Citoesqueleto - Fisiologia e estrutura celular

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CITOESQUELETO
INTRODUÇÃO
CITOESQUELETO
Conjunto de elementos que, em sintonia, 
são responsáveis pela integridade 
estrutural das células e por uma ampla 
variedade de processos dinâmicos 
Aquisição da forma, 
movimentação celular 
e o transporte de 
organelas e outras 
estruturas 
citoplasmáticas. 
Contrariamente ao esqueleto ósseo dos
vertebrados, o citoesqueleto
é uma estrutura altamente dinâmica que se
reorganiza continuamente sempre
que a célula altera a sua forma, se divide ou 
responde ao ambiente. 
=
O desenvolvimento de um 
sistema 
integrado de filamentos de 
constituição protéica 
Responsável pelos processos de 
estruturação, movimentação e 
transporte
Foi um importante passo evolutivo, 
sendo uma característica que 
distingue as células eucarióticas das 
células procarióticas, que carecem de 
citoesqueleto.
Embora estejam presentes em todas as células eucarióticas, a 
quantidade e a distribuição dos elementos do citoesqueleto variam 
nos diferentes tipos celulares.
O citoesqueleto é representado por três tipos principais de filamentos, 
cada qual composto por proteínas distintas 
CARACTERÍSTICAS ESTRUTURAIS E AS 
PROPRIEDADES FUNCIONAIS DOS TRÊS PRINCIPAIS 
TIPOS DE COMPONENTES DO CITOESQUELETO.
1.Filamentos de actina ou microfilamentos
2.Filamentos Intermediários
3.Microtúbulos 
1.FILAMENTOS DE ACTINA
OU MICROFILAMENTOS
1. FILAMENTOS DE ACTINA OU MICROFILAMENTOS
Mas hoje sabe-se que estão presentes em todas as células eucarióticas
. Identificados primeiramente 
nas células musculares
Microfilamentos são formados 
pela actina, proteína globular.
. Isoformas: <, β e γ, que 
apresentam pequenas variações 
quanto a sua ocorrência e sua 
localização.
Monômeros, denominados actina G (globular), são 
assimétricos e se associam de maneira regular, orientando-
se sempre no mesmo sentido e formando um filamento 
helicoidal denominado actina F (filamentosa).
COMPOSIÇÃO:
PROPRIEDADES FUNCIONAIS
Os filamentos de actina formam uma trama 
de filamentos delgados e flexíveis, dispersa 
por todo o citoplasma. 
Feixes como nas microvilosidades
INTESTINO
Projeções cilíndricas observadas na superfície apical de células que necessitam 
expandir a superfície celular em decorrência de uma intensa troca de substâncias 
com o meio extracelular.
Junções intercelulares
Sarcômeros
Desta variedade de estruturas com propriedades distintas, baseadas em 
filamentos de actina, depende diretamente a presença e ação de 
proteínas acessórias
Proteínas acessórias e os modos de 
associação aos microfilamentos
Proteínas capeadoras: recobrem uma 
das extremidades do microfilamento, 
estabilizando o seu comprimento. Ex: 
tropomodulina
As Miosinas utilizam os microfilamentos
como trilhos, direcionando o deslocamento 
de outros filamentos ou de organelas 
Miosina
Actina
As Gelsolinas ligam-se a monômeros em diferentes pontos do microfilamento, 
rompendo as interações com o monômero adjacente, em sentido à extremidade 
(+)
Timosina
“Proteínas seqüestradoras”:
ligam-se a monômeros livres 
e modulam sua afinidade 
com os microfilamentos, 
aumentando (ou diminuindo) 
a velocidade de 
polimerização. Ex: Timosina
Proteínas de ligação: promovem ligação entre
microfilamentos de actina, formando feixes, 
com certo afastamento entre os
microfilamentos. Ex: FimbrinaFimbrina
Ancoram os microfilamentos de
actina à membrana formando uma 
rede flexível.
Proteínas acessórias e as 
diferentes formas de ação.
FORMA
. Essas projeções são sustentadas por um feixe central de filamentos de actina
que se mantém orientado longitudinalmente devido à interação com proteínas 
organizadoras, como vilina e a fimbrina.
