Etileno Resumo

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Etileno:o Hormônio Gasoso dos Vegetais 
 
Prof. Dr. Roberto Cezar Lobo da Costa 
1 
SS UU MM ÁÁ RR II OO 
 
AA SS SS UU NN TT OO SS PP ÁÁ GG II NN AA SS 
 
INTRODUÇÃO 2 
OCORRÊNCIA DO ETILENO 3 
BIOSSÍNTESE E INATIVAÇÃO 3 
APLICAÇÕES DE FITORREGULADORES 6 
 AUXINA 6 
 CITOCININAS 9 
 GIBERELINAS 9 
 ÁCIDO ABSCÍSICO 9 
 ETILENO 9 
 
FATORES BIÓTICOS E ABIÓTICOS 10 
 TEMPERATURA 10 
 LUZ 10 
 OXIGÊNIO 10 
 GÁS CARBÔNICO 10 
 ALAGAMENTO 11 
 SECA 11 
 SUBSTÂNCIAS QUÍMICAS 12 
 FERIMENTOS MECÂNICOS 12 
 INFECÇÕES POR PATÓGENOS 12 
TRANSPORTE DE ETILENO 13 
MECANISMO DE AÇÃO DO ETILENO 13 
 
PRINCIPAIS FUNÇÕES DO ETILENO NOS VEGETAIS 15 
 DIVISÃO E EXPANSÃO CELULAR 15 
 DORMÊNCIA 15 
 CRESCIMENTO E DIFERENCIAÇÃO DA PARTE AÉREA 16 
 CRESCIMENTO 16 
 LENTICELAS HIPERTROFIADAS 16 
 INDUÇÃO FLORAL E EXPRESSÃO SEXUAL 18 
 TECIDOS SECRETORES 18 
 SENESCÊNCIA 19 
 ABSCISÃO 21 
 AMADURECIMENTO DE FRUTOS 24 
 EPINASTIA DAS FOLHAS 26 
 FORMAÇÃO DO GANCHO PLUMULAR 28 
 CRESCIMENTO E DIFERENCIAÇÃO DAS RAÍZES 29 
 CRESCIMENTO 29 
 FORMAÇÃO DE PÊLOS ABSORVENTES 30 
 RAÍZES ADVENTÍCIAS 30 
 AERÊNQUIMA 32 
 
PRODUÇÃO DE ETILENO INDUZIDO POR ESTRESSE 33 
 
INIBIDORES DA SÍNTESE DE ETILENO 34 
 
INIBIDORES DA AÇÃO DO ETILENO 34 
 
USO COMERCIAL 35 
 
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 36 
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MINISTÉRIO DA EDUCAÇÃO 
UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DA AMAZÔNIA 
INSTITUTO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS 
DISCIPLINA: FISIOLOGIA VEGETAL 
PROFESSOR: ROBERTO CEZAR LOBO DA COSTA 
 
ETILENO 
 
1- INTRODUÇÃO 
 
 Em 1893, foi verificado em Açores, que serragem de madeira quando queimada a fumaça 
produzida provocava a floração de plantas de abacaxi cultivadas em casa de vegetação. Depois de 
40 anos produtores começaram a induzir a floração expondo as plantas à fumaça durante 12 horas. 
 Na metade do século XIX, o pesquisador Fahnestock (1858) observou que um gás de 
iluminação havia danificado uma coleção de plantas mantidas em casa de vegetação causando 
senescência e abscisão das folhas. Após alguns anos os mesmos danos foram causados em árvores 
próximas a vazamentos desse gás, onde Girardin, identificou a presença de etileno. 
 O estudante russo Dimitry Nikolayevich Neljubow fez a descoberta que o gás etileno como 
componente biologicamente ativo do gás da iluminação. Onde o mesmo fez pesquisas com ervilhas 
crescidas no escuro com aplicação de 0,06l l-1, produzia 3 respostas no caule: aumento radial 
(intumescimento), inibição do alongamento e uma orientação horizontal do órgão.(figura12.1 
kerbauy). 
 Entre 1917 e 1937 foram realizados vários estudos com amadurecimentos de frutos, contudo 
em 1935, Gane cientista inglês apresentou provas químicas que o etileno era produzido em plantas, 
onde finalmente Crozier, Hitchock concluíram que o etileno seria um regulador endógeno de 
crescimento, e poderia ser considerado um hormônio de amadurecimento. 
 
 
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Figura 1. Representação esquemática de plântulas estioladas de ervilhas. (1) Plântula em água; (2) 
Plântula tratada com etileno, apresentando no epicótilo: a) inibição do alongamento; b) aumento de 
expansão radial; c) orientação horizontal de crescimento. Fonte: Kerbauy (2004). 
 
 2- OCORRÊNCIA DO ETILENO 
 
 O etileno em zonas rural é encontradas em baixas concentrações, em torno de 0,001 a 
0,005l-1 na atmosfera, já em meios urbanos pode ser de 10 a 100 vezes maior do que no campo, 
principalmente em dias nublados e ventos, onde as principais fontes são os automóveis, o fogo e a 
industria. 
 Os tecidos meristemáticos e as regiões nodais geralmente uma produção elevada desse gás, 
também observada durante a abscisão de folhas, a senescência de flores e amadurecimento de 
frutos, sendo este último dependendo dos teores de etileno são chamados de climatéricos (com 
produção elevada de etileno) e não-climatérios (com produção de baixos teores de etileno). 
 Em se tratando de germinação, há um aumento de na taxa de produção da radícula e no 
desenvolvimento da plântula. 
 
3- BIOSSINTESE E INATIVAÇÃO 
 
 O etileno pode ser produzido em quase todas as partes dos vegetais superiores embora a taxa de 
produção dependa do tipo de tecido e do estágio de desenvolvimento. Em geral, as regiões 
metristemáticas e as regiões dos nós são as mais ativas na síntese de etileno. Contudo, a produção 
de etileno aumenta também durante a abscisão foliar e a senescência da flor, bem como durante o 
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amadurecimento de frutos. Qualquer tipo de lesão pode produzir a biossíntese de etileno, assim 
como o estresse fisiológico provocado por inundação, resfriamento, moléstia, temperatura, ou 
estresse hídrico. 
 O aminoácido metionina é o precursor do etileno e o ACC (ácido 1-aminocloropropano-1-
carboxílico) funciona como um intermediário na conversão da metionina em etileno. 
 O etileno é a mais simples olefina (alceno) conhecida – seu peso molecular é 28 – sendo mais leve 
que o ar sob condições fisiológicas: 
 
 Etileno 
 
Ë inflamável e rapidamente sofre oxidação. O etileno pode ser oxidado a óxido de etileno: 
 
 Óxido de etileno 
 
E pode ser hidrolisado a etileno glicol: 
 
 Etileno glicol 
 
Em muitos tecidos vegetais, o etileno pode ser completamente oxidado a CO2, segundo a reação: 
 Oxidação completa do etileno 
 
 Etileno Óxido de Ácido Dióxido 
 Etileno oxálico de carbono 
 
 O etileno é facilmente liberado dos tecidos e se difunde como gás através dos espaços 
intercelulares para o exterior do tecido. A concentração do etileno de 1 µL L
-1
 na fase gasosa, a 25 
ºC, corresponde à concentração de 4,4 x 10
-9
M do etileno na água. Devido a facilidade na medição, 
são geralmente utilizadas as concentrações do etileno na fase gasosa. 
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 Uma vez que o gás etileno é perdido dos tecidos com facilidade, podendo afetar outros 
órgãos, são utilizados sistemas de captura desse hormônio durante o armazenamento de frutos, 
vegetas e flores. O permanganato de potássio (KMnO4) é um absorvente eficiente do etileno e pode 
reduzir de 250 para 10 µL L
-1
 a concentração desse hormônio nos locais de armazenamento de 
maçãs, aumentando o tempo de estocagem de tais frutos. 
 
 
Figura 2. A rota biossintética do etileno e o ciclo de Yang. O aminoácido metionina é o precursor 
do etileno. A etapa limitante da rota é a conversão do AdoMet em ACC, a qual é catalisada pela 
enzima ACC sintase. A última etapa da rota, a conversão do ACC em etileno, necessita do oxigênio 
e é catalisada pela enzima ACC oxidase. O grupo CH3-S da metionina é reciclado pela via do ciclo 
de Yang e, assim, conservada para a continuação da síntese. Além de ser convertido em etileno, o 
ACCpode ser conjugado com o N-malonil ACC. AOA = ácido aminoxiacético; AVG = 
aminoetóxivinilglicina. Fonte: Taiz & Zeiger (2004). 
 
