reagentes no início da reação
H
2
= entalpia final (conteúdo calórico dos resultantes no final da reação)
∆H = variação da entalpia (variação do conteúdo calórico)
∆G = variação da energia livre, ou seja, a que pode ser convertida em trabalhoEnergia de ativação = energia “emprestada” para que a reação possa ocorrer, vencendo a inércia 
natural das reações.
Note-se:
a reação é exotérmica pois a entalpia final é menor que a inicial; •
a reação deve ser espontânea pois é exotérmica; •
para dar início à reação, fornece-se uma energia de ativação que é apenas emprestada para o •
“empurrão” inicial, ajudando a vencer a inércia química dos reagentes. Ela é liberada e devolvida 
pela sequência da própria reação;
quanto menor a energia de ativação, tanto mais espontânea será a reação. •
Cinética química: velocidade, espontaneidade e 
reversibilidade das reações químicas
As discussões feitas anteriormente nos levam a outras questões, a saber:
Por que as reações químicas podem ocorrer também no sentido inverso? •
Por que algumas reações químicas tem maior espontaneidade do que outras? •
A carga elétrica das moléculas pode influir na cinética das reações? •
A Cinética Química nos ensina que as reações ocorrem porque as moléculas estão em constante 
movimento (energia cinética das moléculas) e se chocam entre si, promovendo as transformações.
Deste modo, os agentes que favorecem o estado de agitação molecular, também favorecerão as 
reações químicas. Agitar os reagentes em tubos de ensaio, elevar a temperatura, aumentar a pressão (para 
reagentes gasosos) são procedimentos que elevam a energia cinética das moléculas, favorecem seus choques 
e aumentam a velocidade das reações químicas.
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Bioenergética
Substâncias em estado sólido não reagem bem entre si e devem ser dissolvidos em solventes apro-
priados e em concentrações satisfatórias. O estado gasoso oferece as melhores condições para as reações 
químicas e, nesse caso, a pressão é um agente importante.
As reações entre biomoléculas são, quase sempre muito lentas, pois são moléculas muito grandes, 
tem pequeno estado de agitação e não se chocam de modo adequado com muita facilidade. Por isso reque-
rem a presença de catalisadores.
Por outro lado, o meio interno biológico não pode sofrer grandes variações de temperatura, pres-
são e concentração de reagentes. Essas condições são relativamente constantes e não favorecem de modo 
acentuado a ocorrência de reações.
Isto tudo considerado, temos condições para ensaiar algumas respostas às questões oferecidas.
As reações podem ser reversíveis porque as moléculas resultantes também podem se chocar entre 
si, regenerando as moléculas reagentes. Em teoria, todas as reações químicas são reversíveis com maior ou 
menor intensidade.
Podem, no entanto, ser consideradas irreversíveis quando houver grande predominância da velo-
cidade num dado sentido. Dizemos que o equilíbrio está deslocado para a direita ou para a esquerda (vide 
Cap. 26).
A ordem de grandeza de reversibilidade pode ser representada pela constante de equilíbrio (Keq).
É importante relembrar que o meio celular não pode sofrer grandes variações e, assim, muitas rea-
ções cineticamente viáveis não ocorrem nesse ambiente. A existência de biocatalisadores (as enzimas, como 
veremos no Capítulo 14) pode resolver o problema.
Elas promovem um arranjo molecular que favorece o choque entre as bio-moléculas em posições 
adequadas para a reação química. Desse modo, diminuem a necessidade de energia de ativação e aceleram 
a velocidade da reação sem modificar seus outros parâmetros.
Finalizando, convêm acrescentar que, em muitos casos, as moléculas são dotadas de carga elétrica 
(íons) e o vigor das reações dependerá das diferenças de potencial (ddp) entre elas.
É o que ocorre nas reações de óxido-redução, com transferência de elétrons. Quanto maior for a di-
ferença de potencial, maior será o ∆G, com implicações na espontaneidade, velocidade e sentido da reação.
Acoplamento de reações
Com frequência, especialmente nos sistemas biológicos, uma reação endotérmica (que consome 
energia e não é espontânea) ocorre simultaneamente com uma reação exotérmica (que fornece energia e é 
espontânea).
Desse modo, uma reação improvável (endotérmica) 
torna-se possível com a energia liberada pela reação provável 
(exotérmica).
Esquematizando:
A
C
D
B
CalorExergônica
En
de
rgô
nic
a
E
ne
rg
ia
 L
iv
re
Energia
Química
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Bioquímica Básica - Parte III: Metabolismo Energético
Nos seres vivos, o acoplamento costuma ser feito com compostos intermediários que acumulam 
a energia liberada para transferí-la a outro sistema. Tais compostos são muito instáveis e são chamados 
compostos ricos em energia
A
B C
D
E
ne
rg
ia
 L
iv
re

~X Composto intermediáriorico em energia
X
Caminho da reação
O ATP é o mais conhecido dos compostos ricos em energia, acumulando-a nas suas ligações fosfato 
(de alta energia, simbolizado por ~ P ).
