Protozoa

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2 Introdução aosProtozoa
ESTRUTURA DA CÉLULA
EUCARIÓTICA
Mobilidade Celular
Ingestão pelas Células
Digestão Intracelular
Circulação nas Células
Secreções Celulares
Comunicação Celular
Simbiose entre Células
ORIGEM EVOLUTIVA DAS
CÉLULAS EUCARIÓTICAS
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14 Zoologia dos Invertebrados 85-7241-571-8
Os eucariotos unicelulares – células com um
núcleo envolto por uma membrana – são os átomos
do mundo dos invertebrados. Cada célula é um orga-
nismo completo, adaptado para enfrentar os desa-
fios da vida, mas algumas formam colônias de células
e a partir destas evoluíram os organismos multicelu-
lares (fungos, algas, plantas, animais). O grupo in-
teiro de eucariotos unicelulares é conhecido como
Protista e um grande subgrupo, principalmente de
formas móveis, é denominado Protozoa. Os Protozoa
e seus táxons serão discutidos no Capítulo 3. Os obje-
tivos deste capítulo é descrever estrutura, função e
evolução da célula eucariota com ênfase nas células
animais. Como eucariotos, os protozoários têm os
mesmos componentes celulares encontrados nas
células dos animais, plantas e fungos, porém como
organismos celulares, os protozoários têm esses com-
ponentes especializados como equivalentes funcio-
nais dos tecidos e dos órgãos. Essas organelas úni-
cas dos protozoários e outras estruturas serão des-
critas no Capítulo 3. Este capítulo discute as
ferramentas básicas das células eucariotas e como elas
evoluíram.
ESTRUTURA DA CÉLULA
EUCARIÓTICA
As células eucarióticas contêm organelas, especiali-
zadas funcionalmente, que são compartimentos or-
ganizados envoltos por uma ou mais membranas (Fig.
2.1). Uma organela, o núcleo, contém o genoma e
está envolta por uma membrana dupla, assim segre-
gando o compartimento genômico da maquinária
metabólica do citoplasma celular. Outras organelas
incluem as mitocôndrias e os cloroplastos, sendo
Figura 2.1 – Comparação diagramática da estrutura das células procariótica e eucariótica. (A) Procariótica. (B) Eucariótica.
10 a 100µmB
1µm
Septo (durante fissão)
Mesossomo
Membrana celular
Parede celular
DNA
Ribossomos
Cloroplasto
Membrana externa
Membrana interna
Amido
Citoesqueleto de
actina
Membrana
externa
Membrana interna
Citoesqueleto Actina
Microtúbulos
Complexo de Golgi
Endo/exocitose
Lisossomo
Ribossomos
Membrana nuclearMembrana externa
Membrana interna
Poro nuclear
Nucléolo
Cromossomo
Centríolo
Corpúsculo basal
Microtúbulos
Flagelo
Mitocôndria
Retículo endoplasmático
A
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1585-7241-571-8 Capítulo 2 Introdução aos Protozoa
Microtúbulos
interzonais
Microtúbulos
do áster
Centríolos
Corpúsculo basal
Radícula
Colete de microtúbulos
ambas envoltas por duas membranas. As mitocôn-
drias contêm DNA e enzimas para respiração
aeróbica. Os cloroplastos também têm DNA e são
os locais para a fotossíntese.
Além da própria membrana da célula, o citoplasma
das células eucarióticas tem um sistema interno
de membrana que inclui o retículo endoplasmá-
tico, os complexos de Golgi e os lisossomos (Fig.
2.1). Surgindo a partir da membrana nuclear exter-
na, o retículo endoplasmático é um sistema com
aspecto de um labirinto, tubular ou lamelar, que
funciona para síntese dos carboidratos, lipídios e,
quando os ribossomos estão presentes, proteínas. Um
complexo de Golgi é uma pilha de vesículas acha-
tadas que recebe produtos do retículo endoplasmá-
tico, então os modifica e libera em vesículas para
serem transportados para outros locais, freqüente-
mente para a superfície da célula. Os lisossomos são
vesículas revestidas por membrana derivada do Golgi,
que contêm enzimas para digestão intracelular.
