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Bioenergética II - Fotossíntese PROFESSOR: Luis Mesquita Programa da aula Introdução à Fotossíntese; Fotossíntese; Plastídios; Cloroplastos; Pigmentos Fotossintetizantes; Etapas da Fotossíntese; Fase Fotoquímica; Fase Bioquímica; Importância da Fotossíntese. 2 Introdução à Fotossíntese 3 ENERGIA Oxidação de Compostos Orgânicos Fotossíntese Introdução à Fotossíntese Fotossíntese foto (luz) e síntese (montagem de compostos orgânicos). 4 Fotossíntese “Síntese usando a luz”. É a conversão, por pigmentos fotossintéticos, de energia luminosa em formas biologicamente usuais de energia química, utilizando H2O e CO2 e produzindo carboidratos. CO2 Luz C6H12O6 H2O O2 5 Fotossíntese Fotossíntese é dividida de duas fases: FASE FOTOQUÍMICA: captura a energia luminosa e converte em energia química na forma de NADPH e ATP, com liberação de oxigênio. 6 Fotossíntese Fotossíntese é dividida de duas fases: FASE BIOQUÍMICA: NADPH e o ATP são utilizados para a liberação de energia. Esta energia é utilizada na síntese da glicose a partir do CO2, em um série de reações realizadas no estroma. 7 Fotossíntese Fase Fotoquímica: H2O + ADP + Pi + NADP + O2 + ATP + NADPH + H + Fase de Bioquímica: CO2 + ATP + NADPH + H + Glicídio + ADP + Pi + NADP+ Equação Geral: CO2 + 2H2O Glicídio + O2 + H2O 8 Fotossíntese 9 Plastídios São encontrados nos vegetais (fotossíntese e armazenamento); Circundado por duas membranas Internamente estão diferenciados em um sistema de membranas ou tilacóides e uma matriz – estroma. Ciclo de desenvolvimento do Plastídio 10 Cloroplastos 11 Cloroplastos Cloroplastos Cloroplastos – sítios de fotossíntese – contém pigmentos de clorofila e carotenóides presentes na membrana do tilacóide. 12 Cloroplastos 13 Cloroplastos 14 Pigmentos Fotossintetizantes Conversão de Energia da Luz em Energia Química A luz é absorvida por moléculas fotorreceptoras – pigmentos fotossintetizantes. A luz absorvida pelos pigmentos excitam um elétron que está na estado basal (baixa energia) para o estado excitado (alta energia). O estado excitado do elétron é transitório e ele tende a voltar para o estado basal, liberando a energia: Dissipando sob forma de calor; Liberando sob forma de luz (fluorescência); Transmitindo a energia para moléculas vizinhas. 15 Pigmentos Fotossintetizantes São substâncias capazes de absorver os fótons emitidos pela radiação solar. Principais pigmentos fotossintetizantes: • Clorofilas ‒ Clorofila a (plantas e cianobactérias); ‒ Clorofila b (plantas, algas verdes e euglenas); ‒ Clorofila c (substitui a clorofila b em algas). 16 Pigmentos Fotossintetizantes Principais pigmentos fotossintetizantes: • Bacterioclorofila (bactérias púrpuras) • Carotenóides (permitem ampliar a faixa do espectro luminoso utilizável na fotossíntese, antioxidante - impedindo danos foto-oxidativos sobre as moléculas de clorofila e as membranas dos tilacóides.) ‒ Carotenos: ex.: beta-carotenos; ‒ Xantofilas: ex.: carotenos oxigenados; ‒ Ficobilinas: ex.: cianobactérias e algas vermelhas. 17 Pigmentos Fotossintetizantes 18 Pigmentos Fotossintetizantes Espectro de Absorção dos principais Pigmentos Fotossintetizantes 19 20 Pigmentos Fotossintetizantes 21 Etapas da Fotossíntese Fotossíntese é dividida de duas fases: FASE FOTOQUÍMICA – NADPH e ATP, e liberação de O2; FASE BIOQUÍMICA – Redução de CO2. 22 Etapas da Fotossíntese Fase Fotoquímica No cloroplasto, as clorofilas e os outros pigmentos estão inseridos nos tilacóides em unidades de organização designadas fotossistemas. Complexo Antena - constituído por moléculas de pigmento (coletam a energia luminosa e direcionam para o centro de reação. Centro de Reação - constituído por um complexo de proteínas e moléculas de clorofila (energia luminosa em energia química). 23 Fase Fotoquímica Fotossistema A energia de um fóton é captada pelos pigmentos acessórios e transmitida por ressonância até o centro de reação. Fotossistemas PSI (P700); PSII (P680). 