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Glicogênio e Amido (carboidratos complexos) Vegetal Animal Glicogênio Amido Fibras • Fixam água à volume dos resíduos alimentares • Auxiliam o funcionamento intestinal • Diminuem a absorção de glicídios e gorduras celulose Polissacarídeos AMIDO - É um polímero de glicose (+ de 1400 moléculas de glicose) - Reserva energética vegetal - Encontrado em frutos, sementes, caules e raízes - Detectado pelo corante a base de iodo, denominado Lugol. AMIDO Ligação glicosídica (α14) Ligação glicosídica (α16) Estrutura do Glicogênio e do Amido ligação α16 ponta redutora ponta não- redutora Parte da molécula do amido Ligação α-1,4 Ligação α-1,6 + maltose maltotriose Dextrinas (derivadas das ramificações) = Digestão de Carboidratos Absorção intestinal Metabolismo do Glicogênio Estrutura do Glicogênio • Homopolissacarídeo de cadeia ramificada: rápida degradação e > solubilidade • Partícula-β: constituída de ~55.000 moléculas de α-D-glicose: 21 nm e ~108 Da • 20-40 partículas estão agrupadas em grânulos (rosetas) → microscopia eletrônica • Estoques: no músculo (1-2% do peso do órgão; ~300 g) → função: glicólise no fígado (10% do peso do órgão; ~100 g) → função: glicemia • Importância: E estocada como glicogênio < TGA, mas lipídios não podem ser convertidos em glicose ou oxidados anaerobiamente Glicogênio em hepatócitos corados com Carmin Grânulos de glicogênio (rosetas) em hepatócitos Funções do glicogênio Hepático = glicemia Muscular = energia Degradação do Glicogênio Degradação do Glicogênio (Glicogenólise) Remoção de resíduos de glicose da ponta não-redutora da cadeia de glicogênio pela glicogênio fosforilase, liberando glicose 1-Pi Fosforólise / Citosol Parte da E da ligação glicosídica é armazenada na formação do éster de fosfato: glicose 1-Pi Ponto de Ramificação Enzima Desramificadora oligo (α1→4) a (α1→6) glucanotransferase Glicogênio fosforilase § Atividade transferase • deslocamento de um bloco de 3 glicoses para uma nova ponta não-redutora • formação de nova ligação (α1→4) § Atividade (α1→6) glicosidase • hidrólise da ligação (α1→6) • liberação de glicose remove resíduos de glicose sucessivamente até atingir a 4ª unidade do ponto de ramificação Glicogênio fosforilase Formação de glicose 6-fosfato Fígado Músculo Glicólise → lactato Hidrólise pela glicose 6-fosfatase correção da glicemia Doação de Pi Transferência do Pi em C-1 à fosfo-enzima Fosfoglicomutase Síntese do Glicogênio Síntese do Glicogênio (Glicogênese) Local: § Todos os tecidos, mas fígado e músculo principalmente § Citosol Características: § Requer E: 2ATP (fosforilação da glicose e re-obtenção de UTP) e UTP § Fosforilação da glicose: § Conversão da glicose 6-Pi em glicose 1-Pi (precursor): § Ativação da glicose 1-Pi pelo UTP § Síntese do glicogênio § Regeneração do UTP: Glicose + ATP Glicose 6-Pi + ADP hexoquinase glicoquinase Glicose 6-Pi Glicose 1-Pi fosfoglicomutase UDP + ATP UTP + ADP nucleosídeo bifosfato quinase UDP-Glicose: doador de glicose para a síntese do glicogênio UDP-Glicose • Açúcar ativado por uma ligação éster de fosfato ao UDP: • Bom grupo de saída • Marca o pool de CHO para utilização em vias diferentes • Interação não covalente com enzimas, facilitando catálise • R e a ç ã o d e s í n t e s e é irreversível Glicose 1-Pi uridil-transferase Glicose 1-Pi UTP Glicose 1-Pi UTP UDP-glicose Hidrólise do PPi favorece a síntese Síntese do Glicogênio Alongamento da cadeia de glicogênio pela glicogênio sintase A enzima transfere um resíduo glicosil da UDP-glicose para a ponta não-redutora de uma ramificação do glicogênio, formando uma nova ligação (α1→4). Necessita de um primer (cadeia de ~8 glicoses). A enzima ramificadora do glicogênio (glicosil-(4→6)-transferase ou amilo (1→4) a (1→6) transglicosilase) forma um novo ponto de ramificação durante a síntese do glicogênio pela transferência de um fragmento terminal com 6-7 glicoses de uma ramificação contendo pelo menos 11 glicoses a um grupo –OH do C-6 de uma glicose interna de outra ramificação. Síntese do Glicogênio Formação de ramificações pela enzima ramificadora do glicogênio Glicogenina primer e enzima para a síntese de novo do glicogênio: adição de 7 resíduos de glicose Glicogenina e a estrutura do glicogênio Regulação do Metabolismo do Glicogênio Regulação por modificação covalente da glicogênio fosforilase Músculo: • regulação alostérica +: Ca2+ Regulação da Fosforilase quinase b • regulação por modificação covalente: epinefrina e glucagon Regulação alostérica da Glicogênio fosforilase no músculo: • regulação alostérica +: AMP • regulação alostérica -: ATP Mecanismo de ação da epinefrina e do glucagon A ligação da epinefrina e do glucagon a receptores de superfície ativam a proteína G (GSα), que promove um ↑ [cAMP], ativando a proteína quinase dependente de cAMP (PKA). Isso inicia uma cascata de fosforilações. Esta cascata promove uma amplificação do sinal inicial. Amplificação do sinal: estimativa do ↑ real do no de moléculas em cada estágio Glicose supre a necessidade de ATP Glicose regula a glicemia Regulação alostérica da degradação do glicogênio no fígado glicogênio fosforilase como sensor da glicose sanguínea ação indireta exposição dos resíduos fosfo-Ser à ação da PP1 ↓ da quebra do glicogênio devido ↑ [glicose] sanguínea Epinefrina no músculo: ativação da PKA e ativação da proteína glicogênio-alvo GM, causando dissociação da PP1 GSK3: fosforilação em 3 Ser → inativação (glicogênio sintase b) Caseína quinase II: priming da glicogênio sintase para fosforilação pela GSK3 bloqueia GSK3 e ativa PP1 desfosforilação da glicogênio sintase pela ação da PP1 Ação da GSK3 Regulação por modulação covalente da glicogênio sintase Glicogênio sintase a (ativa) CH2OH CH2OH Glicogênio fosforilase b (inativa) CH2OH CH2OH Glicogênio fosforilase a (ativa) CH2O-P CH2O-P Glicogênio sintase b (inativa) CH2O-P CH2O-P ATP ADP H2O Pi GSK3 Fosforilase quinase b PP1 PP1 Quebra do Glicogênio Favorecida Síntese do Glicogênio Favorecida Regulação recíproca da glicogênio sintase e da glicogênio fosforilase Rosa: síntese Azul: degradação AFINIDADE PELA GLICOSE DISTRIBUIÇÃO SENSIBILIDADE À INSULINA GLUT 1 alta Distribuição ubíqua. Abundante em células que obtêm E exclusivamente da glicose (hemácias, cérebro) Insensível GLUT 2 baixa Fígado e células β do pâncreas Insensível GLUT 3 alta Principal transportador de glicose no cérebro GLUT 4 alta Tecido adiposo e muscular Sensível Insensível Transportadores de Glicose nas Células
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