Diferente dos procariotos (bactérias), que se prote-
gem com uma parede celular, a célula eucariótica
tem um citoesqueleto de filamentos protéicos de tipos
e de diâmetros diferentes. Os mais comuns destes
são filamentos de actina (6 nanômetros [nm] de
diâmetro, também chamados de microfilamentos)
e microtúbulos (15nm de diâmetro; Fig. 2.2). Os
microfilamentos são polímeros de actina monomérica
e os microtúbulos são polímeros cilíndricos de pro-
teína tubulina. O citoesqueleto tem tipicamente a
forma de uma rede tridimensional e é responsável
pela manutenção da forma da célula. Com freqüên-
cia, é bem desenvolvido logo abaixo da membrana
celular, onde reforça a superfície da célula. O ci-
toesqueleto, contudo, não é sempre estático ou arte-
fato permanente, mas até certo ponto pode ser
dinâmico e temporário. Como a polimerização do
citoesqueleto é reversível, os filamentos e túbulos
podem ser organizados e desorganizados localmente
para prover um “andaime” para estruturas especiais,
tais como o aparelho do fuso transitório associado
com a mitose (Fig. 2.2) ou o desenvolvimento de cílios
e flagelos na superfície da célula (Figs. 2.1 e 2.5).
O citoesqueleto eucariótico é também essencial
para a mobilidade celular. Como é verdadeiro para
outros esqueletos (ver Cap. 4), o citoesqueleto pode
transmitir força de uma parte da célula para outra,
resultando em movimento celular, ou seus filamentos
podem servir como via ao longo da qual vesículas e
outras estruturas são transportadas. Em ambos os
casos, a força para o movimento é gerada pelas, assim
chamadas, moléculas motoras, tais como miosina
e dineína, que modificam a forma na presença de
ATP. Tipicamente, uma molécula motora que está
presa fortemente em uma estrutura se liga, de modo
temporário, ao citoesqueleto e flexiona, movendo a
estrutura em relação ao esqueleto (Fig. 2.5). A
molécula motora, então, se retira do seu local ori-
ginal de ligação, forma outra ligação em uma nova
posição e flexiona mais uma vez. A repetição desse
ciclo lembra o caminhar sobre uma esteira, e pode
ser denominada “esteira rolante”. A dineína, a molé-
cula motora associada com microtúbulo, é impor-
tante para o movimento dos cílios e flagelos, assim
como para transferir vesículas no interior da célula.
A miosina se liga com a actina, assim como com
Figura 2.2 – Estrutura da célula eucariótica. Relação entre os centríolos e as fibras do fuso mitótico (microtúbulos do
áster e interzonais) com os corpúsculos basais flagelares e o citoesqueleto (colete de microtúbulos).
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Exterior
da célula
Proteína de
sinalização
Cadeia de
carboidratos
Glicoproteína
Proteína
Cadeia de
carboidratos
Glicolipídio
Fosfolipídio
Proteína periférica
Canal protéico através
da membrana
Colesterol
Citoplasma
outras estruturas, e é responsável pelo movimento
amebóide (discutido mais tarde), fluxo e ciclose (circu-
lação citoplasmática, também discutida mais tarde),
divisão celular (citocinese) e contração muscular nos
metazoários (ver Cap. 6).
As organelas e o citoesqueleto da célula eucarió-
tica são circundados por um citoplasma fluido. O
citoplasma, por sua vez, é envolvido pela membrana
celular, uma camada dupla fosfolipídica que separa
o ambiente interno da célula do exterior (Fig. 2.3).