O etileno são hidrocarbonetos insaturados, simétrico de 2 carbonos, uma dupla, 4 
hidrogênios, pesos moleculares de 28,05, inflamável, incolor com odor adocicado similar ao éter e 
gasoso. Algumas substâncias são análogas ao etileno, com atividades biológicas similares como são 
os casos do propileno e acetileno, sendo estas moléculas preferencialmente pequenas e com duplas 
ligações. Quanto maior a cadeia de carbono e contendo ligações triplas menor sua atividade 
biológica. 
A via biossintética do etileno elucidada por Adams e Yang (1979), que verificaram, com 
carbono marcado, a conversão do L- metionina à S- adenosilmetionina, e desta aos produtos: ácido 
1- aminociclopropano 1-carboxílico ( ACC) etileno.(Figua 2) 
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 A atividade da sintase do ACC é o ponto regulatório mais importante na produção de 
etileno, sendo os teores dessa enzima afetados por mudanças ambientais, hormonais e por diversos 
fatores fisiológicos. Verificou-se que a germinação, amadurecimento de frutos, senescência ou 
mesmo a resposta a estresses dentre os quais ferimentos mecânicos, secas, alagamento, geadas, 
infecções e agente tóxico são acompanhado pela ativação da sintase do ACC, promovendo elevação 
de etileno. 
 A conversão de ACC a etileno é produzida pela enzima oxidativa ou mais conhecida como 
oxidase do ACC. Essa enzima esta associada à membrana plasmática ou presente no apoplasto. Esta 
enzima necessita de ferro, ascorbato e CO2 para sua atividade, podendo ser inibida por benzoato de 
sódio, altas temperaturas, baixa oxigenação e íons cobalto(Co
+2
). 
 Devido o etileno ser um gás, sua aplicação no campo se torna difícil, mas em seu lugar vem 
sendo utilizado o ácido 2-cloroetilfosfônico, também conhecido como ethrel, que é uma substância 
inerte com o pH menor que 4, entretanto misturado em água e absorvido pela planta libera etileno 
em pH fisiológico. Essa solução aquosa de ethrel pode ser facilmente pulverizada em plantas, sendo 
absorvido e transportadas para os tecidos. Podendo ser usada para amadurecimento de frutos de 
tomate, maçã, como na sincronização da floração em bromeliácea, destacando o abacaxizeiro. 
 
4- APLICAÇÕES DE FITORREGULADORES 
 
4.1- AUXINA 
 
Em alguns casos, a auxina e o etileno provocam respostas semelhantes nas plantas, como a 
indução da floração em abacaxi e a inibição do alongamento de caules. Tais respostas podem ser 
devido à capacidade das auxinas em promover a síntese de etileno pelo aumento da atividade da 
ACC sintase. Essas observações sugerem que algumas respostas anteriormente à auxina (ácido 
indol-3-acético ou AIA) devem-se, na verdade, à produção do etileno em resposta à auxina. 
 Inibidores da síntese de proteínas bloqueiam tanto a síntese de ACC quanto à de etileno 
induzida pela auxina, indicando que a síntese de uma nova proteína ACC promovida pela auxina 
ocasiona um aumento marcante na produção de etileno. Vários genes que codificam a ACC sintase 
foram identificados, cujos níveis de transcrição são elevados após a aplicação exógena do AIA, 
sugerindo que o aumento na transcrição é, pelo menos em parte, responsável pelo aumento na 
produção de etileno em resposta à auxina. 
 A produção do etileno pode também ser uma regulação pós-transcricional. Em alguns 
tecidos vegetais, como de ervilha e Arabidopsis, a aplicação exógena de citocininas provoca o 
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aumento na produção de etileno, resultando em um fenótipo de resposta tríplice. (Figura 3). Estudos 
genéticos e moleculares têm demonstrado que as citocininas aumentam a biossíntese do etileno pelo 
aumento da estabilidade e/ou atividade de uma isoforma da ACC sintase. 
 Em concentrações acima de 0,1 uL L
-1
, o etileno altera o padrão de crescimento de plântulas 
pela redução da taxa de alongamento (redução do crescimento em altura) e aumento da expansão 
lateral (engrossamento), levando ao intumescimento da região imediatamente abaixo do gancho 
plumular (curvatura do caule na região dos cotilédones), além de promover um aumento do próprio 
gancho plumular ou um crescimento horizontal da planta. Tais efeitos do etileno são comuns no 
crescimento da parte aérea de muitas dicotiledôneas, constituindo um elemento de resposta tríplice 
(Figura 3). 
 
Figura 3. Resposta tríplice de plântulas estioladas de ervilha. Plântulas de ervilha com seis dias 
foram tratadas com etileno 10 ppm (partes por milhão) de etileno (plântulas da direita) ou mantidas 
sem tratamento (plântulas da esquerda). As plântulas tratadas apresentaram uma expansão radial, 
inibição do alongamento do epicótilo e um crescimento horizontal do epicótilo (diagravitropismo). 
Fonte: Taiz & Zeiger (2004). 
 
 O direcionamento da expansão da célula vegetal é determinado pela orientação das 
microfibrilas de celulose da parede celular. As microfibrilas transversais forçam a parede celular 
nas direções laterais, de forma que a pressão de turgor é dirigida para o alongamento celular. A 
orientação das microfibrilas, por sua vez, é determinada pela orientação do arranjo cortical dos 
microtúbulos no citoplasma cortical (periférico). No arranjo típico das células vegetais em 
alongamento, os microtúbulos corticais estão organizados transversalmente, dando origem ao 
arranjo transversal das microfibrilas de celulose. 
 Durante a resposta tríplice das plantas ao etileno, o padrão transversal, de alinhamento dos 
microtúbulos é desorganizado e alterado para uma orientação longitudinal. Esta mudança de 90º na 
orientação dos microtúbulos leva a uma deposição paralela das microfibrilas de celulose. O novo 
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depósito da parede é reforçado mais na direção longitudinal do que na direção transversal, 
promovendo a expansão lateral em vez do alongamento. 
 Foi descoberto que os microtúbulos não se orientam a partir do sentido transversal para o 
longitudinal pela despolarização completa dos microtúbulos transversais, seguida pela repolarilação 
de um novo arranjo longitudinal de microtúbulos. Em vez disso, ocorre o aumento do número de 
microtúbulos não-alinhados transversalmente, que surgem em uma posição específica (Figura 4). 
Em seguida, os microtúbulos adjacentes adotam o novo alinhamento, sendo que, em um 
determinado estágio, diferentes alinhamentos coexistem antes que seja adotada uma orientação 
longitudinal uniforme. 
 
 
Figura 4. Reorientação dos microtúbulos, de transversal para vertical, em células epidérmicas do 
caule de ervilha, em resposta ao ferimento. Uma célula viva da epiderme foi microinjetada com 
rodamina conjugada a tubulina, que foi incorporada aos microtúbulos da planta. Uma série de 
tempos de aproximadamente seis minutos de intervalo mostra os microtúbulos corticais sendo 
reorientados de uma rede transversal para oblíqua/longitudinal. A reorientação parece envolver o 
surgimento de um novo conjunto “discordante” de microtúbulos em uma nova direção, 
concomitantemente com o desaparecimento de microtúbulos do alinhamento anterior. Fonte: Taiz & 
Zeiger (2004). 
 
Os inibidores são úteis na identificação dos hormônios que apresentam efeitos idênticos nos 
tecidos vegetais ou quando um hormônio afeta a síntese ou a ação de outro hormônio. O etileno 
mimetiza altas concentrações de auxina, provocando a epinastia (curvatura das folhas para baixo) e 
a inibição do crescimento do caule. A utilizaçãode inibidores da biossíntese e da ação do etileno 
possibilita distinguir entre as ações da auxina e do etileno. Os estudos utilizando inibidores mostram 
que o etileno é o agente primário da epinastia e que a auxina age indiretamente, causando um 
aumento substancial na produção do etileno. 
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A aplicação de AIA provoca a elevação da produção de ACC e etileno, refletindo na 
elevação de mRNA da sintase do ACC. A aplicação de auxinas sintéticas como ANA, 2,4-D e 
picloram (ambos herbicidas) estimula a produção de etileno, enquanto que AVG bloqueia esse gás. 
 
 
4.2-CITOCININAS 
 
 Plantas tratadas com citocininas, eleva a produção de etileno de 2 a 4 vezes, conforme 
observado em milho, alface e etc..A aplicação de citocininas e auxinas resulta na produção de 
etileno muito maior quando esses são aplicados isoladamente, em sementes de pepino foi observado 
este fato, onde o efeito do sinergismo, esta associado a maior atividade sintase do ACC, e 
conseqüentemente a produção de ACC. 
 
4.3- GIBERELINAS 
 
 Nos casos de tratamentos com giberelina, pequenos e variáveis na produção de etileno. Onde 
apenas um leve incremento na produção de etileno foi verificado com feijão e sementes de 
amendoim. 
 
4.4- ÁCIDO ABSCISICO 
 
 O ABA em algumas plantas quando aplicado promove a produção de etileno como em 
alfaces e maçãs, pode ser considerado pequeno com um aumento de 2 vezes nos teores de etileno, 
possivelmente pela estimulação da oxidase ACC, entretanto em folhas de trigo submetidas à seca, a 
aplicação de ABA inibiu a produção de etileno. 
 
