Metabolismo de Plantas - Fisiologia Vegetal

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Fisiologia Vegetal 
 
 Metabolismo Primário 
O metabolismo primário são rotas de utilização do carbono que foi fixado pela fotossíntese. 
Na fotossíntese, o carbono do ar entra via estômatos e chega às células do mesófilo, onde vai ser fixado e incorporado para produzir carboidratos, onde o principal é a sacarose. 
Respiração: é praticamente o oposto da fotossíntese, onde a planta utiliza os carboidratos disponíveis e libera CO2 como produto. O balanço entre as reações de fotossíntese e respiração é que determina a quantidade de carbono que a planta terá para investir no crescimento. 
A proporção da respiração em relação à fotossíntese é grande, pois em torno de 30-80% do carbono fixado por fotossíntese diariamente é liberado de novo por respiração. Na ausência de luz, a planta utiliza a respiração para produzir energia, onde os carboidratos são quebrados na produção de CO2. A reação de oxidação de compostos orgânicos reduzidos libera energia, que será armazenada e utilizada em outras atividades metabólicas da planta. A equação da respiração pode ser representada de forma simplificada: C6H12O6 + 6 O2 → 6 H2O + 6 CO2 + energia A respiração pode ocorrer nas folhas (durante o dia e durante a noite), raízes, tubérculos, folhas, caule, embriões e meristemas. Fontes de carbono para metabolismo respiratório A sacarose é o principal carboidrato transportado no floema, assim como é o principal substrato para respiração das plantas. Pode ser adquirido pela fixação na própria célula (fotossíntese), pelo floema através do transporte de massa e, também, moléculas localizadas no citosol e no vacúolo.. Outros açúcares transportados no floema podem ser utilizados, como exemplo as rafinoses. Amido é estocado nos plastídios das células das folhas durante o dia e degradado durante a noite. Tubérculos possuem amiloplastos para o acumulo de amido, que serão usados como fonte de carbono.  O amido armazenado no plastídio é degrado pra produção de maltose (dissacarídeo), que é quebrada para produzir glicose que será fosforilada e fora do plastídio entra em glicólise.  A enzima invertase quebra a molécula de sacarose (é uma reação irreversível), por hidrólise (utilizando molécula de H2O) em glicose + frutose (são forforilados pela enzima hexoquinase) que com gasto de 2 ATP será transformada em hexose-6-fosfato.  Outra enzima presente no Citosol é a sacarose sintase, que utiliza a sacarose para produção de UDP-glicose + frutose, que também serão transformadas em hexose-6-fosfato com utilização de 1 ATP. Essa enzima tem função reversível. Glicolise – acontece no citosol celular 1. A glicose é convertida em frutose-1,6-bifosfato, onde há o gasto de duas moléculas de ATP pra cada molécula de glicose. 2. A frutose é quebrada em duas moléculas de gliceraldeido-3-fosfato (cada uma com 3 carbonos) por ação da enzima amilase. 3. São produzidas duas moléculas de ATP (e NADH), uma por cada gliceraldeído-3-fosfato. 4. Cada molécula de 3-fosfoglicerato produz uma molécula de ATP e piruvato. 
 O saldo da glicólise é: 4 moléculas de piruvato + 4 NADH + 4 ATP 
 As moléculas de piruvato presentes no citosol são movidas para dentro das mitocôndrias, atravessando a membrana externa e interna (por transportadores de piruvato) chegando à matriz mitocondrial. 1. Dentro da mitocôndria o piruvato é quebrado pela enzima piruvato desidrogenase para formação de acetil-CoA, gerando uma molécula de NADH e uma de CO2. 2. A acetil-CoA (2C) reage com o oxaloacetato (4C) pela enzima citrato sintase, dando origem a uma molécula de citrato (6C). 3. O citrato é reduzido novamente a oxaloacetato, liberando uma molécula de CO2. A planta libera todo carbono do piruvato em forma de CO2, pois essas reações de forma direta geram moléculas fosforiladas (GTP que pode ser convertido em ATP) e poder redutor (as moléculas NADH e FADH2 que serão utilizadas na cadeia transportadora de elétrons). 
Fosforilação oxidativa: O ciclo de ácido cítrico produz os cofatores reduzidos (NADH e FADH2) que serão oxidados pela cadeia de transporte de elétrons da mitocôndria. Os elétrons associados com os NADH e FADH2 estão sendo passados via carregadores até serem incorporados às moléculas de hidrogênio que resultarão em moléculas de água. Essa é a água presente no produto de respiração. O processo de oxidação e redução libera energia: A energia produzida é conservada em forma de gradiente de prótons. Vários complexos proteicos agem como transportadores do tipo ativo primário. Esses processos permitem o transporte de prótons pela membrana. A planta cria um gradiente eletroquímico de prótons na membrana interna da mitocôndria que produzirá energia para a síntese de ATP no processo de ATP sintase. As bombas primárias (complexos de transporte de elétrons) são responsáveis por transportar prótons de um lado para o outro da membrana, gerando uma corrente é que utilizada pela ATP sintase para gerar energia. Há uma maior concentração de prótons do lado externo da membrana. Proteína