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Metabolismo de Plantas - Fisiologia Vegetal

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Fisiologia Vegetal 
 
 Metabolismo Primário 
O metabolismo primário são rotas de utilização do carbono que foi fixado pela fotossíntese. 
Na fotossíntese, o carbono do ar entra via estômatos e chega às células do mesófilo, onde vai ser fixado e incorporado para produzir carboidratos, onde o principal é a sacarose. 
Respiração: é praticamente o oposto da fotossíntese, onde a planta utiliza os carboidratos disponíveis e libera CO2 como produto. O balanço entre as reações de fotossíntese e respiração é que determina a quantidade de carbono que a planta terá para investir no crescimento. 
A proporção da respiração em relação à fotossíntese é grande, pois em torno de 30-80% do carbono fixado por fotossíntese diariamente é liberado de novo por respiração. Na ausência de luz, a planta utiliza a respiração para produzir energia, onde os carboidratos são quebrados na produção de CO2. A reação de oxidação de compostos orgânicos reduzidos libera energia, que será armazenada e utilizada em outras atividades metabólicas da planta. A equação da respiração pode ser representada de forma simplificada: C6H12O6 + 6 O2 → 6 H2O + 6 CO2 + energia A respiração pode ocorrer nas folhas (durante o dia e durante a noite), raízes, tubérculos, folhas, caule, embriões e meristemas. Fontes de carbono para metabolismo respiratório A sacarose é o principal carboidrato transportado no floema, assim como é o principal substrato para respiração das plantas. Pode ser adquirido pela fixação na própria célula (fotossíntese), pelo floema através do transporte de massa e, também, moléculas localizadas no citosol e no vacúolo.. Outros açúcares transportados no floema podem ser utilizados, como exemplo as rafinoses. Amido é estocado nos plastídios das células das folhas durante o dia e degradado durante a noite. Tubérculos possuem amiloplastos para o acumulo de amido, que serão usados como fonte de carbono.  O amido armazenado no plastídio é degrado pra produção de maltose (dissacarídeo), que é quebrada para produzir glicose que será fosforilada e fora do plastídio entra em glicólise.  A enzima invertase quebra a molécula de sacarose (é uma reação irreversível), por hidrólise (utilizando molécula de H2O) em glicose + frutose (são forforilados pela enzima hexoquinase) que com gasto de 2 ATP será transformada em hexose-6-fosfato.  Outra enzima presente no Citosol é a sacarose sintase, que utiliza a sacarose para produção de UDP-glicose + frutose, que também serão transformadas em hexose-6-fosfato com utilização de 1 ATP. Essa enzima tem função reversível. Glicolise – acontece no citosol celular 1. A glicose é convertida em frutose-1,6-bifosfato, onde há o gasto de duas moléculas de ATP pra cada molécula de glicose. 2. A frutose é quebrada em duas moléculas de gliceraldeido-3-fosfato (cada uma com 3 carbonos) por ação da enzima amilase. 3. São produzidas duas moléculas de ATP (e NADH), uma por cada gliceraldeído-3-fosfato. 4. Cada molécula de 3-fosfoglicerato produz uma molécula de ATP e piruvato. 
 O saldo da glicólise é: 4 moléculas de piruvato + 4 NADH + 4 ATP 
 As moléculas de piruvato presentes no citosol são movidas para dentro das mitocôndrias, atravessando a membrana externa e interna (por transportadores de piruvato) chegando à matriz mitocondrial. 1. Dentro da mitocôndria o piruvato é quebrado pela enzima piruvato desidrogenase para formação de acetil-CoA, gerando uma molécula de NADH e uma de CO2. 2. A acetil-CoA (2C) reage com o oxaloacetato (4C) pela enzima citrato sintase, dando origem a uma molécula de citrato (6C). 3. O citrato é reduzido novamente a oxaloacetato, liberando uma molécula de CO2. A planta libera todo carbono do piruvato em forma de CO2, pois essas reações de forma direta geram moléculas fosforiladas (GTP que pode ser convertido em ATP) e poder redutor (as moléculas NADH e FADH2 que serão utilizadas na cadeia transportadora de elétrons). 
