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1 ChlorophytaChlorophyta Algas VerdesAlgas Verdes http://www.unirio.br/labiotal Disciplina / Vegetais Criptogâmicos Guia prático da disciplina Origem e evolução dos cloroplastos Os cloroplastos tiveram sua origem em um evento simbiogênico único. Todos os organismos contendo plastídios primários, estão incluídos em três grupos, cada um deles claramente monofilético: as algas verdes , as algas vermelhas e as Glaucófitas Retiveram a parede de peptidioglicana e as ficobiliproteínas Perderam a parede mas conservaram as ficobiliproteínas Substituíram a antena de biliproteínas por um complexo protéico contendo clorofilas a e b Os plastídios primários transferiram muitos dos seus genes para o núcleo do novo hospedeiro. Membrana do fagossoma do hospedeiro primário ME da Cianobactéria MI da Cianobactéria Peptídioglicana MI da Cianobactéria ME da Cianobactéria 2 PrPréé--cambriano cambriano Meados do Meados do ProterozProterozóóicoico (1,2 bi)(1,2 bi) Aparecimento das primeiras algas Aparecimento das primeiras algas verdes multicelulares;verdes multicelulares; Ao mesmo tempo aparecem algas Ao mesmo tempo aparecem algas vermelhas multicelulares e diversas vermelhas multicelulares e diversas cianobactcianobactéériasrias filamentosas e filamentosas e coloniais;coloniais; 1414 1313 1212 1111N 1515 1010 99 88 77 66 N 55 4433 22 11 N 2020 1919 1818 1717 1616 N 7171 8181 8282 3131 3232 2121 H 171171 H 172172 C 173173O O P1P1 P2P2 P3P3 P7P7 P11P11 P15P15 P16P16 P31P31 H3C P71P71 H H3C P111P111 H P151P151 132132 131131 H COOCH3 O 121121 Mg A B CD E Clorofila b Clorofila a Pigmentos Pigmentos fotossintetizantesfotossintetizantes OH OH Zeaxantina β-caroteno OH O OH O Violaxantina 3 Cloroplastos com bandas irregulares de tilacóides Cloroplastos com três bandas de tilacóides Cloroplastos formando grana Cloroplastos com dupla Cloroplastos com dupla membrana e membrana e tilactilacóóidesides empilhadosempilhados Substâncias de reserva: amido Substâncias de reserva: amido (localizado no interior dos cloroplastos);(localizado no interior dos cloroplastos); Clorófita 4 Parede celularParede celular Parede celular composta por uma camada Parede celular composta por uma camada interna de celulose (Ex: interna de celulose (Ex: EnteromorphaEnteromorpha), ), polpolíímeros de meros de xilosexilose (Ex: (Ex: BryopsisBryopsis e e CaulerpaCaulerpa) ou pol) ou políímeros de meros de manosemanose (Ex: (Ex: AcetabulariaAcetabularia), parte mais externa composta ), parte mais externa composta de de hemicelulosehemicelulose;; Elementos de Elementos de reprodureproduçção, quando ão, quando mmóóveis com dois ou veis com dois ou mais flagelos iguais mais flagelos iguais (reprodu(reproduçção ão oogâmicaoogâmica tambtambéém m estestáá presente);presente); Zoósporos de Cladophora 5 Tipos morfolTipos morfolóógicos, filogenia e gicos, filogenia e evoluevoluççãoão O grupo como um todo O grupo como um todo éé tratado como tratado como monofilmonofilééticotico (isto (isto éé, derivado de um ancestral , derivado de um ancestral comum);comum); Apresenta cerca de 500 gêneros e Apresenta cerca de 500 gêneros e aproximadamente 8000 aproximadamente 8000 sppspp ((VanVan denden HoekHoek etet alal. 1995);. 