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Neuroanatomia ICBAS Sebenta 2010 Ana Catarina Carvalho

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Neuroanatomia 
2010/2011 
Neuronerd girl 
“Está? 
Não está, mas pronto… 
Vai estar!” 
 1 
ESPINAL MEDULA 
 
 
A espinal medula 
 Estende-se desde o buraco magno até ao bordo inferior de L1 (nas crianças termina no bordo superior de 
L3): 
o Alargamentos na zona cervical (origina o plexo braquial: C3-T2) e lombar (origina o plexo 
lombosagrado: L1-S2). 
 A cauda equina corresponde ao conjunto de raízes adjacentes ao filum terminale, a jusante do cone 
medular, que vão passar pelos buracos de conjugação. 
 Está protegida por 3 meninges: dura mater, aracnóide e pia mater; pelo líquido cefaloraquidiano (no 
espaço subaracnoideu, com função de nutrição e protecção), e pelas vértebras. 
 
 Morfologia: 
o Sulco mediano posterior. 
o Fissura mediana anterior. 
o Sulco anterolateral. 
o Sulco posterolateral. 
o Sulco intermédio posterior (acima de T6) 
 Emergem 2 radículas dos sulcos anterolateral e posterolateral: 
radícula anterior (motora) e radicular posterior (sensitiva), num total de 31 pares de nervos: 
o 8 cervicais. 
o 12 torácicos. 
o 5 lombares. 
o 5 sagrados. 
o 1 coccígeno 
o Cone medular 
o Filum terminale (continuação do cone medular por um filamento meníngeo) 
 Substância cinzenta 
o Em forma de H. 
o Possui núcleos e está dividida em cornos anteriores, posteriores e lateral (apenas entre 
T1-L1). 
o Os cornos anteriores e posteriores estão unidos pela comissura cinzenta que contém o 
canal central. 
o Os cornos anteriores estão bem desenvolvidos nas porções cervical e lombar 
(correspondente aos plexos braquial e lombosagrado, respectivamente). 
 
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 2 
 Distribuição em lâminas: divisões da substância cinzenta, onde se realizam as 
sinapses, proposta por Rexed: 
o Lâmina I-IV: Relacionam-se com a sensibilidade exteroceptiva. 
o Lâmina V e VI: Relacionam-se com a sensibilidade proprioceptiva. 
o Lâmina VII: Comunica com o mesencéfalo e cerebelo. 
o Lâmina VIII: Modula a actividade motora dos motoneurónios γ 
o Lâmina IX: distribui por núcleos os motoneurónios α e γ1. 
 
 Distribuição em núcleos: 
o Corno anterior: Possui motoneurónios que enviam fibras para a raiz ventral (motora). Divide-se em 
núcleo medial, central e lateral. No núcleo central existem: 
 Núcleo frénico: entre C3-C7, para inervação do diafragma. 
 Núcleo acessório: entre C1-C5, para inervação do esternocleidomastoideu e trapézio. 
 
o Corno posterior: Recebe aferências do gânglio dorsal nos núcleos: 
 Núcleo posteromarginal. 
 Substância gelatinosa: ao longe de toda a espinal medula. 
 Núcleo próprio: ao longo de toda a espinal medula. 
 Núcleo dorsal de Clarke: entre C8-L3 
 Núcleo visceral aferente: entre T1-L3 
 
o Corno lateral: Possui o núcleo: 
 Núcleo intermediolateral: entre T1-L1, de onde saem fibras 
simpáticas pela raiz ventral. 
 
 Substância branca 
o Possui feixes distribuídos nos funículos (colunas ou cordões). Feixes são conjuntos de fibras que têm 
em comum a origem, o destino e a função. 
o As comissuras brancas ventral e dorsal limitam as comissuras cinzentas anterior e posterior. 
o O segmento cervical é o que possui maior número de fibras na substância branca. 
o O septo intermédio posterior separa o feixe gracilis do cuneiforme (presente apenas acima de 
T6). 
 
 
 
 
 
1 Motoneurónios α: Axónios de grandes células nervosas que passam pelas raízes anteriores. 
 Motoneurónios γ: Axónios de pequenas células nervosas que passam pelas raízes posteriores. 
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 3 
 Feixes ascendentes 
o Conduzem informação exteroceptiva e proprioceptiva. 
o O transporte de informação é realizado por uma série de 3 neurónios: 
 1º neurónio: A porção terminal encontra-se no receptor sensitivo e 
a porção central entra na espinal medula através do gânglio da 
raiz dorsal, onde faz a sinapse para o 2º. 
 2º neurónio: Decussa e ascende até ao SNC superior, onde faz 
sinapse com o 3º. 
 3º neurónio: Encontra-se no tálamo e origina fibras que se 
projectam para uma região sensitiva do córtex. 
o Os ramos colaterais destes feixes constituem a substância reticular do 
tronco cerebral (activa o córtex e o estado de consciência), ou vão para 
os motoneurónios, originando a actividade muscular reflexa (com apenas 
2 neurónios). 
 
o Eles são: 
 Feixe espinotalâmico lateral: Sensibilidade termoálgica. Os impulsos de dor são 
transmitidos por fibras A (de condução rápida, para a dor aguda) e por fibras C (de 
condução lenta, para a dor crónica). 
 Feixe espinotalâmico anterior: Toque ligeiro e pressão. 
 Feixes posteriores: Feixe gracilis e cuneiforme: Sensibilidade proprioceptiva cinestésica 
(sentido da posição e movimento), tacto discriminativo (localização de 2 pontos distintos) 
e sensibilidade táctil grosseira. 
 Feixe espinocerebeloso posterior e anterior: 
Informações dos fusos musculares e dos órgãos 
tendinosos de Golgi. 
 Feixe espinotectal: Transmite informação para os 
reflexos espinovisuais. 
 Feixe espinoreticular: Transmite informações para 
a substância reticular, afectando o estado de 
consciência. 
 Feixe espinoolivar: Via indirecta da informação 
cutânea e proprioceptiva para o complexo olivar 
inferior, e deste para o cerebelo. 
 
o Nas sensibilidades superficiais, como o caso do espinotalâmico, as fibras decussam em baixo. Nas 
sensibilidades profundas, como o caso do gracilis e cuneiforme, as fibras decussam em cima. 
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cruza 2 vezesnullnulltransporta também informação do membro superior e inferior
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transporta também informação do tronco e do membro inferior
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 4 
 Feixe espinotalâmico lateral 
o O corpo do 1º neurónio está no gânglio dorsal, e este dirige-se para os 
cornos posteriores da espinal medula, nomeadamente para as lâminas I-IV da 
substância cinzenta, onde fazem sinapse, constituindo o 2º neurónio. 
o Este 2º neurónio decussa2 1 a 2 segmentos acima (porque transporta 
sensibilidade superficial), e forma o feixe. 
o Algumas fibras comunicam com lâminas dos níveis adjacentes pela zona de 
Lissauer. 
o As fibras sagradas possuem uma posição mais lateral, enquanto as fibras cervicais são mais 
mediais. Isto faz com que uma lesão na EM, atinja mais precocemente as mãos do que a região 
sagrada = sacral sparing. 
o O 3º neurónio inicia-se com a sinapse no núcleo PVL do tálamo. Este passa para o bordo posterior 
da cápsula interna e coroa radiata, até atingir a área somestésica (sensível) do córtex, no giro 
pós-central. 
 
 A dor 
o No giro pós-central: em função das experiências passadas 
o Na ínsula: se for visceral 
o No giro do cíngulo: em função das emoções. 
o Pode ser bloqueada por áreas do diencéfalo e tronco cerebral: a substância cinzenta 
periaquedutal e os núcleos da linha média. 
o Teoria do sistema porta: a transmissão da dor pode ser bloqueada com a excitação de fibras 
largas, muito mielinizadas, por outros estímulos tácteis não dolorosos. 
 
 Feixe espinotalâmico anterior 
o Semelhante ao feixe espinotalâmico lateral, mas com algumas diferenças: 
 O axónio do primeiro neurónio dirige-se para as lâminas VI a VIII. 
 As fibras sobem vários segmentos antes de cruzarem, depois da zona 
de Lissauer. 
 Ambos os feixes espinotalâmicos constituem as fibras autonómicas 
ascendentes. 
 Juntamente com o feixe espinotalâmico lateral e feixe espinotectal, 
forma o leminisco espinal. 
 