4.5- ETILENO 
 
 Dependendo do tecido vegetal a aplicação de etileno pode provocar a autocatálise ou a auto-
inibição desse hormônio. Durante o amadurecimento de frutos a aplicação de etileno induzirá a 
autocatálise, ou seja, promove a conversão de ACC a etileno. Por outro lado à auto-inibição, vai 
bloquear a síntese de ACC através da diminuição da atividade da sintase do ACC. 
 
 
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5- FATORES BIÓTICOS E ABIÓTICOS 
 
5.1- TEMPERATURA 
 
 A temperatura ótima para a produção de etileno é de cerca de 30º C, diminuindo sua síntese 
em temperaturas mais elevadas de um valor máximo de em torno de 40º C. Em temperaturas 
elevadas às enzimas oxidases do ACC são inativadas, possivelmente devido a sua localização ser 
nas membranas ou no apoplasto. Entretanto a sintase do ACC, não é prejudicada em temperaturas 
elevadas, ocorrendo um acúmulo de ACC. Temperaturas extremas podem gerar estresses, levando 
síntese de etileno. 
 
5.2- LUZ 
A quantidade e qualidade de luz vão interferir na produção de etileno, podendo ter uma 
promoção ou inibição do mesmo. Em tecidos verdes a luz inibe a produção de etileno. 
 Em amendoim rasteiro as gemas crescem horizontalmente, na presença de luz, e quase que 
verticalmente no escuro, onde a produção de etileno é 3 vezes maior. Onde podemos dizer que o 
etileno de alguma forma, orienta o crescimento de plantas rasteiras. 
 As baixas intensidades de luz podem estimular a síntese de etileno e abscisão foliar de 
plantas sensíveis à sombra, por exemplo de algumas cultivares de pimenta. 
 
5.3- OXIGÊNIO 
 
Como a enzima oxidase ACC de pende de oxigênio, o aumento do mesmo vai aumentar a 
produção de etileno, onde em frutos climatéricos podem ser inibidos com baixos teores de O2, isso 
explica os baixos teores de O2 em câmaras controladas para armazenamentos de frutos. 
 
5.4- GÁS CARBÔNICO 
 
A síntese de etileno através de CO2, vai depender dos tecidos vegetais. A ação antagônica do 
CO2 em relação aos frutos climatéricos, possibilita o armazenamento de frutos em câmaras com 
concentrações elevadas de CO2. 
 Em pêssego e maçã, colocada em câmara enriquecida com 40% de CO2 não houve produção 
de etileno, porém à taxa respiratória foi reduzida a metade. Entretanto em plantas de milho, arroz e 
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etc...Colocadas em concentrações altas de CO2 tiveram a produções de etileno aumentada, 
resultante de uma maior atividade ou síntese da oxidase do ACC. 
 
5.5- ALAGAMENTO 
 
 A água em excesso pode asfixiar as raízes das plantas terrestres devido a redução ou 
eliminação do oxigênio no solo, impedindo as trocas gasosas entre as raízes, a rizosfera e o 
ambiente aéreo. Em plantas alagadas o etileno é o hormônio encontrado em teores mais altos nas 
plantas alagadas, provocando redução do crescimento da folhas, caules e raízes, a epinastia, 
senescência e abscisão foliar, aumento da espessura da base caulinar, formação de aerênquima e 
raízes adventícias, bem como a hipertrofia de lenticelas dos caules e das raízes. 
 O precursor ACC é acumulado na raiz hipóxica e transportado pelo xilema para a parte aérea 
mais oxigenada, onde será oxidado a etileno, elevando a produção desse gás. Após 24 horas de 
alagamento o teor de ACC aumenta significativamente, onde a produção de etileno a partir de 48 
horas (Tabela 1). 
 
Tabela 1. Efeitos do alagamento sobre os teores deACC (nmol g
-1
) na seiva do xilema de etileno 
(nl g
-1
 h
-1
) em pecíolos de plantas de tomate (Lycopersicum esculentum). Plantas-controles 
(mantidas em solo drenado) e plantas alagadas durante 24, 48 e 72 horas. Fonte: Kerbauy (2004). 
 
5.6- SECA 
 Varias espécies de vegetais, quando submetidos a seca, apresentam uma elevação nos teores 
de etileno. Estas alterações fisiológicas, bioquímicas e moleculares estão associadas ao aumento e 
redistribuição de ácido abscísico. 
 
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5.7- SUBSTANCIAS QUÍMICAS 
 
 A produção de etileno pode ser estimulada por vários metais fitotóxicos, como cobre, ferro, 
prata, lítio e zinco; compostos inorgânicos, como a amônia, bissulfito; orgânicos como acido 
ascórbico; herbicidas, pesticidas e desfolhante como cianeto de potássio. 
 
5.8- FERIMENTOS MECANICOS 
 
 A síntese de etileno pode ser promovida através de estímulos mecânicos, como 
fragmentação de órgãos, a incisão, sendo a produção desse gás dependente da intensidade do 
ferimento, onde há uma maior produção de sintase do ACC.(Tabela 2). 
 
Tabela 2. Efeitos de ferimento na produção, durante 25 horas, da sintase do ACC (nmol g
-1
 h
-1
), 
ACC (nmol g
-1
) e etileno (nmol g
-1
 h
-1
) em discos de mesocarpo de (Curcubita maxima). Fonte: 
Kerbauy (2004). 
 
 
 
 
 
5.9- INFECÇÕES POR PATÓGENOS 
 O amarelecimento, epinastia e abscisão das folhas podem ser provocada pela infecção de 
fungos, vírus e bactérias. Estes sintomas são típicos do etileno, que parece estar ligado ao 
mecanismo de resistência (Figura 5). O aumento de etileno provoca uma série de alterações na 
atividade de enzimas como a catalase, quitinase, glucanase, invertase e etc... Onde esta associada 
com a resistência. 
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Figura 5. Produção de etileno por plantas de algodão sadias e infectadas. Isolado de Verticillium 
albo-atrum com ação desfolhante ocasionou uma maior produção de etileno que o isolado não 
desfolhante. Fonte: Taiz & Zeiger (2004). 
 
6- TRANSPORTE DE ETILENO 
 O transporte de etileno é independente de tecidos vasculares e de outras células. Esse gás se 
move facilmente nos espaços intercelulares, podendo ser perdido para o meio ambiente. A água e os 
solutos do citoplasma dificultam o movimentodo etileno, sendo o seu coeficiente de difusão, cerca 
de 10.000 vezes inferior ao do ar. Devido sua afinidade com os lipídios (14 vezes mais solúvel do 
que na água), o etileno é capaz de difundir-se com facilidade pela casca de alguns frutos, com a 
maçã (presença de ceras). 
 
7- MECANISMO DE AÇÃO DO ETILENO 
 
 Os hormônios apresentam, freqüentemente, diferentes tipos de células-alvo respondem ao 
mesmo conjunto de sinais através de mecanismos similares de percepção e transdução, porem em 
seus programas moleculares são distinto. 
 Independente da diversidade de efetivos do etileno no desenvolvimento vegetal, seu 
mecanismo de ação envolve, num primeiro momento a ligação a um receptor específico, seguido 
por uma ou mais vias de transdução de sinais, obtendo-se então a resposta celular (Figura 6). 
Na ausência de etileno, essas respostas são reprimidas, possivelmente pela ativação direta do 
regulador negativo CTR1, que atuaria sobre cascata de fosforilações, impedindo a seqüência de 
proteínas EIN2, EIN3 e ERFl de se tornar ativa. 
 
 
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Figura 6. Modelo hipotético de sinalização do etileno em Arabidopsis. O etileno se liga aos 
receptores ETR1 ou RRS1, que são proteínas de membrana do retículo endoplasmático. Os 
receptores de etileno ETR2 e EIN4, similares a ETR1 e ERS2, similar a ERS1, também podem estar 
na membrana. O etileno se liga ao receptor através do co-fator cobre, o que causa a inativação do 
CTR1, permitindo que EIN2 se torne ativado, o que promove a ativação de uma cascata de fatores 
de transcrição, incluindo o EIN3 e o ERF1, que causam a expressão de genes estimulados por 
etileno. Fonte: Kerbauy (2004). 
 
 
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 8- PRINCIPAIS FUNÇÕES DO ETILENO NOS VEGETAIS 
 
8.1- DIVISÃO E EXPANSÃO CELULAR 
 
 O crescimento reduzido provocado pelo etileno em plantas intactas, esta ligada ao 
retardamento ou até mesmo a inibição da divisão celular, devido a maior duração da fase G1, G2 ou 
S. O etileno provoca a reorganização de microfibrilas de celulose da parede celular, na posição 
normalmente transversal para longitudinal, tendo como conseqüência, uma redução no alongamento 
longitudinal e um incremento na expansão celular lateral, fazendo com que o caule fique mais 
tempo curto e espesso. (Figura 7) 
 
 
Figura 7. Área média de células da base caulinar de plantas Pelthophorum dubium. Controle-
plantas drenadas; controle + etileno- plantas drenadas e tratadas com 240 mg l
-1
 de Ethrel; Um 
aumento similar das áreas das células foi verificado tanto em plantas drenadas tratadas Ethrel 
quanto em plantas submetidas ao alagamento. As maiores áreas celulares são observadas em plantas 
alagadas tratadas com Ethrel. Fonte: Kerbauy (2004). 
 