Assim fazendo, ela regula as condições bioquímicas
do interior da célula para os processos da vida. A
membrana celular controla o que pode entrar e sair
da célula, a resposta da célula aos estímulos exter-
nos, a seletividade com que a célula se liga com outras
células ou com um substrato e a manutenção da forma
da célula. A estrutura da membrana celular em duas
camadas resulta de fosfolipídios opostos que a for-
mam (Fig. 2.3). Proteínas também são constituintes
importantes de membrana e a podem atravessar ou
estarem presas nas superfícies internas ou externas.
As superfícies externas das proteínas e dos lipídios
de membrana podem ter prendido carboidratos que
se irradiam no meio circundante como caudas. Essas
caudas em conjunto e, especialmente, suas proteínas
extracelularesperiféricas formam uma cobertura
superficial, o glicocálice, por fora da célula. O glico-
cálice é uma barreira fisiológica importante; ele forma
um molde sobre o qual é secretado o exoesqueleto
e regula a ligação com moléculas sinalizadoras e com
superfícies, tais como de outras células. Proteínas
de membrana podem receber e transmitir sinais para
o interior da célula e servem de pontos de ancora-
gem para as fibras do citoesqueleto. A própria mem-
brana celular pode também desempenhar um papel
esqueletal. Se os lipídios da membrana forem bas-
tante insaturados, como alguns óleos vegetais utili-
zados para cozinhar, a membrana será relativamente
fluida e flexível. Se, por outro lado, os lipídios forem
principalmente saturados, como gordura animal ou
pasta de amendoim, a membrana será menos fluida e
rígida. O colesterol, que é um componente comum das
membranas celulares, também enrijece a membrana.
Contrastando com os procariotos, as células euca-
riotas ingerem alimento em uma ampla faixa de ta-
manhos, incluindo células tão grandes quanto elas
mesmas, por um processo conhecido como endocitose.
Células eucarióticas também são capazes de detectar,
orientar e movimentar na direção do alimento ou da
presa, e capazes de sinalização intercelular. Esses
atributos são discutidos mais adiante nas seções
seguintes.
MOBILIDADE CELULAR
Movimento Amebóide
A locomoção amebóide, uma espécie de rastejamento
celular, não somente caracteriza as amebas e os seus
parentes (ver Cap. 3), mas também ocorre entre certas
células de todos os animais (e fungos). Essas célu-
las incluem células do mesênquima embrionário,
células do sistema imune, células migratórias do
câncer e uma variedade de outras células.
Figura 2.3 – Estrutura da célula eucariótica. Ultraestrutura diagramática da membrana celular. As cadeias de proteína
e de carboidratos projetando-se da superfície exterior constituem o glicocálice descrito no texto.
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1785-7241-571-8 Capítulo 2 Introdução aos Protozoa
Desorganização do
filamento de actina
Monômeros
de actina
Fluxo
endoplasmático
Direção do
movimento
Pseudópode
Organização do
filamento de actina
Contração anterior
Ectoplasma como “gel”
(ligações entre actina do
citoesqueleto e miosina)
Contração posterior
Endoplasma
líquido
Uma ameba se move e captura alimento com
extensões fluidas da célula, chamadas de pseudó-
podes, que se projetam para fora na direção do
movimento (Fig. 2.4). O citoplasma e as organelas
celulares na parte celular arrastada então escorrem
para frente e para dentro do pseudópode, movimen-
tando a célula para frente, e o ciclo é repetido. A
projeção do pseudópode a partir do corpo celular
envolve uma mudança de fase, de sólido para líqui-
do, e lembra gelo derretendo. Na verdade, a camada
citoplasmática externa (ectoplasma) de uma ameba
é um “gel” rígido, enquanto o citoplasma interno
(endoplasma) é um “sol” fluido. Um pseudópode é
formado em um local do ectoplasma no qual o gel
liquefaz e permite o escorrer do endoplasma fluido.
À medida que esse pseudópode avança, o seu cito-
plasma superficial muda de líquido para gel (exceto
na ponta do pseudópode) e forma um tubo semi-rí-
gido através do qual escorre o citoplasma “poste-
rior” e as organelas.