 
 
 
 
2 Se entrar do lado direito da espinal medula sobe do lado esquerdo, e vice-versa. 
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 Feixes posteriores: Gracilis e Cuneiforme 
o O corpo do 1º neurónio está no gânglio dorsal, e este dirige-se directamente 
para os funículos posteriores (sem fazer sinapse na substância cinzenta), onde 
originam grandes feixes ascendentes e pequenos feixes descendentes. 
o Os feixes são o gracilis (mais medial), presente em toda a espinal medula, e 
o cuneiforme (mais lateral), presente acima de T6. Estão separados pelo sulco 
intermédio posterior. 
o Ascendem ipsilateralmente, e terminam quando fazem sinapse nos núcleos 
gracilis e cuneiforme (no bolbo), constituindo o 2º neurónio. 
o Quando o 2º neurónio cruza, forma-se o leminisco medial. 
o As fibras do feixe cuneiforme que sinapsam no núcleo cuneiforme e divergem para o cerebelo, 
formam as fibras arqueadas posteriores. 
 
 Feixe espinocerebeloso posterior 
o O corpo do 1º neurónio está no gânglio dorsal, e este dirige-se para os 
cornos posteriores da espinal medula, nomeadamente para o núcleo dorsal 
de Clarke (C8-L3), onde faz sinapse com o 2º neurónio. 
o Os neurónios de 2ºordem dirigem-se para o funículo ipsilateral, ascendendo 
como feixe espinocerebeloso posterior. 
o O 2º neurónio dirige-se ao pedúnculo cerebeloso inferior, terminando no 
córtex cerebeloso (não termina directamente, porque o núcleo dorsal de 
Clarke só existe entre C8-L3). 
o A informação muscular é do tronco e membros inferiores. 
 
 Feixe espinocerebeloso anterior 
o O corpo do 1º neurónio está no gânglio dorsal, e este dirige-se para os 
cornos posteriores da espinal medula, nomeadamente para as lâminas V-VII, 
onde faz sinapse com o 2º neurónio. 
o Os neurónios de 2ºordem dirigem-se para o funículo contralateral, 
ascendendo como feixe espinocerebeloso anterior. 
o O 2º neurónio dirige-se ao pedúnculo cerebeloso superior, e as fibras voltam 
a cruzar, terminando no córtex cerebeloso. 
o A informação muscular é dos membros superiores e inferiores. 
 
 Feixe espinotectal 
o Termina nos colículos superiores e transmite informação contralateral para os 
reflexos espinovisuais. Participa no leminisco medial. 
 
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 6 
 Feixe espinoreticular 
o É formado por fibras não cruzadas que transportam informação para a substância reticular, 
influenciando o estado de consciência. 
 
 Feixe espinoolivar 
o Transmite informação cutânea e proprioceptiva contralateral para o 
complexo olivar inferior, e deste para o cerebelo (através dos pedúnculos 
cerebelosos inferiores). 
 
 Feixes descendentes 
o Conduzem informação motora 
o O transporte de informação que controla a actividade do músculo 
esquelético através do córtex é realizado por uma série de 3 
neurónios: 
 1º neurónio: Tem o seu corpo celular no córtex cerebral. O 
se axónio desce, decussa, e estabelece uma sinapse com o 
2º neurónio situado no corno anterior da substância 
cinzenta. 
 2º neurónio: É pequeno e faz sinapse com o 3º neurónio, o 
neurónio motor inferior, no corno anterior. 
 3º neurónio: Este neurónio inerva o músculo através da raiz 
anterior do nervo espinal. 
 
o Eles são: 
 Feixe corticoespinal: É essencial para os movimentos 
finos e precisos, comanda a rapidez e a habilidade 
das partes distais dos membros. 
 Feixe reticuloespinal: Facilita ou inibe a actividade 
reflexa e movimento voluntário. 
 Feixe tectoespinal: Liga-se aos reflexos de postura, 
em respostaa estímulos visuais. 
 Feixe vestibuloespinal: Facilita a actividade para os 
músculos extensores. 
 Feixe olivoespinal: Influencia a actividade dos 
motoneurónios. 
 Fibras autónomas descendentes: Relacionam-se com 
o controlo das vísceras. 
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 7 
 Feixe corticoespinal lateral e anterior 
o O corpo do 1º neurónio está no córtex cerebral, na área motora primária 
e pré-motora (área motora secundária). As fibras convergem na coroa 
radiata e passam pelo bordo posterior da cápsula interna. 
o Na junção do bulbo com a medula, as fibras cruzam na decussação das 
pirâmides e entram no funículo correspondente, formando o feixe 
corticoespinal lateral. As fibras que não cruzam vão formar o feixe 
corticoespinal anterior, cruzando apenas ao nível do segmento da espinal 
medula onde terminam 
o Tal como no feixe espinotalâmico, as fibras cervicais são mais mediais, 
enquanto as torácicas, lombares e sagradas são mais laterais. 
o As fibras do 1º neurónio terminam nas lâminas IV-VI, fazendo sinapse com o 2º neurónio, que vai 
estabelecer ligação com os motoneurónios α e γ. 
 
o A lesão deste feixe denomina-se lesão do primeiro neurónio e provoca: 
 Paralisia com espasticidade (aumento gradual do tónus muscular), reflexos hiperactivos, 
sinal de Babinsky positivo e clónus. 
 Paralisia contralateral, se for antes da decussação das pirâmides, no bolbo. 
 Paralisia homolateral, se for depois da decussação das pirâmides, no bolbo. 
 
 Feixe reticuloespinal 
o O corpo do 1º neurónio tem origem na ponte, bulbo e mesencéfalo, num 
conjunto denominado substância reticular. 
o As fibras oriundas da ponte são predominantemente homolaterais, e 
facilitam a actividade dos motoneurónios para os músculos extensores. As 
fibras oriundas do bolbo são predominantemente contralaterais, e 
facilitam a actividade dos motoneurónios para os músculos flexores. 
o Interagem com os neurónios do feixe espinotalâmico do corno posterior, e 
como tal, modificam a actividade sensorial. 
 
 Feixe tectoespinal 
o O corpo do 1º neurónio tem origem nos colículos superiores. 
o A maioria das fibras cruza no mesencéfalo e vai terminar nas lâminas VI-VIII do 
segmento cervical. 
 
 Feixe rubroespinal 
o O corpo do 1º neurónio tem origem no núcleo vermelho do mesencéfalo, e as 
fibras cruzam a esse nível. Está adjacente ao feixe corticoespinal lateral. 
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 Feixe vestibuloespinal 
o O corpo do 1º neurónio tem origem no núcleo vestibular, situado entre o bolbo e 
a ponte, abaixo do 4º ventrículo. As fibras são homolaterais e localizam-se no 
funículo anterior. 
o As fibras terminam com a sinapse na substância cinzenta anterior. 
 
 Feixe olivoespinal 
o O corpo do 1º neurónio tem origem no complexo olivar inferior, influenciando a 
actividade dos motoneurónios. 
o As fibras cruzam no tronco cerebral, descendo pela coluna anterior como feixe 
olivoespinal, terminando na substância cinzenta anterior. 
 
 Fibras autónomas descendentes 
o Constituem uma rede polisináptica com origem principal no hipotálamo. 
o Descem associadas com o feixe reticuloespinal, projectando-se no núcleo intermediolateral. 
 
 Arco Refléxico 
o Os fusos neuromusculares: 
 São estruturas que se distribuem pelas fibras musculares. 
 Possuem fibras eferentes: motoneurónios γ. 
 Possuem fibras aferentes: anuloespirais e em ramalhete de 
flores. 
 São estimulados por: 
 Estiramento das fibras extrafusais3 ou dos seus 
tendões: determina a contracção do músculo para 
indução do relaxamento da tensão do fuso. 
 Estiramento das fibras intrafusais: por indução dos 
motoneurónios γ. 
 A percussão do tendão provoca: 
 Estiramento do músculo 
 Aumenta a tensão das fibras intrafusais, sendo corrigida pela contracção 
refléxica das fibras extrafusais (motoneurónios α), seguida do relaxamento do 
músculo. 
 O nível de resposta do sistema γ é determinado pelo motoneurónio primário e reflexos 
locais. 
 
 
3 Fibras extrafusais correspondem a motoneurónios α. Fibras intrafusais correspondem a motoneurónios γ. 
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o O arco refléxico pressupõe um conjunto de 4 estruturas 
e uma resposta involuntária: 
 Órgão receptor. 
 Neurónio aferente. 
 Neurónio eferente. 
 Órgão efector. 
o A ramificação das fibras aferentes estabelecem 
sinapses com vários interneurónios, que explicam a lei 
da inibição recíproca e o reflexo cruzado em extensão. 
o A célula de Renshaw é um interneurónio inibitório sobre o próprio motoneurónio α e outros 
adjacentes. 
 
