Aula 3 A Energia nos sistemas ecológicos

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A ENERGIA NOS SISTEMAS ECOLÓGICOS 
 Capítulo 11, Towsend et al., Capítulo 3, Odum & capítulo 6, Ricklefs 
Energia: capacidade de gerar trabalho. Seu comportamento é 
descrito pelas seguintes leis: 
Lei da conservação de energia: Energia pode ser transformada 
de um tipo a outro, mas não criada nem destruída. Ex: a luz 
pode ser transformada em trabalho, calor ou energia potencial 
do alimento, mas não é destruída. 
Lei da Entropia: já que alguma energia sempre se dispersa em 
energia térmica não disponível, nenhuma transformação 
espontânea de energia em energia potencial é 100% eficiente. 
A entropia (de en, em; trope transformação) é uma medida da energia 
não disponível que resulta das transformações e tb é usada 
como índice geral da desordem associada com a degradação 
da energia. 
Fig 3.1, Odum 
 
Organismos, ecossistemas e a biosfera 
conseguem criar um alto grau de ordem 
interna, ou uma condição de baixa entropia 
A baixa entropia é alcançada através de uma contínua e 
eficiente dissipação de energia de alta utilidade (luz ou 
alimento) em energia de baixa utilidade (calor). 
No ecossistema a respiração total da biomassa da comunidade 
é a estrutura dissipativa e “expulsa” continuamente a 
“desordem” (calor). 
Ecossistemas e organismos são sistemas termodinâmicos 
abertos, fora do ponto de equilíbrio, que trocam continuamente 
energia e matéria com o ambiente para diminuir a entropia 
interna, a medida que aumenta a entropia externa. 
• A energia que chega a superfície terrestre sob a forma de luz 
é equilibrada pela energia que sai da superfície sob forma de 
radiação térmica 
• A essência da vida reside na progressão de tais mudanças 
como o crescimento, autoduplicação e a síntese de relações 
complexas de matéria 
• Somente uma parte pequena da energia luminosa absorvida 
pelas plantas verdes é transformada em energia potencial ou 
alimentar, a maioria vira calor 
• O restante do mundo biológico (consumidores) obtém a sua 
energia química potencial das substâncias orgânicas 
produzidas pela fotossíntese ou quimiossíntese 
• A cada passo da transferência da energia de um organismo 
para outro, grande parte da energia degrada-se em calor 
Figure 4.1, Ricklefs 
O efeito do aquecimento do sol é maior no equador. 
400 700 
Radiação Fotossinteticamente Ativa 
Chlorophyll a
Chlorophyll d
Chlorophyll c
Chlorophyll b
Phycobilin
Fucoxanthin
Carotenoids
400 500 600 700 800
wavelength, nm
Cyanobacteria
All algae
Land plants
Green algae
Land plants
Brown algae,
Diatoms
Red algae
Cyanobacteria*
Red algae
Brown algae,
Diatoms
Occurrence
2. Light interception by major antenna pigments:
ultraviolet blue green yellow orange red infra red
Cyanobacteria
All algae
Phycocyanin*
Green & purple
bact eria
Bacterio chlorophyll a
Absorção de luz pelos principais pigmentos do complexo antena 
Modelo ecológico do fluxo de energia (Odum) 
Entrada de 
energia 
para o 
organismo 
Energia disponível 
para o próximo 
nível trófico 
Um único nível trófico Uma cadeia alimentar 
A produção líquida de um nível se torna a energia assimilada do próximo nível mais alto 
A caixa representa a biomassa (ou seu equivalente energético) de todos os organismos 
daquele nível trófico num determinado momento. Ex: produtores ou herbívoros 
Setas representam vias do fluxo de energia através daquele nível trófico 
A ENERGIA NOS SISTEMAS ECOLÓGICOS 
• Importante: a energia passa de um nível para outro na cadeia 
alimentar, diminuindo por causa da respiração e do desvio de 
estoques alimentares não utilizados para as cadeias alimentares 
de base detritívora. 
• A energia entra no sistema como luz e sai como calor, enquanto 
os nutrientes são regenerados e retidos no ecossistema 
• A MO circula no ecossistema sendo assimilada pelos produtores 
primários sob forma inorgânica e convertida em biomassa, 
voltando finalmente as formas inorgânicas pela decomposição. 
Como medir o fluxo de energia? 
• A quantidade dos elementos e seu movimento entre os componentes de 
um ecossistema proporcionam um índice conveniente para o fluxo de 
energia 
• Como a energia luminosa é transferida para energia química nas 
moléculas orgânicas durante a fotossíntese, o movimento da energia 
através do ecossistema pode ser acompanhado rastreando-se o 
movimento das formas biológicas de carbono 
• Produtividade primária (taxa de PP no tempo) 
• Fotossíntese: 6 H2O + 6 CO2 + energia → C6H12O6 + 6 O2 
• Carbono forma oxidada (baixa energia) → carbono forma reduzida (alta energia) 
• Para cada grama de C assimilado, 39 kJ de energia luminosa são 
transferidos para energia química nos carboidratos 
• Produtores primários assimilam menos que 1/3 da energia luminosa, o 
restante é perdido como calor 
• Carboidratos simples derivados da glicose combinados com o 
N, P, S, Mg, ... produzem ptns, ácidos nucléicos, pigmentos: 
materiais básicos para crescimento 
• Taxa de produção primária determina a energia total disponível 
para o ecossistema. 
• PP bruta x PP líquida 
 
