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Capítulo 2: População e Genética Ecológicos em Restauração ecológica A diversidade genética serve como a base para a evolução adaptativa em todos os organismos vivos. Diferenças hereditárias entre os indivíduos influenciam a forma como eles interagem com o ambiente físico e de outras espécies, e como eles funcionam dentro dos ecossistemas. Composição genética afeta formas ecologicamente importantes e funções dos organismos, incluindo o tamanho do corpo, a forma, os processos fisiológicos, características comportamentais, características reprodutivas, a tolerância de condições ambientais extremas, dispersão e capacidade colonizadora, o tempo dos ciclos sazonais e anuais, resistência a doenças, e muitos outros características (Lewontin, 1974; Hedrick 1985; Booy et al 2000;. Lowe et al. 2004). A diversidade genética dentro de uma espécie, assim, fornece os meios para responder a incerteza do ambiente e forma a base da hierarquia biodiversidade (Stebbins 1942; Corvo 1986; noss 1990; Hartl 1997; Reed e Frankham 2003). Para ignorar a variação genética é ignorar a força fundamental que molda a ecologia de organismos vivos. Ecologistas Restaurantes são frequentemente confrontados com consequências práticas da esta variação quando selecionando matérias de origem animal planta e para projetos de restauração. Genetics ecológicos são, portanto, fundamental para o design, implementação, e as expectativas de qualquer projeto de restauração, se deve ou não a consideração de a dimensão genético é explícito. Por estas e muitas outras razões, o mérito da variabilidade genética maior atenção na prática de restauração e pesquisa (Falk e Holsinger 1991; Fenster e Dudash 1994; Havens 1998; Jovens 2000, arroz e Emery 2003; Schaal e Leverich 2005). Neste capítulo, delinear algumas considerações genéticas importantes para a concepção, implementação e sucesso a longo prazo das populações em habitats naturais. Começamos por analisar a importância fundamental da variação genética em ecologia populacional. Nós, então, discutir como a variação genética é medido e avaliado nos níveis de indivíduos e populações. Conclui-se, examinando como a informação genética pode ser usado em ecologia da restauração e da prática de restauração ecológica. Porque é que a variação genética importante para Restauração ecológica ? Começamos nossa análise da variação genética em ecologia da restauração, concentrando-se em dois aspectos que são susceptíveis de serem encontradas no processo de restauração: sua importância para fornecer a base para a adaptação dos organismos a ambientes em mudança, e seu papel na prevenção ou amenizar os efeitos deletérios da consanguinidade em populações pequenas ou isoladas. A diversidade genética é a base primária para a Adaptação à incerteza ambiental A variação genética é a chave para a capacidade das populações e espécies de persistir através da mudança de ambientes ao longo do tempo evolutivo (Frankel, 1974; Lewontin, 1974; Freeman e Herron 1998;. Stockwell et al 2003). A magnitude eo padrão de variação adaptativa é fundamental para a persistência a longo prazo de uma espécie, se ameaçadas ou generalizada (Booy et al 2000;. Reed e Frankham 2003; Arroz e Emery, 2003). Ambientes que variam no tempo e no espaço são freqüentemente descritos em termos de área natural ou histórico de variabilidade no tempo, eventos de perturbação, a disponibilidade de recursos, tamanho da população dos concorrentes, e assim por diante (Morgan et al, 1994;. Branco e Walker, 1997; Swetnam e Betancourt, 1998). Em um ambiente físico e biológico completamente estável, uma espécie pode beneficiar mais através da manutenção de uma faixa estreita de genótipos adaptados às condições prevalecentes, e as frequências de alelos pode eventualmente atingir o equilíbrio (Rice e Emery 2003). Por outro lado, se o ambiente é irregular e imprevisível ao longo do tempo, ou inclui uma ampla e mudando variedade de doenças, predadores e parasitas, então as diferenças sutis entre as pessoas a aumentar a probabilidade de que alguns indivíduos e outros não vão sobreviver para se reproduzir, ou seja, os indivíduos variam em fitness quando traços que influenciam a sobrevivência e a reprodução são expostas a seleção. Por exemplo, de Knapp et ai. (2001) descobriram que enquanto os carvalhos azuis individuais floresceram por menos de 10 dias, em diferentes árvores da população iniciou o florescimento ao longo de um período de um mês na primavera. Tal variabilidade é potencialmente adaptativa, uma vez que pelo menos algumas árvores da população flor durante os períodos quentes e ensolarados, quando polinização pelo vento é a mais bem-sucedida e uma cultura bolota é mais provável. Como as diferenças entre os indivíduos são muitas vezes determinada pelo menos em parte, por genes que se encontram sob selecção, a teoria da genética populacional prevê que uma ampla gama de variação genética (mais elevada heterozigosidade) vai persistir em ambientes variáveis (Cohen, 1966; Chesson 1985; Tuljapurkar 1989). Por exemplo, dentro da variabilidade da população é fundamental para a adaptação dos anuários deserto para regimes de precipitação incertos (Adondakis e Venable 2004). Em uma escala de tempo mais longo, durante os períodos de rápida mudança climática ou aumento da variabilidade climática, a zona de clima adequado para uma espécie pode mudar em latitude e altitude. Populações com indivíduos que contêm genes diferentes para a adaptação às novas condições climáticas são mais propensos a persistir, e se suas sementes são dispersas para a nova localização da população pode "migrar" em toda a paisagem ao longo de gerações (Ledig et al., 1997). Por outro lado, as populações com uma faixa mais estreita de genótipos (mais fenotipicamente uniforme) pode não sobreviver e reproduzir as condições tornam-se menos localmente favorável. Tais populações são mais susceptíveis de se tornam extirpado (localmente extintas). O desafio para a ecologia restauração é utilizar uma diversidade suficiente para permitir a adaptação às novas condições, evitando ao mesmo tempo os efeitos negativos da introdução de materiais genéticos que estão mal adaptados ao ambiente (Rice e Emery 2003;. Gustafson et al, 2004a, 2004b). Diversidade genética em populações reduz os efeitos potencialmente deletérios da endogamia. Para além do seu valor adaptativo a nível da população, a variação genética (ou a sua falta) pode afectar a sobrevivência e o desempenho de indivíduos. Em um organismo diplóide, quando um indivíduo é homozigoto em um gene ou locus mutações que não são benéficos para a sobrevivência ou a reprodução é mais provável de ser expresso. Isso pode levar ao desenvolvimento, problemas fisiológicos ou comportamentais de origem genética, como a estrutura malformado físico, equilíbrio bioquímico pobres, a formação de órgão impróprio e função, alterou o comportamento social e susceptibilidade à doença (Barrett e Kohn, 1991; Hartl e Clark, 1997; Schaal e Leverich 2005). Homozigose em loci principais de genes é um resultado comum de endogamia, que é o acasalamento entre indivíduos estreitamente relacionados. Populações que são pequenos, isolado, ou subdivididas em pequenos grupos por causa da dispersão restrito pode ser particularmente suscetíveis à endogamia e depressão endogâmica, reduziu condicionamento físico geral dos organismos com baixa heterozigosidade. Em populações pequenas ou altamente puras, a deriva genética, a seleção chance de genótipos, pode causar alelos deletérios para se tornar fixo ou expurgados da população (Templeton 1991; Marido e Schemske 1996; Keller e Waller, 2002). Se as populações queforam corrigidos para diferentes alelos são cruzados, a heterose (maior vigor de híbridos), em prole pode indicar depressão endogâmica (Keller e Waller, 2002). Tais aumentos na aptidão são conhecidos como salvamento genética, que ocorre quando o material genético novo é adicionado a populações puras (Hedrick 1995; Richards 2000; Ingvarsson 2001;. Tallmon et al 2004). É num contexto de restauração crítico para distinguir da população recenseada (o número de indivíduos contados) a partir do tamanho efetivo da população (Lande e Barrowclough 1987). Para qualquer população, o tamanho efetivo da população (Ne) é o número de indivíduos que contribuem genes para as gerações seguintes. Este número é geralmente menor do que o número de indivíduos em um censo da população, porque nem todos os indivíduos se reproduzem, e os números de progênie variam entre os indivíduos. Plantas com uma alta proporção de auto-fecundação, ou aqueles com relações sexuais desiguais pode ter muito mais baixo do que o número Ne censo, assim como as populações de animais, onde o sucesso reprodutivo é determinado pelo comportamento e as interações sociais. Espécies obrigam fora cruzamento (onde os indivíduos se auto-fertilizar pode) são especialmente vulneráveis aos efeitos do pequeno Ne (Barrett e Kohn, 1991; Schaal e Leverich 2005). Tamanho efetivo populacional e os componentes dos sistemas de criação que a influenciam, são considerações importantes nas estratégias de coleta e gestão de pequenas populações remanescentes ou restaurados (Barrett e Kohn, 1991; Ryman e Lairke 1991; Allendorf 1994; Nunney e Elam 1994; Newman e Pilson 1997). Heterozigosidade nem sempre é benéfica, nem endogamia sempre ter efeitos adversos sobre a aptidão das populações (Waser 1993; Byers e Waller, 1999). Em algumas circunstâncias, uma população pode ser tão bem adaptada às circunstâncias locais