desacopladora, produz uma abertura na membrana na mitocôndria que permite que os prótons passem de um lado para o outro. Se não há o gasto de energia na produção de ATP, não há atividade das proteínas que fazem o movimento dos prótons. Isso é importante em situações que a planta necessita transportar prótons via cadeia de elétrons, mas não há demanda pra ATP. Os prótons que foram transportados... O transporte de cada molécula de NADH está associado com o transporte de dez prótons (10H+) de um lado da membrana para o outro, interno para o externo, no qual, para cada 3 prótons é produzida uma molécula de ATP. A maioria do ATP que a célula utiliza não será utilizada dentro da mitocôndria, e sim do citosol, logo a planta precisa importar o ADP e fosfato que ela irá utilizar para produzir ATP dentro da mitocôndria. O fosfato entra por um tipo de transporte ativo secundário simporte, enquanto o ADP entra por um transportador de nucleotídeos. O transportador de nucleotídeos de adenina e o carreador de fosfato se utilizam da força protomotiva para fornecer substratos para a ATP sintase. São 10 prótons bombeados por cada molécula de NADH, quatro necessários para cada molécula de ATP, sendo produzidos então 2,5 ATP pra cada NADH. Então o saldo a partir da molécula de sacarose é 
Rendimento Energético 1. A fosforilação oxidativa produz muito mais ATP do que a glicólise 2. Os gastos associados ao transporte (floema) ou armazenamento de açúcares (amido) são muito pequenos comparados com o rendimento energético da respiração aeróbica. 3. A fosforilação oxidativa é muito importante para as plantas. Os solos encharcados, alagamentos, tegumentos de sementes que evitam desidratação e tubérculos que não possuem canais de difusão de oxigênio geram condições de anaerobiose. A anaerobiose é quando a planta não tem oxigênio acessível para realização da cadeia oxidativa. No final da cadeia os elétrons são repassados para o oxigênio, se não tem oxigênio não tem como a cadeia funcionar, pois não há substituinte. Respiração Anaeróbica por fermentação Para que não haja acumulo de NADH na planta, impedindo a produção de NAD+ e assim a glicólise, o piruvato é convertido em lactato com gasto de NADH, pela ação da lactato desidrogenase. O lactato reduz o pH da célula, onde esta redução servira de sinal para inibição da reação de piruvato -> lactato e indução da produção da piruvato desidrogenase, que irá transformar piruvato em acetaldeído e logo em etanol. 
 O processo de fermentação impede a produção dos outros produtos que seriam utilizados na produção de ATP pela cadeia respiratória e fosforilação oxidativa, resultando então em apenas 4 moléculas de ATP. Para solucionar esse problema, a planta precisa aumenta a aquisição de oxigênio e/ou reduzir a demanda por ATP. A produção de aerênquima é uma solução bastante utilizada pelas plantas, onde várias células do parênquima são destruídas permitindo o transporte de oxigênio pelo caule de regiõesda planta que não estão submersas (entrando pelos estômatos) para as partes inferiores (raízes). As soluções para aquisição de oxigênio: - Crescimento rápido (em casos de submersão) - Desenvolvimento de aerênquima, lenticelas, raízes adventícias (em casos de submersão parcial); ... e para redução da demanda por ATP: - Redução de produção de biomassa e crescimento. 
Componentes alternativos da cadeia transportadora de elétrons - A respiração em plantas está ligada diretamente à fotossíntese. A produção de ATP está ligada à cadeia transportadora de elétrons. Inibidores dos complexos: Complexo I - Retenona Complexo II – Malonato Complexo III – Antimicina A Complexo IV – Cianeto Plantas podem conter mecanismo de contorno (mantêm o transporte de elétrons) da inibição feita por cianeto, no complexo IV, e retenona, no complexo I, substituindo a atividade desses complexos. 1. Componentes alternativas da cadeia de transporte de elétrons A oxidase alternativa substitui os complexos III e IV, impedem a produção de gradiente de prótons, sendo assim, não existe transporte de prótons: a energia é liberada em forma de calor. A proteína desacopladora (UCP) serve para dissipar a gradiente de prótons previamente produzido. 
 O processo de oxidase alternativa pode ser útil, por exemplo, quando uma planta precisa volatilizar algum composto aromatizante para atrair polinizadores, sendo capaz de aumentar a temperatura em até 15ºC acima da temperatura do ambiente. O estresse oxidativo, normalmente, é gerado por condições abióticas, como a seca e o frio, que reduzem o funcionamento da cadeia transportadora de elétrons, gerando o acumulo de NADH e consequentemente, menos NAD+. Estresse oxidativo: quando os processos de transporte de elétrons estão comprometidos, onde os elétrons que seriam utilizados na produção de água são utilizados na produção de radicais livres. A ativação da oxidase alternativa regula a transferência de elétrons para a produção de água, diminuindo a produção de radicais livres. 