Produção 
primária 
bruta 
Produção 
primária 
líquida 
Medição dos fluxos de CO2 e O2 
 
Medição dos fluxos de CO2 e O2 
PP líquida Respiração PP bruta 
Lalli & Parsons, 1997 
O que limita a produtividade 
primária? 
Radiação solar, nutrientes & 
Temperatura. 
Variam muito de um local para 
outro. 
Em ambientes terrestres a 
disponibilidade de água afeta a 
PP. Fechamento dos estômatos 
impede assimilação de CO2. 
 
Dependendo da posição, entre 
0 e 5 J de energia solar atinge 
cada m2 da Terra por minuto. 
Apenas ~ 44% da radiação 
incidente é utilizável na 
fotossíntese (PAR) 
PP em oceanos 
Comunidades terrestres usam a radiação de 
modo ineficiente 
• Eficiência fotossintética (% da radiação PAR que é 
convertida em PPL) varia entre 1 e 2 %. 
• E os outros 98 - 99% da radiação? 
• 25 – 75% são refletidos. 
• Outras moléculas (que não os pigmentos fotossintetizantes) 
absorvem o restante que é dissipado como calor. 
 
Eficiência fotossintética para 3 tipos de comunidades 
terrestres. Escassez de outros recursos (ex. água e 
nutrientes) contribuem para os baixos valores. 
a) PPL da vegetação herbácea em regiões de 
savanas do mundo x precipitação. b) Platô 
Tibetano, em ecossistemas incluindo florestas, 
bosques, campos e desertos. 
A precipitação de um local está diretamente relacionada a PPL 
Ambientes terrestres 
• Eficiência de transpiração ou no 
uso da água 
 (g de matéria seca produzida por kg 
de água transpirada) 
• Na maioria das plantas é menor 
que 2 g/kg de água 
• Em culturas tolerantes a seca pode 
chegar a 4 g/kg 
• Como varia pouco entre espécies 
vegetais, a produção pode ser 
relacionada à disponibilidade de 
água no ambiente (Ex. produção de 
milho no Zimbabue) 
A produtividade de uma comunidade pode ser sustentada somente 
no período do ano em que as plantas possuem folhagem 
fotossinteticamente ativa. As árvores decíduas tem essa limitação 
Boreais: latitudes mais altas 
Local de 
ressurgência 
Perfil “típico” oceânico: 
baixas concentrações 
de nutrientes limitam a 
PP. 
PP x fósforo em lagos 
Nutrientes e PP – oceanos 
Áreas costeiras são fertilizadas pelo aporte continental. Áreas de ressurgência pelo 
transporte de águas profundas ricas em nutrientes 
A produtividade de 
florestas, campos, 
lavouras e lagos 
segue um padrão 
latitudinal. 
 