 Clínica da Espinal Medula 
o Lesão do primeiro neurónio: Déficemotor (paresia), aumento do tónus muscular (hipertonia), 
hiperreflexia, clónus e sinal de Babinsky positivo. 
o Lesão do neurónio periférico: Paresia, hipotonia, hiporeflexia, fasciculações e atrofia muscular. 
Exemplo: poliomielite 
o Lesão do simpático (núcleo intermediolateral): Miose (constrição da pupila), pseudoptose 
(queda da pálpebra superior), anhidrose (redução/ausência de produção de suor) e enoftalmia 
(aprofundamento do globo ocular dentro da órbita). 
o Lesão dos motoneurónios sagrados: Incontinência urinária e fecal. 
 
o Dermátomo: Área da pele que é inervada por fibras nervosas que se 
originam a partir de um único gânglio nervoso dorsal 
o Miótomo: Conjunto de músculos que são inervados por uma fibra nervosa. 
 
o Lesão radicular: Afecta as raízes ou os nervos no seu trajecto, à saída do 
buraco de conjugação. Corresponde a uma lesão do neurónio periférico. 
o Lesão medular: Afecta as secções da espinal medula. Corresponde a uma 
lesão do primeiro neurónio. Perde-se a motricidade ipsilateralmente, tal 
como a sensibilidade profunda. A sensibilidade superficial perde-se 
contralateralmente. 
 
o Hemisecção da medula (Síndrome de Brown-Sequard): Perda da 
motricidade homolateral abaixo do nível da lesão, perda de 
sensibilidade proprioceptiva, discriminativa e cinestésica homolateral, 
perda da sensibilidade termoálgica contralateral, e sinal de Babinsky 
contralateral. 
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o Siringomielia: Lesão nas regiões adjacentes ao canal medular. 
Causa lesão do motoneurónio periférico. A sensibilidade profunda 
não é afectada, mas verifica-se perda da sensibilidade termoálgica 
bilateralmente, nos dermátomos correspondente à lesão. Poupam-se 
as fibras lombares e sagradas, porque estas estão mais laterais, e a 
síndrome desenvolve-se a partir do centro = sacral sparing. 
 
 
o Esclerose Amiotrófica Lateral: Lesão dos motoneurónios primários 
(lesão do feixe corticoespinal) e dos motoneurónios periféricos 
(lesão dos cordões anteriores). 
 
 
o Choque medular (síndrome da artéria espinal anterior): Lesão 
aguda da espinal medula que afecta todas as funções a jusante da 
lesão (paralisia flácida e retenção urinária). Dura cerca de 24 
horas, e os neurónios recuperam a sua excitabilidade, mas perdem o 
controlo do motoneurónio primário (hipertonia e bexiga 
hiperrefléxica). 
 
o Síndrome do cone medular: Perturbações precoces do esfíncter da urina (incontinência), 
seguindo-se a anestesia em sela (dermátomos S2-S4). 
 
o Síndrome da cauda equina: Sinais radiculares que progridem com perturbações dos esfíncteres e 
anestesia em sela. 
 
 
TRONCO CEREBRAL 
 
 
O tronco cerebral 
 É formado pelo bolbo, ponte e mesencéfalo, e localiza-se na fossa posterior (inferior à tenda do 
cerebelo). 
 Tem 3 funções principais: 
o Passagem de fibras ascendentes e descendentes, ligando a espinal medula ao encéfalo. 
o Possui os centros que controlam o estado de vigília, a função cardiovascular e respiratória. 
o Inclui os núcleos dos pares cranianos do III ao XII. 
 
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 Morfologia externa do bulbo: 
o Na superfície anterior encontra-se a fissura mediana anterior, e lateralmente a 
esta, encontram-se as pirâmides (constituídas por fibras corticoespinais e 
corticobulbares), onde as fibras cruzam (na decussação das pirâmides). 
o Lateralmente, encontra-se o sulco anterolateral que separa as pirâmides das 
olivas inferiores, contendo as raízes do nervo hipoglosso (XII). No sulco 
posterolateral, que separa as olivas dos pedúnculos cerebelosos inferiores, 
encontram-se as raízes dos nervos glossofaríngeo (IX), vago (X) e acessório (XI). 
 
o Posteriormente, na parte inferior, encontra-se o sulco mediano posterior e, 
lateralmente, o tubérculo grácil, (19) produzido pelo núcleo gracilis. 
Lateralmente a este tubérculo encontra-se o tubérculo cuneiforme, (20) 
produzido pelo núcleo cuneiforme. Na parte superior surge a base do 4º 
ventrículo e as eminências do nervo vago (X) e hipoglosso (XII). (17 e 18). 
o Lateralmente, encontra-se a eminência vestibular. A parte mais inferior desta 
face denomina-se óbex. 
 
 Morfologia externa da ponte: 
o A superfície anterior é convexa e apresenta fibras transversas que convergem em 
cada lado com os pedúnculos cerebelosos médios. Existe um sulco na linha média, o 
sulco basilar, que aloja a artéria basilar. 
o Na superfície anterolateral emerge o V par. Do sulco bulboprotuberancial emerge 
o VI par, e do ângulo pontocerebeloso emergem os VII e VIII pares. 
 
o A superfície posterior forma a porção superior do pavimento do 4º ventrículo, está 
limitada pelos pedúnculos cerebelosos superiores (10), e é dividida simetricamente 
pelo sulco mediano posterior. Lateralmente a este sulco encontra-se a eminência 
medial (13), que inferiormente apresenta o colículo (pequena eminência) do facial, 
devido a fibras do facial que envolvem o núcleo do VI par. As fibras transversais 
de transição com o bolbo denominam-se estrias medulares (15). 
 
 Morfologia externa do mesencéfalo: 
o Na superfície anterior surgem os 2 pedúnculos cerebrais, que possuem fibras 
corticoespinais, corticobulbares e corticopontinas (fibras corticofugais, no 
geral). Entre eles emerge o III par e, lateralmente, vindo da superfície 
posterior, o IV par. 
o Na superfície posterior encontram-se os 4 colículos (2 superior e 2 inferiores) 
(4 e 6). Na linha média abaixo dos colículos emerge o IV par (8). 
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 Morfologia interna do bulbo: 
o Ao nível da decussação daspirâmides ocorre: 
 Cruzamento das fibras corticoespinais e corticobulbares. 
 Feixes gracilis e cuneiforme transportam informação 
proprioceptiva, sendo modulados por fibras descendentes da 
substância reticular. 
 O núcleo e o feixe espinal do trigémio possuem uma localização 
lateral, recebendo aferências exteroceptivas da face 
homolateral (as fibras não cruzam). 
 O fascículo longitudinal medial liga as fibras da oculomotricidade às fibras da audição. 
 O bolbo estende-se até C3, onde se continua com a substância gelatinosa. 
o Uma lesão (hemisecção) a este nível provocaria: 
 Perda da sensibilidade na hemiface homolateral e no hemicorpo contralateral. 
 
o Ao nível da decussação dos leminiscos ocorre: 
 Decussação das fibras arqueadas internas do 2º neurónio das 
vias dos feixes posteriores, formando o leminisco medial. 
 Observa-se o núcleo e feixe espinal do trigémio (o feixe é 
lateral o núcleo), os feixes espinotalâmicos e espinocerebelosos. 
 Observa-se o núcleo e o feixe do hipoglosso e acessório. 
 
o Ao nível das olivas ocorre: 
 Os núcleos arqueados projectam-se no cerebelo pelo 
pedúnculo cerebeloso inferior (ou corpo restiforme). A porção 
medial destas fibras formam a estria medular, e as laterais 
formam as fibras arqueadas externas ventrais. 
 Na posição anterolateral surge o complexo olivar inferior, 
tendo como principal projecção o cerebelo. 
 A formação reticular consiste numa rede difusa de fibras onde 
se encontram os núcleos paramediano (modula a dor), central e 
lateral. A estimulação facilita os motoneurónios flexores e inibe os extensores. Aumenta a 
tensão arterial e altera a frequência cardíaca. Está ligada ao sistema reticular 
ascendente. 
 O leminisco medial tem uma posição justamediana, a que se seguem posteriormente, o 
feixe espinotectal e o fascículo longitudinal medial. 
 Os feixes espinotectal e espinotalâmicos (anterior e lateral) agrupam-se e adquirem a 
denominação de leminisco espinal. 
 Surge o núcleo ambíguo, dorsal do vago, feixe do solitário, vestibulares e coclear. 
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o Ao nível junto à ponte: 
 Na porção posterior adjacente ao 4º ventrículo surgem os 
núcleos motores e sensitivos dos pares cranianos, separados 
pelo sulco limitante: 
 Núcleo do hipoglosso: origina fibras que inervam a 
língua ipsilateralmente. 
 Núcleo dorsal do vago: inervação parassimpática 
das vísceras. 
 Núcleos vestibulares e cocleares. 
 Núcleo ambíguo (IX, X, XI): origina fibras eferentes viscerais especiais e localiza-
se no meio da substância reticular. 
 A área postrema localiza-se superiormente ao óbex e a sua estimulação induz o vómito. 
 O 4º ventrículo é oriundo da dilatação do canal central. 
 
