Taxonomia do Gênero Pseudomonas

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TAXONOMIA DO GÊNERO Pseudomonas 
 
Osamu Kimura & Raul de Lucena Duarte Ribeiro 
Departamento de Biologia Vegetal, Instituto de Biologia, 
UFRRJ, Antiga Rodovia Rio-São Paulo, Km 47, 
23851-970, Seropédica - Itaguaí, RJ, Brasil 
 
 
RESUMO 
 
A utilização de técnicas modernas de caracterização bacteriana 
contribuiu para a identificação de três grupos de homologia de DNA-rRNA no 
gênero Pseudomonas, designados grupos I rRNA, II rRNA e III rRNA. Esses 
grupos são representados pelas seguintes espécies-tipo: Pseudomonas 
fluorescens, P. solanacearum e P. acidovorans, respectivamente. Em 
decorrência de estudos comparativos desses grupos com representantes de outros 
gêneros de bactérias, foram propostas e aceitas novas combinações, culminando 
com a transferência das espécies do grupo II rRNA para o gênero Burkholderia 
e do grupo III rRNA para o gênero Acidovorax. As espécies do grupo I rRNA 
foram mantidas no gênero Pseudomonas. O gênero Burkholderia ficou 
constituído das seguintes espécies: B. cepacia, B. caryophylli, B. gladioli e B. 
solanacearum. O gênero Acidovorax ficou constituído de A. konjaci, de A. 
avenae subsp. avenae e de A. avenae subsp. citrulli. Para outras espécies do 
gênero Pseudomonas mais recentemente assinaladas, ou ainda não submetidas 
aos testes comparativos, necessitam-se de estudos detalhados, utilizando-se 
técnicas moleculares mais precisas, para se determinar a posição taxonômica 
com base nas relações filogenéticas. 
 
 
SUMMARY 
 
TAXONOMY OF THE GENUS Pseudomonas 
The use of molecular biology techniques has allowed the 
identification of three groups in the genus Pseudomonas based on the DNA: 
rRNA homology: I rRNA, II rRNA and III rRNA. These three groups are 
represented by the type species P. fluorescens, P. solanacearum and P. 
acidovorans, respectively. Transference of some species of this genus to other 
genera was suggested and accepted. Based on a comparative study with species 
of other genera, the species from the II rRNA group were transferred to the 
genus Burkholderia while the species of the III rRNA group were included in 
the genus Acidovorax. The species which constituted the group I rRNA were 
maintained in the genus Pseudomonas. The genus Burkholderia now includes 
the species B. cepacia, B. caryophylli, B. gladioli and B. solanacearum. On the 
other hand, the genus Acidovorax includes the species A. konjaci, A. avenae 
subsp. avenae and A. avenae subsp. citrulli. Other species of the genus 
Pseudomonas not yet analyzed or recently described need also to be evaluated 
using techniques of molecular biology to determine their phylogenetic position 
in the taxon. 
 