A fase de transição líquido-gel do citoplasma (tam-
bém conhecida como sol-gel) é o resultado da orga-
nização e da desorganização do citoesqueleto de
actina. Desorganização do citoesqueleto, que con-
verte gel em citoplasma líquido, ocorre na região
“posterior” da célula que avança. Os monômeros de
actina na traseira, então, escorrem para frente com
o endoplasma e são utilizados para organizar a nova
camada ectoplasmática do pseudópode.
O modelo atual do movimento amebóide é aná-
logo ao da contração muscular. Ele envolve uma inte-
ração dinâmica entre a actina citoesquelética e a
molécula motora miosina. A miosina das células
amebóides é monomérica e não está presente como
os espessos filamentos poliméricos que tipificam os
músculos dos animais. A miosina monomérica, po-
rém, ainda forma ligações cruzadas com a actina e,
na presença de Ca2+ e ATP, causa contração. Assim,
é quase certo que o ectoplasma de uma ameba seja
contrátil e essa contração determine a força para mo-
vimentar o citoplasma para frente durante o movi-
mento amebóide. Ainda não é claro, contudo, se a
contração ocorre primariamente na traseira da célula
(hipótese da contração posterior) ou na parede do
pseudópode em projeção (hipótese da contração an-
terior). Contração posterior forçaria o endoplasma para
frente por compressão. Contração anterior puxaria
o citoplasma para frente por exercer tensão, via o
citoesqueleto, sobre a parte arrastada da célula.
Flagelos e Cílios
Flagelos e cílios são característicos de muitas célu-
las de protozoários e de metazoários. Em geral, os
flagelos são tipicamente longos e seus movimentos
são ondulações como as de um chicote. Os cílios,
por outro lado, são curtos e seus movimentos são
rígidos ou como remos. Entretanto, as distinções não
são claras e muitas variações são comuns, especial-
mente nos padrões de batida.
Flagelos e cílios são estruturalmente idênticos. Cada
túbulo, se longo ou curto, consiste em um centro
microtubular (axonema) revestido pela membrana
da célula (Fig. 2.5). O axonema consiste em nove
Figura 2.4 – Mobilidade celular: movimento amebóide. O diagrama reúne as hipóteses de “contração posterior” e
“contração anterior” para o movimento celular. Os monômeros de miosina são mostrados como ligações cruzadas entre
os filamentos citoesqueléticos de actina.
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18 Zoologia dos Invertebrados 85-7241-571-8
Membrana
celular
Microtúbulo único
Par de
microtúbulos
Braço de dineína
(flexionando para cima)
Corpúsculo basal
Centríolo acessório
Fibra radicularRaiz de
microtúbulo
pares de microtúbulos externos, que circundam dois
microtúbulos unitários, formando o padrão típico de
9 � 2 + 2 visto em corte transversal. Um microtúbulo
de cada par porta duas séries de projeções, ou de
braços (contendo a molécula motora dineína), diri-
gidas para o par adjacente.
Flexão do flagelo é causada pelo deslizamento ativo
de pares adjacentes entre si. Os braços de dineína nos
pares fornecem a força deslizante. Na presença de ATP,
os braços de dineína de um par se ligam com um par
adjacente e dobram, determinando que os pares se
movimentem relativamente uns aos outros por um
aumento da flexão. Ligações e flexões sucessivas
causam os pares a moverem suavemente como em
uma esteira rolante, uns relativos aos outros, por uma
distância suficiente para dobrar o flagelo.