 Morfologia interna da ponte: 
o Divide-se em: 
 Porção ventral (ou basal): fibras corticoespinais, 
corticobulbares e corticopontinas, núcleos pônticos (células 
nervosas que recebem fibras corticopontinas do córtex e 
cujos axónios formam fibras transversas que se dirigem 
para o cerebelo) e fibras transversas para o cerebelo. 
 
 Porção dorsal (ou tegmento): formação reticular, núcleos dos nervos cranianos, leminismo 
medial (na parte mais anterior do tegmento, na mesma 
localização que o corpo trapezóide), trigeminal e espinal, 
núcleo e feixe espinal do trigémio. Interpostas aparece as 
fibras do corpo trapezóide que surgem dos núcleos 
cocleares e vão formar o leminisco lateral. O fascículo 
longitudinal medial está junto ao pavimento do 4º 
ventrículo. Posteriormente surge o feixe tegmentar central 
(dos gânglios da base e do mesencéfalo para o complexo olivar inferior). Na porção 
lateral descem as fibras autonómicas. 
 
o Pode também dividir-se em 2 níveis transversais: 
 Porção caudal: Passa pelo colículo do facial (fibras do VII 
que rodeiam o núcleo do VI). 
 Porção cranial: Passa pelo núcleo do trigémio. 
 
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o Locus ceruleus: surge na porção posterior da ponte e estende-se até ao mesencéfalo. Possui 
neurónios noradrenérgicos que se degeneram em doenças como Parkinson e Alzheimer. 
o Substância reticular: divide-se em núcleos mediais e laterais: 
 Grupo medial: projectam-se fibras para a espinal medula e sistema reticular activador 
ascendente. 
 Grupo lateral: projecta fibras no grupo medial e influencia as fibras parassimpáticas 
descendentes. 
o Lesão da ponte: Desvio conjugado do olhar no sentido horizontal com perda de consciência. 
 
 Nervos cranianos da ponte: 
o Nervo coclear: 
 Tem origem nas células do órgão de Corti, as quais se ligam a neurónios bipolares do 
gânglio espiral. 
 No tronco, estabelecem sinapses nos núcleos cocleares (ventrais e dorsais). 
 Os neurónios de 2ª ordem formam as estrias acústicas: a ventral projecta-se nos núcleos 
do corpo trapezóide e complexo olivar superior, formando o leminisco lateral. 
 As fibras vão-se projectar no colículo inferior, no corpo geniculado medial, e por fim no 
córtex temporal. 
 
o Nervo vestibular: 
 Recebe informação dos canais semicirculares, sáculo e utrículo para o neurónio bipolar (1º 
neurónio), que se localiza no gânglio de Scarpa. 
 Acompanha o nervo coclear até ao sulco bulboprotuberancial (ângulo pontocerebeloso). 
 As fibras projectam-se nos núcleos vestibulares (superior, inferior, medial e lateral), 
apesar de uma pequena porção se dirigir para o cerebelo. 
 Recebem outras aferências e projectam-se na espinal medula (feixe vestibuloespinal), no 
tálamo, no cerebelo, nos núcleos dos pares cranianos da oculomotricidade (pelo fascículo 
longitudinal medial). 
 Lesão no fascículo longitudinal medial: paralisia na 
adução do olho homolateral e nistagmo contralateral. 
Testado nos reflexos oculocefálicos e oculovestibulares. 
 
o Nervo facial: 
 Recebe fibras exteroceptivas do ouvido externo, fibras do gosto e envia fibras motoras 
viscerais especiais para os músculos da mímica e glândulas (submandibular, sublingual e 
lacrimal). 
 Paralisia facial central: Afecta a porção contralateral da hemiface inferior. 
 Paralisia facial periférica: Afecta toda a hemiface homolateral. 
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o Nervo abducente: 
 Inerva o músculo recto lateral, e o seu núcleo está adjacente ao pavimento do 4º 
ventrículo. 
 A lesão do seu núcleo provoca paralisia na abdução 
homolateral e paralisia na adução contralateral do olho 
(denomina-se desvio conjugado do olhar para o lado 
oposto ao da lesão). 
 
o Nervo trigémio: 
 Possui núcleos sensitivos (para a sensibilidade da face) e um núcleo motor (para os 
músculos da mastigação, tensor do tímpano, tensor do palato, milohioideu e ventre 
anterior do digástrico). 
 Os núcleos sensitivos são: 
 Mesencefálico: sensibilidade proprioceptiva 
 Espinal: sensibilidade termoálgica 
 Principal: tacto 
 O núcleo motor é medial ao núcleo sensitivo principal. 
 Uma lesão no nervo trigémio ou nevralgia do trigémio caracteriza-se por um tic doloroso 
ou por perda de sensibilidade (sinais antagónicos). 
 
 Morfologia interna do mesencéfalo 
o No plano axial definem-se: 
 Pedúnculos: fibras corticofugais e substância nigra. 
 Tegmento: núcleos e feixes ascendentes e descendentes. 
 Colículos: placa quadrigeminal. 
 O 4º ventrículo desaparece e surge o aqueduto cerebral. 
 
o Ao nível dos pedúnculos: 
 Descem as fibras corticopontinas, corticoespinais e corticobulbares. 
As frontopontinas são as mais mediais e as corticobulbares têm 
localização dorsomedial entre as corticoespinais. 
 A substância nigra tem 2 áreas: a zona compacta (melanina) e a 
zona reticular (compostos de ferro). O neurotransmissor 
pigmentado é a dopamina (está diminuída na doença de 
Parkinson). Os restantes neurónios são colinérgicos (acetilcolina) ou gabaérgicos (GABA). 
 As aferências são dos gânglios da base, núcleo subtalâmico, córtex e formação reticular. 
 As eferências vão para os gânglios da base, diencéfalo, colículos superiores e formação 
reticular. 
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o Ao nível dos colículos inferiores: 
 Os colículos inferiores estão integrados na via auditiva e o seu 
núcleo tem uma distribuição tonotópica4. 
 Lateralmente, e com uma disposição anteroposterior surgem os 
leminiscos medial, trigeminal, espinal e lateral (Mnemónica: LTEM). 
 O fascículo longitudinal medial e o tegmentar central têm uma 
posição posteromedial. 
 O núcleo mesencefálico do trigémio recebe informação proprioceptiva. 
 O núcleo troclear origina fibras que cruzam e emergem na superfície posterior, dirigindo-
se para o músculo oblíquo superior (músculo da oculomotricidade). 
 
o Ao nível dos colículos superiores: 
 Os colículos superiores estão integrados nos reflexos visuais e 
no controlo do movimento dos olhos. 
 Recebe aferências do córtex cerebral, retinal, espinal 
medula e colículos inferiores 
 Envia eferências para a espinal medula, substância reticular, 
cerebelo e tálamo. 
 O núcleo vermelho recebe aferências do cerebelo e do 
córtex, e projecta-as na espinal medula. 
 A área adjacente ao aqueduto cerebral interfere na modulação da dor e denomina-se 
substância cinzenta periaquedutal. Inclui os núcleos oculomotor, oculomotor acessório e 
mesencefálico do trigémio. 
 Acima dos colículos existe o núcleo pré-tectal que recebe fibras da retina e as projecta 
nos dois núcleos do nervo oculomotor (III). Esta área comanda o movimento ocular vertical. 
 
o Lesão do mesencéfalo: Desvio conjugado do olhar no sentido vertical com perda de consciência. 
 
 
 Clínica do Tronco Cerebral (Bulbo) 
 
o Hipertensão intracraniana: Causada por descida do cerebelo e do bulbo ou por 
encravamento das amígdalas. 
o Malformações de Arnold-Chiari: malformação rara e congénita do sistema 
nervoso central, localizada na fossa posterior da base cerebral. 
o Doenças desmielinizantes, tumores, acidentes vasculares cerebrais. 
 