 
INTRODUÇÃO 
 
O gênero Pseudomonas Migula 1894 é constituído de espécies muito 
heterogêneas e ultimamente tem merecido especial atenção por parte dos 
bacteriologistas, em função da importância que possui nas áreas de medicina 
humana e animal (ex: P. aeruginosa) (Palleroni, 1992), na área de fitopatologia, 
incitando bacterioses em plantas cultivadas (ex: P. solanacearum) (Holloway & 
Morgan, 1986) ou no controle biológico de agentes de fitomoléstias (ex: P. 
fluorescens) (Holloway & Morgan, 1986), na área farmacológica, pelas 
propriedades antibióticas de seus metabólitos (ex: P. caryophylli) (Kuzumi et al., 
1987) e, ainda, como agente biodegradador de pesticidas (ex: P. cepacia) 
(Kilbane et al., 1983; Folsom et al., 1990). 
Na lista aprovada de nomes de bactérias (Skerman et al., 1980) foram 
relacionadas 86 espécies e, dentre elas, 32 são consideradas como importantes 
fitopatógenos (Bradbury, 1986). Essas espécies são responsáveis por numerosas 
doenças, seja causando lesões necróticas em frutos, em hastes, em flores e em 
folhas, seja provocando hiperplasias de tecidos (galhas e sarnas), podridões 
moles, cancros, queimas ou infecções vasculares (Robbs et al., 1981; Hildebrand 
et al., 1988; Schroth et al., 1992). Essas fitomoléstias estão largamente 
distribuídas e ocorrem sobre representantes da maioria das famílias de plantas. 
Convencionalmente, as espécies do gênero Pseudomonas são 
agrupadas segundo suas propriedades de produzir pigmentos fluorescentes 
(pioverdinas) em meio de cultura deficiente em ferro ou de acumular nas suas 
células inclusões de poli-▀-hidroxibutirato (Robbs, 1981; Schroth et al., 1981; 
Palleroni, 1984; Hildebrand et al., 1988; Young et al., 1992). 
Mais recentemente, a utilização de técnicas modernas de taxonomia 
bacteriana, principalmente estudos de homologia de DNA-DNA e DNA-rRNA 
(Palleroni et al., 1973; De Vos & De Ley, 1983; Palleroni, 1984; De Vos et al., 
1985; Schroth et al., 1992; Young et al., 1992) aliados a determinações da 
composição química da parede celular, particularmente em relação aos ácidos 
graxos (Schroth et al., 1992; Young et al., 1992; Stead, 1992a; Stead, 1992b), 
possibilitou comparações mais detalhadas e precisas entre as espécies do gênero 
Pseudomonas. Esses estudos contribuíram para a redução do número de 
espécies do gênero, em decorrência de novas combinações que foram propostas 
e aceitas, resultando em transferências para outros gêneros, inclusive para alguns 
especialmente criados para acomodar certas espécies. Essas modificações na 
taxonomia do gênero Pseudomonas permitiram que as espécies fossem reunidas 
com base em suas afinidades genéticas, representando, assim, grupos mais 
homogêneos. 
 
BREVE HISTÓRICO DA TAXONOMIA DE 
FITOBACTÉRIAS 
 
A taxonomia de bactérias fitopatogênicas pode ser dividida 
historicamente em três períodos bem distintos. O primeiro período, 
compreendido entre os anos de 1882 e 1940, foi caracterizado pela proliferação 
de nomes de bactérias, porque os princípios taxonômicos eram mal definidos. 
No segundo período, de 1940 a 1975, foram elaborados os princípios de 
classificação com base no fenótipo das bactérias, gerando intenso estudo 
comparativo das espécies descritas, utilizando-se de culturas-tipo, depositadas 
nas coleções internacionais de bactérias fitopatogênicas. Esses trabalhos 
revelaram a existência de uma quantidade de sinônimos e de nomes de bactérias 
ilegalmente propostos, reduzindo, assim, o número de espécies de bactérias 
fitopatogênicas. Por exemplo, o gênero Pseudomonas, que continha mais de 100 
espécies, foi reduzido a apenas 23. 
As espécies bacterianas corretamente descritas e consideradas válidas 
compuseram listas publicadas em 1980 na revista “International Journal of 
Systematic Bacteriology” (Skerman et al., 1980). 
O terceiro e último período iniciou-se em 1975 com a utilização de 
métodos moleculares (comparação de genótipos), possibilitando a adoção de 
uma nomenclatura que retrata com mais fidelidade a relação filogenética entre as 
bactérias. 
 
GRUPOS DE HOMOLOGIA DNA-rRNA EM Pseudomonas 
 
Com base nas características fenotípicas, as espécies do gênero 
Pseudomonas são divididas em dois grupos distintos, segundo suas 
propriedades de produzir pigmentos fluorescentes (pioverdinas) ou de acumular 
nas células inclusões de poli-▀-hidroxibutirato (Hayward, 1983). Essas espécies, 
segundo Young et al. (1992), são remotamente relacionadas e constituem grupos 
heterogêneos, podendo ser, inclusive, reclassificados em outros gêneros de 
bactérias. 
Nos estudos mais recentes com espécies fitopatogênicas do gênero 
Pseudomonas, empregando técnicas de biologia molecular, foram identificados 
três grupos de homologia de DNA-rRNA (De Vos & De Ley, 1983; De Vos et 
al., 1985), abaixo caracterizados. 
 