2. Interações com biossíntese O metabolismo respiratório primário realiza a oxidação de compostos orgânicos reduzidos para liberação de energia, produzindo precursores para a biossíntese de biomassa da planta, como os lipídios, aminoácidos, nucleotídeos e compostos secundários. Em diferentes tecidos, a demanda de açúcar é diferente para o desenvolvimento e para produção de energia. A compartimentalização celular permite que a célula controle o que ela está enviando para cada processo. Várias rotas metabólicas estão presentes em diferentes compartimentos celulares, para que os produtos intermediários produzidos possam ser direcionados e utilizados por outros processos metabólicos. 3. Interações com fotossíntese O próprio processo de fotossíntese tem consequências sobre o processo de metabolismo primário, como por exemplo, sobre a respiração. Ciclo de Krebs (ácido cítrico) tem finalidade de produção de energia; NADPH são produzidos dentro dos cloroplastos. Durante o dia, a planta tem mecanismo de inibição de etapas do ciclo de Krebs, já que pode adquirir energia da luz solar. A presença de luz inibe a síntese de algumas enzimas utilizadas no ciclo de Krebs. A planta começa estocar citrato, que é convertido em 2-oxoglutarato e em seguida, em glutamato. Durante o dia a planta acumula nitrogênio e necessita de carbono, o carbono é fornecido pelo ciclo de Krebs, logo, partes do ciclo têm que ser mantidas ativas. A fotorrespiração é o processo pelo qual a enzima RubisCO, ao invés de utilizar CO2 utiliza O2, resultando no intermediário 2-fosfoglicolato. O 2-fosfoglicolato precisa ser convertido novamente em 3-fosfoglicerato, que é um intermediário do ciclo de Kalvin. Na presença de luz, grandes quantidades de NADH são produzidas dentro na mitocôndria, gerando um acumulo, pois a planta já tem bastante ATP resultado da fotossíntese. Logo, a planta utiliza os componentes alternativos da cadeia de transporte de elétrons (oxidase alternativa, proteína desacopladora e as desidrogenases) para reduzir a quantidade de NADH. Temperatura A respiração é diretamente proporcional à temperatura, dentro dos padrões de viabilidade das enzimas. Em curto prazo a liberação de CO2 aumenta, mas em longo prazo a taxa diminui, pois a planta ativa mecanismos que diminuem a taxa de respiração, consequentemente, a redução da perda de carbono. Um desses mecanismos é a aclimatização (varia entre as espécies), que é a capacidade de redução da liberação de CO2 devido à redução da taxa de respiração. 
Outros substratos da respiração Os carboidratos (sacarose) são os principais substratos da respiração, mas a planta pode utilizar outros substratos em casos especiais. > Aminoácidos: - Prolina: depois de estresse causado por seca/frio - Glicina: durante a fotorrespiração - Leucina, valina, isoleucina, lisina: durante a senescência > Lipídeos – germinação Gluconeogenese: as plantas são capazes de transformar ácidos graxos em açúcar; geralmente ocorre em espécies que têm grande quantidade de lipídeos em sementes. 
 Fotossíntese I Fotossíntese é um processo físico-químico responsável para a síntese de compostos orgânicos a partir de matéria-prima inorgânica. É necessário a utilização de energia, captação da luz solar. 6 H2O + 6 CO2 → C6H12O6 + 6 O2 As folhas, o caule e embriões são capazes de realizar fotossíntese. O tecido fundamental é responsável pela realização da fotossíntese, mas pode ocorrer em outros tecidos, como por exemplo, nos estômatos do tecido epidérmico. Ocorre na região do mesófilo nas folhas, em regiões próximas ao sistema vascular, onde os açucares sintetizados são liberados no floema para suprirem as outras regiões da planta. Os cloroplastos possuem duas membranas, uma interna e uma externa. O sistema de transporte de elétrons nos cloroplastos acontece de forma diferenciada ao das mitocôndrias. Existem componentes com sistemas membranares que realizam essa função, os tilacóides. Os tilacóides são organizados em granum. O estroma é o constituinte interno do cloroplasto. No estroma ocorre a síntese de amido e carboidratos (Ciclo de Calvin), também aminoácidos. Nas membranas dos tilacóides ocorrem os eventos fotoquímicos (absorção de luz, transporte de elétrons e gradientes de prótons pra produção de ATP). Os processos dentro dos tilacóides não ocorrem na ausência de luz. A luz possui propriedades tanto de uma partícula quanto de uma onda eletromagnética – uma corrente de partículas (fótons). Quanto menor o comprimento de onda, maior a energia. Os pigmentos são responsáveis pela absorção da luz e estão presentes em todos os tecidos fotossintéticos. O anel de porferina é a região da molécula responsável pela absorção da luz, que pode mudar seu estado de excitabilidade e ganhar ou perder elétrons. A cauda hidrofóbica da clorofila permite que a planta incorpore suas moléculas de clorofila em proteínas ou diretamente em membranas, ou seja, tem uma função estrutural. As diferenças entre as moléculas de clorofilas são bem simples, mas permitem que diferentes comprimentos de ondam sejam absorvidos, aumentando a faixa de capacidade de absorção. Acima de 700 nm a planta não absorve a faixa de luz, pois a taxa energética é muito baixa. 