4 As células localizadas no ápice são estimuladas por sons de baixa frequência e as situadas na base por 
sons de alta frequência. 
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o Síndrome bulbar medial: Atinge as seguintes estruturas: 
 Leminisco medial: perda da sensibilidade proprioceptiva e 
discriminativa contralateral. 
 Pirâmides: hemiparesia contralateral, com atingimento do 1º 
neurónio. 
 Núcleo ou raíz do hipoglosso: atrofia homolateral da língua, 
com desvio da língua para o mesmo lado da lesão. 
 
o Síndrome de Wallenberg: Atinge as seguintes estruturas: 
 Núcleo e feixe espinal do trigémio: perda da 
sensibilidade termoálgica na hemiface direita. 
 Feixe espinotalâmico lateral: perda da sensibilidade 
termoálgica no hemicorpo contralateral. 
 Núcleo ambíguo: disfagia (dificuldade em deglutir) e 
disartria (dificuldade em articular palavras) 
 Base do pedúnculo cerebelar inferior: ataxia dos membros direitos e da marcha. 
 Núcleo vestibular: vertigens, náuseas, vómitos e nistagmo. 
 Fibras descendentes autónomas do hipotálamo: síndrome de Horner no hemicorpo direito. 
 
 Clínica do Tronco Cerebral (Ponte) 
o Síndrome basal caudal: Atinge as seguintes estruturas: 
 Nervo facial: paralisia facial periférica homolateral 
 Nervo abducente: paralisia na abdução do olho homolateral e 
na adução do olho contralateral (desvio conjugado do olhar 
para o lado oposto à lesão). 
 Feixe corticoespinal: hemiparesia contralateral. 
 
o Síndrome basal rostral: Atinge as seguintes estruturas: 
 Nervo trigémio: hipostesia (perda da sensibilidade) da 
hemiface homolateral e hemiparesia dos músculos da 
mastigação homolaterais. 
 Feixe corticoespinal: hemiparesia contralateral. 
 
 
o Síndrome do locked-in: Atinge a porção ventral da ponte: 
 Feixes corticoespinal e corticobulbar (dos 2 lados): tetraparesia 
e paralisia das cordas vocais, mas com preservação dos 
movimentos verticais dos olhos, bem como o pestanejar. 
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o Síndrome do um e meio: Lesão do fascículo longitudinal medial: 
 Fascículo longitudinal medial: Paralisia na adução do olho homolateral e nistagmo no olho 
contralateral quando em abdução. 
 
o Síndrome pontino tegmentar medial: Atinge as seguintes estruturas: 
 Fascículo longitudinal medial e nervo abducente: Paralisia na 
abdução do olho homolateral e paralisia na adução do olho 
contralateral (desvio conjugado do olhar para o lado oposto à 
lesão). 
 Nervo facial: Paralisia facial periférica homolateral. 
 Leminisco medial: Perda da sensibilidade proprioceptiva e 
discriminativa contralateral. 
 
 Clínica do Tronco Cerebral (Mesencéfalo) 
o Síndrome de Weber: Atinge as seguintes estruturas: 
 Núcleo e trajecto do nervo oculomotor: Oftalmoplegia 
homolateral (desvio lateral do olho, ptose e midríase fixa). 
 Feixes corticofugais: Hemiparesia contralateral e paresia facial 
central. 
 
o Síndrome de Benedikt: Atinge as seguintes estruturas: 
 Núcleo e trajecto do nervo oculomotor: Oftalmoplegia 
homolateral (desvio lateral do olho, ptose e midríase fixa). 
 Feixes corticofugais: Hemiparesia contralateral 
 Núcleo rubro: Tremor cerebeloso contralateral 
 Leminiscos: Hemianestesias contralaterais 
 
o Síndrome de Parinaud: Atinge a área pré-tectal: 
 Área pré-tectal: Paralisia no movimento superior dos olhos, olhar 
conjugado verticalmente para baixo (olhos em sol-poente), 
midríase bilateral e retracção das pálpebras (sinal de Collier). 
 
 
o Um doente com descerebração possui uma lesão grave do tronco cerebral num nível inferior ao 
núcleo vermelho, mas superior ao vestibular. A descerebração caracteriza-se por pronação e 
extensão dos membros. 
 
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CEREBELO 
 
 
O cerebelo 
 Encontra-se na fossa cranial posterior, coberto pela tenda do cerebelo. 
 É responsável pelo equilíbrio (marcha coordenada), e a sua lesão é homolateral à clínica. 
 
 Morfologia externa 
o 2 Hemisférios laterais 
o Vérmis (une os 2 hemisférios laterais). 
o A porção adjacente ao vérmis denomina-se paravermiana. 
o A superfície inferior ao sulco que separa o vérmis dos hemisférios 
denomina-se valécula. 
o Liga-se ao tronco cerebral através dos 3 pedúnculos cerebelosos: 
 Pedúnculo cerebeloso superior: liga-se ao mesencéfalo. 
 Pedúnculo cerebeloso médio: liga-se à ponte. 
 Pedúnculo cerebeloso inferior (corpo restiforme): liga-se ao 
bolbo. 
 
o Está dividido por 2 fissuras transversas: 
 Fissura anterior ou primária: separa o lobo anterior do 
posterior. 
 Fissura posterolateral ou uvulonodular. 
o Está dividido em 3 lobos: 
 Anterior. 
 Posterior. 
 Floculonodular. 
o Os lobos dividem-se em lóbulos, e depois folia (lamelas, sem significado funcional). 
o Na superfície inferior destacam-se as amígdalas, que em caso de hipertensão intracraniana 
podem herniar pelo buraco magno. 
 
o É composto por substância cinzenta na periferia e substância branca no interior. 
o No interior da substância branca encontra-se uma massa cinzenta: os núcleos cerebelares (o 
núcleo interposto é a junção do globoso e do emboliforme): 
 Fastigial 
 Globoso 
 Emboliforme 
 Denteado 
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 20 
o Pode ser dividido em 3 áreas longitudinais: 
 Córtex do vérmis: projecta-se no núcleo fastigial. 
 Paravérmis: projecta-se no núcleo interposto. 
 Hemisfério cerebeloso: projecta-se no núcleo denteado. 
 
o Baseado na conectividade, divide-se em 3 áreas: 
 Vestibulocerebelosa: responsável pelo equilíbrio e movimento 
dos olhos. Conexões vestibulares e com a substância reticular. 
 Espinocerebelosa: responsável pelo controlo do tónus muscular 
do tronco e membros. 
 Cerebrocerebelosa: responsável pelo planeamento dos 
movimentos e dos movimentos finos. 
o Uma lesão mediana: afecta a coordenação da marcha e o tronco. 
o Uma lesão lateral: afecta os membros. 
 
o Segundo a morfologia antiga: 
 Arquicerebelo: lobo floculonodular. 
 Paleocerebelo: lobo anterior e parte do posterior. 
 Neocerebelo: lobo posterior. 
 
 Morfologia interna 
o O córtex cerebeloso é constituído por 3 camadas: 
 Molecular: contém as células em cesto e as células 
estreladas, ambas interneurónios inibitórios. 
 Purkinje: contém essencialmente células de Purkinje, 
dispostas em linha. Estas enviam fibras eferentes para os 
núcleos cerebelares. 
 Granular: existem as células granulares, as únicas células 
excitatórias, que projectam o seu axónio na camada molecular, em forma de T, formando 
as fibras paralelas. Nesta camada existem também as células de Golgi, interneurónios 
inibitórios. 
 
o Os glomérulos granulares localizam-se na camada granular e são formados por: 
 Fibras musgosas: aferentes excitatórias. 
 Dendrites das células granulares. 
 Axónios das células de Golgi. 
 Dendrites das células de Golgi. 
 