24 Fase Fotoquímica Transporte de Elétrons e Fotofosforilação Transferência de Elétrons Gradiente de Prótons Cadeia Transportadora de Elétrons ENERGIA (ATP) 25 Fase Fotoquímica 26 Fase Fotoquímica Fotossistemas em Eucariotos Fotossistema I – PSI (P700) e Fotossistema II – PSII (P680); PSI e PSII contém um par de clorofilas especiais; PSI absorve luz no comprimento de onda (λ) de 700 nm e PSII absorve a 680 nm; PSII oxida a água (fotólise da água) liberando H+ e O2; PSI reduz o NADP + a NADPH; O ATP é gerado pelo estabelecimento de um gradiente de prótons através do fluxo de elétrons do PSII para o PSI – ESQUEMA Z. 27 Fase Fotoquímica 28 Fase Fotoquímica Hipótese Quimiosmótica da Fotofosforilação Etapas que contribuem para gerar o gradiente de prótons: Hidrólise da molécula de água libera 4 H+; Redução das PQ para PQH2 → que retira H+ do estroma; Redução do complexo Citocromo b6f → Bombeamento de prótons do estroma para o lúmem 2 H+; Redução do NADP+ pela ferredoxina → retira 2 H+ do estroma; Formação de gradiente de prótons: pH 4,0 no interior do tilacóide e pH 8,0 no estroma → força próton- motriz suficiente para sintetizar ATP. Fotofosforilação: Prótons devem fluir do interior do tilacóide para o estroma através da ATP Sintase. A energia liberada pela passagem dos prótons leva à síntese do ATP; Aproximadamente 3 moléculas de ATP são sintetizadas por elétron que atravessa a Cadeia Transportadora de Elétrons Fotossintética. 29 Fase Fotoquímica Transporte de Elétrons na Fase Fotoquímica e Hipótese Quimiosmótica 30 Fase Fotoquímica Fotofosforilação Cíclica PSI Produção de ATP. Fotofosforilação Acíclica PSI e PSII Produção de ATP e NADPH. 31 Fase Bioquímica ATP e NADPH Carboidrato CO2 32 Fase Bioquímica O Ciclo de Calvin envolve: 1. Fixação: 3 moléculas de Ribulose 1,5-Bifosfato (5C) condensa-se com o 3 moléculas de CO2, catalizada pela enzima RUBISCO (ribulose 1,5-bifosfato carboxilase/oxigenase) para formar 6 moléculas de 3- Fosfoglicerato (3C). 2. Fosforilação: As 6 moléculas de 3-Fosfoglicerato são convertidas, às custas de 6 ATP, em 6 moléculas de 1,3,- Bifosfoglicerato, pela enzima fosfoglicerato quinase. 3. Hidrogenação (redução pelo NADPH): as 6 moléculas de 1,3-Bifosfoglicerato são convertidas em Gliceraldeído-3- Fosfato (PGAL), pela enzima Gliceraldeído-3-Fosfato Desidrogenase, às custas de 6 NADPH 33 Fase Bioquímica Ciclo de Calvin 34 Fase Bioquímica Destinos do Gliceraldeído-3-Fosfato No citoplasma 1. Gerar ATP através da glicólise; 2. Sintetizar sacarose (gliconeogênese). No cloroplasto: Se a célula não estiver precisando de energia, o carboidrato sintetizado na fotossíntese é convertido em amido e armazenado no cloroplasto. 35 Importância da Fotossíntese Produção de O2 36 Importância da Fotossíntese Base da Teia Alimentar 37 Importância da Fotossíntese Armazenamento de CO2 38 Conclusões A primeira etapa da fotossíntese é a absorção de energia luminosa pelas moléculas de pigmentos (cloroplastos); Devido à forma com que as moléculas de pigmento estão arranjadas nos fotossistemas, elas são capazes de transferir esta energia para um par de moléculas especiais de clorofila a nos centros de reação; 39 Conclusões As diversas reações que ocorrem durante a fotossíntesesão divididas em dois principais processos: as reações luminosas e as reações de fixação do carbono; A energia gerada a partir das reações dependentes de luz é estocada em moléculas de NADPH e no ATP, formado pela fotofosforilação; Nas reações de fixação do carbono, que ocorrem no estroma do cloroplasto, o NADPH e o ATP produzidos nas reações luminosas são utilizados para reduzir o dióxido de carbono a carbono orgânico. 40 Referências Bibliográficas BÁSICA: AMABIS, J. M.; MARTHO, G. R. Biologia das Células. 2ª ed., vol 2. São Paulo: Moderna, 2004. LOPES, S. G. B. C. Bio. Volume único, 2ª ed. São Paulo: Saraiva, 2008. COMPLEMENTAR: RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia vegetal. 8ª ed. Rio de Janeiro: Guanabara koogan, 2013. TAIZ, L.: ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 3ª ed. Porto Alegre: Artemed, 2004. 41 Exercício de Fixação 1. Conceitue o processo de fotossíntese. 2. O que é fotofosforilação e qual é a relação entre este processo e a membrana do tilacoide? 3. Faça a distinção entre fluxo de elétrons cíclico e fluxo de elétrons não cíclico e fotofosforilação. Quais são os produtos produzidos por cada um deles? Por que a fotofosforilação cíclica é essencial para o ciclo de Calvin? 4. Qual a importância da fotossíntese? 42
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