Entomologia voos de reproducao em Attini (FORMIGAS)

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ESTRATÉGIAS DE REPRODUÇÃO E DISPERSÃO EM FORMIGAS ATTINES, COM EXEMPLOS
DO SUL DA BAHIA.
DELABIE, J.H.C.1; NASCIMENTO, I.C.2& MARIANO, C.S.F.2
1UPALaboratóriode Mirmecologia,ConvênioUESC-CEPEC, C.P. 7,45600-000Itabuna- BA,
Brazil,delabie@nuxnet.com.br
2UniversidadeFederaldeViçosa,DBA - Pós-graduaçãoem Entomologia,36571-000Viçosa-
MG, Brazil,icardoso@hotmail.com;cmariano@alunos.ufv.br
Diversasestratégiasreprodutivassão utilizadaspelos Formicidae(Holldobler& Wilson
1990;Hebers1993;Bourke& Franks 1995),sendoque na maioriados casos, a seqüência- vôo
nupcial,acasalamento,dispersãoe fundaçãoque é o mecanismode reproduçãomais clássico
entreos Formicidae,é fortementeinfluenciadapor fatoreslocaiscomo competição,predaçãoe
locais disponíveispara nidificação.Além disso, verifica-sea ocorrênciade outras estratégias
reprodutivasem diversassubfamílias,existindo,às vezes, variaçõesentreespéciesdo mesmo
gênerooutribo(Peeters& Ito2001).
Entreas Attines,o modelode estratégiade reproduçãoe de dispersãomaisconhecidoé o
vôo nupcial,que permiteque machose fêmeasde diferentescolôniasemgrandesáreasrealizem
seusvôos de reproduçãosimultaneamente,diminuindoas chancesde endogamia.A fundaçãona
maioriadasvezesé do tipoclaustral,e a distribuiçãodos novosformigueirosé aleatória,seguindo
o modeloclássico dos vôos de fecundação.Nesse caso, o sucesso da fundaçãodepende,
sobremaneira,da disponibilidadede substratoadequado,que no caso particulardos Attines
significaterrenoúmido,principalmentepara a fêmeacavaro formigueiroinicial,o que contribui
parareduzira taxade predação(maisaltaquandoa fêmeaestá exposta)e permiteo inícioda
criação do fungo simbiótico.Este modelo,que é principalmentebem documentadopara as
espéciesdeAtta(ver,porexemplo,Mariconi1970),é tambémo maiscomumentretodosos outros
gênerosdeAttines.
As condiçõesfavoráveispara realizaçãodos vôos e posteriorestabelecimentode novas
colônias,apresentam-sede formasdiferentesparaas diversasespécies.Os sexuadosda maior
partedos Attinesde Ilhéusefetuamo vôo nupcialde madrugadaou duranteo dia (tabela1). De
modo geral, o comportamentodas espécies de formigasem relaçãoao vôo nupcialpode ser
classificadoem trêsgrupos:I) aptidãodas espéciesa realizarvôos distribuídosem algunsmeses
do ano,porémcomaltataxade ocorrência;11)vôosconcentradosnumcurtoperíodo,normalmente
comumúnicopicodeatividade;111)vôosdistribuídosdurantetodoano,podendoapresentaraltaou
baixataxade ocorrência.
Nas espéciesde climatropical,as condiçõesfavoráveispara realizaçãodos vôos estão
amplamentedistribuídasduranteo ano todo,sendoqueparaa maioriadas espécies,verificam-se
a ocorrênciade vôosde fecundaçãoporpelomenos3 a 6 meses(KasparietaI.2001;TorresetaI.
2001;Nascimento2002).Esteé o caso da maioriadas espéciesdeAttinesde Ilhéus(Casimiroet
aI. 1993),emparticularas espéciesdosgênerosAcromyrmex,Cyphomyrmexe Sericomyrmex,em
quese podeverificara existênciadesse mecanismonasespéciesque usama beirado marparao
vôonupcial.
As espéciesdo gêneroAttanãoseguemexatamenteestemodeloporqueseusvôosestão
concentrados,cadaano,dentrode umcurtoperíododetempo.No entanto,nomunicípiode Ilhéus,
o períodode realizaçãodosvôosde umanoparao outropodevariarconsideravelmente.No caso
de colôniasde AttasexdensrubropiJosaem MinasGerais,foi verificadaa ocorrênciade um único
vôoporcolônia/anoao longode sucessivosanosdeobservações(Bento1993).