1995); São encontrados tipos morfolSão encontrados tipos morfolóógicos diversos gicos diversos desde unicelulares flagelados ou não, desde unicelulares flagelados ou não, passando por filamentosos atpassando por filamentosos atéé parenquimatososparenquimatosos;; A classificaA classificaçção ão éé baseada na composibaseada na composiçção ão bioqubioquíímica, no histmica, no históórico de vida e rico de vida e principalmente na principalmente na ultraestruturaultraestrutura dos flagelos, dos flagelos, no tipo de mitose e citocinese, e no no tipo de mitose e citocinese, e no sequenciamentosequenciamento molecular;molecular; Unicelulares não Unicelulares não flageladasflageladas Mesotaenium 6 Unicelulares flageladasUnicelulares flageladas Chlamydomonas Coloniais não flageladasColoniais não flageladas Coelastrum Botryococcus 7 Colonial flageladaColonial flagelada Volvox Pandorina Filamentosas simplesFilamentosas simples Ulothrix Chaetomorpha 8 Filamentosas Filamentosas ramificadasramificadas Cladophora CenocCenocííticasticas Cladophoropsis Caulerpa 9 FoliFoliááceasceas Ulva Anadyomene ParenquimatosasParenquimatosas Coleochaete 10 Pl an tas te rre str es Ch ar op hy ce ae Ch lo ro ph yc ea e Ul vo ph yc ea e UltraestruturaUltraestrutura dos flagelosdos flagelos Esquema do aparato flagelarEsquema do aparato flagelar A) raA) raíízes flagelares zes flagelares cruciadas com cruciadas com disposidisposiçção horão horáária ria dos corpos basaisdos corpos basais Corpos basais Corpos basais Raiz microtubular Raiz microtubular B) raB) raíízes flagelares zes flagelares cruciadas com cruciadas com disposidisposiçção antião anti-- horhoráária dos corpos ria dos corpos basaisbasais 11 C) aparato flagelar C) aparato flagelar com corpos basais com corpos basais diretamente opostosdiretamente opostos D) aparato flagelar D) aparato flagelar com distribuicom distribuiçção ão assimassiméétrica das ratrica das raíízes zes flagelares e estrutura flagelares e estrutura multiestratificadamultiestratificada (MLS)(MLS) UltraestruturaUltraestrutura dos flagelos dos flagelos Esquema do aparato flagelarEsquema do aparato flagelar 12 Esquema de mitose fechada com persistência do envoltório nuclear Tipo de mitoseTipo de mitose Esquema de mitose aberta a) Fechada b) Fechada metacêntrica c) aberta 13 Formação de ficoplasto: a) sulco de clivagem e b) formação de placa celular Em algumas algas verdes o fuso mitótico não é persistente durante a citocinese e os núcleos filhos se reaproximam a medida que os fusos entram em colapso. Tipo de Tipo de citocinesecitocinese Entretanto, um novo sistema de microtúbulos (ficoplasto) é formado paralelamente ao plano de divisão, assegurando que o sulco de clivagem (invaginação da membrana plasmática) forme-se entre os núcleos em formação. Em muitas espécies, ao invés de ocorrer a formação de um sulco de clivagem, forma-se uma placa celular na região central da célula e este cresce em direção às margens. Formação de fragmoplasto: c) sulco de clivagem e d) formação de placa celular Em algumas Charophyceae o fuso mitótico é persistente durante a citocinese o que garante o afastamento dos núcleos em formação. Um novo sistema de microtúbulos (fragmoplasto) desenvolve-se perpendicular ao plano de divisão celular. A divisão celular se dá por formação de sulco de clivagem ou assim como nos vegetais terrestres por formação de uma placa celular. 