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Universidade Federal de Santa Catarina Acadêmico: Guilherme Dagostin de Carvalho Medicina 09.1 Roteiro de Fisiologia – Sistema Somatomotor O fuso muscular responde à extensão muscular. Sempre que um músculo é estendido rapidamente, a excitação dos fusos causa a contração reflexa das fibras musculares grandes – extrafusais – do próprio músculo estriado e, também, dos sinérgicos estreitamente relacionados. O reflexo miotático envolve uma retroalimentação sensorial a partir do músculo. À medida que o músculo é estirado, a descarga aumenta; quando o músculo encurta e torna-se flácido, a descarga diminui. A fibra Ia e os neurônios motores alfa sobre os quais estabelece sinapses constituem o arco reflexo monossináptico miotático. Quando um peso é colocado no músculo e este começa a se alongar, o fuso muscular é estirado. O estiramento da região equatorial do fuso leva a uma despolarização dos terminais do axônio Ia, porque se abrem os canais iônicos mecanossensíveis. O aumento resultante da descarga de potenciais de ação dos axônios Ia despolariza sinapticamente os neurônios motores alfa, que respondem com um aumento de suas freqüências de potenciais de ação, fazendo com que o músculo contraia-se, e, portanto, encurte. As fibras intrafusais recebem sua inervação motora de um tipo de neurônio motor inferior denominado neurônio motor gama. Quando uma contração muscular é comandada por um neurônio motor superior, os neurônios alfa respondem, as fibras extrafusais contraem-se e o músculo encurta A resposta dos fusos musculares é mostrada na figura. Se eles se tornassem frouxos, as fibras Ia silenciariam e o fuso “sairia fora do ar”, não mais provendo informações à respeito do comprimento do músculo. No entanto, isso não acontece, porque os neurônios motores gama também são ativados (co-ativação alfa-gama). A ativação dessas fibras causa a contração dos dois pólos do fuso muscular, tracionando, portanto, a região equatorial não-contrátil e mantendo ativas as aferências Ia. O órgão tendinoso de Golgi é um receptor sensorial encapsulado através do qual passam as fibras tendinosas musculares. Atuam como sensores de tensão e são inervados por axônios do tipo Ib, estando dispostos em série com as fibras. Ele detecta a tensão de músculo refletida no próprio tendão, podendo ter uma resposta dinâmica ou estática. Quando são estimulados por um aumento de tensão em um músculo relacionado, os sinais são transmitidos pela medula espinhal, produzindo os efeitos reflexos (contração) no respectivo músculo. Este sinal é inibitório, fornecendo um mecanismo de feedback negativo que previne uma tensão excessiva no músculo (reação de alongamento). Este é um mecanismo para prevenir o rompimento do mesmo ou a separação do tendão de seus ligamentos ao osso. Estímulos sensoriais cutâneos de um membro, provavelmente, causarão a contração de músculos flexores daquele membro, com a retirada deste do objeto estimulador. O mecanismo é denominado reflexo flexor. É provocado, normalmente, pela estimulação das terminações para dor, por isso é também chamado de reflexo nociceptivo. O estímulo passa por interneurônios da medula espinhal e apenas depois para os neurônios motores. A maioria dos sinais do reflexo trafega por muitos neurônios e envolve os seguintes tipos de circuitos: divergentes (para propagar o reflexo aos músculos necessários para retirada), para inibição do músculo antagonista (inibição recíproca) e pós-descarga. Assim, o reflexo flexor é organizado apropriadamente área retirar a parte do corpo irritada ou dolorida pelo estímulo. É também recrutado outro componente: a ativação dos músculos extensores e a inibição dos flexores no lado oposto. Esse reflexo extensor cruzado é utilizado para compensar a carga extra imposta pelo afastamento do membro do chão sobre os músculos extensores antigravitacionais da perna oposta. Quando a medula espinhal é abruptamente transeccionada nos níveis cervicais altos, de início todas as funções da medula espinhal, incluindo os reflexos espinhais, tornam-se imediatamente