Excitabilidade-Celular

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- Permeabilidade iônica da membrana
plasmática e o potencial de repouso celular
- Excitabilidade celular
Prof. Aldo Rogelis A. Rodrigues
2a aula de Fisiologia
Potencial de membrana
As células exibem uma diferença de 
potencial elétrico através da
membrana plasmática.
O lado intracelular é carregado
negativamente em relação ao
extracelular.
Microeletrodo
intracelular
Eletrodo
extracelular
Potencial de repouso
Tempo
P
o
t
e
n
c
i
a
l
(
m
V
)
Voltímetro
O potencial de membrana (Vm) é
definido como:
Vm=VInt −−−− VExt
Por convenção, VExt= 0 mV, 
portanto Vm=VInt
Na+
+ −−−−
−−−−+
K+
Na+
K+ K+
K+ K+
Geração de um potencial de 
difusão através da membrana, 
pela difusão de íons potássio.
Canal de K+
A B
0,15 Molar
NaCl
0,15 Molar
KClK
+
Na+ K+
K+
K+
Na+
−−−−
+
Gradiente químico=Gradiente elétrico
Potencial de equilíbrio
eletroquímico
+ −−−−
−−−−+
K+
Na+ K
+
+ −−−− K+ K
+
K+
K+
Na+
Gradiente elétrico
Gradiente químico
Quando a magnitude do gradiente químico é igual ao gradiente elétrico e de sentido
contrário, o íon se encontra em equilíbrio eletroquímico através da membrana.
Extra
Intra
−−−− −−−− −−−− −−−− − −−−− −
+ + + + +
Forças atuando no íon K+:
Gradiente eletroquímico (∆µ∆µ∆µ∆µ) de um íon X
Permite comparar a contribuição relativa do gradiente químico e do elétrico
entre os dois lados da célula para o movimento de um íon.
[X]Int∆µX= RT ln [X]Ext
+ zF(VInt−VExt)
∆µ= Diferença de potencial eletroquímico entre os lados intra e extracelular
R= Constante do gás ideal 
T= Temperatura absoluta
ln[X]Int/[X]Ext= logaritmo natural da razão da concentração
z=carga do íon
F=Número de Faraday 
VInt−VExt= Diferença de potencial elétrico entre os meios interno e externo
No equilíbrio eletroquímico ∆∆∆∆µµµµ=0
[X+]ExtVInt−VExt= RT
zF
ln [X+]Int
A equação permite calcular a diferença de potencial elétrico, necessária
para produzir uma força elétrica que é igual é de sentido oposto à força
gerada por uma diferença de concentração.
Quando os dois gradientes (químico e elétrico) são iguais e de sentido
opostos (ou seja, ∆µ=0):
Não existirá uma força resultante atuando no íon. Nenhum fluxo resultante
ocorrerá entre os dois lados e o íon estará em equílíbrio eletroquímico.
ln X=2.303 log10 X
RT/F= 26.7 mV (a 37 Co)
Equação de Nernst∆V= 61 mV log
z
[X+]E
[X+]I
[X]IntRT ln [X]Ext
+ zF(VInt−VExt)=0
Potencial de equilíbrio eletroquímico dos íons Na+ e K+
na célula do músculo esquelético
EK= 61 log
[K]Ext
[K]Int
ENa=61 log
[Na]Ext
[Na]Int
ENa= +66 mV; EK= −97 mV
No repouso existe uma alta permeabilidade da membrana ao K+ que, ao fluir
em direção ao seu potencial de equilíbrio eletroquímico (EK=−97 mV), gera a 
maior parte do potencial de repouso.
Na fibra muscular o potencial de repouso é de −−−−90 mV. 
Compare este valor com o potencial de equilíbrio eletroquímico calculado
para o íon K+. O que se pode deduzir?
Qual a origem do potencial de repouso (Vr)?
No repouso, a maioria das células apresenta, 
além da atividade dos canais de K+, um 
pequeno número de canais de Na+ abertos.
Gradiente químico
Gradiente elétrico
A entrada de Na+ (positivo) desvia o Vr do valor de EK. 
Quanto maior a entrada de Na+, mais positivo o Vr (despolarização).
Se a célula fosse permeável somente ao K+, o Vr seria igual a EK, mas…
Forças atuando no íon Na+:
Quando o potencial de membrana (Vm) é determinado tanto pelo íon K+
como Na+
A equação de Goldman indica que quanto maior a permeabilidade da
membrana a um íon, maior será o papel desse íon em determinar o 
potencial de membrana (Vm).
Quando a permeabilidade da membrana a um íon é muito alta, a 
equação de Goldman se reduz à equação de Nernst para aquele íon: 
(exemplo PK> >PNa):
Vm= log [K]EXT[K]INT
No repouso:
PK : PNa=1 : 0.04
PK[K+]EXT + PNa[Na]EXTVm= log PK[K+]INT + PNa[Na]INT
61
61
A alta permeabilidade da membrana a um íon dirige o 
potencial de membrana para próximo do potencial de 
equilíbrio eletroquímico desse íon
K+ Na+
No de repouso: Permeabilidade
ao K+ é maior
EK ENa
-90 +60-60 -30 0 +30
Vm
Considerando que no repouso existe um efluxo de K+ e um influxo de Na+, 
como as células mantêm o gradiente de concentração desses íons? 
• Ela transporta 3 íons Na+ para o extracelular para cada 2 íons K+ que ela
move para o intracelular, gerando separação de carga (a bomba é
eletrogênica, ou seja, o potencial de repouso é mais negativo do que
esperado somente pela difusão passiva dos íons K+ e Na+).
Não ocorre dissipação do gradiente químico devido à atividade da
bomba Na+/K+-ATPase. 
Transporte ativo
Movimentos passivos
No repouso, a célula se encontra em equilíbrio dinâmico…
A geração de atividade elétrica nas células excitáveis é crucial para o 
funcionamento de nosso corpo.
Excitabilidade Celular
Potencial de ação: É definido como a capacidade que alguns tipos de células
apresentam de mudar, de forma rápida e transitória, o potencial de membrana (Vm).
O potencial de ação das células excitáveis
Alteração rápida e transitória do potencial de membrana. 
Quais íons e que tipos de canais iônicos são responsáveis
pelo potencial de ação?
• A redução da concentração de Na+ reduz a amplitude do potencial de ação. 
Axônio gigante de lula
Estímulo
Vm (mV)
Vm
Estímulo
↓↓↓↓
ENa=61 log
[Na]Ext
[Na]Int
Para esses valores de permeabilidade, a equação de Goldman se 
aproxima da equação de Nernst para o Na+:
Vm≈ +66 mV 
Vm ≈≈≈≈ ENa
Vm=61 log [Na]EXT[Na]INT
Medida do potencial de membrana no pico do potencial de ação, indica
os seguintes valores da permeabilidade da membrana:
PK : PNa =1 : 20PK[K
+]EXT + PNa[Na]EXTVm= RTF ln PK[K+]INT + PNa[Na]INT
1- Fechado (repouso) 2- Aberto (despolarização) 3- Inativado
Comporta
de ativação
Comporta de 
inativação
Alterações conformacionais dos canais de Na+
em resposta à despolarização
Na+
Despolarização
Abertura de canais de Na+Influxo de Na+
(corrente)
Ciclo de retroalimentação positivo
Se a membrana for despolarizada o suficiente para abrir alguns canais de 
Na+ voltagem-dependentes, o influxo de Na+ causa mais despolarização. 
Essa despolarização adicional induz a abertura de mais canais de Na+
gerando mais despolarização, e assim sucessivamente.
Um posterior aumento na condutância ao K+ leva à
repolarização do potencial de ação
K+
• A despolarização da membrana também ativa canais para K+ voltagem
dependentes (mais lentos que os de Na+), gerando efluxo de cargas
positivas. Essa ativação dos canais de K+ e a inativação dos canais de Na+, 
leva à repolarização da membrana. 
Potencial de ação
Abertura sequencial de canais de Na+ e de K+
dependentes de voltagem, gera o potencial de ação
Tempo (ms)
C
o
n
d
u
t
â
n
c
i
a
/
 
