déficit hídrico

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INTRODUÇÃO 
 
Estresse é um fator externo que exerce uma influência desvantajosa sobre a planta. É normalmente medido com 
relação à sobrevivência da planta, produtividade agrícola, acumulação de biomassa (crescimento vegetal) e pelo processo de 
assimilação primária, podendo influenciar também na distribuição geográfica da espécie vegetal em questão. Isso faz com 
que o conhecimento sobre os processos fisiológicos e dos mecanismos de adaptação e aclimatização resultantes de estresse 
ambiental sejam importantes para a agricultura e o meio ambiente. Alguns fatores, como a temperatura do ar, levam pouco 
tempo para provocar resposta de estresse no vegetal; enquanto outros, como a quantidade de água no solo, podem levar 
dias ou semanas para levar a alguma manifestação. 
 O conceito de estresse está normalmente relacionado à tolerância ao estresse, que é a aptidão da planta para 
enfrentar um ambiente desfavorável. Se a tolerância aumenta como conseqüência de uma exposição anterior à situação de 
estresse, diz-se que a planta está aclimatada. Adaptação, por outro lado, se refere a um nível de resistência geneticamente 
determinado, adquirido por meio de um processo de seleção natural que atuou ao longo de várias gerações. 
 As respostas da célula ao estresse incluem mudanças no ciclo e divisão celulares, mudanças no sistema de 
endomembranas e vacuolização, bem como alterações na arquitetura da parede celular. Bioquimicamente, as plantas 
alteram o metabolismo para acomodar à situação de estresse ambiental. Eventos moleculares, ligando a percepção de um 
sinal de estresse às respostas genômicas que levam à tolerância também são importantes para a acomodação. 
 
DÉFICIT HÍDRICO E RESISTÊNCIA À SECA 
 Existem três tipos de mecanismos de resistência à seca: (a) Retardo da desidratação: capacidade de manter a 
hidratação do tecido. (b) Tolerância à desidratação: capacidade de funcionar mesmo quando desidratada. (c) Escape da 
seca: Completam o seu ciclo durante a estação úmida, ou seja, antes do início da seca 
 As estratégias de resistência variam de acordo com as condições climáticas ou aos fatores edáficos (referentes ao 
solo). Uma planta que consiga obter mais água ou apresente maior eficiência no seu uso, resistirá melhor à seca. Algumas 
plantas apresentam adaptações, como os tipos C4 e CAM, que lhes permitem explorar ambientes mais áridos. 
 Além disso, as plantas exibem mecanismos de aclimatação que são ativados em resposta ao estresse hídrico. O 
estresse hídrico é um estresse causado pelo déficit hídrico. Esse déficit pode ser definido como todo o conteúdo de água, de 
um tecido ou célula, que está abaixo do conteúdo de água mais alto exibido no estado de maior hidratação. Quando o déficit 
apresenta evolução suficientemente lenta para permitir mudanças no processo de desenvolvimento, e quando chega ao 
índice estresse, a planta sofrerá vários efeitos reguladores relacionados ao crescimento e a processos fisiológicos. 
Estratégias de aclimatização ao déficit hídrico. 
 1. DIMINUIÇÃO DA ÁREA FOLIAR – Essa diminuição ocorre principalmente em resposta à diminuição do turgor. Por 
ser a redução do turgor o mais precoce efeito do estresse hídrico, as atividades dependentes do turgor, como a expansão 
foliar e o alongamento das raízes, são mais sensíveis aos déficits hídricos, e também serão considerados efeitos precoces 
desse estresse. 
 Diminuindo a quantidade de água na planta, as células contraem-se e as paredes afrouxam. Esse decréscimo de 
volume celular diminui a pressão de turgor, e consequentemente provocando a concentração de solutos nas células. A 
membrana plasmática torna-se mais espessa e mais comprimida, pois ela cobre uma área menor do que antes. Decréscimo 
do turgor provoca também decréscimo extensibilidade da parede: a extensibilidade normalmente é maior quando o pH da 
parede é ácido. Porém, o déficit hídrico provoca aumento do pH, levando à diminuição da extensibilidade. Se para de entrar 
água na célula e, paralelamente a extensibilidade da parede diminui, então a expansão celular consequentemente decresce. 
 A expansão foliar depende principalmente da expansão celular. Dessa forma, a inibição da EC provoca lentidão da EF 
no início do desenvolvimento do DH. Menor área foliar significa menor transpiração, levando à conservação de um 
suprimento de água limitado no solo por um período mais longo. Em algumas plantas, o estresse hídrico limita não apenas o 
tamanho, mas também o número de folhas, pois ele diminui o número e a taxa de crescimento dos ramos. 
 2. ABSCISÃO FOLIAR – Se a planta sofre estresse hídrico depois que as folhas atingem a maturidade, então elas 
sofrerão senescência, abscisão e então irão cair. O ajustamento da área foliar (quantidade de folha x área de cada uma) é 
importante para a determinação da quantidade de água perdida pela transpiração. Quando a estação de seca passa, novas 
folhas serão produzidas. 
 3. APROFUNDAMENTO DAS RAÍZES EM SOLO ÚMIDO – Comparativamente, a expansão foliar é muito mais afetada 
pelo déficit hídrico do que a atividade fotossintética, mesmo com a diminuição da área foliar. A inibição da expansão foliar 
reduz o consumo de carbono e energia, e uma proporção maior de assimilados vegetais pode ser distribuída ao sistema 
subterrâneo, onde eles podem sustentar o crescimento posterior de raízes. Isso faz com que as raízes apresentem um 
crescimento preferencial em direção a zonas do solo que permanecem úmidas, que são as mais profundas. 
 4. FECHAMENTO DOS ESTÔMATOS – Quando o começo do estresse é mais rápido ou a planta atingiu sua área foliar 
plena antes de sofrer do estresse, outras respostas, como o fechamento dos estômatos, é que serão responsáveis pela 
proteção da planta. A variação do turgor nas células guarda é a responsável pelo controle da abertura do estômato. Essa 
variação pode ser desencadeada por dois processos: (1) Fechamento hidropassivo: A perda direta de água para a atmosfera, 
por meio da transpiração, pode fazer com que as células guarda percam água mais rapidamente do que acontece o 
movimento de transporte de água para dentro delas. Esse mecanismo é acionado principalmente em situações de baixa 
umidade do ar. (2) Fechamento hidroativo: Fechamento provocado pela ação do ácido abscísico. 
 5. AUMENTO DO DEPÓSITO DE CERA – A cera é uma cutícula espessa que diminui a perda de água pela epiderme. A 
cutícula também diminui a permeabilidade do CO2, mas isso não afeta a fotossíntese, pois as células epidérmicas não são 
fotossintetizantes. Como a transpiração cuticular represente apenas entre 5 a 10% da perda de água, a formação de cutícula 
só se torna importante em caso de estresses severos. 
 