Organização de centros de reação e pigmentos “Antenna” As clorofilas podem ser encontradas interagindo com a membrana ou com proteínas integrais de membrana. O LHC II é um complexo de captação de luz, é uma proteína simples que passa várias vezes pela membrana do tilacóide e tem função de posicionar ou orientar a clorofila de forma que aperfeiçoe sua capacidade de absorção de luz, sendo que cada clorofila absorve poucos fótons por segundo. O número de centros de reação é baixo, comparado à quantidade de complexos antenna, pois energeticamente os centros de reação são mais caros para serem mantidos. Dessa forma, os complexos antenna servem para aumentar a área de absorção de luz, enquanto ocentro de reação mantém-se ativo, suportando a quantidade de luz absorvida. Isso aumenta a eficiência do sistema. Regiões com presença de fotossistemas do tipo II apresentam grande quantidade de tilacóides organizados em granum. A transferência de energia entre moléculas de clorofila acontece por ressonância. Cada vez que isso acontece é perdida uma quantidade pequena de energia, liberada em forma de calor. Isso torna o processo de transferência irreversível. 
 A planta possui pigmentos acessórios (carotenos e xantofilas) que ampliam a absorção de luz. Os pigmentos acessórios também transmitem energia entre suas moléculas por ressonância, este é um dos motivos pelo qual o processo é irreversível. Os pigmentos acessórios participam do direcionamento da energia para os centros de reação, onde os pigmentos são todos bem organizados no complexo antenna. Nos centros de reação, os pigmentos ganham ou perdem elétrons pelo processo de transferência de elétrons. Durante o processo fotoquímico a planta produz NADPH no ciclo de Calvin. A planta retira elétrons de moléculas de água, reduzem NADP+ produzindo NADPH. Mas essa reação não ocorre diretamente, pois a água é um redutor fraco, logo a planta utiliza dois elétrons da cadeia transportadora de elétrons associados a uma clorofila, que torna-se um redutor forte. É por esse motivo que os centros de reação possuem suas próprias clorofilas. Esquema Z e potencial redox Na fotossistema I, a clorofila P700, que é um oxidante fraco, é transformada em um redutor forte através da absorção de luz do comprimento de onda vermelho distante. Esse novo estado permite que a clorofila transfira um elétron para o NADP+ produzindo um NADPH. Logo, a clorofila volta ser um oxidante fraco (carga positiva) e recebe um elétron do complexo citocromo b6f. No fotossistema II, a clorofila P680, oxidante forte, recebe um elétron de uma molécula de água, tornando-se um redutor fraco, absorve o comprimento de onda vermelho e transfere um elétron para o complexo citocromo c b6f. 
 O P680 não tem um potencial redox suficiente para reduzir o NADP+, logo o fotossistema I é fundamental para a produção de NADPH. A energia presente na transferência entre o P680 excitado e o P700 é conservado em forma de gradiente de prótons, que é utilizado para produção de ATP. 
 Ferrodoxina: Produção de elétrons com alto poder redutor. Possui um grupo ferro-enxofre, responsável pela captação dos elétrons, e passa diretamente os elétrons de NADP+ pra produzir NADPH.  8 fótons usados na cadeia transportadora de elétrons – 4 fótons no fotossistema II, usado para retirar 4 elétrons de água produzindo uma molécula de oxigênio e 4 fótons no fotossistema I com resultado de 4 ATP e 2 NADHPH. 
Regulação de processos membranares As plantas são capazes de transferir os complexos antennas do fotossistema II para os fotossistemas I, aumentando a absorção de energia do fotossistema I quando o fotossistema II está recebendo grande quantidade de energia. A redistribuição é em resposta ao fato de um fotossistema está trabalhando mais rápido que o outro. 
 Ciclo de Calvin Primeira etapa: Carboxilação pela enzima RubisCO A ribulosose-1,5-fosfato é carboxilada pela enzima RubisCO utilizando CO2 da atmosfera, transformando carbono inorgânico em carbono orgânico a partir de duas moléculas de 3-fosfoglicerato. O RubisCO é uma enzima lenta, catalisando apenas 3 reações por segundo, por isso está presente em grande quantidade nas folhas, sendo equivalente até 50% da massa proteica. 
 Segunda etapa: Processo de redução O 3-fosfoglicerato é convertido em gliceraldeido-3-fosfato utilizando uma molécula de ATP e NADPH. Terceira etapa: Regeneração O gliceraldeido-3-fosfato é convertido novamente em ribulosose-1,5-fosfato com gasto de ATP. Observa-se uma proporção de 2 ATP pra cada NADPH. Em cada volta do clico é incorporado um átomo de carbono, logo em 3 voltas é a planta retira uma molécula de gliceraldeido-3-fosfato que será direcionada pra produção de amido/sacarose. 
 A planta regula o ciclo de Calvin, pois ele é um dreno de ATP e NADPH, mesmo na ausência de luz. Logo ele só funciona na presença de luz. A regulação dos metabólitos também deve ser controlada para que possa ocorrem o funcionamento das enzimas nas diferentes etapas do metabolismo da planta. O funcionamento da RubisCO é regulado pela presença de luz, onde mantem-se funcionando durante o dia e é desativada durante a noite. A planta utiliza a proteína ativase de rubisco para liberar o centro catalitico do rubisco, com o gasto de ATP, e retirar a molécula de ribulosose-1,5-fosfato. 