Fosforilação oxidativa: O ciclo de ácido cítrico produz os cofatores reduzidos (NADH e FADH2) que serão oxidados pela cadeia de transporte de elétrons da mitocôndria. Os elétrons associados com os NADH e FADH2 estão sendo passados via carregadores até serem incorporados às moléculas de hidrogênio que resultarão em moléculas de água. Essa é a água presente no produto de respiração. O processo de oxidação e redução libera energia: A energia produzida é conservada em forma de gradiente de prótons. Vários complexos proteicos agem como transportadores do tipo ativo primário. Esses processos permitem o transporte de prótons pela membrana. A planta cria um gradiente eletroquímico de prótons na membrana interna da mitocôndria que produzirá energia para a síntese de ATP no processo de ATP sintase. As bombas primárias (complexos de transporte de elétrons) são responsáveis por transportar prótons de um lado para o outro da membrana, gerando uma corrente é que utilizada pela ATP sintase para gerar energia. Há uma maior concentração de prótons do lado externo da membrana. Proteína desacopladora, produz uma abertura na membrana na mitocôndria que permite que os prótons passem de um lado para o outro. Se não há o gasto de energia na produção de ATP, não há atividade das proteínas que fazem o movimento dos prótons. Isso é importante em situações que a planta necessita transportar prótons via cadeia de elétrons, mas não há demanda pra ATP. Os prótons que foram transportados... O transporte de cada molécula de NADH está associado com o transporte de dez prótons (10H+) de um lado da membrana para o outro, interno para o externo, no qual, para cada 3 prótons é produzida uma molécula de ATP. A maioria do ATP que a célula utiliza não será utilizada dentro da mitocôndria, e sim do citosol, logo a planta precisa importar o ADP e fosfato que ela irá utilizar para produzir ATP dentro da mitocôndria. O fosfato entra por um tipo de transporte ativo secundário simporte, enquanto o ADP entra por um transportador de nucleotídeos. O transportador de nucleotídeos de adenina e o carreador de fosfato se utilizam da força protomotiva para fornecer substratos para a ATP sintase. São 10 prótons bombeados por cada molécula de NADH, quatro necessários para cada molécula de ATP, sendo produzidos então 2,5 ATP pra cada NADH. Então o saldo a partir da molécula de sacarose é 
Rendimento Energético 1. A fosforilação oxidativa produz muito mais ATP do que a glicólise 2. Os gastos associados ao transporte (floema) ou armazenamento de açúcares (amido) são muito pequenos comparados com o rendimento energético da respiração aeróbica. 3. A fosforilação oxidativa é muito importante para as plantas. Os solos encharcados, alagamentos, tegumentos de sementes que evitam desidratação e tubérculos que não possuem canais de difusão de oxigênio geram condições de anaerobiose. A anaerobiose é quando a planta não tem oxigênio acessível para realização da cadeia oxidativa. No final da cadeia os elétrons são repassados para o oxigênio, se não tem oxigênio não tem como a cadeia funcionar, pois não há substituinte. Respiração Anaeróbica por fermentação Para que não haja acumulo de NADH na planta, impedindo a produção de NAD+ e assim a glicólise, o piruvato é convertido em lactato com gasto de NADH, pela ação da lactato desidrogenase. O lactato reduz o pH da célula, onde esta redução servira de sinal para inibição da reação de piruvato -> lactato e indução da produção da piruvato desidrogenase, que irá transformar piruvato em acetaldeído e logo em etanol. 
 O processo de fermentação impede a produção dos outros produtos que seriam utilizados na produção de ATP pela cadeia respiratória e fosforilação oxidativa, resultando então em apenas 4 moléculas de ATP. Para solucionar esse problema, a planta precisa aumenta a aquisição de oxigênio e/ou reduzir a demanda por ATP. A produção de aerênquima é uma solução bastante utilizada pelas plantas, onde várias células do parênquima são destruídas permitindo o transporte de oxigênio pelo caule de regiões