que a introdução de alelos de outras populações efectivamente reduz o seu desempenho, uma vez populações hibridizar (a forma extrínseca, ou ecológicos de depressão outbreeding) (Templeton 1991; Waser 1993;. Tallmon et al 2004). Alternativamente, as populações isoladas podem ter divergido e tornar-se tão diferente, mesmo se adaptadas às condições ambientais semelhantes, que sofrem cromossómico incompatibilidades ou incompatibilidades citoplasmáticas quando hibridizados, refletindo a perda de co-adaptação (a forma intrínseca, ou genética da depressão outbreeding) (Templeton 1994; Fenster e Galloway, 2000; Montalvo e Ellstrand 2001; Galloway e Etterson 2004). O resultado pode depender de vários fatores, incluindo o parentesco das populações de hibridização, suas arquiteturas genéticas eo ambiente imediato (Edmands e Timmerman 2003; Rogers e Montalvo, 2004). Se populações cruzadas são altamente diferenciadas, em seguida, os efeitos deletérios do cruzamento pode compensar o efeito benéfico de reduzir os efeitos adversos de consanguinidade. Populações Restaurando que equilibram os efeitos adversos do excesso de endogamia e exogamia pode, assim, ser um desafio (Havens 1998). Uma compreensão de como a diversidade genética está distribuída dentro e entre as populações podem fornecer pistas para alcançar esse equilíbrio. Estudos que analisam a adequação relativa de populações translocados e efeitos do acasalamento entre indivíduos dentro e entre as populações podem ajudar a informar as decisões sobre as populações utilizadas para restauração (Keller et al 2000;. Montalvo e Ellstrand 2001; Hufford e Mazer, 2003). Como é detectada e medida a variação genética? Um problema fundamental em ecologia genética é distinguir entre as variações causadas por diferenças de genótipo e aqueles atribuídos ao meio ambiente. A aparência exterior de uma característica mensurável (fenótipo) pode ser subdividida em geral em componentes (Lynch e Walsh 1998) genéticos e ambientais (não genéticos). Particionamento da variância característica observada permite a avaliação da importância relativa de variação hereditária na formação da morfologia e outras características complexas. Muitos organismos, no entanto, podem apresentar uma grande variedade de respostas fenotípicas devido ao ambiente que são ecologicamente importantes, mas não hereditária (plasticidade fenotípica). Esta flexibilidade no fenótipo pode em si mesmo ser adaptativamente importantes e podem ter uma base genética (Scheiner 1993). A variação subjacente e base genética de características é muitas vezes referida como a arquitectura genética, e uma variedade de métodos existentes para avaliar a variação genética, classificadas amplamente como quantitativa (biométrico) e molecular. Estudos biométricos Variação de características hereditárias é frequentemente avaliada em estudos Jardim comum, através da plantação de indivíduos de diferentes populações de origem em um ambiente comum, de modo que as diferenças genéticas entre os indivíduos podem ser reveladas (Clausen et al 1940;. Erickson 2004; Rogers e Montalvo, 2004). Populações de origem e locais de teste, muitas vezes se concentrar na faixa de variação de habitat dentro de uma região geográfica de interesse. Plantações são idealmente recíprocos de tal forma que cada adesão é plantada em cada local de teste. Experiências comuns do jardim pode revelar diferenciação adaptativa entre ecótipos dividindo a variação nos valores de característica. Por exemplo, uma análise de duas vias do modelo de variância pode-se estimar a importância de o genótipo x ambiente (G × E) interação em um ensaio jardim comum (Comstock e Moll 1963; Lynch e Walsh, 1998). Transplantes recíprocos e experiências comuns do jardim permitir ao pesquisador avaliar o desempenho relativo dos genótipos em diferentes ambientes e olhar para a assinatura de vantagem home site indicativo de ecótipos, ou a diferenciação nas extremidades de um declínio ambiental (Montalvo and Ellstrand 2000). Em projetos de restauração, os dados de genótipos em vários ambientes podem ajudar a prever o sucesso (ou risco) de translocação de sementes, transplante, ou aumento de declínio das populações de diferentes fontes. Além disso, o risco de endogamia e exogamia depressão eo potencial de adaptação às alterações climáticas pode ser avaliada simultaneamente se progênie de cruzamentos controlados população são incorporadas experiências comuns de jardim (Fenster e Galloway, 2000; Keller et al 2000;. Montalvo e Ellstrand 2001; Etterson 2004a, 2004b; Rogers e Montalvo, 2004). Marcador molecular de Variação A diversidade genética pode ser medida diretamente utilizando marcadores moleculares (Schaal et ai 1991,. Hartl e Clark, 1997;. Petit et ai 1998). As estimativas baseadas marcador diversidade de ter um número de propriedades que os tornam particularmente úteis para estimar a estrutura de cruzamento de populações, os estrangulamentos da população, bem como da estrutura biogeographic de espécies (Schoen e Brown, 1993; Roy et al. 1994; Hedrick 1999). A expansão das abordagens moleculares tem sido influenciada por enormes aumentos na velocidade de computação, o custo-benefício da implementação de genotipagem molecular, e melhorias nas tecnologias de seqüenciamento de marcadores de DNA com alta variabilidade (Lowe et al. 2,004) (Tabela 2.1 e Quadro 2.1). Variação quantitativa no fenótipo, genótipo, e Gene Interesse na arquitetura de características complexas, o seu valor adaptativo, ea distribuição da variação genética quantitativa na natureza tem sido de longa data (Clausen et al 1940;. STEB-caixotes de 1950; Mather e Jinks 1982; Slate 2005; Tonsor et al 2005. ). Muitas características importantes para a restauração, como a biomassa, númerode flores, o potencial de uso da água, o tempo de descarga da semente, semente de peso e eficiência fotossintética, são influenciadas por vários genes que exibem contínua ao invés de variação discreta de valores de características. A medição de tais fenótipos hereditárias é directamente aplicável a definição das zonas de transferência de sementes, onde ecótipo locais podem desempenhar um papel importante na persistência da população. Os caracteres são geralmente pensado para ser influenciada por vários loci, e pode assim reflectir a variação funcional em várias partes do genoma (Tabela 2.1 e 2.1 da caixa). A identificação de genes que influenciam caracteres quantitativos incide sobre locos controladores de características quantitativas (QTLs). Com os avanços tecnológicos recentes e da disponibilidade de inúmeros genomas completamente seqüenciados, a ênfase está mudando a partir da análise de genes marcadores para análises em escala genômica (Black et al 2001;.. Luikart et al 2003). Os dados para "os genes que o assunto" pode vir a desempenhar um papel importante na gestão dos recursos de germoplasma e ecologia da restauração através da determinação do componente hereditário dos traços ecologicamente importantes, como as taxas de crescimento e tolerância à seca ou temperaturas extremas (Mitchell-Olds, 1995; van Tienderen et ai 2002,. Howe et al 2003). Abordagens de genética quantitativa pode gerar previsões úteis e testável para a dinâmica evolutiva de fenótipos sujeitos a seleção em mudanças nas condições ambientais, tais como podem ser encontrados tanto em ecossistemas perturbados ou restaurados (Stockwell et al., Este volume). Dimensões espacial e temporal da diversidade e divergência Além das diferenças genéticas entre indivíduos, também existem diferenças genéticas entre populações da maioria das espécies. Uma população é definida como um grupo de indivíduos potencialmente intercruzantes que compartilham um conjunto de genes comuns. O perfil genético de populações geralmente varia de um lugar para outro através de uma gama de espécies. As diferenças entre as populações podem surgir como o re-sultado de ocorrências ao acaso, como a composição genética de dispersar os indivíduos que criam uma nova população (efeito fundador), ou mudanças nas freqüências alélicas que resultam de acasalamento oportunidade e sucesso reprodutivo em populações muito pequenas (deriva genética) (Primack e Kang, 1989; Templeton 1991; Eckert et al, 1996;. Paland e Schmid 2003). As diferenças entre as populações podem também surgir determinista (isto é, por selecção natural), especialmente se o ambiente expõe os indivíduos a diferentes pressões de selecção para a sua sobrevivência e reprodução. Populações muitas vezes divergem em sua composição genética, especialmente quando há pouco o fluxo gênico entre as populações (eg, dispersão limitada das sementes, propágulos vegetativos, ou pólen, ou movimento limitado de animais através das barreiras fisiográficas). De fato, "populações" são definidas tanto por padrões de acasalamento e fluxo gênico como pela distribuição física dos indivíduos, embora os dois sejam muitas vezes intimamente relacionados (Levin, 1981; Slatkin 1987; Knapp e Rice 1996; Neigel 1997; Manel et al. 2003). Padrões de diversidade genética, portanto, refletem tanto a biologia e história (Wright, 1965; Nei 1975). Por exemplo, as populações vizinhas de plantas que são cross-polinizadas por abelhas podem compartilhar muitos alelos (genes porque embalados em grãos de pólen) pode fluir facilmente entre os sites que estão dentro de distâncias de dispersão de polinizadores. Sementes de espécies que estão dispersos por pássaros ou o vento pode dispersar muitos quilômetros. Populações de espécies sem barreiras significativas à dispersão tendem a ser