O parasitade Acromyrmexrugosusencontradoem Ilhéus,Acromyrmexsp. (inicialmente
definidocomo Pseudoattasp., Delabieet aI. 1993;Vinsonet aI. 1993),voa praticamenteo ano
todo, com uma baixataxa de ocorrência,apresentandopicos de atividadeentreos meses de
novembroe dezembro.Não há sincronismoentre a atividadede vôo do parasitae do seu
hospedeiro.Como em outros parasitas sociais conhecidos,a biologia da sua reprodução
certamentesegue padrõesdiferentesdos demaisAttines,apesarde se ter pouca informaçãoa
respeito,taiscomoo fatode que machose fêmeasde Acromyrmexsp. voamsimultaneamentee
queo acasalamentosupostamentepodeocorrerduranteo vôocomonasdemaisespécies.
Marcelo
Realce
rainha em reclusão
Marcelo
Realce
Marcelo
Realce
Váriasvantagense desvantagensde ordemecológicapodemseratribuídasaos diferentes
modosde realizaro vôonupcialemformigas.As condiçõesmaisóbvias(e maisestudadas)sãoos
aspectosclimáticosque devemfacilitara atividadede vôo: o ciclo reprodutivoda maioriadas
espécies é determinadopela temperatura(Lopatina & Kipyatkov1993), sendo que baixas
temperaturasdificultama tomadade atividadede vôo rápida pelo inseto (este aspectoé, no
entanto,pouco determinantepara maior parte das localidadesde baixa latitude);outrofator
limitanteé a umidade;baixaumidadeno solo dificultaas escavaçõesiniciaisdos formigueiros
pelasjovensrainhas.No caso particulardos Attines,sobretudodo gêneroAtta,o vôoé precedido
porchuva(Moser1967;Mariconi1970;Bento1993;Cunha1998).Outrosfatoresabióticos,comoa
intensidadeluminosae os ventosfortes,devemser considerados.Este último,alémde contribuir
paraa diminuiçãoda umidaderelativado ambiente,tambémdificultaa orientaçãodos parceiros
que usam eventuaisferomôniossexuais para seu acasalamento,já que em todas as Attines
conhecidas,esseacasalamentoocorreduranteo vôo (Kerr1961;Hõlldobler&Wilson1990).
No entanto,outrospré-requisitosdevemsertambémconsiderados.A maturaçãosexualé
condiçãosinequa nonà realizaçãodo vôo nupciale nãose tem nenhumconhecimentosobreos
determinantesfisiológicosou comportamentaisque a condicionamem Attines.Esta deve ser
dependentedecondiçõesclimáticasnutricionaisótimasnassemanasqueantecedemo períodode
vôo.As própriasestratégiasdevôoseguemtambémpadrõesdo tipor ou K quecertamentetêma
finalidadede diminuiro impactoda predaçãosobre os acasalamentos.Assim, vôos discretos
distribuídosao longodo ano poderiamdespistara açãodos predadoresou, por outrolado,vôos
massaisquesaturariama atividadedos predadoresou diminuiriama chancede um indíviduoser
afetado,o quefuncionariacomoum"rebanhoegoísta"definidoporHamilton(1971).
Outro ponto relevanteé a variação observada na razão sexual em formigueiros
homoespecíficos,à qualestásendoatribuídoum mecanismode prevençãoda endogamia(Dielh-
Flieg1993).
Depoisdo acasalamento,em Attines,a fundaçãoé geralmentehaplometrótica(formação
de uma colônia por monoginiaprimária).No entanto, casos excepcionaisde pleometrose
(fundaçãopor váriasfêmeasque resultaem poliginiaprimária)são registradosna literatura:em
Atta texanae Acromyrmexversicolor(Hebers1993;Bourke& Franks 1995).Casos de poliginia
foram observadasnas populaçõesda Bahia de Acromyrmexsubterraneusbrunneus(Delabie
1989),mas não há informaçõessobreo modode fundação,istoé: se a poliginaé primáriaou
secundária(adoçãode fêmeasrecém-acasaladasporcolôniasmadurasquejá contamcom pelo
menos uma rainha). Considerando que essa espécie forma populações agregadas (forte
densidadede formigueiros,a maioriapoligínicos)em diferentesáreas do norte da Região
Cacaueira,essaspopulaçõessão possivelmentemantidasatravésde ummecanismoquedepende
de poliginiasecundária.