 As concentrações de Mg2+ e o pH do lúmen dos tilacóides regulam o funcionamento do ciclo de Calvin, quando pela manhã na presença de luz são ativadas as cadeias de transporte de elétrons, aumentando a concentração de magnésio e também o pH. Isso afeta a atividade de algumas enzimas que são reguladas por pH e concentração de magnésio. O sistema ferredoxina/tioredoxina pode ativar o ciclo de Calvin na luz Passam elétrons de NADP+ para produção de NADPH. São passados elétrons de um carreador pra outro, que serão utilizados para reduzir as pontes de enxofre dentro do ciclo de Calvin e das atividades de rubisco. 
 Fotossíntese II A sacarose (glicose + frutose) é o principal açúcar presente nas plantas, é substrato para o processo de respiração e é produzido no citosol. As células da planta que produzem sacarose também são capazes de produzir amido, que é armazenado durante o dia pra ser utilizado posteriormente. Produção de Sacarose Durante a fase de luz: Inicia com duas moléculas de triose-P vindas do Ciclo de Calvin, do cloroplasto para o citosol, que formam a frutose-1,6-bifosfato, que é hidrolisada perdendo um P, e logo é encaminhada para formação da glicose e sacarose. 
 O amido é sintetizado ao mesmo tempo em que a sacarose dentro da planta. O cloroplasto é armazenado dentro do cloroplasto no estroma, para ser degradados durante a fase de respiração aeróbica. Já os amiloplastos são organelas de reserva, sendo encontrados principalmente em regiões como os tubérculos. As primeiras reações de produção de amido são compartilhadas com a produção de sacarose, ambas utilizam moléculas de Triose-P. 
 Acumulo de sacarose e amido em folhas ocorre ao longo do dia. Durante a noite essas moléculas são quebradas em glicose e maltose para serem utilizadas nos processos de respiração. Moléculas de amido são quebradas para produção de sacarose, para suprir a demanda em outras regiões da planta, sendo transportadas pelo floema. A frutose-2,6-bifosfato serve como sinalizador para que a planta produza amido, além da sacarose que está aumentando o nível de concentração. As plantas são capazes de medir a duração da noite, através do relógio circadiano, logo conseguem produzir quantidade de amido suficiente durante o dia, assim como também a velocidade que irá consumir, para que o metabolismo durante a noite não seja interrompido ou prejudicado. 
 Quantidade e qualidade de luz para fotossíntese As plantas possuem faixa ótima de absorção de luz com comprimento de onda entre 400 e 700 nm. Em média, 60% da luz incidida sobre a planta não é absorvida pelo tamanho do comprimento de onda. Outra parte é transmitida ou refletida e também dissipada em forma de calor, além do gasto com metabolismo. Resultando em apenas 5% de energia incorporada em carboidratos. A quantidade de luz satura a capacidade fotossintética da planta, limitada pela quantidade disponível de CO2 ou pela capacidade fotossintética, logo a taxa de incorporação de CO2 em determinada quantidade de luz tende a ser estabilizada. Já na ausência de luz, a quantidade de CO2 é representada no gráfico como negativa, pois a planta começa liberar CO2 através do processo de respiração utilizado durante a noite para manutenção do metabolismo da planta. O ponto de compensação é o ponto onde a taxa de liberação de CO2 é zero. É exatamenteo ponto de interseção entre a linha com o eixo X, podendo se dizer que a taxa fotossintética está em equilíbrio com a taxa de respiração. Acima do ponto de compensação, a planta está acumulando mais CO2, logo tem mais carbono para a incorporação. Ocorrendo o contrário abaixo do ponto de compensação. Em uma floresta, onde há diferentes extratos vegetais, as plantas mais altas recebem a maior quantidade de luz, absorvendo os comprimentos de onda com mais energia, deixando passar os maiores comprimentos. Sendo assim, as plantas localizadas na parte inferior recebem baixa taxa de luminosidade e precisam de mecanismos para melhorar seu rendimento de absorção energética. 
As plantas apresentam diferentes adaptações para absorção de luz, o processo de fotossíntese o mesmo para ambas, sendo classificadas como plantas de sol e plantas de sombra. As plantas de sol têm a taxa máxima/ponto de saturação maior, pois investem mais na produção de enzimas e estômatos, para aproveitar melhor a grande disponibilidade de luz. A produção de enzimas que ajudam na maior absorção de luz gera, como contra resposta, o aumento do ponto de compensação devido a maior taxa de respiratória. Plantas de sombra têm que investir mais em folhas e posições das folhas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Folhas de sombras não investem muito em folhas, pois a luz já será absorvida nas poucas camadas celulares. O baixo número de estomas é definido pela baixa quantidade de energia absorvida, logo não necessita que haja grande captação de CO2. 
 