8.2- DORMÊNCIA 
 A habilidade de muitas plantas se desenvolverem em estações do ano ou regiões adversas 
depende da capacidade que apresentam de restringir o desenvolvimento sob condições 
desfavoráveis e retomá-lo em condições apropriadas. Os mecanismos de reativação do crescimento 
e desenvolvimento ainda não são totalmente compreendidos, podendo haver alguma participação do 
etileno nesses processos. 
 O envolvimento do etileno na promoção da germinação foi observado, inicialmente, na 
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década de 20 em algumas espécies de mono e dicotiledôneas. Sementes dormentes de pêssego, por 
exemplo, apresentam uma produção reduzida de etileno no eixo embrionário, podendo a 
germinação destas ser promovida através de tratamento com Ethrel. Em carrapichos, as sementes 
não-dormentes produzem até 4 vezes o teor de etileno verificado nas sementes dormentes, cujos 
tecidos acumulam ACC e apresentam baixas concentrações da oxidase do ACC. Em sementes de 
alface e de Xanthium pensylvanicum, a utilização de inibidores da síntese de etileno, como o AVG 
e íons cobalto, reduz a taxa de germinação, efeito esse revertido, por sua vez, com a aplicação 
desse gás. 
 O efeito do etileno na promoção do desenvolvimento de brotos laterais em plantas lenhosas 
é conhecido desde a década de 20, apesar de não se saber ainda ao certo como atuaria nesse 
processo. O desenvolvimento dos ramos laterais resultaria da remoção do efeito inibitório do 
meristema apical sobre as gemas laterais, cuja dormência é controlada por vários hormônios, 
podendo o etileno modular a atividade desses hormônios (como estudado em Auxinas e 
Citocininas). A brotação de bromeliáceas, cormos de gladíolos e tubérculos de batatas pode ser 
estimulada, experimentalmente, por etileno, estando associada, pelo menos no último caso, ao 
aumento da taxa respiratória e à mobilização de carboidratos. 
 
8.3- CRESCIMENTO E DIFERENCIAÇÃO DA PARTE AÉREA 
 
8.3.1- CRESCIMENTO 
 
A inibição do crescimento resultante da divisão e alongamento celulares é um efeito 
marcante do etileno, interpretado como conseqüência de alterações no transporte ou da ação de 
substâncias promotoras desses eventos celulares. 
Em caules e raízes, a inibição do crescimento é rápida, porém reversível, tanto em plantas 
intactas quanto em segmentos isolados. Entretanto, em plantas aquáticas, o crescimento de caules, 
pecíolos e pedúnculos de frutos é estimulado pela elevação do teor de etileno, este resultante 
simultaneamente do aumento na síntese do ACC e redução na difusão deste e de outros gases, de 
acordo com o observado, por exemplo, em arroz, pecíolos de várias plantas de hábito aquático, 
como Ranunculus sceleratus, Rumex palus, tris Rumex crispus, Nymphoides peltata, Callitriche 
platycarpa e raquis de Regnillidium diphyllum (samambaia) podem também ter o crescimento 
favorecido por etileno. Esses efeitos estimulatórios podem ser resultantes da interação do etileno 
com outros hormônios, dentre os quais um aumento na síntese de ácido giberélico (AG), ou uma 
diminuição no teor do ácido abscísico (ABA), alterando assim, favoravelmente, o balanço entre as 
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17 
substâncias promotora e inibidora do crescimento (Figura 8). 
Perturbações mecânicas no caule causadas pelo vento podem estimular a produção de etileno 
e alterar o crescimento e desenvolvimento das plantas, modificando sua estatura e formato. Em 
hipocótilo de pepino, a produção de etileno foi duplicada após 4 horas da perturbação mecânica, 
causando a curvatura da plântula em direção ao estímulo, processo esse observado em cerca de 50 
espécies de 20 famílias diferentes. 
 
 
Figura 8. Crescimento caulinar de plantas de arroz cultivadas sob alagamento. Nessa condição, 
as plantas apresentam teores elevados de etileno o que acarreta uma diminuição da concentração do 
hormônio inibidor do crescimento ABA e um aumento no teor do hormônio promotor do 
crescimento GA, o que promove o crescimento do caule. Fonte: Kerbauy (2004). 
 
8.3.2- LENTICELAS HIPERTROFIADAS 
 
 O etileno está associado à hipertrofia de lenticelas caulinares, estas resultantes de um 
aumento de volume do tecido parenquimatoso encontrado junto a seus poros. Em plantas de Croton 
urucurana mantidas sob condições de capacidade de campo e tratadas com Ethrel, observou-se que 
o número de lenticelas aumentava com o aumento da concentração dessa substância liberadora de 
etileno (Tabela 3). Essa hipertrofia tem sido observada na base de caules e em raízes de plantas 
sujeitas ao alagamento, representando estruturas importantes para a eliminação de compostos 
tóxicos, como o etanol, e também paraa captação do oxigênio, que se difunde da parte aérea para as 
raízes submersas (hipóxicas). 
Tabela 3. Número médio de lenticelas hipertrofiadas encontradas em uma área de 0,25 cm
2 
na base 
caulinar de plantas de Croton urucuana tratadas com 150 e 300 mg/L de Ethrel. Fonte: Kerbauy 
(2004). 
 
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18 
8.3.3- INDUÇÃO FLORAL E EXPRESSÃO SEXUAL 
 
 A promoção da floração pelo etileno, inicialmente observada em abacaxizeiro e mangueira 
através da fumaça de madeira, é limitada a um pequeno número de espécies, destacando-se as 
espécies de Bromeliaceae. Em plantas de abacaxi, a aplicação de Ethrel ou de auxinas que induzem 
a produção de etileno sincroniza a resposta de floração e, portanto, a colheita dos frutos, 
representando uma importante prática horticultural. A resposta ao etileno é dependente da presença 
de pelo menos uma folha com grau mínimo de maturidade. Enquanto o tratamento de 6 horas com 
etileno mostrou-se suficiente para promover após 4 dias a indução floral em abacaxi, o tratamento 
com AVG em algumas espécies ornamentais de Bromeliaceae atrasou a formação de flores. 
 A aplicação de etileno aumentou a formação de hastes florais em gladíolo, narciso e íris, 
cujos bulbos foram tratados com esse hormônio. Em Narciso tazetta, a aplicação desse gás 
aumentou a taxa de floração em 70% e reduziu em 20 dias o tempo de juvenilidade. 
 Tratamentos com etileno podem promover a feminilização na alga marinha Dictiostelium 
mucoroides e na briófita Selaginella, assim como em plantas superiores, dentre as quais as 
Cucurbitaceae. Esse processo pode ser resultante da indução de um meristema floral feminino ou 
da ação letal do etileno na gametogênese masculina. Em Gramíneas, especialmente em trigo, 89% 
das plantas tratadas com esse gás apresentaram esterilidade masculina. Por outro lado, a aplicação 
de etileno em Cucurbitacea, Morus, Ricinus communis (mamona) e Spinacia induziram a formação 
de flores femininas. O tratamento com giberelina exerce um efeito contrário ao etileno, favorecendo 
a produção de flores masculinas, efeito esse também verificado com a aplicação de inibidores da 
síntese de etileno (AVG) e de sua ação (íon prata). 
 
8.3.4- TECIDOS SECRETORES 
 
 Algumas plantas possuem tecidos secretores como os ductos de resina em Pinaceae e os 
ductos gomíferos em Prunoideae, Citrus e Acacia. O etileno tem sido associado à indução dessas 
estruturas secretoras, relacionadas geralmente com a defesa contra insetos e organismos causadores 
de doenças. A aplicação de Ethrel estimulou a formação de resinas e ductos resiníferos em Pinus, 
além da formação de gomas em Citrus vokameriana, mangueira e cerejeira. Estresses, como o 
alagamento, induzem a produção de etileno e a formação desses ductos resiníferos. Em Hevea 
brasiliensis (seringueira), a aplicação de ACC é capaz de desencadear um aumento na produção e 
fluxo de látex, sendo assim uma técnica bastante utilizada na produção comercial da borracha. 
 