Células com movimentos lentos, como o fibroblasto, projetam sua 
membrana, em forma de “dedos”, chamados filopódios. Onde a célula 
não forma aderências, a célula projeta-se para cima, formando 
ondulações, que se move ao longo da superfície dorsal da célula.
LOCOMOÇÃO CELULAR
FORMAÇÃO DO ANEL CONTRÁTIL NAS CÉLULAS
EM DIVISÃO
O encurtamento dos filamentos, e contração do anel, depende
de interação da actina com moléculas de miosina
Citocinese em células vegetais
As células vegetais não apresentam o anel contrátil. Ocorre nos vegetais um 
acúmulo de vesículas produzidas pelo Complexo de Golgi na região equatorial da 
célula que se fundem e formam o fragmoplasto
Diversos 
processos de 
transporte 
intracelular 
Filamentos de actina
Dos grânulos de 
secreção e de 
organelas, como 
cloroplastos e 
mitocôndrias, ocorre 
dada a presença de 
proteínas motoras 
pertencentes a família 
de miosinas. 
dependentes
A movimentação
Proteínas motoras que, associadas 
aos filamentos de actina, 
desempenham papéis críticos no 
movimento de organelas 
membranosas, na expansão de 
prolongamentos celulares e na 
contração muscular.
TRANSPORTE INTRACELULAR
INTERAÇÕES COM RECEPTORES DE MEMBRANA
. O citoesqueleto de actina responde a estímulos do meio externo, sofrendo 
rearranjos que levam a mudanças gerais da morfologia e fisiologia celular.
. A capacidade de responder a estímulos do meio externo depende da interação 
direta dos filamentos (via proteínas de acoplamento) com receptores de 
membrana em sítios específicos da membrana plasmática.
2. FILAMENTOS INTERMEDIÁRIOS
2. FILAMENTOS INTERMEDIÁRIOS
. Apresentam diâmetro entre 8 a 10 nm, valores intermediários entre 
aqueles dos microfilamentos de actina (6 a 8 nm) e dos microtúbulos
(22 a 24 nm).
. Enquanto os filamentos de actina e os microtúbulos
estão presentes em todas as células eucarióticas, 
a ocorrência dos filamentos intermediários 
citoplasmáticos é exclusiva de células de organismos 
multicelulares. 
Podem ser 
considerados uma 
categoria à parte 
dentro do 
citoesqueleto 
Por possuírem uma série de diferenças 
quando comparados aos microfilamentos e 
aos microtúbulos.
Enquanto os dois últimos 
são formados por 
proteínas globulares, os 
monômeros dos 
filamentos 
intermediários são 
proteínas fibrosas que se 
associam, formando 
estruturas altamente 
resistentes a força de 
tração. 
A maioria dessas proteínas 
encontra-se na forma polimerizada, 
existindo apenas uma pequena 
quantidade livre no citoplasma. 
Isso ocorre porque, uma vez 
sintetizados, os monômeros 
tendem a se polimerizar 
imediatamente. 
Portanto: são encontrados sempre 
na forma polimerizada. 
São predominantemente citoplasmáticos. Porém, no núcleo 
celular, há um arcabouço protéico que constitui a lâmina 
nuclear, composta principalmente pelas proteínas laminas, 
que pertencem a uma classe independente de filamentos 
intermediários
COMPOSIÇÃO QUÍMICA
Mais de 50 tipos de proteínas formam os filamentos intermediários.
Todas possuem uma estrutura básica 
comum: segmento central em <-hélice e 
porções globulares amino e
carboxiterminais.~ 350 aminoácidos e é bastante conservado.
Caracteristica: uma seqüência repetitiva de 
sete aminoácidos.
Aminoácidos hidrofóbicos em posições específicas, 
nesta seqüência de sete, permite a associação ‘entre 
moléculas semelhantes para a formação de dímeros. 
PROPRIEDADES FUNCIONAIS
. Os filamentos intermediários formam 
uma trama tridimensional dispersa por 
todo o citoplasma, desempenhando um 
papel primariamente mecânico.
. Aparentemente, o citoesqueleto 
formado pelos filamentos intermediários é
relativamente inflexível e resistente, 
contribuindo para a manutenção da forma 
e integridade estrutural das células.