Cada axonema flagelar ou ciliar surge de, e está
ancorado em, um corpúsculo basal que fica ime-
diatamente abaixo da membrana celular (Figs. 2.1, B,
2.2 e 2.5). Os corpúsculos basais lembram um
axonema, exceto pelo fato de que os nove micro-
túbulos externos são tríades e os microtúbulos únicos
centrais estão ausentes (9 � 3 + 0). Dois microtú-
bulos de cada tríade são contínuos com um par
axonemal. Os braços de dineína estão ausentes nas
tríades dos corpúsculos basais. Um corpúsculo basal
(e seu cílio ou flagelo) geralmente está ancorado
na célula, quase sempre ao núcleo e membrana ce-
lular, por uma ou mais estruturas radiculares citoes-
queléticas (Fig. 2.5). Estas podem ser feixes de
microtúbulos, radículas estriadas cônicas, ou ambos.
Algumas fibras protéicas radiculares são contráteis
e podem, sob contração, puxar o flagelo para dentro
de uma depressão rasa ou alterar sua orientação.
Quando os corpúsculos basais são distribuídos para
as células filhas durante a mitose, eles tipicamente
se arranjam em cada pólo do fuso mitótico e, então,
são denominados de centríolos (Fig. 2.2). Uma
região ao redor dos corpúsculos basais e dos cen-
tríolos, denominada de centro organizadorde
microtúbulos (COMT), controla a polimerização
dos microtúbulos enquanto o corpúsculo basal é o
molde a partir do qual os axonemas em formação
são organizados.
Na maioria das células dos protozoários e dos
metazoários, o flagelo propaga uma onda desde a
célula até sua ponta, empurrando a célula na dire-
ção oposta ao flagelo ou afastando a água da extre-
midade do flagelo no caso da célula estacionária
(Fig. 2.6) (serão encontrados algumas exceções mais
tarde, no Cap. 3). À medida que uma onda se propaga
ao longo do flagelo, a frente de onda em propaga-
ção, como uma onda em aproximação da praia, gera
uma força longitudinal de deslocamento (Fig. 2.6, B).
Ao mesmo tempo, as ondulações laterais de um
flagelo geram forças laterais. Como as ondulações
laterais são usualmente simétricas, as forças para a
esquerda cancelam as forças para a direita, e somente
a força longitudinal permanece para movimentar a
célula.
Os cílios são curtos, comumente numerosos, ar-
ranjados de forma densa e especialmente bem re-
presentados nos protozoários ciliados, tais como
Paramecium e nos gêneros relacionados (Fig. 2.7, A).
Durante o batimento efetivo, o cílio é distendido rigi-
damente e move como um remo, perpendicular em
relação com a superfície da célula (Fig. 2.7, B). Na
batida de recuperação, o cílio flexiona e serpenteia
para frente, paralelo à superfície da célula. Conforme
o organismo se movimenta através do meio, o
batimento ciliar é coordenado ao longo da super-
fície da célula. Os cílios em qualquer fileira trans-
Figura 2.5 – Mobilidade celular: cílios e flagelos. Ultraes-
trutura de um flagelo ou cílio como ocorre em um pro-
tozoário (Choanoflagellata), mostrando microtúbulos
citoesqueléticos de ancoragem e fibras radiculares. A
vista ampliada mostra o axonema flagelar. Esteira ro-
lante é o ciclo de ligação, flexão e desligamento dos braços
de dineína, fazendo com que um par deslize para junto de
seu par adjacente.
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1985-7241-571-8 Capítulo 2 Introdução aos Protozoa
Fileiras de cílios
Corpúsculo basal
A
B
A B
versal estão no mesmo estágio do ciclo de batida,
enquanto aqueles na frente estão em um estágio an-
terior e aqueles atrás estão em um estágio posterior
(Fig. 2.7, A, detalhe). Essa mudança de fase é vista
como ondas, chamadas de ondas metacrônicas, que
passam pela superfície da célula como o vento passa
em ondas sobre um campo de trigo.
INGESTÃO PELAS CÉLULAS
Substâncias entram nas células dos protozoários e
de outros eucariotos por uma variedade de modos.
Os canais protéicos da membrana celular permi-
tem a difusão passiva de água, íons e moléculas
pequenas, tais como açúcares e aminoácidos. Al-
guns funcionam como bombas dependentes de
energia, transportando ativamente certas moléculas
ou movimentando íons para dentro ou para fora
contra seu gradiente de concentração.