 Alterações fisiológicas proporcionadas pelo déficit hídrico: 
1. DIMINUIÇÃO DA FOTOSSÍNTESE NO CLOROPLASTO – Estresse hídrico moderado a afeta fotossíntese foliar no 
sentido de aumentar a eficiência na utilização de água no processo fotossintético, pois o que ocorre nessa fase é que o 
fechamento estomático inibe mais a transpiração (perda de água) do que diminui as concentrações intercelulares de CO2. 
Quando o estresse torna-se severo, a desidratação das células do mesófilo inibe a fotossíntese, o metabolismo do mesófilo é 
prejudicado, e a eficiência na utilização de água decresce. 
2. DIMINUIÇÃO DA TRANSLOCAÇÃO – Reduz o consumo de assimilado pelas folhas em expansão. O transporte dos 
assimilado, feito pelo floema, depende diretamente do turgor. No caso de estresse hídrico, a diminuição do potencial hídrico 
das folhas e consequente diminuição do turgor inibe o movimento dos assimilados. Porém, estudos mostram que a 
translocação na verdade não é afetada em épocas de estresse, e isso seria extremamente importante para a resistência à 
seca, pois a planta seria capaz de mobilizarreserva de nutrientes mesmo quando o estresse for extremamente severo. 
3. AJUSTE OSMÓTICO – O ajuste osmótico é a diminuição do potencial hídrico da célula pelo aumento da 
concentração de solutos na mesma, mas que independe das mudanças de volume provocadas pela perda de água durante o 
estresse hídrico. Essa diminuição do potencial hídrico permite que a planta continue absorvendo água, principalmente 
aquela que fica mais retida entre as partículas do solo, o que permite a manutenção do turgor. Essa manutenção, por sua 
vez, permite a continuidade do alongamento celular e facilita condutância estomática mais alta em potenciais hídricos mais 
baixos, o que aumenta a tolerância à desidratação. 
Na maioria das vezes esses solutos são acumulados nos vacúolos, pois o seu excesso no citoplasma seria responsável 
pelo comprometimento da ação de certas enzimas citosólicas vegetais. Porém, alguns outros solutos, chamados de solutos 
compatíveis (aminoácido prolina, álcoois de açúcar, glicina betaína), podem ser acumulados no citosol por não interferirem 
na ação das enzimas citosólicas. 
4. DISSIPAÇÃO DE ENERGIA DAS FOLHAS – A perda de calor por evaporação diminui a temperatura foliar. Quando a 
planta sofre de estresse hídrico, a transpiração passa a ser limitada e, consequentemente, a temperatura vegetal aumenta. 
Por isso, adaptações que permitam a diminuição da temperatura foliar sem precisar da transpiração para que a isso ocorra, 
são importantes para diminuir a perda de água. 
Em algumas plantas de clima árido, as folhas extremamente pequenas minimizam a resistência da camada limítrofe 
à transferência de calor da folha para o ar. Devido a essa baixa resistência, a temperatura da folha tende a permanecer bem 
próxima da do ar, mesmo quando a transpiração está muito lenta. 
Em plantas com folhas grandes, a principal alternativa para a diminuição da temperatura foliar é a dissipação, para o 
ar, da energia extra presente na folha, o que, consequentemente, provoca a perda de calor e a diminuição da temperatura. 
Outros fatores podem representam uma proteção adicional: movimento foliar, alteração do ângulo foliar no processor da 
murcha, diminuição da superfície exposta ao sol pelo enrolamento da folha. Num processo contrário, a presença de tricomas 
da superfície foliar e de camadas de cera refletoras diminuem a absorção de energia solar.