O papel mecânico dos filamentos intermediários é
decorrente de duas propriedades principais
Altaresistência Estabilidade
capacidade de resistir a 
grandes forças de 
tração sem se romper. 
È confirmada por 
experimentos que 
demonstraram que os 
filamentos intermediários 
se mantêm estáveis após 
tratamentos drásticos 
com soluções contendo 
detergente ou altas 
concentrações iônicas, 
condições estas capazes 
de despolimerizar os
microtúbulos e os
microfilamentos 
OBS: Apesar de resistentes, os 
filamentos intermediários são 
dinâmicos, sendo 
constantemente rearranjados
para responder às necessidades 
celulares. 
. A função de resistência mecânica conferida pelos filamentos 
intermediários torna-se evidente quando verifica-se que a quantidade 
desses elementos é diretamente proporcional à capacidade de 
resistência à deformação a que está sujeito um determinado tipo 
celular. 
. A contribuição dos filamentos intermediários à formação de estruturas resistentes é
nítida na formação de anexos epidérmicos, como: 
. São basicamente compostos por citoqueratinas de alta massa 
molecular.
. Na pele, as células estão constantemente sujeitas a deformações e 
a atritos.
. Nessas células, o acúmulo de citoqueratinas é, em parte, 
responsável pelas propriedades do tecido.
Filamentos de citoqueratina tonofilamentos
PELE
. À semelhança do que ocorre com os demais constituintes do 
citoesqueleto, as funções dos filamentos intermediários 
também dependem de associações a proteínas acessórias, que 
influenciam na polimerização e estabelecimento do arranjo 
tridimensional
. Algumas dessas proteínas ligam os filamentos intermediários a 
outros componentes do citoesqueleto, fazendo com que a malha 
formada seja dinâmica e flexível, compatível com as alterações de 
forma, constantes em alguns tipos celulares.
Proteína plectina
Antígeno do pênfigo bolhoso 
. Pênfigo Bolhoso é uma doença vesicular crônica da pele que ocorre 
primariamente em pacientes com idade acima dos 60 anos. 
O PB é uma dermatose bolhosa sub-epidérmica auto-imune definida 
imunologicamente pela presença de auto-anticorpos contra duas proteínas 
estruturais existentes nos hemi-desmossomos da junção derme-epiderme.
Estas proteínas, designadas antigénio BP 1 (BPAG1) ou AgBP230, e BPAG2 
(ou AgBP180 ou colagénio tipo XVII), têm a massa molecular de 230 e 
180kDa respectivamente. A doença caracteriza-se clinicamente por bolhas 
tensas, com conteúdo límpido, por vezes grandes, desenvolvendo-se
primariamente nas extremidades das placas eritematosas. 
3- MICROTÚBULOS
3- MICROTÚBULOS
Estrutura cilíndricas, aparentemente ocas, com aproximadamente 25 nm de 
diâmetro que se estendem por todo o citoplasma.
. Envolvidos na determinação da forma celular;
. Organização do citoplasma;
. Transporte intracelular de vesículas e organelas;
. Variedade de movimentos celulares;
. Separação dos cromossomos durante a divisão celular.
POLIMERIZAÇÃO E DESPOLIMERIZAÇÃO DOS MICROTÚBULOS
O centrossomo é o principal centro organizador de microtúbulos
na maioria das células
Envoltório 
nuclear
Centrossomo
Microtúbulos
Tubulina γ e centrinas no 
centrossomo com o papel chave
de nucleação dos microtúbulos
Os centríolos não são encontrados em células 
vegetais, em muitos eucariotos unicelulares e mesmo 
em algumas células animais
9 triplex de microtúbulos (27 microtúbulos)
Função: durante a mitose o
centríolo duplica-se e orienta a
formação do fuso mitótico,
estrutura responsável pela 
distribuição dos cromossomos,
entre as células filhas. Também 
atuam na formação dos cílios e
flagelos.
ESTABILIZAÇÃO DE MICROTÚBULOS PELAS PROTEÍNAS
ASSOCIADAS AOS MICROTÚBULOS (MAP)
Instabilidade dinâmica é uma característica inerente aos microtúbulos
com outras proteínas: proteínas associadas aos microtúbulos, ou MAP.