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19 
8.3.5- SENESCÊNCIA 
 
 A senescência ou envelhecimento nas plantas superiores, diferentemente do que geralmente 
se supõe, não deve ser visto como processo de deterioração, mas como parte integrante de um 
programa de desenvolvimento. Conforme mostrado, na Figura 9, a senescência pode ocorrer no 
organismo inteiro ou somente em parte dele. No primeiro caso, encontram-se as plantas que 
frutificam uma única vez (monocárpicas), as quais normalmente morrem após a frutificação, mesmo 
quando as condições ambientais continuam favoráveis ao desenvolvimento, como é o caso do 
milho, picão, alface, soja, tabaco etc. Nesse grupo não se encontram apenas plantas herbáceas, mas 
muitas espécies de agaves e touceiras de bambu, as quais podem demorar até dezenas de anos para 
florescer e frutificar, porém, quando o fazem, morrem rapidamente (Figura 9A). 
 Nos vegetais monocárpicos, portanto, parece existir uma forte relação entre a frutificação e o 
estabelecimento dos eventos da senescência. Acredita-se, há bastante tempo, que a exaustão dos 
nutrientes disponíveis seria uma das causas desencadeadoras da senescência e a morte dessas 
plantas. De fato, se os botões florais de uma planta monocárpica forem sucessivamente eliminados à 
medida que se formam, a senescência pode ser retardada por um bom período de tempo. Em 
algumas plantas, apenas a parte aérea senesce, permanecendo intactas as raízes e uma pequena 
porção da base caulinar, da qual se formam novos brotos quando as condições ambientais se tomam 
favoráveis à retomada do crescimento (Figura 9B). 
 A senescência pode ocorrer apenas nas folhas mais velhas, progredindo em direção às mais 
novas (Figura 9C). Nesse caso, a causa do amarelecimento inicial e da morte que se segue pode ser 
encontrada na translocação dos nutrientes dessas folhas para as regiões mais ativas do crescimento. 
A deficiência de nitrogênio é tida como uma das mais fortes causas dessa resposta. A senescência 
foliar pode ser desencadeada também por fatores ambientais, como o encurtamento dos dias e a 
diminuição das temperaturas outonais, conforme facilmente observado em angiospermas arbóreas 
de região de clima temperado, nas quais a senescência atinge todas as folhas simultaneamente, 
tomando-as amarelas-avermelhadas (Figura 9D). 
 As flores podem também ser mencionada como órgãos de senescência simultânea, 
principalmente suas pétalas, sépalas e estames (Figura 9E), o que é facilmente visível, por exemplo, 
nos nossos ipês e jacarandás-mimosos, ambos da família Bignoneaceae. Quando não fecundadas, as 
flores inteiras caem. 
A senescência envolve tanto eventos citológicos quanto bioquímicos. Os cloroplastos do 
mesófilo são as primeiras organelas a entrar no processo de deterioração e de senescência foliar, 
desencadeado pela destruição das proteínas constitutivas dos tilacóides, do estroma (enzimas), 
Etileno:o Hormônio Gasoso dos Vegetais 
 
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20 
degradação da clorofila e conseqüente perda da cor verde. A coloração amarela-avermelhada das 
folhas senescentes resulta da presença de carotenóides, antes mascarados pela clorofila. A 
senescência foliar progride com a redução do volume citoplasmático, número de ribossomos etc. A 
despeito dessas profundas modificações, o núcleo permanece estrutural e funcionalmente intacto até 
os estágios finais da senescência foliar. 
 Embora a senescência envolva processos de degradação e desativação de funções, 
paradoxalmente a ocorrência desses eventos catabólicos depende da síntese "de novo" de enzimas 
hidrolíticas, como proteases, lipases e ribonucleases. Isso mostra, claramente, que a senescência não 
pode ser interpretada, conforme já mencionado, como um simples processo de deterioração, mas 
como um evento regulado geneticamente, com começo, meio e fim, como qualquer outro processo 
do desenvolvimento vegetal. 
Segundo o que se tem observado, alguns genes se encontram aparentemente desativados ou 
com baixa atividade durante o desenvolvimento das plantas, como é o caso dos genes associados a 
senescência (sag). Todavia, a partir de certo momento, passam a exercer um papel importante no 
desencadeamento da síntese de enzimas hidrolíticas. 
 Tanto quanto se sabe até o momento, o etileno e as citocininas são os hormônios mais de 
perto relacionados com a senescência. Uma elevação na produção de etileno e uma concomitante 
diminuição dos teores de citocininas têm sido observadas em órgãos senescentes. Tratamentos com 
Ethrel (substância que libera etileno) e ACC aceleram a senescência foliar, enquanto as citocininasretardam pronunciadamente o envelhecimento desse órgão. 
 O emprego de substâncias inibidoras da síntese de etileno, como aminoetoxivinilglicina 
(AVG) e íons cobaltos, ou as ações desse hormônio, como alguns sais de prata (AgN03) ou gás 
carbônico, retardam a senescência. Postula-se que a senescência foliar seja regulada por um balanço 
entre etileno e citocininas. Todavia, vale salientar que, a exemplo do que ocorre com os demais 
fitormônios, a resposta ao etileno e citocininas vai depender da sensibilidade das células a ambos. 
De modo geral, a sensibilidade ao etileno aumenta à medida que o órgão se desenvolve e 
amadurece; órgãos ainda muito jovens não são responsivo ao etileno. 
O etileno é o hormônio mais de perto envolvido com a senescência de folhas, flores ou 
partes florais. Evidências consistentes do envolvimento do etileno senescência foram observadas em 
plantas mutantes para as proteínas receptoras de etileno (ETRl). Esses mutantes são praticamente 
insensíveis ao etileno, retendo por um período mais longo as clorofilas das folhas e sépalas, em 
relação às respectivas plantas selvagens. Outras evidências relacionadas à importância do etileno na 
senescência de folhas, pétalas e sépalas têm sido obtidas em plantas geneticamente modificadas por 
meio da inserção, em sentido inverso, da região codificante do gene de uma proteína cuja função 
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21 
deseja-se bloquear. 
Dessa maneira, o produto da transcrição do gene inserido, o chamado RNAm anti-senso, 
será complementar ao produto da transcrição (RNAm) do gene endógeno. Os dois genes ligam-se 
por complementaridade de nucleotídeos, impedindo o acesso aos ribossomos. Como resultado, a 
produção da proteína em questão será reduzida. Plantas transgênicas portadoras de RNAm anti-
senso para os genes que codificam a sintase do ACC ou oxidase do ACC, ambas envolvidas na 
síntese do etileno, exibem atraso na senescência das folhas, pétalas e sépalas. Flores de cravos 
(Dianthus sp.), que normalmente são muito sensíveis ao etileno, murchando rapidamente, quando 
modificadas por RNAm anti-senso apresentaram uma duração bem maior do que as respectivas 
flores não modificadas geneticamente. A utilização dessa tecnologia na floricultura abre amplas 
perspectivas para a melhora da qualidade de flores cortadas ou envasada, aumentando a duração 
pós-colheita e todas as vantagens dela decorrentes. 
 
Figura 9. Tipos principais de senescência em plantas superiores, com a morte da planta inteira (A); 
apenas a parte aérea (B); progressivamente das folhas mais velhas em direção às mais novas (C); 
simultaneamente em todas as folhas (D); e flores (E). Fonte: Kerbauy (2004). 
 