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o As aferências provêm: 
 Espinal medula: informação proprioceptiva 
inconsciente pelos feixes espinocerebeloso 
anterior e posterior. 
 Sistema vestibular: feixe vestibulocerebeloso. 
 Córtex cerebral: após conexão nos núcleos 
pônticos, núcleo vermelho, complexo olivar inferior 
e substância reticular. 
o As aferências distribuem-se pelos pedúnculos: 
 Pedúnculo inferior: Espinocerebeloso posterior, cuneocerebeloso, reticulocerebeloso, 
vestibulocerebeloso, arqueadocerebeloso e trigeminocerebeloso. 
 Pedúnculo médio: Pontocerebeloso e núcleos da rafe. 
 Pedúnculo superior: Espinocerebeloso anterior, trigeminocerebeloso do núcleo 
mesencefálico. 
o As fibras aferentes (ambas excitatórias) dividem-se em: 
 Musgosas: Terminam em muitos glomérulos, conectando-se com várias células granulares. 
 Trepadoras: Provêm do complexo olivar inferior e terminam apenas numa célula de 
Purkinje. 
 
o No circuito funcional: As células granulares contactam com as células de Purkinje e 
com os interneurónios através das fibras paralelas. A activação 
dá-se ao longo do eixo dos folium. 
 As fibras trepadoras excitam uma célula de Purkinje 
 As eferências dos núcleos cerebelares são consequência do 
balanço das aferências excitatórias das fibras musgosas e 
trepadoras e das aferências inibitórias das células de Purkinje. 
 
o As eferências pode ser intracerebelares (do córtex cerebelar para os núcleos cerebelosos) ou 
extracerebelares (para fora do cerebelo). 
o Um pequeno grupo de fibras projecta directamente nos núcleos vestibulares, mas a maioria passa 
pelos núcleos do cerebelo. A projecção dos núcleos é a seguinte: 
 Núcleo fastigial: para os núcleos vestibular e reticular. 
 Núcleo interposto: para os núcleos vermelho e complexo olivar inferior. 
 Núcleo denteado e interposto: para o tálamo. 
 De todos os núcleos: para o hipotálamo. 
o As aferências passam todas pelos pedúnculos cerebelares superiores, excepto as 
cerebelovestibulares e cerebeloreticulares, que atravessam os pedúnculos cerebelares inferiores. 
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 Funções: 
o Durante o movimento, recebe informação proprioceptiva e exteroceptiva do movimento, e 
compara-a com a informação do córtex, corrigindo os erros do movimento. 
o Liga-se à aprendizagem por movimentos prévios executados, realizando correcções antecipadas. 
o Controla a sequência de despolarização dos motoneurónios α e γ. 
o Em caso de lesão: 
 Hipotonia por depressão da actividade dos motoneurónios γ. 
 Todos os sinais são homolaterais 
 Anomalias no movimento dos membros se a lesão for no hemisfério (lateral). 
 Anomalias no movimento do tronco se a lesão for no vérmis (medial). 
 As lesões que apresentam mais sintomas localizam-se nos núcleos cerebelares. 
 Com o decorrer do tempo, os sintomas melhoram. 
 
 Clínica do cerebelo (lesões): 
o No neocerebelo: 
 Disdiadicocinésia: atraso no início de movimentos sucessivos. 
 Dismetria: Atraso no término do movimento. 
 Trémulo intencional. 
o No arquicerebelo ou paleocerebelo: 
 Alterações do equilíbrio, da marcha e do movimento dos olhos (nistagmo). 
 
o Síndrome cerebeloso mediano: 
 Disartria, ataxia axial e da marcha, e nistagmo. 
o Síndrome cerebeloso lateral: 
 Dismetria, hipotonia, disdiadicocinésia e tremor intencional. 
 
GÂNGLIOS DA BASE 
 
 
Os núcleos ou gânglios da base 
 São um conjunto de massas de substância cinzenta localizadas 
no seio da substância branca do cérebro: 
o Corpo estriado. 
o Núcleo amigdalóide 
o Claustro (núcleo accumbens e tubérculo olfactivo) 
 
 23 
 O grupo estriado ventral, porção baixa, (relacionado com o sistema límbico) corresponde a: 
o Porção ventral do caudado e putámen. 
o Núcleo accumbens. 
o Porção estriada do tubérculo olfactivo. 
 O grupo estriado dorsal corresponde a: 
o Sinónimo do neoestriado (caudado e putámen) 
 
 O sistema extrapiramidal refere-se a: 
o Gânglios da base. 
o Núcleo vermelho. 
o Núcleo subtalâmico. 
o Substância nigra. 
o Formação reticular. 
 
 O neoestriado: 
o O corpo estriado é lateral ao tálamo, e está dividido pela cápsula interna, que 
separa o núcleo caudado do lentiforme. 
o O núcleo caudado: 
 Tem a forma de C. 
 Relaciona-se com o ventrículo lateral. 
 Situa-se lateralmente ao tálamo. 
 Divide-se em: 
 Cabeça: volumosa, forma a parede lateral do corno anterior 
do ventrículo lateral. Continua-se com o núcleo lenticular. 
 Corpo: longo, e continua-se com a cabeça na zona do buraco 
interventricular. 
 Cauda: é longa e afilada, e continua-se com o corpo ao nível do 
pólo posterior do tálamo. Contorna o corno temporal do 
ventrículo lateral, formando o seu tecto. Termina no núcleo 
amigdalóide. 
o O núcleo lentiforme: 
 Relaciona-se medialmente com a cápsula interna, que o separa do 
caudado e do tálamo. 
 Lateralmente, encontra-se a cápsula externa, que o separa do claustro 
(uma fina tira de substância cinzenta). 
 Está dividido numa porção escura e lateral, denominada putámen, e uma 
porção mais clara e medial, denominada globo pálido. 
 24 
 O globo pálido e o putámen estão separados pela lâmina 
medular externa. 
 A lâmina medular interna divide o globo pálido em 
segmento interno e externo. 
 
o O núcleo amigdalóide: 
 Localiza-se no lobo temporal, junto ao uncus. 
 Está inserido no sistema límbico. 
 Influencia a resposta corporal a modificações ambientais 
(ritmo cardíaco, pressão arterial, cor da pele e frequência 
respiratória). 
 
o A substância nigra e o núcleo subtalâmico: 
 Relacionam-se funcionalmente com a actividade dos gânglios da base. 
 A substância nigra possui uma zona compacta (com células pigmentadas) e uma zona 
reticulata (zona hipocelular). 
 Os neurónios da substância nigra são dopaminérgicos e inibitórios, estabelecendo 
ligações com o corpo estriado. 
 Os neurónios do núcleo subtalâmico são glutaminérgicos e excitatórios, estabelecendo 
ligações com o globo pálido e substância nigra. 
 
o O claustro: 
 Localiza-se entre o núcleo lentiforme e o córtex da ínsula. 
 
 As conexões do corpo estriado: 
o O núcleo caudado o putámen são os principais responsáveis por receberem as aferências. 
o As fibras corticais e da substância nigra convergem nos neurónios espinhosos, o que faz com que 
as aferências dopaminérgicas modulem a aferência cortical. 
o As principais aferências dos gânglios da base são: 
 Córtex: Fibras corticoestriadas. Os seus axónios sinapsam no caudado e putámen. A 
maior parte das projecções é homolateral e vem do córtex sensorial (para o putamen) e 
do córtex motor (para o caudado). O neurotransmissor é o glutamato (excitatório). 
 Tálamo: Fibras talamoestriadas. Originam-se do núcleo intralaminar. 
 Substância nigra: Fibras nigroestriadas. Dirigem-se para o núcleo caudado 
e putámen, libertando dopamina (inibitória). 
 Amígdala: Fibras amigdaloestriadas. 
 Tronco cerebral: Fibras oriundas dos núcleos da rafe que se dirigem para o 
caudado e putámen, libertando serotonina (inibitória). 
 25 
o A dopamina tem efeito excitatório nos neurónios que projectam no globo pálido medial, e 
inibitório nos que projectam no globo pálido externo. 
 
o O neoestriado projecta fibras para: 
 Substância nigra pars reticulata: Fibras estriadonegras. O neurotransmissor é o GABA. 
 Para os 2 segmentos do globo pálido: Fibras estriadopálidas. O transmissor é o GABA. 
o A via directa: do neoestriado para o segmento interno do globo pálido e substância nigra pars 
reticulata. 
o A via indirecta: do neoestriado para o segmento lateral do globo pálido, e do núcleo subtalâmico 
para o globo pálido medial. 
 
 As conexões do globo pálido: 
o O globo pálido recebe aferências de: 
 Corpo estriado: Fibras estriadopálidas (neurotransmissor é o GABA). 
 Do núcleo subtalâmico: Fibras subtálamopálidas (neurotransmissor é o glutamato). 
o A substância nigra pars reticulata é semelhante ao globo pálido, pois tem o mesmo 
neurotransmissor (GABA). Esta recebe fibras dos núcleos caudado e subtalâmico. 
 
o O globo pálido é o principal centro das eferências dos gânglios da base: 
 Fibras palidotalâmicas (principal eferência): O núcleo alvo do tálamo é o ventralanterior. O neurotransmissor é o GABA. São constituídas por: 
 Ansa lenticular. 
 Fascículo lenticular. 
 Fibras palidotegmentares: Do globo pálido para o tegmento do mesencéfalo. 
 Fibras pálidosubtalâmicas: Estendem-se até ao núcleo subtalâmico através da porção 
lateral do blogo pálido. 
 