. Essas proteínas podem se 
ligar aos microtúbulos e 
impedir que estes sejam
despolimerizados.
. Desse forma a célula pode 
estabilizar microtúbulos em 
locais específicos.
. Um grande número de MAP tem sido identificado. Algumas encontram-se amplamente distribuídas em muitos tipos celulares, já
outras ocorrem somente em tipos celulares específicos.
. As MAP melhor caracterizadas são aquelas isoladas do cérebro de mamíferos, incluindo as proteínas MAP-1, MAP-2 e tau: dois 
domínios, um que se liga ao microtúbulo e outro que auxilia na ligação do microtúbulo a outros componentes celulares.
PROTEÍNAS MOTORAS SÃO RESPONSÁVEIS PELO TRANSPORTE
INTRACELULAR AO LONGO DOS MICROTÚBULOS 
. Os microtúbulos são responsáveis por uma 
variedade de movimentos intracelulares incluindo o 
transporte de vesículas e organelas e a separação dos 
cromossomos durante a divisão celular 
. O movimento ao longo dos microtúbulos é basedo
na ação de proteínas motoras, que utilizam energia 
derivada da hidrólise do ATP para produzir força e 
movimento. 
CÍLIOS E FLAGELOS
. Projeções da membrana plasmática, com 0,25 µm de
diâmetro, contendo, no seu interior, um feixe de
microtúbulos. 
. A estrutura fundamental responsável pelos 
movimentos dos cílios e flagelos é o axonema.
Responsáveis pelo
movimento de uma
variedade de 
células eucarióticas.
. Células livres usam os cílios 
para se locomoverem no meio.
. Células fixas, os cílios têm a 
função de movimentar fluidos 
ou muco sobre a superfície 
celular.
. Os cílios das células epiteliais 
que revestem o trato respiratório 
humano têm a função de conduzir 
o muco, juntamente com 
partículas de poeira, até a boca, 
onde ele é eliminado ou deglutido.
Quando inspiramos, o ar passa pelo nariz, aonde é aquecido, para que chegue aos 
pulmões numa temperatura conveniente. A parede interna (mucosa) do nariz é
revestida por cílios microscópicos e por cabelinhos visíveis a olho nu. Ambos, cílios e
pelos, têm a função de proteção, uma vez que determinadas partículas (poeira,
bactérias, fungos, etc.) ficariam retidas nesta espécie de filtro, reduzindo a
contaminação do pulmão.
Células da traquéia
. Alguns protozoários, como o 
paramécio, usam os cílios tanto para 
sua locomoção como para coletar 
partículas de alimento. 
FLAGELOS
Responsáveis pela locomoção dos espermatozóides e de uma 
variedade de protozoários.
CÍLIOS FLAGELOS
Estruturas muito semelhantes
Presentes em grande 
quantidade nas células, 
têm cerca de 10 µm de
comprimento e batem
de forma bastante 
coordenada.
São únicos ou presentes 
em pequeno número, 
chegando a ultrapassar 
200 µm de
comprimento. Seu 
padrão de movimento é
ondulatório. 
Feixe de microtúbulos, com suas 
extremidades (+) voltadas para a
estremidade distal, e proteínas 
associadas.
. A estrutura fundamental
responsável pelos 
movimentos dos cílios e
flagelos é o axonema.
Compostos pela proteína actina. 
Apresentam espessura de 
aproximadamente 8nm e formam 
uma gama bastante ampla de 
estruturas diferentes, estando 
distribuídos por todo o citoplasma. 
Concentração maior abaixo da 
membrana plasmática. 
Filamentos compactos, com 
espessura aproximada de 10nm. 
Composição variável, mas as 
proteínas que os compõem são 
fibrosas e apresentam 
características semelhantes
Estruturas cilíndricas e longas, com 
cerca de 24 nm de diâmetro. 
Relativamente flexíveis. 
Distribuição na células é variável, 
em função da situação fisiológica, 
mas geralmente irradiam de um dos 
centros de organização dos
microtúbulos, como os
centrossomos.
O citoesqueleto é representado por três tipos principais de filamentos, 
cada qual composto por proteínas distintas 
FIM