 
 Os complexos antenna incluem clorofila a e b, enquanto os fotossistemas só têm clorofila a. 
 Uma mesma planta pode apresentar regiões que se comportam como planta de sol e outras que se comportem como sombra. Logo a genética não é o único fator que define as condições das respostas de investimento da planta, mas também o ambiente em que essa planta se desenvolveu. 
 
Excesso de luz 
- Para não absorção de luz: diminuição da área foliar, mudança do posicionamento foliar, produção de cera que reflete quantidade de luz. 
- Luz já absorvida: boa parte direcionada para a fotossíntese, outra parte direcionar para outros processos metabólicos; pequena quantidade é liberada por fluorescência, outra grande parte é liberada na forma de calor. 
 
Ciclo das xantofilas 
Violaxantina (V) é convertida em Zeaxantina (Z), onde Z tem maior capacidade de se ligar com complexo II, realiza maior captação de energia e consequentemente dissipa mais energia em forma de calor. Mudanças diurnas no teor de xantofila em função da irradiância. 
À medida que aumenta a quantidade de luz incidente sobre uma folha, uma proporção maior de violaxntina é convertida em anteraxantina e zexantina, dissipando, assim, o excesso de energia de excitação e protegendo o aparelho fotossintético. 
 
Fotoinibição dinâmica 
 Quando a inclinação da curva é reduzida, pois a eficiência do evento fotossintético torna-se menor. Muitos fótons são perdidos em forma de calor, por não serem direcionados para a fotossíntese, o que não reduz a taxa máxima da fotossíntese. Por isso o evento é considerado dinâmico, pois quando a intensidade de luz é reduzida, a xantofila Z volta para forma de V e a planta consegue atingir sua taxa máxima fotossintética sem prejuízo. Sendo assim o evento serve apenas para liberar o excesso de energia incidida na planta. 
 
Em vários casos, o excesso de energia na planta pode ser convertido em produtos fototóxicos, como os radicais livres. Exemplo: Nos cloroplastos, no fotossistema uma, ao invés de passar elétrons para o NADP+ acaba transferindo elétrons para O2, dando origem a superóxidos, que podem danificar as proteínas¹ e DNA da célula. A planta consegue reverter esse processo transformando a molécula de O2- em H2O2, que também é tóxico, mas pode ser quebrado em água e oxigênio, pela ação da enzima catalase. 
 
¹ As proteínas mais danificadas são as que estão próximas ao local de produção dos radicais livres, ou seja, as proteínas relacionas aos fotossistemas. 
 
O fotodano causa uma queda real na taxa máxima fotossintética da planta. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
CO2 Em geral, as plantas sofrem com a taxa de CO2 da atmosfera. A planta aumenta sua fixação de carbono de acordo com o aumento da quantidade de CO2 na atmosfera, chegando um ponto onde essa quantidade não é mais relevante, pois a planta não consegue absorver o CO2 em excesso. Assim como na taxa fotossintética, a planta possui um ponto de compensação relacionado à quantidade de CO2, sendo que os valores necessariamente precisam estar superiores a esse ponto para que a planta consiga absorver CO2 e manter o metabolismo. 
 
 
 
 
 
 
 
 Fotorrespiração 
 A fotorrespiração é o processo de liberação de CO2 dependente da presença de luz. A taxa de fotossíntese é reduzida quando ocorre o aumento de O2 na atmosfera, pois o O2 é uma molécula que compete com o CO2 na ação enzimática do RubisCO. Proporcionalmente, para cada três eventos de carboxilação feito pela rubisco, ocorre um de oxigenação. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Todas as vezes que o evento de oxigenação ocorre, as planta perde moléculas de carbono que não são incorporadas, produzindo uma molécula de 2-fosfoglicolato. 
 