No caso do parasitaAcromyrmexsp., há escassez de informação,mas as poucas
observaçõesdisponíveissobreestaespéciemostraramquea colonizaçãode umformigueirodeA.
rugosuspodeser feitaporváriasfêmeasquemantêma rainhado hospedeiroviva.Alémdo mais,
esta espécieaproveitacertamenteo fato de que as colôniasde A. rugosusformampopulações
bastantedensas nas restingas,o que deve contribuire facilitaro encontrode hospedeiropelo
parasitae a eventualparasitismoporváriasfêmeas.
A distribuiçãolocalda maiorpartedas espéciesde Attinesdo sudesteda Bahiaé casual,
devido principalmenteao modo de dispersãodo vôo nupcial.Constata-seque o único caso
conhecidoatéagorade parasitismoé encontradoondea espéciehospedeira(A. rugosus)forma
umapopulaçãodensa.Conclui-seque o padrãocasualde distribuiçãodas sociedadesde quase
todas as espéciesé certamentevantajosoporque,além de diminuiros riscos de endogamia,
diminuitambéma eventualidadede se diferenciarparasitassociaisque certamenteencontrariamterrenomais favorávelao parasitismoem populaçõesagregadasou densas, como as de A.
balzani,A. subterraneusbrunneuse A. rugosus e mesmo de certas espécies dos gêneros
Cyphomyrmex,Sericomyrmexou Trachymyrmex,nas quais,acredita-se,casos de ocorrênciade
parasitismosocialdeverãoserencontradosemfuturaspesquisas.
Marcelo
Realce
Marcelo
Realce
Marcelo
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Marcelo
Realce
Marcelo
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Marcelo
Realce
só aceita indivíduos de mesma espécienullnullnull
Marcelo
Realce
PESQUISAR SOBRE ENDOGAMIAnull
Marcelo
Realce
PESQUISAR FUNDAÇÃO HAPLOMÉTRICAnull
Marcelo
Realce
Marcelo
Realce
Marcelo
Realce
POLIGINIA: mais de uma rainha
Tabela1- Informaçõesdisponíveissobreperíodode revoadadas formigasAttinesdo Municípiode
IIhéus-Bahia.
Espécie Vôo Horário, Revoadas:
diurnol se vôodiurno Pico Mesesregistrados
Noturno
Attacepha/otes D XX ABR MAR-JUN, SET
Attasexdenssexdens D XX XX NOV-MAR
Acromyrmex(Moellerius)ba/zani D 6-20h JAN NOV-JUN
Acromyrmex(A.)coronatus D 8-11h XX JAN-FEV
Acromyrmex(A.)rugosus D 6-9, 12,17- DEZ-MAR
18h
Acromyrmexsp. D 6-9h;1x18h OUT- OUT-JUN
DEZ
Apterostigmaurichii D 6-8h ABR JAN., MAR-MAl, NOV.
Apterostigmasp. prox.Epinotalis D XXX XXX MAl
A. ierense D XXX XXX MAl
A. auricu/atum D 7-8h XXX FEV-JUN, NOV
A. depressum D 12h XXX JAN
A. madidiense D XXX XXX AGO-OUT
A. sp.compl.Pilosum D XXX XXX SET
A. sp.gp.Pi/osum D 8h XXX MAl
Cyphomyrmexpe/tatus D 7h XXX JAN,DEZ
C. occultus D/N 7-8h XXX MAR-ABR, AGO-SET
C. dentatus D 6-6:30h XXX DEZ,FEV
C. rimosus D/N 6-8h XXX OUT-MAI, JUL
C. transversus D/N 6-9h,12h, OUT, Todoo ano
20h MAR
Mycetophy/axconformis D 8h,12h,16h XXX JAN, MAR-MAl,AGO
Mycetophy/axprox.Arenico/a D 18h XXX JAN
Mycocepurussmithi D/N 6-8h,12,15, DEZ.-JUN, OUT
18h
Myrmicocryptamicrophta/ma N XXX FEV-ABR, JUN.-OUT
Myrmicocryptasp.prox.Buenz/ii D 8h XXX FEV, JUL
Sericomyrmexbondari N XXX XXX JUL, SET, DEZ.
Sericomyrmexsp. D/N 6-8h,9h,17h XXX Praticamenteo anotodo
Literaturacitada
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CO - Resumosdo 19°CongressoBrasileirode Êntomologia,Manaus,Amazonas,Brasil,16a 21
de junhode 2002,SociedadeEntomológicado Brasil, Institutode Pesquisasda Amazônia,
UniversidadedoAmazonas.