8.3.6- ABSCISÃO 
 Ao longo do seu desenvolvimento, as plantas superiores podem liberar folhas, flores, partes 
de flores e frutos. Esse é o processo de abscisão, geralmente relacionado com frutos maduros, 
órgãos senescentes danificados. A abscisão ocorre na camada ou zona de abscisão, um conjunto de 
células diferenciadas morfológica quanto fisiologicamente. As zonas de abscisão localizam-se entre 
o órgão e o corpo da planta e se estabelecem, precocemente, durante o desenvolvimento do órgão. 
 Baseado em evidências experimentais disponíveis, tem sido sugerido que a abscisão seria 
controlada principalmente pela ação de dois hormônios: etileno e auxina. O primeiro teria um papel 
desencadeador da abscisão, enquanto a auxina estaria envolvida numa redução da sensibilidade das 
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22 
células ao etileno, prevenindo ou retardando,. dessa maneira, a queda dos órgãos. De fato, a 
aplicação de etileno estimula a abscisão após as células da camada de abscisão terem alcançado 
necessário grau de competência para tanto. De modo geral, órgãos ainda bastante jovens não 
respondem ao etileno. O efeito do etileno tem sido satisfatoriamente revertido pela aplicação de 
substâncias inibitórias da síntese ou da ação do etileno. 
 As evidências disponíveis indicam que o efeito da auxina, nesse caso, ocorreria sob um 
rígido controle de sua concentração endógena no órgão. Experimentos nos quais foram retirados os 
limbos das folhas mostraram que os pecíolos logo sofriam abscisão, a qual, por sua vez, podia ser 
retardada se fosse aplicada pasta de lanolina contendo de 0,1 a 10 mg g-l de AIA. Tratamentos com 
doses elevadas de auxinas podem ter efeitos opostos, nesses casos contribuindo para a aceleração da 
abscisão, conforme tem sido verificado em folhas de várias espécies de angiospermas. 
 Experimentos têm mostrado, em vários tipos de tecidos, que a presença de teores elevados 
de auxina estimula a síntese de etileno; trata-se de um efeito bastante conhecido das auxinas. O 
emprego de auxinas sintéticas como agentes desfolhantes é conhecido há tempos, destacando-se 
dentre elas o ácido 2,4,5 triclorofenoxiacético (2,4,5-T), componente ativo do "agente laranja", 
abundantemente utilizado pelos Estados Unidos na guerra do Vietnã. 
 Do ponto de vista estritamente mecânico, a abscisão decorre do estabelecimento de uma fina 
camada transversal de células ao órgão, cujas ligações de paredes, inicialmente fortes, tomaram-se 
enfraquecidas devido às atividades de celulases e poligalacturonases. 
 Conforme mostrado esquematicamente na Figura 10, inicialmente as células da zona de 
abscisão são relativamente pequenas e com citoplasma denso. Nessa condição, a folha mantém-se 
ligada à planta devido a um gradiente de auxinas fluindo do limbo em direção ao caule, tomando as 
células dessa camada pouco sensíveis ao etileno (Figura 10A). 
 O desenvolvimento da zona de abscisão com a diminuição do gradiente de auxina está 
associado à maturidade foliar, estresse ou ácido abscísico, que eleva substancialmente a 
sensibilidade dessas células ao etileno (Figura. 10B), de forma que mesmo um pequeno aumento 
deste último é suficiente para estimular a formação de enzimas como as celulases, que hidrolisam a 
celulose da parede celular, causando a abscisão (Figura 10C). Conforme é ainda mostrado nessa 
figura, as células mais externas (do lado caulinar), mesmo após a abscisão, continuam a aumentar 
de tamanho; quando esse processo se encerra, elas são suberificadas e morrem, contribuindo assim 
para a formação de uma camada de proteção externa (Figura 10D). 
 A abscisão depende da ativação de determinados genes que codificam enzimas hidrolíticas 
das paredes celulares. Tem sido observado que genes que codificam para a celulase, como, por 
exemplo, a β-1,4-glucanase, são induzidos preferencialmente nas células da zona de abscisão. Em 
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23 
tomate, foram detectados sete genes (cel 1 a cel 7) envolvidos com sete diferentes isoenzimas. Na 
separação do pedúnculo, o maior nível de expressão foi encontrado nos genes cel 1, cel 2 e ce1 5. 
 A poligalacturonase está também relacionada com a separação de células tanto na abscisão 
de folhas quanto de flores e frutos. Conforme já mencionado, a síntese dessa enzima depende da 
presença de etileno, sendo três isoformas associadas com abscisão de tomate (TAPGl, TAPG2 e 
TAPG4). 
 
Figura 10. Representação esquemática da abscisão de órgãos (folhas, flores ou partes florais). A) 
órgão (O) unido a planta (P) contendo células pequenas no local de ligação; B) essas células são 
diferenciadas em zona de abscisão(ZA) devido à diminuição do teor de auxina e aumento da 
sensibilidade ao etileno; C) na zona de abscisão ocorre a separação do órgão pela ação da celulase; 
D) nesse local é formado uma camada de proteção. Fonte: Kerbauy (2004).A capacidade de o gás etileno causar desfolhação em árvores de Bétula é apresentada na 
figura 10.1. A árvore do tipo selvagem a esquerda perdeu todas as folhas. Já a árvore à direita foi 
transformada com um gene de Arabdopsis para o receptor de etileno ETR1-1, o qual possui uma 
mutação dominante. Essa árvore é incapaz de responder ao etileno e não perde sua folhas após o 
tratamento com esse hormônio (Taiz & Zeiger,2004). 
 
Figura 10.1 Bloqueio da síntese do etileno em bétula (Betula pendula). A planta da esquerda é o 
tipo selvagem que produz normalmente etileno. A planta da direita foi transformada com a versão 
mutante do receptor de etileno de Arabidopsis, ETR1-1. Uma das características dessa planta 
mutante é que ela não perde as folhas quando fumegada por três dias com 50 ppm de etileno. Fonte: 
Taiz & Zeiger (2004). 
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24 
 8.3.7-AMADURECIMENTO DE ALGUNS FRUTOS 
 
 O termo amadurecimento de frutos refere-se a mudanças no fruto que o tornam pronto para 
ser consumido. Tais mudanças incluem o amolecimento do fruto devido a quebra enzimática das 
paredes celulares, a hidrólise do amido, o acúmulo de açúcares e desaparecimento de ácidos 
orgânicos e de compostos fenólicos, incluindo os taninos. Sob uma perspectiva da planta, o 
amadurecimento do fruto indica que as sementes já estão prontas para serem dispersas. 
 Por muito tempo, o etileno tem sido conhecido como o hormônio que acelera o 
amadurecimento de frutos. A exposição desses frutos ao etileno apressa os processos relacionados 
ao amadurecimento, sendo que um drástico aumento na produção de etileno acompanha o início do 
amadurecimento. No entanto, a avaliação de um grande número de frutos têm demonstrado que nem 
todos respondem ao etileno. 
 Todos o frutos que amadurecem em resposta ao etileno exibem, antes da fase de 
amadurecimento, um aumento característico da respiração, chamado de climatério. Tais frutos 
também apresentam um pico na produção de etileno, imediatamente antes do aumento da respiração 
(Figura 11). Visto que o tratamento com etileno induz o fruto a produzir etileno adicional, essa 
reação pode ser descrita como autocatalítica. Maçãs, bananas, abacate e tomates são exemplos de 
frutos climatéricos. Em contraste, frutos cítricos e uvas não exibem aumento na respiração e na 
produção do etileno e são chamados de frutos não-climatéricos. Outros exemplos de frutos 
climatéricos e não-climatéricos são apresentados na Tabela 4. 
 
FIGURA 11. Produção de etileno e respiração. O amadurecimento em banana é caracterizado por 
um aumento climatérico na taxa de respiração, conforme evidenciado pelo aumento na produção de 
CO2. O aumento climatérico na produção de etileno precede o aumento na produção de CO2, 
sugerindo que o etileno é o hormônio que desencadeia o processo de amadurecimento. Fonte: Taiz 
& Zeiger (2004). 
 
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25 
Quando frutos não-climatéricos e climatéricos são tratados com etileno, o início do 
climatério é acelerado. Quando frutos não-climatéricos são tratados da mesma forma, a magnitude 
do aumento respiratório ocorre em função da concentração do etileno, porém o tratamento não 
desencadeia a produção endógena do etileno nem acelera o amadurecimento. A explicação do papel 
do etileno no amadurecimento de frutos climatéricos resultou em muitas aplicações práticas que 
visam uniformizar ou retardar o amadurecimento. 
 Embora o efeito do etileno exógeno no amadurecimento de frutos seja evidente, o 
estabelecimento de uma relação causal entre o nível endógeno do etileno e o amadurecimento de 
frutos é mais difícil. Os inibidores da síntese do etileno, como AVG ou da ação do etileno como 
CO2, NCPA ou Ag
+
 têm retardado ou mesmo evitado o amadurecimento. Entretanto, a 
demonstração definitiva sobre a necessidade do etileno para o amadurecimento de frutos foi 
fornecida por experimentos nos quais a biossíntese desse hormônio foi bloqueada pela expressão de 
uma versão anti-senso da ACC sintase ou da ACC oxidase em plantas transgênicas de tomateiro. A 
eliminação da biossíntese do etileno nesses tomateiros transgênicos bloqueia completamente o 
amadurecimento dos frutos, sendo o amadurecimento restaurado pela aplicação exógena de etileno. 
 Quando o fruto amadurece a taxa do ACC e a biossíntese do etileno aumenta. A atividade 
enzimática, tanto da ACC oxidase (Figura 12) quanto da ACC sintase é aumentada, bem como os 
níveis de RNAm de subgrupos de genes que codificam cada enzima. Contudo, a aplicação do ACC 
em frutos não maduros apenas aumenta levemente a produção do etileno, indicando que um 
aumento na atividade da ACC oxidase é a etapa limitante do amadurecimento (TAIZ & ZEIGER, 
2004). 
 
Figura 12. Variação no teor de etileno e de ACC, bem como na atividade da ACC oxidase, durante 
o amadurecimento de frutos. Alterações na atividade da ACC oxidase e na concentração do etileno 
e de ACC em maçãs da variedade Golden Delicius. Os dados estão plotados em função dos dias 
após a colheita. O aumento na concentração do etileno e de ACC e na atividade da ACC oxidase 
estão estreitamente relacionados ao amadurecimento. Taiz & Zeiger (2004). 
 
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26 
Tabela 4. Principais exemplos de frutos que apresentam respiração climatérica (frutos climatéricos) 
e respiração não climatérica (Frutos não climatéricos). Taiz & Zeiger (2004). 
 