14 DIVERSIDADE DIVERSIDADE REPRODUTIVA EM ALGASREPRODUTIVA EM ALGAS As algas reproduzemAs algas reproduzem--se se assexuadamente por assexuadamente por fragmentafragmentaçção e por esporos. ão e por esporos. No mar (ambiente estNo mar (ambiente estáável), vel), os esporos significam a os esporos significam a possibilidade de dispersão e possibilidade de dispersão e não forma de resistência. não forma de resistência. isogamia – igual tamanho e forma – gametas móveis Nas algas mais simples, todas as células podem tornar-se gametas enquanto que em algas mais especializadas somente algumas. ReproduReproduçção Sexual ão Sexual envolve a fusão de envolvea fusão de gametas (singamia). gametas (singamia). São encontradas três São encontradas três formas: formas: anisogamia – tamanhos desiguais - gametas móveis oogamia – gameta masculino é móvel e pequeno; gameta feminino não móvel e grande 15 TIPOS DE CICLO DE VIDA TIPOS DE CICLO DE VIDA As algas apresentam os três tipos As algas apresentam os três tipos bbáásicos de ciclo de vida existentes na sicos de ciclo de vida existentes na natureza: haplobionte natureza: haplobionte haplontehaplonte, , haplobionte haplobionte diplontediplonte e e diplobiontediplobionte. . Os critOs critéérios para essa distinrios para essa distinçção referemão referem-- se ao momento em que ocorre a meiose se ao momento em que ocorre a meiose e a e a ploidiaploidia dos indivdos indivííduos adultos do duos adultos do ciclo, isto ciclo, isto éé, se eles são hapl, se eles são haplóóides ou ides ou dipldiplóóides. ides. CICLO HAPLOBIONTE HAPLONTECICLO HAPLOBIONTE HAPLONTE No ciclo haplobionte No ciclo haplobionte haplontehaplonte os indivos indivííduos adultos duos adultos são haplsão haplóóides. Seus gametas, tambides. Seus gametas, tambéém haplm haplóóides, ides, fundemfundem--se dois a dois para originar zigotos diplse dois a dois para originar zigotos diplóóides.ides. 0 zigoto sofre meiose logo ap0 zigoto sofre meiose logo apóós se formar, produzindo s se formar, produzindo ccéélulas hapllulas haplóóides. Estas originam individes. Estas originam indivííduos haplduos haplóóides, ides, fechando o ciclo. Como a divisão reducional ocorre no fechando o ciclo. Como a divisão reducional ocorre no zigoto, ela zigoto, ela éé denominada denominada meiose meiose zigzigóóticatica.. O ciclo O ciclo éé denominado "haplobionte" (do grego denominado "haplobionte" (do grego haploshaplos, , simples, simples, úúnico) porque hnico) porque háá somente um tipo de somente um tipo de organismo adulto. Como esse organismo organismo adulto. Como esse organismo éé haplhaplóóide, o ide, o ciclo leva tambciclo leva tambéém o nome de "m o nome de "haplontehaplonte". A alga verde ". A alga verde ChlamydomonasChlamydomonas, por exemplo, tem esse tipo de ciclo , por exemplo, tem esse tipo de ciclo de vida.de vida. Fonte: br.geocities.com/pri_biologiaonline/tipos_ciclo_vida.html 16 CICLOS DE VIDA DAS ALGASCICLOS DE VIDA DAS ALGAS A) TIPO H, h (Haplobiôntico haplonte) = uma fase n alga (n)alga (n) ciclo assexual ciclo sexual células-filhas (n) colônias-filhas (n) fragmentos (n) zoósporos (n), etc gametas (n) união sexual zigoto (2n) meiose zoósporos (n) células-filhas (n) alga jovem (n) ocorre em algas verdes A meiose neste ciclo ocorre após a formação do zigoto, por isso é chamada de Meiose Zigótica Ciclo de vida em Chlamydomonas (alga verde) MEIOSE Haplóide Diplóide Liberação de céluas haplóides Zoósporos Célula Madura (n) Pareamento de gametas Zigoto (2n) MITOSE MITOSE Meiose zigótica 17 Chlorophyta SpirogyraSpirogyra Reprodução Sexual Meiose Zigótica ~0.5mm CICLO HAPLOBIONTE DIPLONTECICLO HAPLOBIONTE DIPLONTE No ciclo haplobionte No ciclo haplobionte diplontediplonte os indivos indivííduos adultos são duos adultos são dipldiplóóides. A meiose ocorre em certas cides. A meiose ocorre em certas céélulas desses lulas desses indivindivííduos, levando duos, levando àà formaformaçção de gametas haplão de gametas haplóóides. ides. Por isso, a Por isso, a meiose meiose éé gamgamééticatica.. Da fusão de um par de gametas surge o zigoto, Da fusão de um par de gametas surge o zigoto, dipldiplóóide, que se desenvolve e origina um individe, que se desenvolve e origina um indivííduo duo dipldiplóóide, que repetiride, que repetiráá o ciclo.o ciclo. 