c
m
2
V
m
(
m
V
)
Abertura sequencial de canais de Na+ e de K+
dependentes de voltagem, gera o potencial de ação
Características do potencial de ação
1- Não ocorre se não houver uma despolarização que seja suficiente para
alcançar o potencial limiar.
2- É do tipo tudo ou nada, ou seja, sempre que a membrana for 
despolarizada até o limiar, ele irá ocorrer, se a despolarização não atingir o 
limiar, o potencial de ação não irá ocorrer.
3- Sua amplitude independe do evento iniciador; não pode ser somado.
4- Sua amplitude não decai à medida que se propaga na superfície celular.
Características do potencial de ação
Nos neurônios o PA é gerado na zona de gatilho
Neurônio
sensorial
Condução de potenciais
Local da 
despolarizaçãoinicial
← → Direção da corrente
Decaimento da 
voltagem com a 
distância.
Constante de comprimento (λ): 
Distância na qual o sinal elétrico decai para 37% de seu valor inicial.
Distância do local de despolarização
Decaimento exponencial
da voltagem:
Vx=V0 2,72-x/λλλλ
rm
rin
i
Um axônio se assemelha a um cabo condutor
Quanto maior a relação Rm/Rin, menos corrente é perdida pela 
membrana e melhor o axônio pode funcionar como um cabo condutor.
Constante de comprimento (λ)= rm
rin
Membrana plasmática
do neurônio
Axoplasma
Bainha de mielina
Nodo de 
Ranvier
A célula de Schwann envolve o axônio formando uma
bainha de mielina e os nodos de Ranvier
A mielinização
aumenta a Rm.
Propagação do potencial de ação em axônios mielizados:
Impulso saltatório
Propagação 
do PA em 
axônios não
mielizados:
Impulso 
Contínuo
O PA se propaga ao longo do axônio sem decremento de sinal.
Tempo zero
1 ms depois
Axônios
mielinizados
Axônios não-
mielinizados
V
e
l
o
c
i
d
a
d
e
d
e
 
c
o
n
d
u
ç
ã
o
(
m
/
s
e
g
)
A mielinização aumenta a velocidade de condução de 
potenciais de ação
Diâmetro do axônio mielinizado (µµµµm)
Diâmetro do axônio não-mielinizado (µµµµm)
Neuropatias
Bibliografia
♦Geração e condução de potenciais de ação. In: Fisiologia, 5a edição. 
Berne RM, Levy MN, Koeppen BM & Stanton BA. Capítulo:3, pag. 33-45, 
Elsevier, Brasil, 2004.
♦Propagated signaling: The action potential. In: Principles of neural 
science. Cap. 9, pag. 150-170, McGraw Hill, USA, 2000.
♦ Geração e condução de potenciais de ação. In: Fundamentos de 
Fisiologia. 4a edição. Levy MN, Koeppen BM & Stanton BA. Capítulo 1, 
pag. 31-41, Mosby, Brasil, 2006.