 
 Outras demonstrações da necessidade do etileno para o amadurecimento de frutos vêm da 
análise da maturação never-ripe (nunca-maduro) em tomateiro. Essa mutação bloqueia 
completamente o amadurecimento dos frutos do tomateiro. Análises moleculares revelam que o 
never-ripe deve-se a uma mutação de um receptor do etileno que confere a incapacidade de ligação 
com esse hormônio. Tais experimentos fornecem uma prova evidente do papel do etileno no 
amadurecimento de frutos e abriram as portas para a manipulação do amadurecimento por meio de 
biotecnologia. 
 
8.3.8- EPINASTIA DAS FOLHAS 
 
 A curvatura das folhas para baixo, que ocorre quando o lado superior (adaxial) do pecíolo 
cresce mais rápido do que o lado inferior (abaxial), é chamada de epinastia (Figura 13). O etileno e 
as altas concentrações de auxina induzem a epinastia e, atualmente, está confirmado que a auxina 
age indiretamente pela indução da produção do etileno. O estresse salino ou a infecção por 
patógenos também aumentam a produção de etileno e induzem a epinastia. Não se conhece a função 
fisiológica dessa resposta. 
 No tomateiro e em outras dicotiledôneas, a inundação (encharcamento) ou as condições 
anaeróbicas no entorno das raízes acentuam a síntese de etileno da parte aérea, levando à resposta 
epinástica. Uma vez que tal estresse ambiental é percebido pelas raízes e a resposta é exibida nas 
partes aéreas, um sinal deve ser transportado a partir das raízes até as partes aéreas. Esse sinal é o 
ACC, que é precursor imediato do etileno. Foi constatado que os níveis do ACC aumentam 
significativamente na seiva do xilema, após as raízes do tomateiro serem inundadas por um a dois 
dias (Figura 14). 
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27 
 
 
FIGURA 13. A epinastia, ou curvatura para baixo, de folhas de tomateiro (planta a direita) é 
provocada pelo tratamento com etileno. A epinastia ocorre quando as células do lado superior do 
pecíolo crescem mais rápido que as células do lado inferior. Fonte: Taiz & Zeiger (2004). 
 
 
 Horasde encharcamento 
Figura 14. Variação na quantidade de ACC na seiva do xilema e a produção do etileno em 
pecíolos, após a inundação de plantas de tomateiro. O ACC é sintetizado nas raízes, porém é 
lentamente convertido em etileno sob condições anaeróbicas da inundação. O ACC é transportado 
via xilema para a parte aérea, onde é convertido em etileno. O etileno gasoso não pode ser 
transportado, de modo que geralmente afeta o tecido próximo ao local onde foi produzido. O ACC, 
precursor do etileno, é transportado e pode produzir etileno longe do local onde foi sintetizado. 
Fonte: Taiz & Zeiger (2004). 
 
 
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28 
 
8.3.9- FORMAÇÃO DO GANCHO PLUMULAR 
 
 As plantas estioladas de dicotiledôneas são em geral caracterizadas por um pronunciado 
gancho, localizado imediatamente abaixo do ápice caulinar. Tal forma de gancho facilita a 
passagem da plântula através do solo, protegendo o delicado meristema apical. Assim como na 
epinastia, a formação e a manutenção do gancho plumular resultam de um crescimento assimétrico 
induzido pelo etileno. A forma fechada do gancho deve-se a um rápido alongamento do lado 
externo do caule, comparado com o lado interno. 
 Quando o gancho plumular é exposto à luz branca, ele abre em decorrência do aumento da 
taxa de alongamento do lado interno, igualando as taxas de crescimento de ambos os lados. A luz 
vermelha induz a abertura do gancho plumular e a luz vermelho distante reverte o efeito da 
primeira, indicando que o fitocromo é o fotorreceptor envolvido no processo. Existe uma estreita 
relação entre o fitocromo e o etileno no controle da abertura do gancho. O etileno, produzido pelo 
tecido do gancho, mantido no escuro, inibe o alonga-mento das células do lado interno. A luz 
vermelha inibe a formação do etileno, promovendo o crescimento do lado interno e causando a 
abertura do gancho. (Figura 15) 
 O tratamento com NAP (ácido1-N-naftilftalâmico), um inibidor do transporte polar de 
auxina, bloqueia a formação do gancho plumular. Isso indica que a auxina exerce um papel na 
manutenção da estrutura do gancho. A taxa de crescimento mais rápida do lado externo, em relação 
ao tecido interno, poderia indicar um gradiente de etileno dependente de auxina, análogo ao 
gradiente de auxina que se desenvolve durante a curvatura fototrópica. 
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Figura 15. Plantas estioladas de 3 dias, crescida na presença (direita) ou ausência (esquerda) de 10 
ppm de etileno. Observe o encurtamento do hipocótilo, a redução do alongamento da raiz e o 
aumento da curvatura do gancho plumular que resulta da presença de etileno. Fonte: Taiz & Zeiger 
(2004). 
 
8.4- CRESCIMENTO E DIFERENCIAÇÃO DE RAÍZES 
 
8.4.1- CRESCIMENTO 
 
 As raízes também respondem substancialmente ao etileno do ambiente, o qual pode 
acumular-se na atmosfera do solo em concentrações relativamente elevadas. O crescimento das 
raízes é promovido por concentrações baixas de etileno e inibido sob concentrações mais elevadas 
desse gás. 
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 O etileno parece estar envolvido na penetração das raízes no solo: raízes de plantas de 
tomate, cultivadas in vitro, não conseguiam crescer no ágar quando tratadas com tiossulfato de 
prata, uma substância inibidora da ação do etileno. 
 Raízes submetidas a barreiras mecânicas, como solos compactados, apresentam um 
aumento no diâmetro e uma diminuição no alongamento, tormando-se mais curtas e grossas. 
Entretanto, são formadas numerosas raízes laterais bastante finas, capazes de penetrar nos espaços 
do solo de 0,1-0,5 mm de diâmetro. O crescimento radial da raiz principal sob impedimento 
mecânico parece ser resultante de uma maior produção de etileno. 
 
8.4.2- FORMAÇÃO DE PÊLOS ABSORVENTES 
 Os pêlos absorventes, além de atuarem como espécie de âncora junto às raízes, têm também 
a função de facilitar a absorção de água e nutriente favorecida pelo aumento da área da superfície 
epidermal. A formação de pêlos, tanto na zona de alongamento quanto em outras partes das raízes 
de ervilha, feijão, alface, milho e orquídeas, tem sido promovida pela aplicação de etileno (Figura 
16). 
 
Figura 16. o etileno promove a formação de pêlos radiculares em plantas de alface. Plântulas de 2 
dias foram tratadas com ar (esquerda) ou 10ppm de etileno(direita), com 24 horas, antes da foto ser 
obtida. Fonte: Taiz & Zeiger (2004). 
 
8.4.3- RAÍZES ADVENTÍCIAS 
 
 A formação de raízes adventícias em estacas tem sido relacionada tanto à presença de 
auxinas quanto de etileno. Nesse caso; acredita-se que o etileno desempenharia um papel 
específico, aumentando a sensibilidade dos tecidos à ação das auxinas, estas sim os agentes 
controladores do processo de formação de raízes adventícias. Um aumento no teor de etileno 
resulta num maior número de raízes adventícias formadas, porém estas apresentam comprimento 
reduzido, conforme observado, em estacas de Vigna radiata tratadas com ACC (Figura 17). 
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 Verificou-se, recentemente, que estacas caulinares de plantas mutantes do tomate never 
ripe, deficientes para a síntese de etileno, apresentaram, em relação às plantas selvagens, uma 
diminuição acentuada na capacidade de formação de raízes adventícias, mesmo quando estas eram 
tratadas com auxina (AIB). Todavia, contrariamente, quando as estacas eram tratadas com ACC, 
ocorria um estímulo na formação dessas raízes. Essa diminuição na capacidade de formação de 
raízes adventícias foi observada também em estacas de Petunia mutante para uma menor 
sensibilidade ao etileno. 
 
 nmol-ACC 
Figura 17. Efeitos da aplicação de ACC após 72 horas em estacas de Vigna radiata. O etileno 
promove a formação de um maior número de raízes adventícias (A), porém inibe o crescimento 
longitudinal destas (B). Fonte: Kerbauy (2004). 
 
 A sobrevivência de várias espécies de mono e dicotiledôneas submetidas ao alagamento 
está em parte associada à capacidade delas de formar raízes adventícias, estas agora possuidoras de 
aerênquima, que substituem as raízes mortas ou prejudicadas pelos teores baixos de O2 no solo 
(acidose e acúmulo de etanol). A maior concentração de etileno verificada em plantas submetidas 
ao alagamento, aumentaria a sensibilidade dos tecidos à auxina disponível, promovendo o 
desenvolvimento das raízes adventícias. Portanto, o transporte basípeto da auxina atua como um 
pré-requisito para a formação de raízes, conforme observado em Rumex palustris. A formação 
desses órgãos pode ser mais intensa em plantas encontradas em solos úmidos do que em solos 
mais secos, como verificado em várias espécies de Rumex encontradas nas margens do rio Reno na 
Holanda (Figura 18). 
 