0 ciclo 0 ciclo éé denominado "haplobionte" porque hdenominado "haplobionte" porque háá, quanto , quanto àà ploidiaploidia, apenas um tipo de organismo adulto. Como , apenas um tipo de organismo adulto. Como esse adulto esse adulto éé dipldiplóóide, o ciclo leva tambide, o ciclo leva tambéém o nome de m o nome de ""diplontediplonte" (do grego " (do grego diplosdiplos, duplo). Algumas algas , duplo). Algumas algas verdes apresentam esse tipo de ciclo, alverdes apresentam esse tipo de ciclo, aléém da maior m da maior parte dos animais, inclusive nossa espparte dos animais, inclusive nossa espéécie.cie. Fonte: br.geocities.com/pri_biologiaonline/tipos_ciclo_vida.html 18 B) TIPO H, d (Haplobiôntico diplonte) = uma fase 2n alga (2n)alga (2n) zoósporos (2n) gametas - (n) gametas + (n) ciclo assexual ciclo sexual meiose união sexual zigoto (2n) algas verdes (sifonáceas) algas pardas (Fucales) diatomáceas CICLOS DE VIDA DAS ALGASCICLOS DE VIDA DAS ALGAS A meiose deste ciclo ocorre na formação de gametas, por isso é chamada de Meiose Gamética Codium 19 Ciclo de vida de Codium 1N 2N singamia anisogametas zigoto Gametófitos 2 sexos apressório meiose Meiose Gamética CICLO DIPLOBIONTE OU ALTERNANTE CICLO DIPLOBIONTE OU ALTERNANTE No ciclo No ciclo diplobiontediplobionte existem indivexistem indivííduos adultos duos adultos haplhaplóóides e diplides e diplóóides. Os diplides. Os diplóóides são chamados ides são chamados esporesporóófitos e produzem, atravfitos e produzem, atravéés da meiose, cs da meiose, céélulas lulas haplhaplóóides, os esporos. Estes, ao germinar, produzem ides, os esporos. Estes, ao germinar, produzem indivindivííduos haplduos haplóóides.ides. Os indivOs indivííduos haplduos haplóóides formam gametas, sendo por ides formam gametas, sendo por isso denominados gametisso denominados gametóófitos. A fusão de um par de fitos. A fusão de um par de gametas dgametas dáá origem a um zigoto diplorigem a um zigoto diplóóide, que se ide, que se desenvolve em um indivdesenvolve em um indivííduo diplduo diplóóide.ide. A meiose, neste ciclo de vida, leva A meiose, neste ciclo de vida, leva àà formaformaçção de ão de esporos e esporos e éé denominada denominada meiose meiose espespóóricarica.. 0 ciclo 0 ciclo éé chamado chamado diplobiontediplobionte porque existem dois porque existem dois tipos de indivtipos de indivííduo adulto, que se alternam: diplduo adulto, que se alternam: diplóóide e ide e haplhaplóóide. Falaide. Fala--se, tambse, tambéém, em alternância de m, em alternância de gerageraçções ou metagênese. 0 ciclo alternante ocorre em ões ou metagênese. 0 ciclo alternante ocorre em muitos grupos de algas. A alga verde Ulva, por muitos grupos de algas. A alga verde Ulva, por exemplo, apresenta esse tipo de ciclo de vida.exemplo, apresenta esse tipo de ciclo de vida. Fonte: br.geocities.com/pri_biologiaonline/tipos_ciclo_vida.html 20 C) TIPO D, h + d (Diplôntico) = duas fases n + 2n alga (2n)alga (2n) zoósporos (n) meiose alga + (n)alga + (n) alga alga -- (n)(n) gametas + (n) gametas - (n) zigoto (2n) união sexual partenogênese partenogênese algas verdes algas pardas algas vermelhas CICLOS DE VIDA DAS ALGASCICLOS DE VIDA DAS ALGAS A meiose deste ciclo ocorre na formação de esporos, por isso é chamada de Meiose Espórica Ciclo de vida de Ulva Existem três talos