geneticamente semelhantes e podem ter menos alelos únicos, especialmente quando eles estão geograficamente próximos. Por outro lado, pode haver menos fluxo gênico entre populações de espécies que se auto fertilizam ou são polinizadas por terra de habitação besouros voam, ou plantas cujos frutos pesada cair no chão nas proximidades da planta-mãe (Manel et al., 2003). As diferenças entre as populações são comumente quantificada pela utilização de estatísticas, tais como o coeficiente de endogamia de Wright (FST) e coeficiente de variação do gene Nei (GST) (Fig. 2.1, Tabela 2.2). Esses índices refletem como heterozygosity é dividido dentro e entre populações, com base em diferenças nas freqüências alélicas (Wright, 1969; Nei 1975, Wright 1978; McKay e Latta 2002). Análises ao nível genómico, levaram a um aumento da compreensão da estrutura genética e o desenvolvimento de novos métodos analíticos (Black et ai 2001,.. Luikart et al 2003). Os caracteres podem também ser analisados para revelar a estrutura hierárquica (ou seja, dentro e entre populações). A proporção da variância característica quantitativa que ocorre entre as populações relativas a que a população total é chamado QST (em todas estas medidas hierárquicos [QST, FST, e GST], a ST subscrito indica a variação em relação a todas as subpopulações populações tomadas em conjunto ). Um valor de zero significa que a variação é distribuída aleatoriamente no espaço, isto é, toda a variação observada é devido a diferenças entre indivíduos dentro das populações, e nenhum às diferenças entre as populações. Em contraste, o valor máximo de um meio que toda a variação se deve às diferenças entre as populações e que os indivíduos dentro das populações são semelhantes entre si (Figura 2.1). Em geral, a distribuição da variação genética dentro e entre populações está fortemente ligada a traços história de vida, em particular de dispersão e de modo reprodutivo (Hamrick et al.1979; Hamrick e Godt 1990;. Hamrick et ai 1991). Espécies que dispersam genes (em plantas, o que inclui tanto pólen e sementes) amplamente e freqüentemente tendem, outras coisas sendo iguais, a ter menor GST (ou seja, as populações será relativamente similar). Mesmo uma taxa moderada de movimento gênico entre as populações (um indivíduo a cada poucas gerações) podem ligar os conjuntos de genes de duas populações. Ecologia da restauração tem um considerável potencial para contribuir para a compreensão da genética de populações, tratando (re) introdução de populações experimentais (Newman e Pilson 1997;. Gustafson et al 2004b). Por exemplo, Williams e Davis (1996) encontraram uma redução significativa da diversidade genética (porcentagem de locos polimórficos, a riqueza de alelos, heterozigosidade esperada e observada) em leitos eelgrass transplantados (Zostera marina) em relação aos locais de ocorrência natural. Seus dados apontam para populações pequenas fundador com inicial limitado diversidade como uma provável explicação. Usando AFLPs, Smulders et al. (2000) encontraram variação genética reduzido entre as populações reintroduzidas de duas espécies de prado na Holanda, quando comparado às populações de origem, uma vez mais provável por causa de um pequeno número de fundadores. Em contraste, usando uma combinação de isoenzimas, RAPD, e em experiências de competição, Gustafson et al. (2002, 2004b) não encontraram diferenças genéticas significativas entre as várias populações Tallgrass Prairie restaurados remanescente e, embora a variação geográfica era evidente. A variação geográfica para características ecologicamente significativas, tais como tolerância à seca não pode ser distribuído dentro e entre populações da mesma maneira como isoenzimas e marcadores moleculares. No entanto, os recentes desenvolvimentos em ferramentas técnicas e analíticas passaram a áreasde genética e ecologia aproximar. De uma perspectiva de restauração, o que pode ser a mais importante a reconhecer é que os dados sobre a variação neutra e adaptativo são susceptíveis complementar (Merlia e Crnokrak 2001; McKay e Latta 2002). A compreensão das forças que moldam a distribuição da diversidade genética pode ajudar a fortalecer ecologia da restauração (Hedrick, 2001). Aplicando População e Genética ecológica em Restauração ecológica A restauração ecológica varia muito em seus objetivos e aplicações. Seu foco pode incluir introdução, reintrodução, ou do aumento das populações (Tabela 2.3), bem como a restauração das comunidades e ecossistemas. Restauração também pode envolver uma variedade de contextos espaciais com diferentes potenciais para influenciar as populações residentes. Por exemplo, a composição genética e dimensão dos materiais de restauração em relação à de populações residentes podem influenciar o sucesso tanto restaurado e populações residentes profundamente (Figura 2.2). A literatura significativa aplicada restauração genética está desenvolvendo para orientar questões de pesquisa prático e fundamental (Knapp e Rice 1994; Hufford e Mazer 2003; Guerrant et al 2004;. Rogers e Montalvo, 2004). Nesta seção, vamos nos concentrar em três temas recorrentes na ecologia da restauração, onde a genética pode desempenhar um grande papel: identificar os objetivos das populações restaurados, a seleção de populações de origem para obter material para restauração, eo processo de coleta desse material para a restauração de populações de origem. Articulando metas para Populações restauradas A piscina de partida da variação genética é um elemento crítico na concepção e execução de um projeto de restauração, mas as opiniões divergem sobre o quanto deve ser dada uma atenção explícita ao componente genético. Por exemplo, o principal objetivo de um projeto de restauração de nível da população pode ser variada: (1) a reintrodução de uma espécie que foi extirpado, (2) recuperação dos componentes críticos do habitat (como estrutura de aninhamento ou plantas alimentícias) para uma espécie de interesse, ou (3) aumento demográfico ou genética de uma população já existente, mas reduzida. Como poucas reintroduções podem replicar populações últimas exatamente, as perguntas sobre genética são muitas vezes pragmáticas: Como semelhante é esta população de origem para a população, queremos aumentar? Devemos combinar o material de várias populações de origem? Qual é a ameaça mais imediata: stochasticity genético, demográfico ou ambiental? Estas são questões difíceis com algumas respostas gerais (Clewell 2000). No caso de um gestor deserto restaurar um local de referência de alta qualidade, o objectivo pode ser total fidelidade ao histórico de distribuição de genótipos. Este padrão pode ser difícil de conseguir, no entanto, e também ignora a possibilidade de que a população não está em equilíbrio genético. Por outro lado, a maior prioridade para um projeto de restauração de um ecossistema bastante degradado pode ser a criação de uma comunidade vegetal funcional para os quais a tolerância de condições extremas pode ser fundamental (Stockwell et al., Este volume). Localização Geográfica do material Origem para restauração Restauradores podem estar preocupados não só com o grau geral de variabilidade, mas também a sua distribuição geográfica especial e linhagem filogenética. A abordagem mais comum é especificar a área geográfica (e muitas vezes de elevação) em que material de origem deve ser coletada (Fenster, 1991). Esta abordagem é baseada na suposição de que as populações próximas um do outro e crescendo em condições semelhantes serão mais semelhantes geneticamente tanto devido à variação ecotípica e os efeitos do fluxo de genes (Govindaraju 1990). Se a população está "Geneticamente local" para um site, seria presumivelmente ser adaptada ao local e compatível com as populações existentes das mesmas espécies no local (Campbell, 1986;. Gustafson et al 2004b; Rogers e Montalvo, 2004). Distância geográfica é, de fato, por vezes, uma primeira aproximação razoável de distância genética. Por exemplo, em terras públicas no oeste dos Estados Unidos, linhas de guia comumente aplicados sugerem que o material para plantio de mudas ser recolhidas no prazo de 300 m (1.000 pés) de altitude bandas e 160 km (100 milhas) de distância lateral da área de plantio (bandas de elevação variam 150-900 m [500-3000 pés] para diferentes agências) (Johnson et al., 2004). A proximidade geográfica e similaridade genética, no entanto, nem sempre são altamente correlacionados (Knapp e Rice, 1998). Algumas áreas geográficas (por exemplo, na Califórnia e na Ilha bioregion do sudoeste da América do Norte Sky) são altamente heterogêneas em topografia, solos e climáticas em escalas espaciais relativamente pequenas, enquanto outras áreas (por exemplo, pradarias shortgrass e altas planícies) são mais homogêneas em grandes escalas espaciais. Montalvo e Ellstrand (2001) constatou que a aptidão cumulativa das populações cruzadas foi significativamente afetada pela distância genética e fatores ambientais, mas não fortemente correlacionada com a distância geográfica nesta paisagem heterogênea (Figura 2.3). Zonas climáticas ou medidas de distância ambiental podem ser melhores preditores de aptidão do que a distância genética e distância geográfica, especialmente se houver uma variação clinal em um traço adaptativo (Knapp e Rice 1998; Montalvo e Ellstrand 2000, 2001; ONPS 2001). Além disso, não há regras distância simples que se aplicam igualmente a todas as espécies, porque as espécies variam de fluxo gênico entre as populações, tamanho da população ea distribuição resultante da