 A fotorrespiração inicia dentro do cloroplasto, onde a enzima rubisco está localizada, mas envolve outras duas organelas, peroxissomo e mitocôndria. 
1. Após o 2-fosfoglicolato ser produzido ele perde suas moléculas de fosfato e é transferido para o peroxissomo em forma de glicolato. 2. No peroxissomo, o glicolato por transaminação é convertido em glicina, que envolve a produção de H2O2. 3. A glicina chega até a mitocôndria e reage com outra molécula de glicina, produzindo uma serina, liberando CO2 e amônia (NH3). 4. A serina é transferida para o peroxissomo e é convertida em 3-fosfoglicerato, que será utilizado no ciclo de Calvin no cloroplasto. 
 
 
 
 
 
 
Problemas associados à fotorrespiração 
A fotorrespiração está acontecendo ao mesmo tempo da fotossíntese, acarretando uma redução na taxa de incorporação de CO2, resultando em um valor de fotossíntese mais baixo. Isso ocorre porque a fotorrespiração também utiliza a enzima rubisco e gera produtos que não são utilizados no ciclo de Calvin. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Outro problema encontrado na fotorrespiração é a perda de nitrogênio. Quando, na mitocôndria, as moléculas de glicinas dão origem a serina, perde-se uma molécula de amônio (NH3). O processo de assimilação do nitrogênio é extremamente lento e caro para a planta. Logo, quando comparado com a taxa em que a fotorrespiração ocorre, nota-se que o prejuízo causado é bastante alto. Sendo assim a planta precisa reincorporar o amônio que é perdido no processo de fotorrespiração. Vale ressaltar que o processo gasta ATP para que o ciclo continue a funcionar. 
 A atividade da fotorrespiração aumenta com o aumento da temperatura. Um dos fatores é que o rubisco, em temperaturas elevadas, perde sua capacidade de discriminação entre moléculas de CO2 e O2, devido suas propriedades cinéticas. Outro fator, é que a solubilidade do CO2 diminui com a elevação da temperatura, reduzindo a concentração de CO2. Esses fatores fazem com que a proporção da catalisação da reação de fotorrespiração aumente em relação à fotossíntese. 
 A existência da atividade de oxigenasse do rubisco é explicada pela evolução, onde no surgimento da enzima as condições atmosféricas eram diferentes, sendo mínima a presença de oxigênio. 
 
Metabolismo C4 
 Em plantas C4 o rubisco está localizado especialmente nas células das bainhas, próximas ao feixe vascular da folha. Em C3, o rubisco está presente de forma uniforme. 
 O metabolismo C4 funciona para transportar CO2 das células mesofílicas para as células da bainha, resultando no aumento da taxa fotossintética, e consequentemente, diminui a taxa metabólica da fotorrespiração. 
 O processo inicia com uma molécula de CO2 entrandona célula mesofílica e sendo convertida em bicarbonato (HCO3-), que é carboxilado em um ácido C4. Por difusão, o ácido C4 passa para as células da bainha através dos plasmodesmas. Na bainha, o ácido C4 é descarboxilado, liberando a molécula de CO2, e retorna para a célula mesofílica em forma de ácido C3. As bainhas apresentam reforço estrutural em suas paredes para que as moléculas de CO2 se acumulem e não sejam perdidas. 
 A fosfoenolpiruvato carboxilase (PEP carboxilase) é uma enzima presente em todos os tipos de metabolismo C4, responsável pela catalisação da primeira etapa de carboxilação. São encontradas em grandes quantidades em plantas C4, justamente para facilitar o processo de carboxilação. Não é inibida por oxigênio, como a enzima rubisco, tendo, inclusive, maior afinidade por CO2. Só tem funcionamento na luz, desativando-se no escuro, regulada por processo de fosforilação. 
 Há um equilíbrio entre a produção de cofatores nesse processo, sendo o gasto de 2 ATP o valor de todo ciclo. 
 
 
1 – Fosfoenolpiruvato Carboxilase 
2 – Enzima málica – NADPH (NADP-ME) 
3 – Piruvato Fosfato Diquinase 
 
 
 
Pra cada molécula de CO2 fixado, a planta C4 gasta duas moléculas de ATP a mais, quando comparada a uma planta C3. Logo, em altas temperaturas, plantas C4 apresentam maior taxa fotossintética do que plantas C3. Já em baixas temperaturas, plantas C3 têm maior eficiência. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Eficiência do uso de água 
 O CO2 entra por difusão via estômatos, logo quanto maior essa gradiente, maior será a entrada de CO2. Devido a baixa concentração de CO2 interno da planta C4, os estomas podem permanecer menos abertos diminuindo a perda de água. Logo, a taxa fotossintética mantem-se alta e a planta perde menos água por quantidade (mol) de CO2 fixada. 
 As vantagens do metabolismo C4: 
 Maior produtividade (sob altas temperaturas): concentração de CO2 – ausência de fotorrespiração  Maior eficiência de uso de água devido menor abertura estomática  Maior eficiência de uso de nitrogênio: menos RubisCO para a mesma quantidade de CO2 fixado O metabolismo C4 está presentem em diferentes grupos de plantas, surgindo 40 vezes de forma diferentes ao longo da evolução. Isso porque o mecanismo é simples, sendo derivado de outras rotas metabólicas já existentes, como a fotossíntese. 
Metabolismo CAM 
 As plantas CAM normalmente estão presentes em ambientes áridos e apresentam variações nos ciclos de certos processos fisiológicos. A condutância estomática, a evaporação de água e a assimilação de CO2 são feitas durante a noite. 
 Durante o dia, a quantidade de amido e o pH diminuem dentro da célula, enquanto a quantidade ácidos orgânicos (malato e citrato) aumentam. 
 Durante a noite, a quantidade de amido e o pH diminuem dentro da célula, enquanto a quantidade ácidos orgânicos (malato e citrato) aumentam. 
O CO2 é utilizado durante o dia no ciclo de Calvin que é dependente do ATP e NADPH dos eventos fotoquímicos da fotossíntese. 
 Proporciona: Diminuição da atividade fotorrespiratória e eficiência no uso de água. 
 