Na maioria dos processos biológicos, o ATP é formado a partir de reações exotérmicas e libera 
energia para processos que necessitam dela.
Importância das ligações fosfato
Observe a tabela abaixo (sem se importar em decorar os nomes dos compostos, que teremos 
oportunidade de estudar mais tarde). Trata-se, na maioria, da hidrólise de compostos fosforilados, mostrando 
a energia que liberam:
Composto ∆G a pH 7,0 (cal/mol)
Fosfoenolpiruvato -14.800
AMP cíclico -12.000
1,3-Difosfoglicerato -11.800
Fosfocreatina -10.300
Acetil-fosfato -10.100
S-adenosil-metionina -10.000
Pirofosfato -8.000
Acetil-CoA -7.500
ATP para ADP e Pi -7.300
ATP para AMP e pirofosfato -8.600
UDP glicose para UDP e glicose -8.000
ADP -6.500
Glicose-1-fosfato -5.000
Frutose-6-fosfato -3.800
Glicose-6-fosfato -3.300
Glicerol-3-fosfato -2.200
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Bioenergética
Note:
as reações de hidrólise tem • ∆G negativo, variando de -2 a -14kcal/mol, sendo, pois, termodinâ-
micamente favoráveis.
o ATP ocupa posição intermediária na tabela, o que lhe dá a condição de ser um transportador •
de grupos fosfato (vale dizer, de energia).
os compostos que, na tabela, estão acima do ATP foram denominados “fosfatos de alta energia” •
e, aqueles que estão abaixo “fosfatos de baixa energia”. Outros autores aceitam a denomina-
ção de “compostos ricos em energia” para aqueles que cuja energia de hidrólise está acima de 
5.000 cal/mol (–5 Kcal/mol).
o símbolo ~ • P foi utilizado para indicar a ligação fosfato de alta energia.
Dessa forma, a transferência de um grupo fosfato para um composto qualquer implica na transfe-
rência de uma grande quantidade de energia e o composto se diz “ativado”.
As biomoléculas são normalmente de pequena inércia e sua decomposição é termodinâmicamente 
muito desfavorável. A recepção de um grupo fosfato as tornam ativas, isto é, sua metabolização se torna ter-
modinamicamente bastante favorável.
Você irá observar que produtos como a glicose, o glicogênio e os ácidos graxos, antes de serem 
degradados, devem ser fosforilados (ativados). Esta é, quase sempre, a primeira reação do seu metabolismo.
O ATP (adenosina trifosfato) é, sem dúvida, o composto rico em energia mais importante nos siste-
mas biológicos, sendo o principal fornecedor de grupos fosfato.
Adenosina Monofosfato = AMP
Adenosina Difosfato = ADP
Adenosina Trifosfato = ATP
P
6 k
ca
l/m
ol
8 k
ca
l/m
ol
R __ ~ PP
AMP + + ADP P
ADP + + ATP P
2 k
ca
l/m
ol
~
Notar que as ligações pirofosfato ( P ~ P ) liberam mais energia que a ligação ester (apenas 2 
Kcal/mol).
A ativação da glicose, por exemplo, consiste no acoplamento de um grupo fosfato, a saber:
Glicose + ATP → Glicose-P + ADP - 4Kcal
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Bioquímica Básica - Parte III: Metabolismo Energético
É como se a célula estivesse “emprestando” parte de suas reservas energéticas (representadas pelo 
ATP) para tornar possível o metabolismo da glicose.
Estas reações de ativação são catalisadas por enzimas denominadas quinases e, dada a grande 
liberaçãode energia, são irreversíveis.
Para finalizar, vamos salientar que os chamados “compostos ricos em energia” são aqueles que 
apresentam alta energia de hidrólise (∆G geralmente superior a -5 Kcal/mol), sendo, pois, muito instáveis e 
facilmente hidrolisáveis. Na maioria das vezes são compostos fosforilados que assim se representam:
Composto ∼ P
O fluxo da energia nos seres vivos
Para garantir a continuidade da vida, os seres vivos desenvolveram sistemas de reações acopladas 
onde há transferência de energia. Conforme o sistema empregado, são classificados em autótrofos e hete-
rótrofos.