 
GRUPO DE P. fluorescens (GRUPO I rRNA) 
 
Estão incluídas nesse grupo as espécies que produzem pigmentos 
fluorescentes (pioverdinas) e são classificadas na subclasseGama, classe 
Proteobacteria e família Pseudomonadaceae (Stackebrandt et al., 1988; Young et 
al., 1992). Esse grupo é composto de autênticas espécies do gênero 
Pseudomonas. 
A classe Proteobacteria foi proposta por Stackebrandt et al. (1988) e 
é de grande interesse, porque nela está acomodada a maioria dos gêneros de 
espécies fitopatogênicas, juntamente com outras bactérias fototróficas e 
quimiolitotróficas. 
Segundo Fahy & Lloyd (1983), as espécies fitopatogênicas 
enquadradas nesse grupo podem ser diferenciadas com base nas características 
fenotípicas (testes de LOPAT, utilização de fontes de carbono e outros testes 
bioquímicos) conforme resumido na Tabela 1. Compreende-se por LOPAT os 
testes de levan (L), de oxidase (O), de capacidade de produzir podridão mole em 
tubérculo de batata (P), de arginina dihidrolase (A) e de indução de 
hipersensibilidade em folhas de tabaco (T). Esses testes permitem a distinção de 
cinco grupos de espécies de pseudomonas fluorescentes, a saber: P. syringae 
(grupo I), P. viridiflava (grupo II), P. cichorii-P. agarici (grupo III), P. 
marginalis = P. fluorescens biotipo II (grupo IV) e P. tolaasii (grupo V). 
Dessas espécies, P. agarici e P. tolaasii são patógenos de cogumelos 
comestíveis, sendo a primeira muito semelhante a P. cichorii, espécie polífaga e 
importante patógeno de plantas superiores. 
As espécies do gênero Pseudomonas, originalmente descritas como 
fluorescentes, ainda não submetidas aos estudos taxonômicos em base 
moleculares, como P. asplenii (Ark & Tompkins, 1946; Savulescu, 1947), P. 
betle (Ragunathan, 1928; Savulescu, 1947), P. caricapapayae (Robbs, 1956) e 
P. flectens (Johnson, 1956), não estão incluídas nos grupos apresentados na 
Tabela 1. 
Em 1976, uma nova espécie fluorescente do gênero Pseudomonas foi 
relatada no Japão, em arroz, e designada por P. fuscovaginae (Miyajima et al., 
1983). Essa espécie, segundo Bradbury (1986), difere dos grupos conhecidos de 
pseudomonas fluorescentes pelas reações positivas para arginina dihidrolase e 
para oxidase (características diferenciais dos grupos IV e V). 
A espécie P. amygdali, associada a cancros em Prunus amygdalus 
(Psallidas & Panagopoulus, 1975), apesar de não pertencer ao grupo 
fluorescente, possui características que sugerem relacionamento estreito com P. 
syringae (espécie fluorescente) quanto à composição dos ácidos graxos 
celulares, enquadrando-a no grupo 1 (Tabela 2). Na mesma situação encontram-
se espécies como P. corrugata, P. rubrisubalbicans e P. ficuserectae, 
representantes típicas de pseudomonas não fluorescentes que acumulam poli-▀-
hidroxibutirato (Scarlett et al., 1978; Goto, 1983; Bradbury, 1986). Tais 
resultados aparentemente contraditórios podem indicar que a posição 
taxonômica dessas espécies ainda não está adequadamente estabelecida. 
Segundo Hu et al. (1991), pelo menos as espécies P. corrugata e P. 
rubrisubalbicans não devem permanecer no gênero Pseudomonas. 
A espécie P. syringae é constituída de 51 patovares, segundo a última 
listagem aprovada pelo Comitê de Taxonomia de Bactérias Fitopatogênicas (Dye 
et al., 1980; Young et al., 1991). Esse número deverá ser reduzido, dependendo 
dos resultados de estudos mais criteriosos para revisão de patovares. De acordo 
com alguns autores (Schroth et al., 1981; Young et al., 1992), P. syringae pv. 
aceris, P. syringae pv. aptata, P. syringae pv. atrofaciens, P. syringae pv. 
dysoxyli, P. syringae pv. japonica, P. syringae pv. lapsa, P. syringae pv. 
panici, P. syringae pv. pisi e P. syringae pv. papulans são todos estreitamente 
relacionados com P. syringae pv. syringae, podendo ser considerados como 
sinônimos. Existem também indicativos de que P. syringae pv. antirrhini, P. 
syringae pv. maculicola e P. syringae pv. tomato têm hospedeiros comuns, 
Tabela 1. Esquema preparado por Fahy & Lloyd (1983) para diferenciar espécies de Pseudomonas fluorescens
a,b
 