diversidade (GST). Para algumas espécies (por exemplo, auto-fertilizar plantas em manchas pequenas e isoladas de habitat, ou peixes no córrego isolado atinge), cada site pode refletir uma adaptação local único, ea distribuição geográfica dos genótipos adequados pode ser muito pequeno (alguns km2 ). Outras espécies (por exemplo, aqueles com vento dispersa pólen e sementes, maiores taxas de fluxo gênico, e populações maiores efetivos) são geralmente menos diferenciada sobre a paisagem e podem ser coletadas através de faixas mais largas. Além disso, muitas espécies têm curvas de dispersão que são leptocúrtico (isto é, com longas caudas), o que significa que algumas sementes ou descendentes de cada geração podem deslocar para além da maioria (Clark, 1998). Embora em número reduzido, estes dispersores de longo alcance pode desempenhar um papel fundamental para ajudar espécies a ajustar suas escalas em períodos de clima e vegetação mudança (Schwartz 1992, 1993; Higgins et al. 2003). Para cada espécie, o restaurador deve perguntar como a espécie se dispersa amplamente seus genes em condições normais, e que fatores (distância, as barreiras geográficas, tipos de habitat) a influência que os genes podem se espalhar. É claro, que muitas vezes é possível misturar genótipos de diferentes populações, e que selec-ção resolver a variação: esta é, afinal, exatamente o que a natureza faz. Alguns geneticistas defendem o uso de misturas regionais, criando coleções compostas de genótipos, os quais são pelo menos moderadamente bem adaptados ao ambiente em geral e dentro de uma zona geográfica ampla (Knapp e Dyer, 1997; Lesica e Allendorf 1999). Populações de mistura da amostra a partir de uma ecorregião local pode ser uma maneira de encontrar um equilíbrio que garante a entrada da variação genética, limitando a diferenciação extrema (endogamia equilíbrio e exocruzamento). Uma vez que muitas característicasadaptativas ter uma base, material de restauração genética que funciona bem pode vir de um local com condições ecológicas semelhantes, que não é necessariamente próximo geograficamente (Knapp e Rice 1998; Procaccini e Piazzi 2001). Se a funcionalidade dos ecossistemas é o objectivo principal, e não existem populações residentes que poderiam hibridar com os materiais de restauro, em seguida, uma gama de genótipos regionais pode ser introduzido, para permitir a seleção (sobrevivência e reprodução diferencial) para classificar os genótipos mais adequados para o local. Mistura de genótiposc pode ser particularmente adequado, se existentes "populações" são, de fato isolado e restos de grupos anteriormente difundidas e interligadas (Maschinski, este volume) reduzido. Populações recombinando fragmentadas pela alteração da paisagem humana podem ser adequadas desde que a escala geográfica é ecologicamente realista e que não é feito de forma indiscriminada. Misturando demasiado ampla (ou seja, combinando genótipos de muito diversos contextos ecológicos) pode resultar em muitos indivíduos que são mal adaptadas ao novo ambiente (carga genética elevada). Cuidados também devem ser tomados para garantir que as populações que parecem igualmente adaptados não diferem em outros aspectos que poderiam resultar em um rompimento de intrínseca co-adaptação (interações favoráveis entre os alelos). Os conjuntos de genes de muitas populações nativas remanescentes foram seriamente corroída, de modo que o que persiste até hoje é muitas vezes um pequeno remanescente da diversidade de origem. Pequenos conjuntos de genes são mais propensas à endogamia, bem como a mudança genética aleatória de deriva. Populações que anteriormente trocaram genes regularmente pode também se tornaram geneticamente isolado por habitat fragmentação (Schwartz, 1993; Young and Clarke 2000;. Gustafson et al 2004b; Uesugi et al 2005).. Em tais casos, um argumento credível pode ser feito para reunir material genético a partir de várias populações, com efeito de substituir os processos naturais (mas agora perturbado) de fluxo gênico. Além disso, alguns sites de restauração pode ser tão fortemente perturbado (ie, áreas de recuperação de rejeitos de minas) que a população mais geograficamente local já não é o que melhor se adaptou ao novo ambiente de crescimento (Stockwell et al., Este volume). Em tais circunstâncias, uma grande diversidade de genótipos pode aumentar a probabilidade de que, pelo menos, algumas plantas irão sobreviver. Se remanescentes populações nativas das espécies já sendo introduzido existir em um site, as considerações genéticas suplementares reforçam a importância da escala de coleção. É possível, por exemplo, que os genótipos de fora da faixa de corrente aparente pode inundar o genótipo local, mesmo se eles não superam variedades adaptadas localmente. Populações introduzidas podem cruzar com a população nativa existente, introduzindo novos genes (poluição genética) e, potencialmente, afetar adversamente a integridade genética (Rieseberg 1991; Glenne e Tepedino 2000). Se alguns indivíduos mal adaptados recruta para a população nativa existente, a seleção natural pode, eventualmente, eliminar os genes deletérios, mas isso pode levar muitas gerações, dependendo do sucesso estabelecimento inicial e fatores reprodutivos. A questão é, em parte, um dos números, com a produção comercial de sementes de muitas espécies nativas, restorationists agora tem as ferramentas para introduzir grandes volumes de sementes em ecossistemas. Se o número de mal adaptados, propágulos não- locais é grande em relação ao número de tipos nativos locais, a chance de acasalamento entre mal e plantas bem adaptadas vontade aumento (especialmente em espécies de polinização cruzada), potencialmente inundando a população nativa e diluindo os genes locais. A progénie de tais cruzamentos podem sofrer de depressão outbreeding (isto é, falta de sobrevivência e de crescimento em relação aos pais). Introduções cuidadosamente escolhidos, com os genótipos similares à população nativa existente, pode evitar esses impactos negativos. Amostragem da diversidade das populações de origem A diversidade genética de um projeto de restauração é limitada inicialmente pela diversidade da amostra original. Enquanto outros alelos podem entrar na área do projeto ao longo do tempo (pela migração de indivíduos, a dispersão dos gametas ou medidas adicionais de reintrodução), a piscina de partida da diversidade genética pode governar o desempenho de uma população reintroduzida por um longo tempo. Populações restauradas quase inevitavelmente representam um subconjunto genético das populações de origem disponível. Consequentemente, muitas populações restaurados são sujeitas a alguma forma de efeito fundador, o resultado de um conjunto de genes inicialmente limitada devido a um número relativamente pequeno de fundadores (Carr et ai. 1989; Eckert et ai. 1996; Montalvo et ai. 1997; Knapp e Connors, 1999). Portanto, maximizar a diversidade da colecção fonte original dentro de uma porção ecologicamente significativa da gama de espécies é uma consideração crucial na restauração. A variedade de linhas de orientação foi desenvolvida para a amostragem de populações selvagens de plantas e animais para reprodução e reintrodução (CPC 1991; Guerrant 1992; BGCI 1994; Guerrant 1996; IUCN / SSC 1998; Guerrant et al 2004;. Rogers e Montalvo, 2004). Estas e outras orientações de coleta variam em seus objetivos e conclusões; algum foco em coleta de sementes para o sector bancário de longo prazo, enquanto outros atender às necessidades de material vegetal para a reintrodução de populações ou de restauração de habitats. Muitas dessas diretrizes derivam suas estimativas de tamanho de amostragem, em parte, do trabalho mais cedo sobre este assunto por Marshall e Brown (1975). Não tem havido muitas variações ao longo dos últimos trinta anos, enfatizando aspectos diferentes da coleção, como a diversidade multilocus e eficiência em custos de cobrança para o retorno na diversidade capturado (Falk, 1991;. Lockwood et al 2005). A maioria das estratégias de busca de capturar todos os alelos de uma população com uma frequência maior do que algum valor (geralmente 5%), com uma probabilidade de 95%. Embora os efeitos de coleções variem a maioria das diretrizes resolver certos problemas de amostragem comuns: 1. Quantas invdivíduos serão amostrados de cada população? 2. Quantas populações serão amostradas para criar o pool de fonte? 