diminuídas, a um ponto de quase total silêncio, numa reação chamada de choque espinhal. A razão para que isto ocorra é que a atividade normal dos neurônios da medula espinhal depende, em grande parte, da excitação tônica contínua pelas cargas das fibras nervosas que entram na medula provenientes de centros superiores, em particular dos tratos reticuloespinhal, vestíbuloespinhal e corticoespinhal. Os neurônios espinhais retomam sua excitabilidade após algumas horas ou semanas, aumentando sua própria sensibilidade. Vias Laterais: estão envolvidas no movimento da musculatura distal e sob controle direto do córtex. Trato córtico-espinhal: originado no neocórtex. Dois terços dos axônios deste trato têm origem no córtex motor primário (giro pré-central, área 4 do lobo frontal), na área pré-motora e suplementar (área 6 do lobo frontal). Os axônios remanescentes são derivados de áreas somatossensoriais do lobo parietal, servindo para regular o fluxo da informação sensorial ao encéfalo. Trato rubro-espinhal: origina-se no núcleo rubro do mesencéfalo. A principal fonte de aferências ao núcleo rubro é a região do córtex frontal. Vias ventromediais: estão envolvidas no controle da postura e da locomoção, controladas pelo tronco encefálico. a. Tratos vestíbulo-espinhais: mantém o equilíbrio da cabeça sobre os ombros à medida que o corpo se move pelo espaço. Origina-se nos núcleos vestibulares no bulbo, os quais transmitem informações sensoriais do labirinto vestibular do ouvido interno. b. Trato tecto-espinhal: origina-se no colículo superior do mesencéfalo, o qual recebe aferências diretas da retina. Também recebe projeções do córtex visual, assim como aferências somatossensoriais e auditivas. Com estas, constrói um mapa do mundo que está a nossa volta. Tratos retículo-espinhais pontino e bulbar: Originam-se da formação reticular do tronco encefálico. A formação reticular pode ser dividida em duas partes que vão originar dois tratos descendentes: pontino (medial) e bulbar (lateral). O pontino aumenta reflexos antigravitacionais da medula, facilitando os extensores de membros inferiores, auxiliando na manutenção da postura ereta. O bulbar libera os músculos antigravitacionais do controle reflexo. O aparelho vestibular é o órgão sensorial responsável para detectar sensações de equilíbrio. Está encerrado num sistema de tubos e câmaras ósseas localizado na parte petrosa do osso temporal, o chamado labirinto. É composto pela cóclea, três canais semicirculares, utrículo e sáculo. Localizada na superfície interna de cada utrículo e sáculo há uma pequena área sensorial chamada mácula. A mácula do utrículo determina a orientação da cabeça quando esta fica em posição ereta; a do sáculo, deitada. Cada mácula é coberta por uma camada gelatinosa, na qual ficam imersos muitos pequenos cristais de CaCO3, chamados estatocônias, além de células ciliadas. Cada célula ciliada possui de 50 a 70 estereocílios e um quinocílio. Os três canais semicirculares representam os 3 planos do espaço. Os estímulos a que este aparelho é sensível são: Mácula: área sensorial para detecção da orientação da cabeça em relação à direção da força gravitacional ou outras forças aceleratórias. Inclinação dos cílios: para um lado (direção ao quinocílio) determina aumento acentuado dos impulsos em suas fibras nervosas; a inclinação dos cílios para o lado oposto diminui e, muitas vezes, abole os impulsos. Portanto, quando se altera a orientação da cabeça no espaço e o peso das estatocônias (cuja densidade específica aproximada é de três vezes a dos tecidos circunjacentes), encurvam os cílios, transmitindo impulsos apropriados ao encéfalo para controlar o equilíbrio. Movimento de endolinfa pelos canais semicirculares: rotação e mudança da velocidade da cabeça. As principais funções dos reflexos vestibulares são estabilizar a cabeça e o pescoço (vestibuloespinhais e cervicocervical), estabilizar o olho no espaço (vestibuloculares, optocinético, cervicoculare seguimento lento/perseguição). Todos eles relacionam-se com a manutenção da postura.
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