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Figura 18. Massa seca (gramas) das raízes adventícias desenvolvidas em seis espécies de Rumex 
crescidas em um gradiente de ambiente secos e úmidos nas margens do rio Reno (Holanda). Fonte: 
Kerbauy (2004). 
 
8.4.4- AERÊNQUIMA 
 I 
 A anatomia das raízes pode ser profundamente alterada em plantas submetidas ao 
alagamento; nesses casos, desenvolvem-se raízes aerenquimatosas, cuja principal função é facilitar 
a aeração (Figura 19). O aerênquima pode ser formado tanto pelo afastamento de células 
(aerênquima esquizógeno) quanto através da lise celular (aerênquimalisígeno). O aumento na 
circulação do ar promovido pelo aerênquima possibilita a síntese de ATP, mesmo quando raízes se 
encontram submersas em ambiente hipóxicos, como no caso de plantas de arroz, por exemplo. 
 O aerênquima resulta de células corticais específicas localizadas entre a endoderme e a 
epiderme; são células programadas geneticamente para morrer (morte celular programada). O 
acúmulo de etileno desencadeia a morte dessas células, levando à formação de um aerênquima 
lisígeno, resultante de um aumento do conteúdo de enzimas, como a celulase e a 
endotransglicosilase do xiloglucan (XET), que digerem as paredes celulares. 
 A celulase provoca a degradação das paredes celulares, a qual, juntamente com a 
desorientação dos microtúbulos, também induzida pelo etileno, resulta na morte das células do 
córtex das raízes, formando esse tipo de aerênquima (Figura 20). Um bom exemplo da importância 
do etileno na formação do aerênquima lisígeno foi observado em raízes de milho; nestas, enquanto 
inibidores da síntese ou da ação do etileno inibiam a formação do aerênquima em plantas sob 
condição de hipoxia, nas plantas correspondentes sob aerobiose tratamentos com etileno resultavam 
no desenvolvimento de aerênquima lisígeno. 
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Figura 19. Câmaras aerenquimatosas ( c ) em cortes transversais de raízes secundárias de Spatodea 
campanulata. A) plantas em solo drenado. B) planta em solo alagado. Fonte: Kerbauy (2004). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 20. Representação esquemática das etapas envolvidas na formação de aerênquima lisígeno 
 
9- PRODUÇÃO DE ETILENO INDUZIDO POR ESTRESSE 
 
 A síntese de etileno é elevada pelas condições de estresse, tais como seca, inundação, 
resfriamento, exposição ao ozônio ou ao ferimento mecânico. Em todos os casos, o etileno é 
produzido por uma via biossintética comum e o aumento na sua produção é o resultado, pelo menos 
em parte, de um aumento na transcrição do mRNA da ACC sintase. Esse “etileno de estresse” está 
envolvido no início da resposta ao estresse, como a abscisão foliar, senescência, regeneração de 
lesões e aumento na resistência a moléstias. 
PLANTAS 
ALAGADAS 
ETILENO 
 CELULASE 
 
 
 XET 
DEGRADAÇÃO 
DAS PAREDES 
CELULARES DO 
PARENQUIMA 
 
 
XET 
AERENQUIMA 
LISÍGENO 
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34 
10- INIBIDORES DA SÍNTESE DO ETILENO 
 
 O aminoetoxi-vinil-glicina (AVG) e o ácido aminoxiacético (AOA) bloqueiam a conversão 
do S-adenosilmetionina (AdoMet) a ácido 1-aminociclopropano-1-carboxílico (ACC). O AVG e o 
AOA são conhecidos inibidores de enzimas que utilizam o cofator piridoxal fosfato. O íon cobalto 
(Co
+2
) é também um inibidor da rota de síntese do etileno, bloqueando a conversão do ACC em 
etileno realizada pela ACC oxidase, a última etapa na biossíntese do etileno. 
 
11- INIBIDORES DA AÇÃO DO ETILENO 
 
 A maioria dos efeitos do etileno pode ser antagonizada por inibidores específicos. Íons prata 
(Ag
+
) aplicados como nitrato (AgNO3) ou como tiossulfato de prata (Ag(S2O3)2
-3
 são potentes 
inibidores da ação do etileno. O dióxido de carbono (CO2) em altas concentrações (5-10%) também 
inibe muitos efeitos do etileno, como por exemplo, a indução do amadurecimento de frutos, embora 
o CO2 seja menos eficiente que o íon Ag
+
. Esse efeito do CO2 tem sido utilizado no armazenamento 
de frutos cujo amadurecimento é retardado sob condições elevadas de CO2. As altas concentrações 
de CO2 necessárias para a inibição tornam improvável a sua ação como antagonista do etileno sob 
condições naturais (concentração de CO2 da ordem de 0,03% ou 300 ppm). O composto volátil 
transciclooctano é um forte inibidor competitivo da ligação de etileno. Considera-se que o 
transciclooctano atue competindo com o etileno pela ligação ao receptor. Recentemente foi 
descoberto um novo inibidor, o 1-aminociclopropano (MCP) , que age ligando-se 
irreversivelmente ao receptor de etileno (Figura 4). O MCP representa um extraordinário potencial 
de uso comercial. 
 
 
FIGURA 21. Inibidores que bloqueiam a ligação do etileno ao receptor. Apenas a forma trans do 
ciclopropano é ativa. Fonte: Taiz & Zeiger (2004). 
 
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35 
 12- USO COMERCIAL 
 
 Visto que o etileno regula tantos processos fisiológicos de desenvolvimento vegetal, ele é 
um dos hormônios mais utilizados na agricultura. As auxinas e o ACC podem desencadear a síntese 
natural de etileno, sendo em diversos casos usadas na prática da agricultura. Devido a sua alta taxa 
de difusão, é muito difícil aplicar o etileno no campo sob forma de gás, mas tal limitação pode ser 
superada se um composto que libere o etileno for usado. O composto mais amplamente utilizado é o 
etefon, ou ácido 2-cloroetilfosfônico, descoberto na década de 1960 e conhecido por vários nomes 
comerciais, como etrel, por exemplo. 
 O etefon, aspergido em solução aquosa, é rapidamente absorvido e transportado no interior do 
vegetal. Ele libera lentamente o etileno por meio de uma reação química, permitindo que o 
hormônio exerça seus efeitos. 
 
 O etefon acelera o amadurecimento de frutos de macieira e de tomateiro e reduz a cor verde 
em Citrus, sincroniza a floração e o estabelecimento de frutos em plantas de abacaxi e acelera a 
abscisão de flores e frutos. Ele pode ser utilizado para induzir o raleio de frutos ou a queda de frutos 
no algodoeiro, na cerejeira e na nogueira. É utilizado para promover a ex-pressão do sexo feminino 
em pepino, impedindo a autopolinização e aumentando a produção. Também é utilizado na extração 
do látex da seringueira, pois esse hormônio aplicado no painel de sangria estabiliza o látex, 
permitindo o escorrimento do mesmo por um prolongado tempo, aumentando a produção de 
borracha. 
 Câmaras de estocagem desenvolvidas para inibir a produção de etileno e promover a 
preservação de frutos possuem uma atmosfera controlada de baixa produção de O2 e baixa 
temperatura, que inibe a biossíntese do etileno. Uma concentração relativamente alta de CO2 (3 a 
5%) impede a ação do etileno como promotor do amadurecimento. As baixas pressões (vácuo) são 
utilizadas para remover o etileno e o oxigênio das câmaras de estocagem, reduzindo a taxa de 
amadurecimento e evitando o amadurecimento excessivo. 
 Os inibidores específicos da biossíntese e da ação do etileno também são úteis na 
preservação pós-colheita. A prata (Ag
+
) é utilizada extensivamente para aumentar a longevidade da 
várias flores de corte, como o cravo. O AVG é um potente inibidor que retarda o amadurecimento 
de frutos e a murcha de flores, mas seu uso comercial ainda não foi aprovado pelas agências 
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36 
oficiais. O odor forte e desagradável do trans-ciclooctano impede o seu uso na agricultura. 
Atualmente, o 1-metilciclopropano (MCP) está sendo desenvolvido para uso em várias aplicações 
de pós-colheita. 
 Em um futuro próximo poderá haver uma variedade de espécies de importância econômica, 
geneticamente modificadas quanto a biossíntese do etileno ou a sua percepção. A inibição do 
amadurecimento em tomate pela expressão de uma versão antisenso da ACC sintase e da ACC 
oxidase já existe. Um outro exemplo desta tecnologia é a petúnia, na qual a síntese de etileno foi 
bloqueada pela transformação com uma versão antisenso da ACC oxidase. Tanto a senescência 
quanto à murcha daspétalas das flores nessas plantas transgênicas são retardadas por semanas. 
 
 
 
13- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 
 
1. KERBAUY, G.B. Fisiologia Vegetal. Rio de Janeiro: Ed. Koogan, 2004. 452p. 
 
2. TAIZ, L; ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. 3a edição. Porte Alegre: Artmed, 2004. 719 p.