3. Qual é a probabilidade de uma amostra coletada sobreviver ao estabelecimento? Número de indivíduos da amostra para dentro das populações A base teórica da base amostral vários indivíduos dentro de uma população é que as populações raramente são verdadeiramente panmictic (isto é, com a criação inteiramente casualizado). Nas plantas, a uma grande proporção de acasalamento ocorre entre indivíduos vizinhos, mesmo quando ocorre a polinização via um vector de animais. Em populações de animais, uma vasta gama de adaptações comportamentais vulgarmente concentrados sucesso reprodutivo em alguns indivíduos. O resultado é que as populações não são geneticamente homogênea, para captar a sua diversidade genética adequada, várias pessoas precisam ser amostrados. Em sua análise original do tamanho da amostra, Marshall e Brown (1975) apresentam a seguinte expressão fundamental: Esta equação diz que a probabilidade de captura de dois alelos de um único locus (P [A1, A2]) é um menos a probabilidade de não seleccionar um ou ambos os alelos em n tenta, em que A1 e A2 são os dois alelos em questão, e P1 e P2 são as freqüências dosalelos na população amostrada. Lawrence et al. (1995) estender este quadro geral para acomodar diferentes taxas de cruzamento e vários loci. Lockwood et ai. (2005) recentemente revisou essas e outras estratégias de amostragem publicados ao longo dos últimos 35 anos, e encontrou acordo geral de amostragem quando as metas são levadas em conta (por exemplo, o nível de diversidade genética desejada, as freqüências alélicas, a probabilidade de captura). Por exemplo, Marshall e Brown (1975 e segs.) Estimar uma amostra de sementes recolhidas 50-100 de indivíduos separados por site, que, através de um modelo teórico diferente, Lawrence et al. concluir que a coleta de 172 sementes de indivíduos separados irá atender aos objetivos de amostragem. Essas estratégias de amostragem representam uma coleção mínima, no entanto, o restauracionista também deve levar em consideração a viabilidade do material coletado campo para a fase de restabelecimento (ver abaixo). Para as espécies que são localmente raras, coleções de sementes grandes não podem ser avisadas se eles teriam o potencial de interferir com a dinâmica da população de origem. Talvez a visão mais importante da genética de populações no que diz respeito às estratégias de amostragem de restauração, porém, é a influência da variação história ecológica ea vida sobre a distribuição da diversidade genética dentro e entre populações (Hamrick e Godt 1996;. Lockwood et al 2005). Como temos salientado, processos, tais como tamanho da população, taxas de dispersão e as distâncias, a força da seleção local, criação de estratégia (clonal, autofecundação, cruzamento), e dinâmica de metapopulações têm efeitos importantes sobre o fluxo gênico e diversidade, e, portanto, sobre o valor e distribuição da variação genética dentro de uma espécie (Maschinski, este volume). A heterozigosidade média esperada dentro de uma população (He, Tabela 2.2), pode proporcionar uma indicação da diferença significativo genética entre os indivíduos. Para a ecologia da restauração, é claramente mais importante para entender a ecologia, genética e biologia evolutiva da espécie-alvo em primeiro lugar, e, em seguida, para elaborar uma estratégia de coleta de conformidade. Número de Amostra das populações Na maioria das espécies, a quantidade cumulativa de variação genética em populações capturadas aumentos sucessivos são adicionados à amostra. No entanto, uma vez que as populações têm algum grau de similaridade (0 <GST <1), cada populações adicionais adicionados a uma amostra reúne alguns alelos que são novas para a amostra, e alguns que já se encontram presentes em amostras anteriores. Como o número de populações amostradas aumenta os marginais diminui a taxa de diversidade (isto é, cada vez menos novos alelos são capturados) e a cumulativa diversidade de funções abordagens uma assíntota (Figura 2.4). Para um conjunto de populações amostradas ao acaso, chega um ponto em que a nova recolha de amostras entre as populações proporciona pouco ou nenhum benefício genético adicional (Falk, 1991; Neel e Cummings, 2003). O número de populações em que isso ocorre é fortemente relacionado com a medida de diferenciação entre as populações, GST. Quando GST é elevada, as populações são mais diferenciadas uma da outra, de modo que mais populações precisam ser amostradas para capturar a diversidade total máxima. Quando GST é baixa, as populações são relativamente semelhantes, de modo à amostragem de apenas alguns vão capturar a maior parte da diversidade que existe. Além desses padrões gerais, e dada a grande variabilidade dentro e entre os organismos, há poucas regras absolutas para o número de populações a amostrar que se aplicam a todos os táxons de interesse restauração. Além disso, os diferentes componentes do genoma pode acumular-se em taxas diferentes; por exemplo, como as populações sucessivas são amostrados, os alelos raros ou incomum acumular a um ritmo mais lento do que os alelos comuns. Assim, se houver suspeita de que importantes adaptações ocorrem em baixa freqüência (por exemplo, por causa da mudança ambiental recente), então pode ser aconselhável para provar um número maior de locais. Brown (Marshall e Brown, 1975; Brown e Briggs, 1991; Brown e Hardner 2000) argumentou que as coleções para a diversidade deve abranger a gama ambiental das espécies focais. É importante compreender que muitos destes sistemas de amostragem procuram maximizar a captura de variação genética dentro de um taxon para a conservação ex situ ou a agricultura. Amostragem para a reintrodução de um site de restauração em particular pode ser restrito a sites que estão dentro da faixa de fluxo gênico ou localizadas em habitats ecologicamente semelhantes. Uma outra exceção ao modelo nulo geral é para as populações que são altamente diferenciadas ao longo das linhas de habitats (ecótipos ou extremidades opostas de clines). Se a área é a reintrodução habitat incomum para uma espécie, então vale a pena amostragem outras populações que ocorrem em condições semelhantes para aumentar a probabilidade de captura variação adaptativa útil. Isso decorre da constatação de que as características do habitat (e não simples proximidade geográfica) pode prever melhor variação quantitativa que está sob a seleção mais direta e, portanto, da maior importância ecológica e adaptável. Experimentos restauração podem ser extremamente úteis para testar o efeito da combinação de vários propágulos populações. Por exemplo, Smulders et al. (2000) verificaram que diversidade genética em populações de duas espécies reintroduzidas prado aumentou quando os propágulos foram retirados de duas ou mais populações de origem, mesmo que só havia diferenciação moderada entre as populações. Resultados semelhantes foram obtidos em outros estudos (Gustafson et al. 2.002, 2004b). Probabilidade de uma amostra coletada Sobrevivendo ao Estabelecimento No final, o que conta uma reintrodução é o número de indivíduos na população nova, bem como a sua diversidade (Menges 1991; Guerrant 1996; Primack 1996; Montalvo et al 1997.). Quase certamente, menos do que 100% das amostras (sementes, corte, ovos, adultos) coletados em campo vai sobreviver ao estabelecimento no local de restauração. Atrito ocorre a cada passo ao longo do caminho: durante a coleta de processo, o transporte, o armazenamento, a propagação / curadoria e plantio de mudas / release (Guerrant 1992, 1996). As taxas de mortalidade iniciais elevados são freqüentemente observadas em populações reintroduzidas, muitas vezes se prolongam por vários anos (Brown e Briggs, 1991; Howald 1996). A "parte de trás do envelope" cálculo simples pode ajudar a estimar a compensação de desgaste das amostras coletadas e filhos reintroduzido. Deixe Ps representar a probabilidade de que uma amostra s recolhidas vão sobreviver ao estabelecimento através do processo de restauro, e N, o número de indivíduos na população desejados finais restaurado. Em seguida, explicar o atrito durante o processo de recolha de amostras por reintrodução N / Ps no campo. Por exemplo, suponha que as plantas escavados para transplante têm uma taxa de sobrevivência final de 40% do inicial coletar-ção para o terceiro ano de um projeto de reintrodução e que queremos estabelecer uma população de 50 indivíduos. Corrigindo atrito, uma coleção inicial de (50/.40), ou 125 indivíduos, terá uma chance razoável de fornecer o tamanho da população final necessário. Os processos de coleta e reintrodução definir o cenário para o desempenho futuro da população. Por exemplo, o atrito em uma população outplanted ou liberado tem genética, bem como consequências demográficas (Maschinski,este volume). Se uma grande proporção de indivíduos que não sobrevivem, a população restaurados ou reintroduzido pode estar sujeito tanto à efeito fundador e gargalos posteriormente genéticos como o tamanho efetivo da população diminui devido à mortalidade (Newman e Pilson 1997;. Robichaux et al, 1997). Se o plantio de mudas inicial ou liberação é geneticamente uniforme para começar (por exemplo, centenas ou milhares de plantas produzidas por clonagem), o pool de gene resultante no campo podem ser bastante limitados. Tais populações aparentemente grandes são, em termos genéticos, muito pequeno (Lande e Barrowclough 1987; Barrett e Kohn, 1991; Nunney e 1994). Claro que, geneticamente populações limitados ocorrem na natureza, resultando muitas vezes a partir de processos similares aos que moldam populações restaurados. Fundador eventos resultantes da dispersão de longa distância de um pequeno número de indivíduos geneticamente colonizadoras é estreita, quase por definição. Os efeitos da homogeneidade genética em uma população reintroduzida pode não ser imediatamente evidente, mas ao longo de um período de anos, a população pode ter menores taxas de crescimento, sobre-vivência e reprodução e podem persistir menos sucesso por períodos de variabilidade ambiental natural. Resumo A variação genética é muitas vezes a "dimensão invisível" de restauração ecológica (Rice e Emery, 2003). Compreensivelmente, os clientes de restauração, profissionais e até mesmo os pesquisadores podem ser imediatamente em causa com mais prontamente aparente variáveis, tais como o tamanho e localização de uma população restaurados ou reintroduzido, ou a composição global de uma comunidade restaurada. No entanto, nós argumentamos que a variação genética (ou sua ausência) é um fator de distorção no resultado de experimentos de restauração, especialmente no longo prazo. Em termos mais gerais, restorationists (médicos ou