 
FITOPATÓGENOS 
I - P. syringae pvs.
d
 + - - +
e
 - + - f + - - - +
k
 f f f - - - - 
II - P. viridiflava + - - - + + - + + - - - - +
g
 + + - - - - 
III - P. cichorii 
P. agarici 
+ 
+ 
+ 
+ 
- 
- 
- 
- 
- + 
- 
v 
- 
- 
- 
+ 
+ 
- 
+ 
- 
- 
- 
- 
- 
- 
-
g 
-
 
+ 
- 
+
h 
-
 
- 
- 
- 
- 
- 
- 
- 
- 
IV - P. marginalis
l
 
(P. fluorescens biotipo 
II) 
+ + - + + - + + + + + + + v -
i
 - - - - - 
V - P. tolaasii + + + - - -
j
 - + + + + v - - + + - - - - 
 
SAPRÓFITAS 
P. fluorescens biotipo I + + + - + + + + + + - - + - - - - 
P. fluorescens biotipo II + + + + + + + + + + v - + - - - - 
P. fluorescens biotipo III + + + + + + + + + - - - v - - - - 
P. fluorescens biotipo IV + + + + + + + + + + - - + - - - - 
P. fluorescens biotipo 
miscelaneos 
+ + + - + + + + + v - v v - - - - 
P. chlororaphis + + + - + + + + + + - - - - - - - 
P. aureofaciens + + + v + + + + + v - - - - - - - 
P. putida + + + - - + + + + - v v - - - - - 
P. aeruginosa + + + + + + + + + - - - - - + + - 
a
 Segundo Lelliott et al. (1966); Stanier et al. (1966); Sands et al. (1970a, 1980b); Billing (1970a, 1970b); Hildebrand 
(1973); Doudoroff & Palleroni (1974); Fahy (1981); Brocklehurst & Lund (1981). 
b
 +, >90% dos isolados com reação positiva; -, >90% dos isolados com reação negativa; v, resultados variáveis entre 
isolados. 
c
 KBA, meio B de King et al. (1954); KAA, meio A de King et al. (1954). 
d
 Menos de 20 patovares estudados em detalhes. Consultar também testes apresentados por Billing (1970a, 1970b); Lelliott 
et al. (1966); Sands et al. (1970, 1980). 
e
 Patovar delphinii é variável; patovares passiflorae, savastanoi e tagetis são negativos. Outros patovares são positivos. 
f
 Testes importantes para distinção de patovares de P. syringae. 
g
 Publicação errada, transcrito de Billing (1970a, 1970b). 
h
 Listada como positiva por Sands et al. (1980). Outros autores listaram como negativo. 
i
 Listada como variável por Sands et al. (1980). Outros autores listaram como negativos. 
j
 Reação atípica de hipersensibilidade, lesões com aparência oleosa, sem colapso de tecido. 
k
 Patovar savastanoi é variável, pv. tagetis é negativo. Outros patovares são positivos. 
l
 P. marginalis, inclui ainda outros isolados diferentes de P. fluorescens biótipo II. 
Tabela 2. Comparação de grupos ou subgrupos de ácidos graxos e homologia de DNA-rRNA de 
diferentes espécies de Pseudomonas fitopatogênicas 
 