 As conexões do núcleo subtalâmico: 
o Recebe fibras do: 
 Globo pálido lateral 
 Córtex 
 Formação reticular 
 Tálamo 
o Envia fibras para: 
 Os 2 segmentos do globo pálido 
 A substância nigra, pars reticulata. 
 
 
 26 
 As funções: 
o Os gânglios da base desempenham um papel no controlo da postura e movimento voluntário. 
o O corpo estriado recebe aferências de: 
 Córtex cerebral. 
 Tálamo. 
 Subtálamo. 
 Tronco cerebral. 
 Substância nigra. 
o A actividade dos núcleos da base é iniciada pela informação recebida, oriunda do córtex pré-
motor, do córtex sensitivo primário, tálamo e tronco cerebral. As aferências são transmitidas ao 
globo pálido, que influencia a actividade das áreas motoras do córtex e os centros motores do 
tronco cerebral. 
o Não há influência directa sobre as vias descendentes motoras do tronco e da medula. 
o Há um auxílio à regulação dos movimentos voluntários e à aprendizagem de tarefas motoras. 
 
o Existem vários circuitos funcionais que podem ser integrados nos núcleos da base, mas em cada 
circuito, a via estriada, ao passar pelo tálamo, pode influenciar outras áreas do córtex: 
 Regulação dos movimentos (putamen). 
 Regulação do movimento ocular (caudado). 
 Início e fim de funções cognitivas (caudado). 
 Funções emotivas (no estriado ventral) 
 
 Os circuitos dos gânglios da base: 
o São circuitos córtico-gânglios da base-tálamo-corticais, implicados no controlo do movimento, 
aprendizagem, memória de trabalho e emoções: 
 Motor. 
 Associativo. 
 Oculomotor. 
 Límbico. 
 
 Circuito motor: 
o As áreas motoras corticais situam-se nos lobos frontais: 
 Córtex motor primário: Com projecções corticoespinais, eferências para as áreas pré-
motora, somatosensitiva, tálamo motor, gânglios da base e cerebelo. 
 Córtex pré-motor lateral: É importante para o planeamento do movimento. 
 Área motora suplementar: É importante para a coordenação dos movimentos. 
o Pontos de entrada: Corpo estriado e núcleo subtalâmico. 
o Pontos de saída: Globo pálido e substância nigra. 
 27 
 Tipos de neurónios: 
o Neurónios cujo neurotransmissor é o glutamato (excitatórios): 
 Neurónios corticoestriados (córtex). 
 Neurónios tálamocorticais (tálamo). 
 Neurónios do núcleo subtalâmico (subtálamo). 
o Neurónios cujo neurotransmissor é o GABA (inibitório): 
 Neurónios do corpo estriado. 
 Neurónios do globo pálido (interno e externo). 
 Neurónios da substância nigra. 
o Um aumento no output dos gânglios da base vai inibir o tálamo motor, que leva a uma menor 
activação do córtex por acção do tálamo. 
 
o No corpo estriado existem 2 tipos de neurónios: 
 Os que expressão receptores D1: Contêm GABA, dinorfina e substância P. Projectam-se 
no globo pálido medial e substância nigra. 
 Os que expressão receptores D2: Contêm GABA e encefalina. Projectam-se no globo 
pálido lateral. 
 As vias: 
o Via directa (D1): Corpo estriado  Globo pálido medial e substância nigra. 
 No corpo estriado, os neurónios que exprimem D1 são activados pela dopamina e pelas 
projecções do córtex (pelas suas aferências). 
 Vão inibir, através do GABA que libertam, o globo pálido medial e a substância nigra. 
o Via indirecta (D2): Corpo estriado  Globo pálido lateral  Núcleo subtalâmico  Globo pálido 
medial e substância nigra. 
 No corpo estriado, os neurónios que exprimem D2 são inibidos pela dopamina. 
 Vão inibir, através do GABA, o globo pálido lateral, que por sua vez vai inibir o globo 
pálido medial, a substância nigra e o núcleo subtalâmico. 
 O núcleo subtalâmico vai estimular o globo pálido medial e a substância nigra. 
 28 
o Via hiperdirecta: Estimulação do núcleo subtalâmico pelo córtex provoca: 
 Estimulação do globo pálido medial e substância nigra. 
 Inibição dos mecanismos motores tálamocorticais. 
 
o Via directa: Facilita o movimento 
o Via indirecta: Diminui o movimento (quando a via indirecta está demasiado activa (falta de 
dopamina inicial para a regular), o tálamo vai estar fortemente inibido, não activando o córtex. 
 
 Movimento voluntário: 
o Córtex estimula o núcleo subtalâmico. 
o Núcleo subtalâmico estimula o globo pálido medial e substância nigra. 
o Globo pálido medial e substância nigra inibem os mecanismos motores tálamocorticais. 
o Corpo estriado inibe focalmente o globo pálido medial 
o Há uma desinibição selectiva das áreas motoras desejadas 
o RESTULTADO: Inibição dos padrões motores não desejados e facilitação centrada dos padrões 
de movimento seleccionados. 
 
 Dopamina: 
o Neurotransmissor importante na modulação do circuito motor. 
o A pars compacta da substância nigra tem projecções dopaminérgicas para o corpo estriado. 
o Possui uma acção pré e pós-sináptica. 
 
o Efeito pré-sináptico: 
 Inibe as aferências corticoestriadas menos activas e potencia as mais activas. 
 Facilita o movimento voluntário e diminui a interferência de outra actividade projectada 
a partir do córtex. 
o Efeito pós-sináptico: 
 Inibe os receptores D2 e estimula os D1. 
 Tem como objectivo diminuir os outputs dos gânglios da base. 
 
 Clínica dos gânglios da base: 
o Lesão no globo pálido medial: Diminui as discinesias (há um contrasenso no efeito observado). 
o Lesão na área do tálamo onde o globo pálido medial se projecta: Doença de Parkinson. 
o Doença de Parkinson: Causada pela diminuição da dopamina (perda de neurónios da pars 
compacta da substância nigra). A via directa fica hipoactiva e a via indirecta hiperactiva. Há um 
aumento do output dos gânglios da base. O tálamo fica inibido, e como tal há uma menor 
activação das áreas motoras corticais. A diminuição da dopamina causa uma menor inibição do 
movimento não desejado e uma diminuição da facilitação do movimento normal. 
 29 
o Doenças hipocinéticas: Parkinson, caracterizado por tremor (rítmico, em repouso), rigidez 
(movimento em roda dentada) e hipocinésia. 
o Doenças hipercinéticas: Huntignton, coreia (movimentos rápidos, inapropriados), atetose 
(movimentos distais do tipo verme), balismos (movimentos rápidos e súbitos), distonia (movimentos 
lentos de torção sustentados e repetitivos) e síndrome de Tourette (tics vocais e motores). 
 
DIENCÉFALO 
 
 
O diencéfalo 
 É constituído pelo tálamo, hipotálamo, subtálamo, epitálamo e metatálamo. 
 As estruturas localizam-se entre os hemisférios cerebrais: 
o Anteriormente: Lâmina terminalis e foramen de Monro. 
o Posteriormente: Comissura posterior. 
o Lateralmente: Braço posterior da cápsula interna. 
o Medialmente: Parede lateral do 3º ventrículo (aqui existe um sulco que separa o tálamo do 
hipotálamo, o sulco hipotalâmico, em que acima está o tálamo e abaixo o hipotálamo). 
 
O tálamo 
 Existem 2 tálamos, cada um localizado lateralmente ao 3º ventrículo, estando conectados através da 
conexão intertalâmica. 
 Está coberto, na superfície superior, por uma camada de substância branca: stratum zonale. 
 Está coberto, na superfície lateral, por uma camada de substância branca: lâmina medular externa. 
 Divide-se em áreas/núcleos: 
o Anterior. 
o Medial. 
o Lateral. 
o Intralaminar 
o Reticular. 
o Linha média (e posterior). 
 É percorrido por fibras de substância branca que ligam os núcleos do tálamo entre si: 
o Lâmina medular interna: em forma de Y, que o divide em grupo anterior, 
medial e lateral. Na sua porção cranial, divide-se para incluir os grupos 
anterior e intralaminar.o Lâmina medular externa: na porção lateral do tálamo, permitindo que os 
núcleos reticulares se disponham lateralmente a ela. 
 30 
 Núcleos do grupo anterior (listado de verde): 
o Estabelecem conexões com o hipotálamo (através do feixe Vicq d’Azyr) e com o córtex cerebral 
(através do giro do cíngulo). 
o Recebem projecções da formação hipocampal (através do fórnix). 
o Funcionalmente, estão ligados às emoções e à memória recente. 
 