cientistas) deve estar ciente do grau de diversidade genética com a qual eles estão trabalhando. Restauração pesquisadores, planejadores e gestores devem entender como as plantas e os animais que eles usam foram gerados, pedindo ao coletor, propagador, ou criador como o material foi obtido e que medidas foram tomadas para garantir a presença de uma vasta gama adequada de genótipos. Enquanto apartamentos de milhares de plantas idênticas produzidas por clonagem pode aparecer para oferecer vantagens a curto prazo de resposta previsível para as condições de cultivo atuais (como eles fazem para as culturas agrícolas), no longo prazo (mais uma vez, como com as culturas), essas populações podem ser menos propensos a persistir e ter sucesso em face da doença, competição e variabilidade ambiental. É claro que, conhecendo os métodos pelos quais foram produzidos indivíduos ou material fornece a informação genética apenas por inferência, é infelizmente raro ter dados genéticos reais antes do tempo para os esforços de reintrodução. A gama de ferramentas genéticas e informações disponíveis para o ecologista restauração é muito maior do que há uma década. Novas técnicas de sequenciamento de DNA e variação quantitativa em particular abriram uma visão detalhada dos genomas de muitas espécies. Mesmo se uma espécie de interesse restauração não foi seqüenciado e estudado, é cada vez mais provável que os congêneres ou outras espécies com histórias de vida semelhantes foram. Parcerias entre ecólogos da restauração e geneticistas populacionais pode ser frutífera na interpretação e aplicação de padrões observados e ecologia da restauração está a beneficiar de tais interações. A diferenciação das populações em toda a gama de uma espécie permanece no coração da equação genética para a ecologia da restauração. Apesar da busca por regras universais e simples, genética populacional nos mostra que as espécies variam em suas taxas de dispersão e distâncias, e, portanto, nas taxas de fluxo gênico e do grau de diferenciação genética entre as populações. Estas diferenças são muitas vezes está intimamente relacionada com atributos da história de vida específicos para cada espécie. Isto leva-nos a concluir que as orientações mais relevantes para a ecologia da restauração, muitas vezes, ser espécie-específica, embora alguns padrões gerais aparecer robusto. Se as populações são muito divergentes, refletindo tanto os efeitos neutros de isolamento e pequeno tamanho da população, ou os efeitos de diversificação da seleção, o ecologista restauração deve procurar entender essa variação. Distância geográfica é um meio de correspondência genótipos para o ambiente adequado razoável, mas potencialmente enganosa. Em uma paisagem interrompida e fragmentada, as populações remanescentes próximas podem ser geneticamente depauperate e pode faltar genótipos que correspondem às condições em restauração. Se as populações são fortemente selecionadas para as condições do habitat local, então semelhança habitat pode superar a distância geográfica ou física como critério para a escolha de propágulos para a restauração. Zonas climáticas e de solo locais e regionais podem ser critérios mais úteis para a obtenção de material para a reintrodução, uma vez que estes, muitas vezes, representam os organismos mais intimamente adaptados às condições no local de restauração. Como fontes de material para reintrodução, geneticamente grandes populações diversas, pode ser preferível para as populações pequenas, limitadas, mesmo quando estes estão mais perto do local de restauração, apesar de pequenas populações podem também conter variação valioso. Também pode ser desejável em algumas circunstâncias, para combinar o material a partir de vários locais adequados, para capturar uma ampla gama de genótipos que podem ter sucesso no novo local. Tais "misturas regionais" deve basear-se populações dentro de uma zona ecológica semelhante (clima, solo) para o local de restauração, para evitar muito grande a proporção de indivíduos que não são bem adaptados às novas condições. No entanto, essas misturas também aumentar o risco de depressão outbreeding através de rompimento de adaptação local e co-adaptação, e deve ser acompanhada de perto. Pequenas populações locais podem ser "inundado" por genótipos não-nativos se uma espécie já existe em um local de restauração. Se as populações existentes devem ser aumentada, o número de indivíduos introduzidos a partir de outros locais que não deve ser tão grande quanto a submergir o pool genético local, em especial se houver evidência de adaptação local. Nós argumentamos que a genética populacional e ecológica são importantes fontes de idéias e informações para a restauração. Nós também mantemos que a ecologia de restauração tem um grande valor único para oferecer em troca. Deve ser evidente a partir deste capítulo que ecologia da restauração é um terreno fértil para testar muitas idéias básicas em genética ecológica e da população. Ecologia da restauração é particularmente bem configurado para contribuir com testes empíricos de deriva genética, eventos fundadores, dissolução de complexos de genes co-adaptados e desadaptação, endogamia e exogamia depressão, redução do fluxo gênico, e pequeno tamanho efetivo da população, os quais são possíveis resultados do próprio processo de restauração. Estas são todas as áreas promissoras da pesquisa em restauração genética. Restauração envolve, quase por definição, o movimento dos propágulos e, consequentemente, a dispersão dos genes. Restauração freqüentemente inclui o estabelecimento de novas populações ou o aumento das já existentes, onde o tamanho inicial da população é conhecido (algo que o biólogo evolucionista ou geneticistaecológico raramente sabe da natureza). Com um pouco de esforço adicional, a diversidade e até mesmo o conteúdo genômico específico de populações reintroduzidas poderia ser documentado de forma rotineira. Experimentos de restauração pode fornecer linhas de base valiosos para acompanhar a mudança temporal em genética populacional, algo que é muito difícil de populações naturais exclusivamente (Newman e Pilson 1997;. Gustafson et al 2004b). Tendo em conta os milhares de reintrodução e restauração projectos em curso no mundo inteiro, as oportunidades para os testes empíricos de conceitos básicos em genética populacional e ecológicos são enormes. Hoje, grande parte desse potencial é desperdiçado, já que ambos os projetos de restauração de pesquisa prática e são implementados com nenhuma linha de base genética. Não poderia haver um salto de ordens de magnitude na compreensão científica estávamos para trazer questões básicas de genética populacional à porta do ecologista restauração. Capítulo 5: Restaurando comunidades ecológicas: da teoria à prática Em 1999, o ecologista Simon Levin escreveu que "o principal desafio do nosso tempo é incorporada nas perdas surpreendentes, tanto recentes e projetadas, da diversidade biológica em todos os níveis, desde os organismos mais pequenos a grandes animais carismáticos e árvores altas. Em grande parte por meio das ações dos seres humanos, as populações de animais e plantas estão diminuindo e desaparecendo a taxas sem precedentes, estas perdas pôr em perigo o nosso modo de vida e, na verdade, a nossa própria existência. " com escrevi este capítulo cinco anos depois, a perda de espécies continua a crescer de tal forma que a extinção de espécies pode ter consequências para toda a comunidades ecológicas e ecológico pro-cessos que apoio (Loreau et al 2001;. Kareiva e Levin, 2003). Evidência também tem sido acumulada de que diversas comunidades podem ser mais resistentes e resiliente a perturbações (McGrady-Steed et ai 1997,. Cottingham et ai 2001,. Ives e Car-Dinale 2004). O reconhecimento de que os bens e serviços fornecidos por muitas comunidades ecológicas necessárias para ser recuperado e protegido do colapso está crescendo e os esforços para restaurar comunidades inteiras ou os ecossistemas que eles englobam está crescendo dramaticamente (Perrow e Davy 2002; Allen, 2003). Assim, enquanto muitos esforços de restauração primeiros têm como alvo as populações, os esforços para restaurar comunidades ecológicas inteiras ou ecossistemas estão se tornando mais comum. A mudança de foco de restauração de uma única espécie ou de populações (Quadro 5.1) para conjuntos inteiros de plantas e animais não tem sido sem controvérsia. Em primeiro lugar, a própria definição de uma comunidade ecológica tem sido debatida quase tanto como os ecologistas têm tentado identificar os fatores responsáveis por moldar as comunidades (Morin, 1999). A maioria dos ecologistas concordam que uma comunidade é um conjunto de populações associados, e eles muitas vezes consideram apenas as assembléias vegetais ou animais apenas. No entanto, existe uma considerável discussão se esta coleção é definida exclusivamente por limites espaciais ou as interações entre populações (Ricklefs 1990). Neste capítulo, nós incluímos, trabalhando com as comunidades definidas tanto dentro de uma estrutura espacial ou por suas interações funcionais. No coração da comunidade ecologia é um corpo de teoria sobre a formação e manutenção da diversidade de espécies, que é a restauração dessa diversidade que é o ponto final desejado para muitos projetos, a partir de pastagens (Smith et al 2003). Para rios (Theiling et al., 1999) para florestas tropicais (Lamb 1998) e, assim, optou-se por focar nessas teorias que explicam a diversidade. Caixa. 