Durante a noite, a planta ganha 0,5 ATP por cada molécula de malato produzido pela glicólise. Em seguida, gasta 1 ATP por cada malato transportado para o vacúolo, pois é necessário gradiente de prótons para o transporte. Totalizando, menos 0,5 mol de ATP por cada mol de malato transportado. 
 
 
 
A vantagem da existência do metabolismo CAM é a redução da fotorrespiração, e principalmente, a redução do gasto de água por cada grama de massa seca produzida, logo é muito útil para plantas que vivem em ambientes com déficit hídrico. Não significa que a planta irá crescer mais rapidamente em consequência a alta eficiência do uso de água. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Metabolismo de Nitrogênio 
 A assimilação de nitrogênio é um processo complexo com alto gasto de energia. Normalmente o nitrogênio do solo está em forma de nitrato por conta da ação de bactérias fixadoras. 
 
Enzima Redutase de nitrato (RN) 
 Plantas podem reduzir o nitrato nas folhas ou nas raízes. Fatores como a quantidade de nitrato, a espécie e o clima, influenciam em qual local o nitrato será reduzido. 
 O nitrato chega à célula mesofílica e é reduzido a nitrito, antes de ser transportado para o cloroplasto. No cloroplasto, o nitrito é transformado em amônio que será utilizado na síntese de aminoácidos. O nitrito não é acumulado na célula, pois apresenta toxidade pra célula, motivo pelo qual SEMPRE é utilizado no mesmo local que é produzido. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Nas folhas, onde a incidência de luz supre a necessidade de elétrons necessários para que a redução do nitrito ocorra, o fotossistema I fornece os eletros pra ferredoxina que irá transmitir elétrons pra que ocorra a redução. Logo, a diferença entre a parte aérea e as raízes é basicamente a fonte do poder redutor. 
 O amônio não pode ser armazenado dentro da célula, pois tende reagir com um próton de OH- e virar amônia. Na forma de amônia a molécula não tem carga e consegue facilmente atravessar a membrana do lume, espaço intermembranar ou vacúolo, que têm pH mais baixo. Dessa forma a molécula de amônia reage com H+ e volta ser amônio, o que acarreta mudança no pH e dissipação do gradiente de prótons. Sendo assim, o amônio também é produzido no local que será utilizado. 
Em condições de baixo pH, baixa disponibilidade de O2 e baixa temperatura a eficiência da atividade de bactérias fixadoras de nitrogênio é menor, aumentando a concentração de nitrato no solo. 
Incorporação de amônio 
A incorporação do amônio é importante, pois produz um nitrogênio orgânico, já incorporado a um aminoácido que poderá ser utilizado, por exemplo, pra formar proteína. 
O ciclo pode ser dividido entra citosol e plastídios, dependendo de onde está vindo o amônio e para que irá produzir glutamina. Sendo que a enzima GS é encontrada em ambos locais, enquanto a GOGAT somente nos cloroplastos, onde tem ferrodoxina. 
O ciclo GSGOGAT não permite o acúmulo de aminoácidos. Logo, para gerar um acumulo glutamato (assimilação líquida de amônio) é necessária uma fonte de carbono. Assim, um dos intermediários do ciclo de Krebs2, o 2-oxoglutamato, participa do GSGOGAT, resultando em glutamato. 2 O ciclo de Krebs é abastecido de carbono por reações anapleuroticas. 
 
 
 
Os níveis de Redutase de nitrato (RN) são influenciados positivamente pela concentração de nitrato, pela quantidade de luz (ferredoxina) e carboidratos (assimilação/poder redutor); negativamente é influenciada pela glutamina, um dos produtos do GSGOGAT. A quantidade de enzima redutase de nitrito (NiR) é regulada pela presença de nitrito, tendo maior atividade do que RN, para que não haja elevação deste substrato toxico. 
 Enzimas de assimilação de amônio acumulam-se quando: 
• Energia esta disponível para suportar assimilação (luz) 
• Carbono esta disponível para suportar assimilação líquida 
• Amônio esta disponível (fotorrespiração)