Os autótrofos são aqueles capazes de fixar a energia do ambiente diretamente, acumulando-a em 
substâncias estáveis. O mais conhecido desses processos é a fotossíntese que ocorre nos vegetais clorofila-
dos e que pode ser representada pela equação:
6CO2 + 6H2O + Energia Solar → C6H12O6 + 6O2
Note:
a fotossíntese é um processo endergônico com acúmulo de energia; •
a energia solar foi utilizada para a síntese de glicose, que a mantém armazenada, de forma está- •
vel, em suas ligações químicas;
a quantidade de energia encerrada em cada mol de glicose (180g) foi determinada experimen- •
talmente em –680.000 cal (680 kcal);
Obs.: uma caloria (cal) é uma quantidade de calor, por convenção, igual ao calor necessário 
para elevar de 1°C a temperatura de 1 mL de água. Como se trata de uma unidade muito pe-
quena, usaremos o seu múltiplo Kilocaloria (kcal) igual a 1.000 cal;
cada grama de glicose armazena aproximadamente 4 kcal. •
Os heterótrofos não são capazes de fixar energia diretamente do meio e precisam obtê-la dos ali-
mentos, onde já esteja previamente acumulada, como a glicose por exemplo. É o nosso caso. A energia que 
consumimos pode ser obtida pela queima celular de glicose segundo a equação:
C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + ε 
onde ε = 680 Kcal
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Bioenergética
Trata-se, em realidade, da combustão celular da glicose, a que usualmente denominamos respiração 
celular. Esta, por sua vez, pode ser completa com utilização de oxigênio, como no caso examinado, chamada 
respiração aeróbica ou fermentação.
Em certas circunstâncias, a queima da glicose se faz de modo incompleto, sem auxílio do oxigênio, 
liberando apenas parcialmente a energia contida denominando-se respiração anaeróbica.
A energia assim liberada é utilizada para a síntese de moléculas de ATP que a armazena de forma 
instável em suas ligações fosfato. Essas ligações podem ser facilmente rompidas (por hidrólise) obtendo-se 
energia para as diferentes atividades biológicas.
Cada mol de ATP formado encerra aproximadamente –7,3 kcal. Para fins de cálculo, simplificando 
as contas, admitiremos que sejam –10 kcal/mol.
A energia facilmente liberada do ATP, pode ser utilizada em diferentes processos biológicos.
C H O6 12 6
O2
ADP
ATP
Atividades que
requerem energia
Trabalho mecânico
(tecido muscular)
Combustão
CO
+
H O
+
Energia
2
2
P
= Trabalho químico(síntese de moléculas)
Trabalho de transporte
(tecido nervoso)

No metabolismo celular, o ATP pode ser produzido por 2 processos básicos:
o primeiro e mais importante é a • fosforilação oxidativa, realizado por meio de uma cadeia 
transportadora de elétrons (cadeia respiratória), situada nas mitocôndrias. É um processo aeróbi-
co, pois se realiza com consumo de oxigênio e será estudada pormenorizadamente no Cap. 6.
o segundo ocorre quando um substrato rico em energia se transforma em outro mais pobre, •
sendo a diferença energética suficiente para produzir moléculas de ATP, sem necessidade de ca-
deia transportadora de elétrons. Como não há consumo de O
2
 é um processo anaeróbico que 
denominamos fosforilação no nível do substrato e será estudada pormenorizadamente no Cap. 
7 (glicólise anaeróbica ou fermentação).
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Bioquímica Básica - Parte III: Metabolismo Energético
Reações de óxido - redução 
e transporte de elétrons
Uma forma de se fazer transferência de energia de um composto químico para outro é através do for-
necimento de elétrons que, ao migrarem, realizam um trabalho elétrico, que pode ser utilizado pelas células.
As reações químicas que se processam com transferência de elétrons são conhecidas como 
óxido-redução. Oxidação é a cessão de elétrons e redução é o seu recebimento; existem substâncias que 
são doadoras de elétrons (redutores) e substâncias que são receptoras de elétrons (oxidantes).
A capacidade de doar ou de receber elétrons é conhecida como potencial de óxido-redução ou 
potencial redox. Cada elemento ou substância tem o seu próprio potencial redox e, em presença de outros, 
doa ou recebe elétrons e, em consequência disso, um trabalho elétrico pode ser realizado.
A redução do acetaldeído até etanol, por exemplo, tem um potencial redox de -0,16 Volts. A oxi-
dação do NADH (nicotinamida adenina dinucleotídeo) até NAD+ tem um potencial redox de -0,32 Volts. Se 
houver uma reação acoplada, com redução do NADH o trabalho elétrico que se realiza é a diferença entre 
os potenciais redox.
Esquematizando:
Acetaldeído + 2H+ + 2 elétrons → etanol -0,16 Volts 
NADH → NAD+ + 2 elétrons - 0,32 Volts 
———————————————---————————————————————————— 
SOMA: Acetaldeído + NADH → etanol + NAD+ = –0,16 Volts
Esta reação acoplada poderia ser escrita assim:
Acetaldeído Etanol
d.d.p. = 0,16 Volts
–
NADH NAD
+
É evidente que essa diferença de potencial pode ser convertida em trabalho mecânico, calor ou 
simplesmente energia que produz ATP.