 Grupos ou subgrupos de ácidos graxos Grupo de 
Espécie bacteriana Stead 
(1992a,b) 
Oyaizo & Komagata 
(1983) 
homologia 
rRNA* 
P. aeruginosa 1a I I 
P. agarici 1a - I 
P. asplenii 1a - I 
P. aureofaciens 1a I I 
P. caricapapayae 1a - - 
P. cichorii 1a - I 
P. ficuserectae 1a - - 
P. fluorescens 1a I I 
P. fuscovaginae 1a - - 
P. marginalis 1a - I 
P. syringae 1a - I 
P. tolaasii 1a - - 
P. viridiflava 1a - I 
P. corrugata 1b - - 
P. rubrisubalbicans 1c - II 
P. amygdali 1e - - 
P. cattleyae 1f - - 
P. andropogonis 2a - II 
P. caryophylli 2a - II 
P. cepacia 2a - II 
P. gladioli 2a II II 
P. plantarii 2a - - 
P. glumae GC subgrupo A 2a - II 
P. glumae GC subgrupo B 2b - II 
P. solanacearum 2c - II 
"Blood disease bacterium" 2c - - 
P. avenae (P. rubrilineans) 3a IX III 
P. cattleyae 3a - - 
P. pseudoalcaligenes subsp. citrulli 3a - - 
P. pseudoalcaligenes subsp. konjaci 3a - - 
P. flectens 5 - - 
P. betle 6 - V 
P. cissicola 6 - - 
P. hibiscicola 6 - - 
Xanthomonas campestris pv. campestris 6 - V 
* Palleroni et al. (1973);Byng et al. (1980); De Vos & De Ley (1983); De Vos et al. (1985). 
(-) não relatado. 
abrindo possibilidades para que passem a constituir um único patovar (Young et 
al., 1992). 
Estudos de hibridização de DNA-DNA realizados com os principais 
patovares de P. syringae (Pecknold & Grogan, 1973; Schroth et al., 1981) 
demonstraram que um mesmo grupo de homologia pode conter patovares 
distintos, indicando a possibilidade de formar conjuntos de patovares segundo 
esse critério. 
O agente da "tuberculose" da oliveira foi denominado por Dye et al. 
(1980) como P. syringae pv. savastonoi e, mais tarde, reclassificado por Janse 
(1982), sendo elevado de patovar à categoria de subespécie e passando a ser 
designado como P. syringae subsp. savastanoi, por diferir significativamente de 
outros membros de P. syringae. Em estudos mais extensivos, realizados 
juntamente com outros patovares de P. syringae, Gardan et al. (1992), com base 
em análise numérica e em hibridização de DNA, modificaram novamente a 
combinação, levantando uma nova espécie, que passou a chamar-se P. 
savastanoi sp. nov., com os seguintes patovares: P. savastanoi pv. savastanoi, 
P. savastanoi pv. glycinea e P. savastanoi pv. phaseolicola. 
A tendência atual em relação ao grupo de P. syringae é de reduzir o 
número de patovares, elevando-o à categoria de espécie, em função da existência 
comprovada de grupos homólogos de DNA constituídos por diversos patovares 
(Pecknold & Grogan, 1973; Schroth et al., 1981). 
A quimiotaxonomia, com base no perfil dos ácidos graxos celulares, é 
considerada por Stead (1992a) como característica principal das pseudomonas 
fluorescentes (grupo I rRNA), com a presença marcante dos ácidos 
hidroxílicos, 3-hidroxidecanóico (10:0 3-OH) 3-hidroxidodecanóico (12:0 3-
OH). Pertencem ao subgrupo 1a todas as espécies fluorescentes, sendo os outros 
subgrupos formados por P. corrugata (subgrupo 1b), por P. rubrisubalbicans 
(subgrupo 1c), por P. amygdali (subgrupo 1e) e por P. cattleyae (subgrupo 1f), 
conforme apresentado na Tabela 2. A distinção entre esses subgrupos é feita 
também com base na presença de ácidos graxos específicos (Stead, 1992a). 
As espécies P. corrugata e P. rubrisubalbicans, tipicamente não 
fluorescentes mas com padrões de ácido graxo celular de espécies fluorescentes, 
segundo Hu et al. (1991), necessitam de estudos mais detalhados para a 
proposição de novas combinações, possivelmente não se tratando de membros 
do gênero Pseudomonas. 
As espécies P. cattleyae e P. amygdali também deverão ser 
examinadas mais cuidadosamente e comparadas com maior número de isolados 
autênticos para confirmar sua posição taxonômica. 
Os primeiros estudos baseados nos padrões de ácido graxo celular de 
pseudomonas fluorescentes (Oyaizu & Komagata, 1983; Stead, 1992a) 
demonstraram haver correlacionamento com os grupos de homologia obtidos 
por hibridização de DNA-rRNA (Palleroni et al., 1973; Byng et al., 1980), como 
consta da Tabela 2. Em pesquisas mais recentes realizadas por Stead (1992b), 
especificamente com patovares de P. syringae, esse correlacionamento não pôde 
ser integralmente estabelecido. Esses resultados podem estar relacionados à 
descrição inadequada dos patovares, requisitando uma revisão urgente e 
criteriosa, conforme já alertado anteriormente por Young et al. (1992). 
 