 Núcleos do grupo medial: 
o O núcleo dorsomedial (cor-de-rosa) é o mais desenvolvido, e liga-se ao córtex pré-frontal e ao 
campo ocular frontal. 
o Recebem aferências do córtex temporal, núcleo amigdalóide e substância nigra. 
o Relacionam-se com o comportamento, memória e integração somática e visceral. 
o Constituem a base anatómica para a leucotomia pré-frontal. 
 
 Núcleos do grupo lateral: 
o O grupo lateral divide-se em lateral dorsal e ventral dorsal. 
 
o Núcleos do subgrupo lateral dorsal: 
 Núcleo laterodorsal (azul claro): Funcionalmente semelhante ao grupo anterior. 
 Complexo pulvinar-lateral (verde): Estabelece ligações com o corpo geniculado lateral, 
córtex parietal, temporal e occipital, e colículos superiores. A sua estimulação no 
hemisfério dominante (normalmente o esquerdo) provoca anomia (perda da capacidade 
de nomear objectos). Este núcleo relaciona-se também com a dor talâmica. 
 
o Núcleos do subgrupo lateral ventral: 
 Núcleo ventral anterior (preto): Recebe fibras do globo pálido, substância nigra, córtex 
frontal e pré-frontal, projectando-se para o córtex pré-motor e pré-frontal. 
Funcionalmente está envolvido na regulação do movimento. 
 Núcleo ventral lateral (amarelo): Recebe fibras do núcleo denteado do cerebelo, do 
núcleo vermelho do mesencéfalo e do globo pálido, e projecta-se no córtex motor e 
córtex parietal. A danificação deste núcleo melhora o tremor da doença de Parkinson. 
 Núcleo ventral posterior: As suas eferências dirigem-se para o córtex sensitivo (no lobo 
parietal), mas divide-se em: 
 Núcleo ventral posterior medial (VPM) (bege): Recebe as fibras trigeminais e do 
gosto. 
 Núcleo ventral posterior lateral (VPL) (roxo): Recebe fibras do leminisco medial e 
dos feixes espinotalâmicos (anterior e lateral). 
 
 
 31 
 Núcleos do grupo intralaminar (elipses na linha branca): 
o Localizam-se na lâmina medular interna. 
o Os mais importantes são o centromediano e parafascicular. 
o Recebem aferências da formação reticular, cerebelo, feixes espinotalâmicos e trigeminais, globo 
pálido e córtex cerebral. 
o Projectam-se nos outros núcleos talâmicos e nos gânglios da base. 
 
 Núcleos do grupo reticular (branco): 
o São uma continuação da substância reticular. 
o Juntamente com os núcleos do grupo intralaminar, funcionalmente relacionam-se com o estado de 
vigília (sistema reticular ascendente). 
 
 Núcleos da linha média (branco): 
o Localizam-se no bordo medial do tálamo. 
o Estabelecem ligações com o hipotálamo e sistema límbico. 
 
 Funções do tálamo 
o Cada núcleo talâmico (excepto o reticular), envia axónios para diferentes partes do córtex 
cerebral, e cada uma destas partes enviam fibras recíprocas de volta para os núcleos talâmicos. 
o A actividade do tálamo e do córtex cerebral influenciam-se mutuamente. 
o O tálamo participa em dois circuitos sensoriomotores que envolvem o cerebelo e os gânglios da 
base, sendo ambos importantes para o controlo do movimento voluntário: 
 Cerebelo-rubro-talâmico-cortico-pôntico-cerebelar. 
 Cortico-estriado-palido-talâmico-cortical. 
o Quase todo o tipo de informação sensorial (excepto a olfactiva), converge no tálamo. A 
informação olfactiva é integrada a um nível mais baixo (hipotálamo) e depois enviada para o 
tálamo a partir do complexo amigdalóide e hipocampo, através do feixe mamilotalâmico. 
o Após a remoção do córtex, o tálamo consegue apreciar sensações grosseiras. O córtex é que é 
responsável pela sua interpretação, baseada em experiências passadas. 
o Os núcleos ventral anterior e ventral lateral fazem parte do circuito dos gânglios da base (ver 
pág. 27). Estes recebem aferências do globo pálido e enviam eferências para o córtex frontal. 
o O núcleo dorsomedial tem conexões com o lobo frontal e hipotálamo, e por isso relaciona-se com 
a personalidade do indivíduo. 
o Os núcleos intralaminares e reticulares estão relacionados com o nível de consciência e de alerta 
do indivíduo. 
 
 
 
 32 
O metatálamo 
 É constituído pelo: 
o Corpo geniculado medial: Recebe fibras da via auditiva pelo brachium (braço) inferior, e 
projecta-as no córtex temporal (constituindo a radiação auditiva). 
o Corpo geniculado lateral: Recebe fibras da retina, projectando-as no córtex visual occipital 
(constituindo a radiação óptica). 
 
O epitálamo 
 Localiza-se dorsalmente ao tálamo, e é formado por: 
o Glândula pineal: Localiza-se superiormente aos colículos e desempenha 
um papel na função gonadal e ritmo circadiano, produzindo aminas 
biogénicas (serotonina e noradrenalina), péptidos hipotalâmicos (TRH, 
LHRH) e sintetizando melatonina, que varia com a luz do dia. 
o Estria medular talâmica: conecta a área septal com os núcleos habenulares. 
o Núcleos habenulares: 2 massas dorsomediais ao tálamo, que recebem a estria medular talâmica e 
se projectam no núcleo interpeduncular do mesencéfalo. Relacionam-se com o sistema límbico e 
olfacto. 
 Lesão: uma lesão tumoral pode provocar alterações na puberdade (alterações na glândula pineal) e 
limitação na elevação dos olhos – Síndrome de Parinaud (alterações no colículos superiores) 
 
O subtálamo 
 É uma massa caudal ao diencéfalo, inferior ao tálamo e medial à cápsula interna. 
 É constituído por 3 estruturas: 
o Núcleo subtalâmico: Forma biconvexa, recebe aferências do globo 
pálido e córtex cerebral. Projecta fibras para o globo pálido e 
substância nigra pars reticulata. A sua lesão provoca hemibalismos, e 
pode ser provocada durante a cirurgia para tratamento de Parkinson. 
o Campo de Forel: Possui fibras provenientes do globo pálido (ansa e 
fascículo lenticulares) e do cerebelo, que se dirigem para o tálamo. A junção destas fibras forma 
o feixe talâmico, que vai para os núcleos ventral anterior e ventral lateral do tálamo. 
o Zona incerta: É a continuação superior da formação reticular, e está ligada ao comportamento de 
beber álcool. 
 
Radiação talâmica e cápsula interna 
 As conexões recíprocas entre o tálamo e o córtex têm uma disposição em banda lateral ao núcleo 
caudado, que dispersam em várias direcções para atingir todo o córtex (coroa radiata). 
 As conexões mais abundantes vão para o córtex frontal e calcarino. 
 
 33 
 As conexões subdividem-se em pedúnculos: 
o Pedúnculo anterior: Lobo frontal. 
o Pedúnculo superior: Área frontal posterior e parietal. 
o Pedúnculo posterior: Área parietal posterior e occipital. 
o Pedúnculo inferior: Lobo temporal e ínsula. 
 Em cortes axiais, divide-se em: 
o Braço anterior. 
o Joelho: corticobulbares. 
o Braço posterior: fibras corticoespinais, corticorúbricas, corticoreticulares e corticotectais. 
o Porção sublenticular: radiação auditiva. 
o Porção retrolenticular: radiação óptica. 
 
o Em todas as porções passam fibras corticopontinas e conexões tálamocorticais. 
 
 Clínica do tálamo: 
o Lesão posterolateral do tálamo: caracterizada pela perda de 
todas as sensibilidades contralaterais (afecta o núcleo VPL), 
parestesias, dor e mão talmâmica (afecta o pulvinar). Pode ocorrer 
défice motor (afecta o ventral lateral), tremor, ataxia (afecta o 
ventral lateral), movimentos coreicos, hemianópsia (afecta o pulvinar) 
e neglect espacial (afecta o pulvinar). 
 
o Lesão anterolateral do tálamo: caracterizada por hemiparesia 
contralateral

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