5.1 Efeitos colaterais da única espécie esforços de restauração Restauração da comunidade é muitas vezes intimamente ligada à recuperação de uma espécie em extinção. Além disso, há evidências de que os esforços para restaurar uma única espécie, muitas vezes têm efeitos sobre outras espécies na comunidade associada. Por exemplo, para criar habitat para a nidificação de rouxinol do perigo Kirtland (Dendroi kirtlandii), gestores de terras em plantações de pinheiros jack em Michigan estão usando queimadas prescritas para abrir a copa. Além de criar um habitat importante para os pássaros canoros, estas aberturas proporcionam refúgios para o único jack pine-Barrens sub comunidade vegetal (Houseman e Anderson, 2002). No sudeste da Austrália, os esforços para restaurar o sol dourado mariposa (Synemon plana) incluíram a restauração de seu habitat crítico, as pastagens nativas temperadas ameaçadas de extinção (O'Dwyer e Attiwill 2000). Da mesma forma, a comunidade pradaria de sequeiro no Willamette Valley no Oregon é um foco de restauração de borboleta azul da Fender em perigo (Icaricia icarioides fenderi) e sua planta hospedeira, tremoço de Kincaid (Lupinus sulphureus kincaidii) (Severns 2003). Efeitos colaterais da restauração espécies de únicas não são necessariamente limitados à flora do habitat das espécies-alvo. Em alguns casos, outros membros do benefício associado aglutinação animal. No sudeste dos Estados Unidos, os esforços para restaurar habitat do pica-pau Redcockaded em perigo (Picoides borealis) incluem desbaste da vegetação madeira midstory e realizando queimadas prescritas, promovendo assim shortleaf taeda e longleaf pinhal com uma planta herbácea mais aberto sub-bosque. Nestes locais especificamente gerenciados para o pica-pau Vermelho-cockaded, Conner et al. (2002) encontraram significativamente mais diversificada e reprodução comunidades de aves numerosas do que em locais de controlo floresta madura não gerenciados. Melhoria do habitat físico de um córrego da montanha em Quebec resultou em aumentos na meta truta biomassa, bem como benefícios para os animais não-alvo, incluindo lagostas, mink, e guaxinins, que tiveram aumento de biomassa e atividade (Armantrout 1991). Uma Breve História da Ecologia de Comunidades Ecologia de comunidades está enraizada em uma rica tradição da observação e descrição dos padrões de estrutura da comunidade. Estrutura da comunidade inclui a composição de espécies e diversidade, bem como a abundância relativa de determinada espécie. Ecologistas de plantas iniciais como Cowles e Clements descrito associações de espécies de plantas e estágios distintos de sucessão (Cowles 1899; Clements 1936), enquanto Gleason (1926) enfatizou o papel do ambiente e as características das plantas individuais na determinação da estrutura da comunidade vegetal. Ecologistas de animais precoces analisou as relações de alimentação dentro das comunidades, sendo pioneira ecologia teia alimentar (Forbes 1887, Elton 1966). O estudo da estrutura foi considerado o primeiro passo para a compreensão de como as comunidades foram colocadas juntas (MacArthur e MacArthur 1961, Brown 1975; Pianka 1975). O desenvolvimento da teoria ecológica e uma ênfase na experimentação levou ecologistas da comunidade a partir do estudo de padrão para os processos subjacentes responsáveis pela estrutura da comunidade. Ecologistas começaram a perguntar como se formam comunidades, e que especificamente permite que as espécies em uma comunidade de coexistir. Muito trabalho foi focado no papel da competição e compreender como as comunidades se tornam saturadas com espécies, ou seja, como as comunidades chegaram a um estado de equilíbrio (MacArthur e Levins 1967; maio 1973a, 1973b; Ricklefs 1990). O estudo de outros fatores bióticos deterministas, especificamente predação, levou a alguns estudos de campo elegante e umacompreensão teórica do papel dos predadores de distorção na estruturação das comunidades Paine (1969, 1974). Teoria nicho sugeriu que espécies ocorrem em um espaço multidimensional, os eixos que são dois fatores ambientais bióticos e abióticos ao longo do qual os recursos são particionados (Hutchinson 1957). MacArthur e MacArthur (1961) introduziram o papel da heterogeneidade e complexidade ambiental na estruturação das comunidades, enquanto a teoria ilha biogeografia (MacArthur e Wilson, 1967; Simberloff e Wilson 1969) introduziu o papel de isolamento populacional e capacidade de dispersão de espécies como importantes determinantes do número de espécies. Nos anos 1980 e 1990, a ênfase se afastou da perspectiva determinista predominante das comunidades para uma visão não de equilíbrio definido pela perturbação e processos estocásticos (Pickett, 1980; Pickett e McDonnell 1989, 1990; Sprugel 1991; Cornell, 1999). Como mecanismos ficaram elucidados, ecologistas da comunidade expandiu sua busca por padrões de riqueza de espécies para além de escalas locais para escalas regionais e globais. Ecologistas analisaram as relações entre a biodiversidade e área de habitat, latitude, e produtividade em grandes escalas (ver relatórios recentes e comentários por Stevens e Willig 2002; Hawkins et al 2003;. Ricklefs 2004; Hillebrand 2004; Pimm e Brown 2004) e considerou as conseqüências de diversidade de funções do ecossistema (Loreau et al 2001;. Tilman et al 2001;. Naeem 2002). O relacionamento mais famoso, amplamente considerado uma lei em ecologia, é a relação área de espécies, onde o número de espécies (S) escalas com área de habitat locais (A) na forma de uma função de potência (MacArthur and Wilson 1967; Connor and McCoy 1979). Mais recentemente, a relação área de espécies tem sido utilizada em esforços de restauração para estimar a riqueza de espécies local (. Plotkin et al, 2000), prever os efeitos da fragmentação do habitat e perda (Kinzig e Harte de 2000;. Peintinger et al 2003), e nas formas de reservas de conservação (Neigel 2003). Um foco em padrões regionais de riqueza de espécies resultou em um ressurgimento de leis de escala em que processos físicos e termodinâmica fornecem as bases para a diversidade de espécies ea organização comunitária (Allen et al 2002;.. Brown et al 2002). Embora nós passarmos a maior parte deste capítulo descrevendo como o rico corpo de teoria ecológica da comunidade pode informar e orientar a restauração, é importante notar que a ecologia da restauração, correspondentemente, tem um enorme potencial para contribuir para o desenvolvimento da teoria ecológica da comunidade. Na verdade, projetos de restauração pode ser visto como a melhor forma de testar e refinar teorias (Bradshaw, 1987). Projetos de restauração da comunidade podem proporcionar excelentes novas oportunidades para os ecologistas para examinar construções teóricas específicas em um contexto mais aplicado e biologicamente relevante do que o modelo fechado ou sistemas experimentais. Fazendo a conexão entre teoria Ecologia de Comunidades e Ecologia da Restauração A questão central em ecologia de comunidades é entender os fatores que regem a composição e abundância de espécies em comunidades ecológicas. Esta questão foi abordada por muitos ecologistas teóricos e é fundamental para o trabalho dos profissionais de restauração. Vamos rever as respostas para esta questão no contexto de restauração, usando um "filtro" hierárquica quadro, introduzido pela primeira vez pelo TRE Southwood (1977), modificado por Tonn et al. (1990) e Poff (1997), e aplicado para a restauração de comunidades por Temperton et ai. (2004) (Figura 5.1). Este quadro reconhece que a diversidade de espécies de uma comunidade é uma função de vários fatores, bióticos e abióticos, trabalhando em diferentes escalas temporais e espaciais. Um praticante de restauração que deseja restaurar uma comunidade ecológica terá que fazer as seguintes perguntas: 1. Como os processos regionais determinam a composição de espécies? 2. Quais as condições ambientais e as características do habitat favorecem a sobrevivência das espécies e estrutura da comunidade de influência? 3. Como as interações bióticas formam a estrutura da comunidade? Vamos usar estas três perguntas para demonstrar o importante papel que a teoria ecológica pode desempenhar na restauração. Deve-se notar que, embora se possa fazer distinções entre os termos teoria, modelo, conceito e hipótese (Pickett et al., 1994), neste capítulo, reconhecemos todos como pertencentes ao corpo da ecologia teórica que tenta explicar e generalizar os padrões e processos que observamos em comunidades ecológicas. Figura 5.1 A diversidade de espécies de uma comunidade restaurada, como comunidades naturais, é uma função de muitos fatores bióticos e abióticos que operam em diferentes escalas temporais e espaciais, como representado por este quadro filtro hierárquico. Modificado de Tonn et ai. (1990). A Influência dos Processos Regionais Processos regionais, operando em grandes escalas temporais e espaciais, afetam fortemente e até mesmo restringem a estrutura da comunidade local. Processos que afetam a composição do pool de espécies, dispersão e recrutamento suportam todos no número e composição de espécies em um local restaurado. Além disso, os legados históricos o equivalente temporal dos processos regionais podem restringir a estrutura da comunidade. Abaixo, vamos considerar uma série de teorias ecológicas que tentam explicar os papéis desses processos em maior escala no contexto da restauração da comunidade. Espécies regionais A composição e abundância das espécies em uma comunidade local é, em grande parte em função da diversidade de espécies na regional de espécies (Figura 