Obs.: A representação genérica da óxido-reação do NAD+ é:
NAD+ + SH2 NADH + H+ + S
onde:
NAD+ = forma oxidada
SH
2
= substrato reduzido
NADH = forma reduzida
S = substrato oxidado
H+ = próton livre
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Bioenergética
Para fins de simplificação, neste texto chamaremos o NAD oxidado simplesmente NAD+ e o NAD 
reduzido por NADH.
Convém ressaltar a importância das reações de óxido-redução com transporte de elétrons que ocor-
rem com o NADP (forma fosforilada do NAD).
Pode-se dizer que o NADPH transporta energia na forma de força redutora. Átomos de hidrogê-
nio, ricos em energia, são transportados de substratos (reduzidos) para produtos oxidados que necessitam 
dessa energia. Na síntese de ácidos graxos (componentes das gorduras armazenadoras de energia), por 
exemplo, há reações em que duplas ligações (C = C) devem ser reduzidas a ligações simples (C - C), rece-
bendo hidrogênio e acumulando energia.
O NADP, portanto, realiza um papel semelhante ao do ATP, em um processo anaeróbico e sem 
formar fosfatos ricos em energia.
Neste texto, da mesma forma que fizemos com o NAD, chamaremos NADP à forma oxidada e 
NADPH à forma reduzida.
Formas de energia e suas conversões
Até aqui nos defrontamos com diferentes formas de energia: calor, trabalho mecânico, trabalho elé-
trico, energia química dos compostos ricos em energia. Elas apresentam um certo grau de correspondência 
entre si, de modo que calorias possam ser convertidas em trabalho e vice-versa, potencial elétrico em calor 
ou trabalho e assim por diante.
As unidades mais empregadas em bioenergética e suas conversões são:
Calor Trabalho Mecânico Energia Elétrica Produção de ATP
1 kcal = 4184 Joules = 1,163 x 10-3 kWh = ± 1/10 mol
Usando essa tabela, qualquer quantidade de calor pode ser convertida na quantidade correspon-
dente de trabalho, energia elétrica e vice-versa. Desse modo, quando temos o ∆G (calor) de uma transforma-
ção química, podemos determinar o trabalho, ou a quantidade de ATP que ela poderá gerar.
Dieta e calorias
Os alimentos representam, como vimos, uma certa quantidade de energia armazenada.
Chama-se Valor Calórico de um alimento à quantidade de energia (kcal) armazenada em cada 
grama daquele alimento.
No caso da glicose, o valor calórico é de 4, pois,
C6H12O6 (1 mol = 180g) + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + ε (680 kcal)72
Bioquímica Básica - Parte III: Metabolismo Energético
De um modo geral, os valores calóricos dos alimentos são:
Açúcares (ou carboidratos) = 4 kcal/g
Gorduras (ou lipídeos) = 9 kcal/g
Proteínas = 4 kcal/g
Com esses valores, poder-se-ia calcular, por exemplo, qual a quantidade de energia contida numa 
refeição que conste de 60g de proteína, 20g de gorduras e 500g de carboidratos.
Resposta: 2.420 kcalorias.
Por outro lado, sabendo-se que a necessidade calórico-protéica-diária de um homem adulto é de 
70g de proteína e 2.400 kcal, como poderia ser distribuida a sua dieta, sabendo-se ainda que esta deve con-
ter, no máximo, 30g de gorduras?
Vamos resolver este problema:
70g de proteínas X 4 (valor calórico) = 280 kcal
30g de gordura X 9 (valor calórico) = 270 kcal
Subtotal = 550 kcal
Subtraindo-se o subtotal de 2.400 kcal, temos:
2.400 kcal necessidade calórica total
- 550 kcal proteínas e gorduras
Subtotal 1.850 kcal
Este valor, dividido por 4 (valor calórico dos carboidratos) dará a quantidade necessária desse tipo 
de alimento:
1,850 4
462,5g de carboidratos
Para finalizar, calcule o conteúdo calórico de um litro de leite, sabendo que ele contém: 48g de 
carboidratos, 31g de proteína e 32g de gordura.
Resposta: 604 kcal
Exercícios de fixação
1) Citar os dois princípios da termodinâmica.
2) Escrever a equação de Gibbs identificando cada termo.
3) Correlacionar a equação de Gibbs com os princípios da termodinâmica.
4) Conceituar reações endergônicas e exergônica e suas relações com a espontaneidade do processo, bem 
como com o anabolismo e catabolismo.
5) Comentar a importância das reações acopladas nos sistemas biológicos.
6) Conceituar compostos ricos em energia, dar exemplos e comentar sua importância biológica.
7) Conceituar: potencial redoxi e sua importância.