isomórficos: Por serem móveis, são denominados zoósporos. + + – – 1N 2N zigotoisogametas + – + – Gametófitos Esporófito singamia meiose Recrutamento no substrato Recrutamento no substrato apressório Meiose Espórica 21 ChlorophytaChlorophyta E as relaE as relaçções evolutivas com os ões evolutivas com os vegetais terrestresvegetais terrestres 22 AspectosAspectos geraisgerais dasdas algasalgas verdesverdes ((ChlorophytaChlorophyta)) Compreendem cerca de 500 gêneros e 17.000 espCompreendem cerca de 500 gêneros e 17.000 espéécies, cies, presentesnos ambientes marinhos, presentes nos ambientes marinhos, dulcdulcíícolascolas e e terrestres.terrestres. Unicelulares e multicelularesUnicelulares e multicelulares PresenPresençça de a de ChlChl aa e e bb, , ββ--caroteno e xantofilascaroteno e xantofilas TilacTilacóóidesides empilhadosempilhados Produto de Reserva Produto de Reserva –– amido no interior do amido no interior do plastoplasto Grande nGrande núúmero de cloroplastos mero de cloroplastos discoidesdiscoides por cpor céélulalula Cloroplasto envolvido apenas pela dupla membrana, Cloroplasto envolvido apenas pela dupla membrana, como em como em BryophytaBryophyta e vegetais vascularese vegetais vasculares PresenPresençça de esporopolenina nas paredes de alguns a de esporopolenina nas paredes de alguns representantesrepresentantes Parede celular composta por celulose Parede celular composta por celulose hemicelulosehemicelulose e e substâncias psubstâncias péécticas como nos vegetais terrestrescticas como nos vegetais terrestres As As ChlorophytaChlorophyta deram origem deram origem aos vegetais terrestresaos vegetais terrestres Na Classe Na Classe CharophyceaeCharophyceae (incluindo (incluindo ColeochaeteColeochaete) ) encontramencontram--se o maior nse o maior núúmero de caractermero de caracteríísticas sticas semelhantes aos Vegetais Terrestressemelhantes aos Vegetais Terrestres Coleochate 23 Esquema de mitose fechada com persistência do envoltório nuclear Nas algas verdes não relacionadas diretamente com os vegetais terrestres a membrana nuclear não se desfaz completamente durante a divisão mitótica (mitose fechada) Esquema de mitose aberta Na Classe Charophyceae a membrana nuclear desaparece durante a mitose assim como acontece nos Vegetais Terrestres 24 Raízes flagelares assimétricas e estrutura multiestratificada dos flagelos Clorofila b, reserva de amido, estrutura flagelar cruciada Esquema de aparato flagelar cruciado ou simétrico Flagelo com inserção apical e estigma Nas algas verdes não relacionadas diretamente com os vegetais terrestres as raízes flagelares (sistema de ancoragem dos flagelos) apresentam uma disposição cruciada de microtúbulos 25 Esquema de aparato flagelar não cruciado ou assimétrico Flagelo com inserção subapical Na Classe Charophyceae as células flageladas (gametas) apresentam um sistema assimétrico dos microtúbulos das raízes flagelares e este sistema pode ainda estar associado a uma estrutura multiestratificada. Esta disposição é semelhante àquela encontrada nos anterozóides de Bryophyta e de algumas plantas vasculares. Crescimento apical, oogamia, retenção do óvulo Crescimento filamentoso Fragmoplasto 26 Formação de ficoplasto: a) sulco de clivagem e b) formação de placa celular Em algumas algas verdes o fuso mitótico não é persistente durante a citocinese e os núcleos filhos se reaproximam a medida que os fusos entram em colapso. Entretanto, um novo sistema de microtúbulos (ficoplasto) é formado paralelamente ao plano de divisão, assegurando que o sulco de clivagem (invaginação