5.2). A diversidade de espécies local é forte e positivamente correlacionada com a distribuição das espécies regionais em muutos táxons e sistemas (Ricklefs 1987; Caley e Schluter 1997; Ricklefs 2005). Vários modelos tentam descrever o mecanismo pelo qual os processos regionais manter a diversidade da comunidade. Por exemplo, os modelos de loteria sugerem que as aberturas nas comunidades, como recifes de corais, são preenchidos aleatoriamente por recrutas de um grande conjunto de potenciais colonos, onde as espécies mais abundantes são mais propensos a preencher espaços vazios (Sale, 1977; Chesson e Warner, 1981). A hipótese core-satélite prevê que a distribuição das espécies regionais são bimodal (Hanski 1982). Espécies "núcleo" são as espécies mais abundantes em quase todos os lugares e as espécies "satélite" são muito menos freqüentes e abundantes. Enquanto espécie de núcleo pode, freqüentemente, colonizar outras zonas, espécie de satélite são menos propensos a colonizar manchas e são mais propensos a se extinguir em manchas individuais. Esta teoria tem sido sugerida para explicar as distribuições regionais para insetos mangue-ilhas (Hanski 1982) e gramíneas (Gotelli e Simberloff 1987). No que diz respeito à restauração, sendo capaz de identificar núcleo contra taxa de satélite pode ser crítico para priorizar quais espécies a proteger, a fim de repovoar habitats restaurados, como sugerido pela modelagem de Unionid mexilhões por Lee et al. (1998). Dispersão Embora a presença de um conjunto diversificado de espécies regionais é crítica, os processos de dispersão podem ser reguladas por espécies colonizadoras regionais são candidatos para a criação de um local de restauração. Teoria de biogeografia de Ilhas sugeria que a distância a partir da referência (intacto) localização e tamanho do local de receptor (área a ser restaurada) desempenhamum papel importante na determinação do número de espécies que colonizam e habitar (MacArthur, e Wilson, 1967). Essas idéias são particularmente relevantes quando pensamos sobre a restauração de habitats fragmentados, como florestas, por exemplo, onde a distância fragmento do habitat natural pode influenciar a probabilidade de dispersão (Jacquemyn et al., 2003). Em habitats ou biota, onde a dispersão pode ser limitada, como a imigração de invertebrados não-aéreos às zonas húmidas restaurados, a facilitação do recrutamento através de inoculação de habitats naturais pode ser importante para a restauração da comunidade de invertebrados (Brady et al. 2.002) . Em uma série de experimentos de restauração de pastagens, um banco de sementes confiáveis e chuva lenta semente limitada do conjunto das comunidades vegetais em campos (Pywell et al., 2002). Da mesma forma, e Galatowitsch Vandervalk (1996) verificaram que a dispersão de carriço e outras espécies propágulos húmido prado restaurados para as zonas húmidas caldeirão pradaria foi muito mais lenta do que as de espécies de plantas aquáticas submersas e pode impedir o restabelecimento da comunidade completa da planta. Estudos da limitação de recrutamento em habitats marinhos e de água doce bentônicos têm demonstrado que, os processos físicos regionais, como o transporte de carga de líquidos e cama pode governar dispersão e taxas de liquidação da biota aquática, bem como a dinâmica trófica dessas comunidades (Palmer et al., 1996). Por exemplo, a compreensão do processo físico de transporte, incluindo vento e correntes, são essenciais para a restauração de leitos de algas marinhas em regiões costeiras como a Baía de Chesapeake, onde a vegetação aquática submersa tem vindo a diminuir como resultado da perturbação antrópica (Harwell e Orth 2002). Em suma, a teoria ea pesquisa empírica sugerem que os esforços de restauração, muitas vezes, falhar a menos que há duas fontes de colonos e um meio para os colonos a chegar ao local. Sequência de colonização A sequência na qual colonizadores chegam a um habitat pode desempenhar um papel importante no desenvolvimento de algumas comunidades. Essa idéia remonta à década de 1950 quando Egler (1954) sugeriu que a composição florística inicial foi um fator crítico na determinação o desenvolvimento das comunidades vegetais em campos antigos. Mais recentemente, Walker e Vitousek (1991) descobriram que, se Myrica faya, uma árvore fixadora de nitrogênio introduzido, primeiro invade e estabelece em jovens, perturbado, solos vulcânicos no Hawaii, o nativo Metrosideros polymorpha não regenerar. Na sucessão primária de habitats recém-expostas (por exemplo, morena glacial, fluxos de lava, recém-surgido ilhas), as entradas de invertebrados heterotróficas e materiais orgânicos alóctones facilitar o sucesso da colonização, posteriormente, os produtores primários no sistema (Hodkinson et al., 2002). Em alguns habitats aquáticos efêmeros, as primeiras espécies colonizadoras pode inibir o estabelecimento "as seguintes espécies (efeitos prioritárias denominadas) via competição e predação (Blaustein e Margalit, 1996). Em um campo de sucessão, serapilheira de uma grama dominante no primeiro ano impediu o crescimento eo domínio de outras plantas na comunidade no ano seguinte (Facelli e Facelli 1993). Em habitats que são frequentemente perturbados, colonização por espécies pioneiras pode promover o desenvolvimento da comunidade, como, por exemplo, caddisflies de construção de rede (Trichoptera: Hydropsychidae) pode aumentar fluxo de invertebrados recrutamento na sequência de inundações (Cardinale et al 2001). A sequência em que as espécies são adicionados (ou com os padrões atuais de degradação ambiental, a seqüência em que as espécies são perdidas) pode ter impactos para além da biodiversidade da comunidade e diretamente sobre o funcionamento do ecossistema (Ostfeld e LoGiudice 2003). Assim, a ordem em que os colonos chegam a um habitat pode resultar tanto em interações negativas ou positivas entre os membros da comunidade em desenvolvimento. Profissionais de restauração, especificamente invocados essas interações positivas para encurtar o tempo de uma comunidade diversificada, particularmente em ambientes perturbados, através da introdução de rápido crescimento de árvores de sombra para acelerar a regeneração da floresta e empregando plantas enfermeira para ajudar a recuperar a vegetação (Pywell et al, 1995;. Temperton e Kirr 2004). Processos em escala temporal Enquanto a maioria dos modelos de comunidades ecológicas ocorre em curtas escalas de tempo "ecológicos", não devemos esquecer que os eventos grandes e de longo "evolucionários" escala, aqueles mudando de geografia e clima, também podem moldar a estrutura da comunidade local (Ricklefs 2004)."evolucionários" escala, aqueles mudando de geografia e clima, também podem moldar a estrutura da comunidade local (Ricklefs 2004). Por exemplo, durante a glaciação do Pleistoceno ea disponibilidade diferencial de refugia em partes da Europa e América do Norte mudou drasticamente a regional de espécies de peixes de água doce para a Europa e América do Norte (Tonn et al., 1990). Taxas de especiação e extinção de regiões que variou de acordo com grau de estabilidade do clima durante o Pleistoceno está a hipótese de ter determinado os padrões regionais de diversidade de plantas na região florística do Cabo, no sudoeste da África (Carenagem e Lombard, 2002). Embora tenha havido uma chamada na literatura recente ecologia de comunidades de considerar a história filogenética das assembléias de espécies no desenvolvimento da estrutura da comunidade (Losos 1996;. Webb et al 2002), é imperativo que nós também incluem os efeitos da atual antropogênico mundial mudança na comunidade de restauração (Millar e Brubaker, este volume). Profissionais de restauração devem usar as lições de ambos uma história evolutiva da comunidade e sua resposta atual para a mudança ambiental para orientar a restauração comunidade. Por exemplo, a compreensão da paleoecologia das turfeiras, bem como a resposta turfeiras ao aumento de nitrogênio e elevadas de dióxido de carbono atmosférico, será fundamental para a restauração de sucesso nas próximas décadas, dadas as altas taxas esperadas de deposição de nitrogênio e aumento de dióxido de carbono (Gorham 1994 , Vitousek et al 1997.; IPCC 2001b; Mitchell et al. 2002). É possível que os legados históricos ao longo do tempo recente ou evolutiva (Harding et al. 1.998) vai limitar o progresso de restauração em um local particular. Condições ambientais e Habitats Característicos Após a colonização e dispersão, os organismos da regional de espécies deve passar por um "filtro ambiental", se quiserem sobreviver e reproduzir-se com sucesso em um determinado habitat. Apenas aquelas espécies que têm características correspondentes às características do habitat do filtro pode passar através (Tonn et al, 1990;. Pdesligado 1997). Habitat, portanto, é o modelo no qual a estratégia ecológica de uma espécie e, finalmente, a estrutura da comunidade é construído (Southwood 1977). Sabemos que ambas as interações bióticas e fatores abióticos estrutura de comunidades ecológicas, no entanto, os papéis desempenhados pelas condições ambientais e habitat são particularmente relevantes, pois estas são muitas vezes alvo de restauro. Um mantra popularmente realizada em restauração é, "se nós construí-lo, a comunidade vai vir" (Palmer et al., 1997). Em sistemas de fluxo, por exemplo, a manipulação de estruturas de habitat físicas (por exemplo, material de substrato, resíduos lenhosos, geometria do canal) é muitas vezes
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