PP está diretamente 
relacionada a 
temperatura e a 
precipitação. 
 
Habitats na interface 
entre ambientes 
terrestres e aquáticos 
são muito produtivos 
pois tem água 
abundante e rápida 
regeneração de 
nutrientes em 
sedimentos lodosos 
Padrões geográficos de produtividade primária 
• PPL total do planeta é estimada em 105 petagramas de C/ano 
(1 Pg = 1015 g) 
• 56,4 Pg C/ano são produzidas em ecossistemas terrestres & 
• 48,6 Pg C/ano são produzidasem ecossistemas aquáticos 
• Oceanos cobrem 2/3 da superfície da Terra mas representam 
metade de sua produção. Grandes áreas oceânicas ~ desertos 
• As florestas pluviais tropicais e as savanas representam cerca 
de 60% da PPL terrestre, refletindo suas extensas áreas de 
cobertura e altos níveis de produtividade 
• Em biomas florestais do mundo há tendência latitudinal geral 
de produtividade crescente partindo das condições boreais, 
passando pelas temperadas até as tropicais 
 
O destino da Produção Primária 
• Produtividade 
secundária (PS): 
Taxa de produção 
de biomassa por 
organismos 
heterotróficos 
• PS depende da 
PPL 
• Em comunidades 
aquáticas e 
terrestres a PS por 
herbívoros é ~ 1/10 
da PP sobre a qual 
está baseada. 
Relação entre PS e PPL a) Zooplâncton em lagos, b) 
bactérias em água doce e no mar, c) densidade de 
lagartas (índice de sua PS) x pluviosidade (relacionada a 
PPL) na Ilha Daphne Major, Galápagos. 
Para onde vai a energia perdida? 
1. Nem toda a biomassa vegetal é consumida viva por 
herbívoros. Grande parte morre antes de ser “pastejada” e 
sustenta uma comunidade de decompositores (bactérias, 
fungos e animais detritívoros) 
2. Nem toda a biomassa vegetal consumida por herbívoros 
(nem a biomassa consumida por carnívoros) é assimilada e 
disponível para ser incorporada à biomassa do consumidor. 
Parte é perdida nas fezes e passa para os decompositores. 
3. Nem toda a energia que foi assimilada é efetivamente 
convertida em biomassa. Uma proporção dela é perdida 
como calor respiratório. Isso acontece pq nenhum processo 
de conversão de energia é 100% eficiente & pq os animais 
realizam trabalho que requer energia. 
Uma unidade de energia (um joule) 
pode ser consumida e assimilada por 
um herbívoro que usa parte dela para 
realizar trabalho e a perde como calor 
respiratório. Ela pode ser mais tarde 
consumida por um carnívoro, que morre 
e entra no compartimento de matéria 
orgânica morta. 
Há uma série de possíveis rotas de 
ramificação para a energia. Cada joule 
encontrará seu caminho fora da 
comunidade e será dissipado como 
calor respiratório na sua trajetória ao 
longo da cadeia alimentar. 
Eficiências de Transferência 
• As proporções de PPL que fluem ao longo de cada uma 
das possíveis rotas de energia dependem das Eficiências 
de transferência de uma etapa para a outra. 
• 3 categorias são necessárias para prever o fluxo de 
energia: 
• Eficiência de consumo 
• Eficiência de assimilação 
• Eficiência de produção 
Eficiência de consumo (EC) 
• % da produtividade total disponível em um nível trófico que é 
consumida (ingerida) por um nível trófico acima. Para 
consumidores primários a EC é a % da PPL que penetra 
intestinos de herbívoros. Em consumidores secundários ela é a 
% da produtividade de herbívoros consumidos por carnívoros. O 
restante morre sem ser consumido e entra no sistema 
decompositor. 
• Valores médios para herbívoros: 5% em florestas, 25% em 
comunidades herbáceas e 50% em comunidades dominadas 
pelo fitoplâncton. 
• Carnívoros: predadores vertebrados podem consumir 50 -100% 
de produção de presa vertebrada, mas só ~ 5% de presa 
invertebrada. Predadores invertebrados consomem ~ 25% da 
produção disponível da presa invertebrada. 
 