GRUPO DE P. solanacearum (GRUPO II rRNA) 
 
As espécies não fluorescentes do gênero Pseudomonas (Hayward, 
1983; Hayward, 1989), tais como P. solanacearum, P. caryophylli, P. cepacia, 
P. gladioli, P. glumae, P. andropogonis, P. syzygii e P. rubrisubalbicans, 
fazem parte do grupo de homologia de DNA-rRNA de P. solanacearum (De 
Vos & De Ley, 1983; De Vos et al., 1985; Roberts et al., 1990; Young et al., 
1992). Essas espécies são pertencentes á classe Proteobacteria, subclasse Beta e 
família ainda não estabelecida (Young et al., 1992). 
Estão incluídas nesse grupo espécies fitopatogênicas de elevada 
significação, como é o caso de P. solanacearum, com mais de 200 plantas 
hospedeiras, incluindo espécies cultivadas e invasoras (Kelman, 1953; Boucher 
et al., 1992). Trata-se de uma espécie extremamente complexa sob aspectos 
taxonômico e patogênico, ocorrendo raças fisiológicas que são determinadas 
com base nas espécies de plantas suscetíveis (Buddenhagen & Kelman, 1964). 
Pela capacidade de utilização de açúcares e álcoois, Hayward (1964) 
identificou a existência de cinco biovares da bactéria, porém o seu 
correlacionamento com a patogenicidade não chegou a ser estabelecido (Young 
et al., 1992). 
A espécie P. andropogonis tem um amplo e diversificado rol de 
hospedeiros, compreendendo mais de 13 famílias de plantas, incluindo 
monocotiledôneas e dicotiledôneas (Hayward, 1989). Curiosamente, a espécie 
apresenta um flagelo atípico, de diâmetro acentuado (Moffett et al., 1986; 
Hayward, 1989), característica esta desconhecida em outras bactérias 
fitopatogênicas. 
A bactéria P. andropogonis apresenta, ainda, outra característica 
atípica do gênero, que é a produção de rizobitoxina, um metabólito secundário 
dotado de atividade biológica indutora de clorose e análogo à toxina produzida 
pelas espécies Bradyrhizobium japonicum e Bradyrhizobium sp. (La Favre & 
Eaglesham, 1986; Mitchel & Frey, 1988). 
Outras espécies do grupo II rRNA são importantes na área de 
farmacologia, como é o caso de P. caryophylli, produtora de carioinecinas A, B 
e C, antibióticos antibacterianos (Kuzumi et al., 1987), de P. cepacia, que 
produz tropolones, cepacinas A e B, antibióticos antibacterianos e altamente 
fitotóxicos (Parker et al., 1984) e de P. plantarii, que produz também tropolones 
(Azegami et al., 1987; Azegami et al., 1988). 
A espécie P. rubrisubalbicans, além de apresentar relacionamento 
estreito como o grupo de homologia de P. fluorescens (grupo I rRNA), também 
possui afinidade com o grupo de homologia Chromabacterium - 
Janthinobacterium (Goor et al., 1986). Estudos mais recentes, contudo, 
sugerem o seu relacionamento com a bactéria diazotrófica Herbaspirillum 
seropedicae (Gillis et al., 1990; Pimentel et al., 1991; Olivares et al., 1993). A 
espécie écaracterizada pela presença dos ácidos hidroxílicos 14:0 2-OH e 6:0 2-
OH, sendo que o primeiro não é comumente encontrado em bactérias, com 
exceção de Comamonas testosteroni, de Shpingomonas paucimobilis, de B. 
pseudomallei e de Pseudomonas flectens (Stead, 1992a). 
As espécies do grupo II rRNA foram estudadas recentemente por Hu 
et al. (1991) e consideradas distintas das pseudomonas, com base em análise 
numérica e em reassociação de DNA-DNA. Essas espécies são caracterizadas 
pela presença marcante dos ácidos hidroxílicos 14:0 3-OH, 16:0 3-OH e 18:1 2-
OH, e, ainda, dos ácidos 16:1 2-OH e 16:0 2-OH, diferentes daqueles presentes 
em outros grupos de pseudomonas (Stead, 1992a). 
Investigações mais detalhadas, conduzidas por Xiang et al. (1993), 
indicam a conveniência de que espécies desse grupo sejam alocadas em dois 
gêneros distintos: um para acomodar as espécies P. andropogonis, P. 
caryophylli, P. gladioli e P. cepacia, e um outro, as espécies P. solanacearum, 
P. pickettii e Alcaligenes eutrophus, com base em homologia de rRNA. 
Essa proposição parece coerente com os resultados de hibridização de 
DNA-rRNA e de DNA-DNA obtidos por diversos autores (Palleroni et al., 
1973; Byng et al., 1983; De Vos & De Ley, 1983; De Vos et al., 1985), que 
demonstraram claramente a existência de dois subgrupos de espécies. Apesar 
dessas constatações, Yabuuchi et al. (1992) preferiram reclassificar os dois 
subgrupos de espécies em um único gênero, Burkholderia, passando as espécies 
a obedecer as seguintes designações: B. cepacia(basônimo: P. cepacia), B. 
caryophylli (basônimo: P. caryophylli), B. gladioli (basônimo: P. gladioli) e B. 
solanacearum (basônimo: P. solanacearum), tendo B. cepacia como espécie 
tipo. Foram incluídas, ainda, nesse novo gênero as espécies não fitopatogênicas 
B. mallei e B. pickettii. 
 