da membrana plasmática) forme- se entre os núcleos em formação. Em muitas espécies, ao invés de ocorrer a formação de um sulco de clivagem, forma-se uma placa celular na região central da célula e este cresce em direção às margens. Formação de fragmoplasto: c) sulco de clivagem e d) formação de placa celular Em algumas Charophyceae o fuso mitótico é persistente durante a citocinese o que garante o afastamento dos núcleos em formação. Um novo sistema de microtúbulos (fragmoplasto) desenvolve- se perpendicular ao plano de divisão celular. A divisão celular se dá por formação de sulco de clivagem ou assim como nos vegetais terrestres por formação de uma placa celular. 27 CrescimentoCrescimento aa partir de partir de umauma úúnica cnica céélula lula apical.apical. RamificaRamificaççõesões verticiladas verticiladas comcom crescimentocrescimento limitado.limitado. Células apicais Verticilos Recobrimento do óvulo, morfologia do anterozóide, Muitos cloroplastos por célula 28 Brebisson 1844 Chlorophyta Coleochaete GlóbuloGlóbulo NúculaNúcula 29 GLÓBULOGLGLÓÓBULOBULO Escudos de Células Estériles Escudos de CEscudos de Céélulas lulas EstEstéérilesriles Filamentos anteridiais Filamentos Filamentos anteridiaisanteridiaisManúbrioManManúúbriobrio Células de Recobrimento CCéélulas de lulas de RecobrimentoRecobrimento NÚCULANNÚÚCULACULA CorónulaCorCoróónulanula Oosfera ou Óvulo Oosfera Oosfera ouou ÓÓvulovulo Embrião Multicelular retido na planta mãe, Esporos contendo Esporopolenina, Formação de cutícula 30 Clorofila b, reserva de amido, estrutura flagelar cruciada Raízes flagelares assimétricas e estrutura multiestratificada dos flagelos Crescimento filamentoso Fragmoplasto Crescimento apical, oogamia, retenção do óvulo Recobrimento do óvulo, morfologia do anterozóide, Muitos cloroplastos por célula Esporófito multicelular, embrião retido na planta mãe Formação de cutícula Filogenia e Filogenia e evoluevoluççãoão C harophyceae 31 Chlorokybus Chlorosarcinopsis Klebsormidium Ulothrix Coleochaete Ulvella Comparação morfológica entre “Charophyta” (acima) e outros grupos de algas verdes (Chlorophycea e Ulvophycea – abaixo), mostrando uma evolução paralela (convergente) entre grupos muito distantes As As EmbryophytaEmbryophyta e as algas verdes e as algas verdes são agrupadas em conjuntosão agrupadas em conjunto 1.1. PlastPlastíídio envolto por duas membranas , dio envolto por duas membranas , contendo clorofila contendo clorofila a a ee bb.. 2.2. TilacTilacóóidesides empilhados podendo formar empilhados podendo formar granagrana 3.3. Amido Amido intrapalstidialintrapalstidial 4.4. PlastPlastíídio contdio contéém m neoxantinaneoxantina (=(=EuglenophyceaeEuglenophyceae e e ChlorarachniophyceaeChlorarachniophyceae) () (≠≠ProchlorophytaProchlorophyta)) 32 TrataTrata--se por se por EstreptophytaEstreptophyta o o conjunto conjunto formado pelas formado pelas EmbryophytaEmbryophyta e e as algas verdes as algas verdes relacionadasrelacionadas CaracterCaracteríísticas distintivassticas distintivas Metabolismo do Metabolismo do glicolatoglicolato Complexo enzimComplexo enzimáático de tico de ssííntese de celulosentese de celulose InserInserçção dos flagelosão dos flagelos RaRaíízes flagelareszes flagelares EstigmaEstigma MitoseMitose Citocinese com formaCitocinese com formaççãoão Estreptophyta Demais algas Verdes Peroxissomos mitocôndrias Em Rosetas Em linha Subapical ou lateral Maioria apical Nunca cruciadas Cruciadas Sempre ausente presente Aberta Fechada Fragmoplasto Ficoplasto
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