Eficiência de assimilação (EA) 
• % da energia alimentar nos intestinos de consumidores em um 
compartimento trófico que é assimilada através da parede 
intestinal e torna-se disponível para incorporação no crescimento 
ou é utilizada para realizar trabalho. O restante é perdido como 
fezes e entra no sistema decompositor 
• Difícil de estimar em microorganismos. Bactérias e fungos 
digerem matéria orgânica morta externa e entre eles. Assume-se 
uma EA de 100%. 
• EA são tipicamente baixas em herbívoros, detritívoros e 
microbívoros (20 - 50%) e altas em carnívoros (~80%). 
• EA de herbívoros varia de acordo com a parte da planta: 
sementes e os frutos tem EA de 60 – 70%, folhas de ~ 50% e a 
madeira ~15%. 
Eficiência de produção (EP) 
ou produção líquida 
• % de energia assimilada incorporada a nova biomassa. O 
restante é inteiramente perdido para comunidade como calor 
respiratório. 
• EP varia principalmente com a categoria taxonômica dos 
organismos. 
• Invertebrados em geral tem EP altas (30-40%), perdendo 
pouca energia como calor respiratório. 
• Vertebrados ectotérmicos tem EP ~ 10% e os endotérmicos 
EP ~ 1-2% (alto gasto de energia na manutenção da 
temperatura constante - METABOLISMO). 
• Microorganismos tem EPs altas 
 
 
Eficiência de transferência trófica total 
 
• Eficiência de transferência trófica total de um nível trófico 
para o próximo = EC x EA x EP 
• Assumida inicialmente como em torno de 10% 
• Compilação de estudos em ambientes de água doce e 
marinho mostrou que varia entre 2 e 24%, com média de 
10,13% (Paul & Christensen, 1995) 
 
 
• A energia que chega a cada nível trófico depende da: 
– Produção Primária Líquida (base da rede trófica) 
– Eficiência da transferência entre níveis tróficos 
• As plantas usam entre 15% e 70% da radiação luminosa 
assimilada para manutenção. 
• Herbívoros e carnívoros gastam mais energia na sua 
manutenção do que as plantas: produção de cada nível 
trófico é somente 5% a 20% daquela do nível abaixo 
Eficiência de transferência trófica total 
É possível mapear a importância relativa de diferentes rotas de 
energia conhecendo os valores de PPL, EC, EA e EP 
• Sistema decompositor é provavelmente responsável pela maioria 
da produção secundária e portanto pela perda de calor 
respiratório, em cada comunidade do mundo 
• “Consumidores de matéria viva” tem seu papel maior em 
comunidades aquáticas de águas abertas baseadas em 
fitoplâncton ou em leitos de microalgas em águas rasas. Nesses 
casos grande porção da PPL é consumida viva e assimilada em 
eficiência alta 
• Sistema decompositor desempenha seu papel mais importante 
onde a vegetação é lenhosa 
• Campos e sistemas aquáticos baseados em plantas maiores 
ocupam posições intermediárias 
É possível mapear a importância relativa de diferentes rotas de 
energia conhecendo os valores de PPL, EC, EA e EP 
• Sistema “consumidores de matéria viva” tem influência pequena 
em comunidades terrestres pq o consumo por herbívoros e a EA 
são baixos, e é quase inexistente em muitos riachos e 
reservatórios pequenos pq a PP é muito baixa. Os riachos 
dependem para sua base de energia de MO morta de ambientes 
terrestres, que é lixiviada ou carreada (fonte alóctone). 
 
• Comunidade bentônica de oceanos profundos tem estrutura 
trófica semelhante à de riachos e poças. As águas são muito 
profundas para a fotossíntese (zona afótica) e a energia deriva 
de organismos mortos e fezes que provêm da comunidade 
autotrófica na zona eufótica acima. 
É possível mapear a importância relativa de diferentes rotas de 
energia conhecendo os valores de PPL, EC, EA e EP