 
GRUPO DE P. acidovorans (GRUPO III rRNA) 
 
Pertencem ao grupo de P. acidovorans as seguintes espécies: P. 
avenae, P. catlleyae, P. pseudoalcaligenes subsp. citrulli, P. pseudoalcaligenes 
subsp. konjaci e P. rubrilineans (Bradbury, 1986; Hu et al., 1991; Young et al., 
1992). Essas espécies foram enquadradas recentemente na classe Proteobacteria, 
subclasse Beta e família Comamonadaceae (Willems et al., 1991). 
Com base em estudos fenotípicos e em hibridização de DNA-DNA 
(Ramundo & Claflin, 1990; Hu et al., 1991), essas bactérias foram 
reclassificadas em duas espécies: P. avenae e P. konjaci. As espécies P. 
rubrilineans e P. cattleyae foram consideradas como sinônimos de P. avenae. 
Com a nova classificação, as espécies foram rebaixadas ao nível de 
subespécies, passando às denominações de P. avenae subsp. avenae, de P. 
avenae subsp. citrulli e de P. avenae subsp. konjaci (Hu et al., 1991). 
Estudos de quimiotaxonomia, realizados por Stead (1992a), 
mostraram que o grupo de homologia III rRNA é constituído pelo padrão de 
ácido graxo celular 10:0 3-OH e pela presença de pequena quantidade de outros 
ácidos 3-hidroxilicos. Nesse grupo encontra-se, ainda, uma bactéria não 
fitopatogênica, P. acidovorans, que, com as anteriores, compõe a superfamília 
III do complexo III rRNA. 
Willems et al. (1992) sugerem a transferência dessas espécies para o 
gênero Acidovorax, reclassificando-as como A. avenae subsp. avenae, A. 
avenae subsp. citrulli, A. avenae subsp. cattleyae e A. konjaci. Pela nova 
nomenclatura, a A. avenae subsp. catlleyae foi mantida como subespécie válida 
e não consta da sinonímia de A. avenae subsp. avenae, como havia sido 
proposto inicialmente por Hu et al. (1991). Por outro lado, a A. avenae subsp. 
konjaci foi reconduzida à categoria de espécie. 
 
 
CONCLUSÕES 
 
A utilização de técnicas mais modernas para identificação bacteriana 
tem contribuido para estudos taxonômicos de espécies fitopatogênicas, 
considerando, sobretudo, as relações filogenéticas. 
Dois dos três grupos de espécies de pseudomonas fitopatogênicas 
foram transferidos para os gêneros Burkholderia (grupo II rRNA) e Acidovorax 
(grupo III rRNA), formando as espécies mantidas no gênero Pseudomonas 
(grupo I rRNA) um conjunto geneticamente mais homogêneo. Essas espécies do 
grupo I rRNA caracterizam-se pela produção de pigmentos fluorescentes 
(pioverdinas) e pela incapacidade de acumularem reservas de poli-▀-
hidroxibutirato nas células. 
Espécies bacterianas mais recentemente registradas ou ainda não 
submetidas a estudos comparativos detalhados, tais como P. caricapapayae, P. 
ficuserectae, P. fuscovaginae, P. tolaasii, P. corrugata, P. plantarii, P. 
andropogonis, P. amygdali, P. cissicola, P. glumae, P. rubrisubalbicans, P. 
stutzeri etc., requerem investigações adicionais, baseadas em técnicas 
moleculares de identificação bacteriana, para se determinar sua posição 
taxonômica definitiva. 
 
 
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