Alguns materiais extracelulares entram em uma
célula por depressões diminutas na membrana da célu-
la, que mais tarde se desprendem internamente –
um processo chamado de endocitose (Fig. 2.8).
Micropinocitose é uma forma não específica de
endocitose, na qual a taxa de ingestão é diretamente
proporcional à concentração externa do material
que é absorvido (Fig. 2.8, A). Água, íons e molé-
culas pequenas podem entrar por micropinocitose.
Figura 2.6 – Mobilidade celular: propul-
são flagelar em protozoário. (A) Propaga-
ção de onda da base ao ápice. (B) Forças
geradas pela propagação de onda da base
ao ápice. Forças laterais (setas vazias) can-
celam umas às outras. Forças longitudinais
(setas cheias) combinadas para produzir
propulsão para frente.
Figura 2.7 – Mobilidade celular: propulsão ciliar. (A) Ondas metacrônicas de batimento ciliar em protozoário ciliado
relacionado a um Paramecium (esquerda). Ao longo do comprimento de cada fileira, cílios adjacentes estão em dife-
rentes fases do ciclo de batimento (direita). (B) As batidas efetivas (setas vazias) e de recuperação (setas cheias) no
ciclo de batimento de um único cílio.
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20 Zoologia dos Invertebrados 85-7241-571-8
A. MICROPINOCITOSE
Vesícula em formação
Vesícula
Membrana
celular
Baixa concentração de
partículas alimentares
Alta concentração
de partículas
alimentares
B.
MACROPINOCITOSE
Receptor
Capa de
clatrina
Vesícula
encapada
Núcleo
C. FAGOCITOSE
Grande
partícula
alimentar
Vesícula em formação
Citoesqueleto
de actina
INGESTÃO
(fagocitose)Partícula
alimentar
Vacúolo
alimentar
Lisossomo
Enzimas
ENZIMAS
TRANSPORTADAS
POR LISOSSOMOS
DIGESTÃO
ABSORÇÃO
EXOCITOSE DE
MATERIAL NÃO
DIGERIDO
Núcleo
Macropinocitose permite a entrada de proteínas e
de outras macromoléculas em uma taxa maior do
que previsível pelo gradiente de concentração. Essas
substâncias podem ou não ligar com, e serem con-
centradas sobre receptores específicos de membrana,
antes de serem internalizadas em vesículas, que são
revestidas com uma proteína denominada clatrina (Fig.
2.8, B). Partículas grandes, tais como bactérias e pro-
tozoários, são ingeridas em vacúolos grandes (vacúolos
alimentares) por fagocitose (Fig. 2.8, C). A fagoci-
tose requer a ligação de uma partícula com recepto-
res de membrana e alteração dinâmica da membrana
celular envolvendo o citoesqueleto de actina.
DIGESTÃO INTRACELULAR
Uma vez que o alimento penetre na célula, os
lisossomos se fundem com as vesículas endocíticas
ou com os vacúolos alimentares. Os lisossomos são
organelas envoltas por membrana que se originam
do complexo de Golgi e contêm ácidos e enzimas
hidrolíticas (Fig. 2.9). A liberação dessas biomoléculas
nos vacúolos alimentares inicia a digestão. Eventual-
mente, os produtos da digestão intracelular difun-
dem através da membrana do vacúolo para dentro do
citoplasma da célula, no qual podem ser utilizados
no metabolismo ou armazenados, após sofrerem sín-
tese, em formas tais como glicogênio e lipídios. Ma-
terial indigerível é liberado da célula para o exterior
pela fusão do vacúolo residual com a membrana
celular em um processo denominado de exocitose
(Fig. 2.9).
CIRCULAÇÃO NAS CÉLULAS
Alguns protozoários têm uma circulação citoplasmá-
tica definida. Em geral, sistemas circulatórios são
necessários quando o suprimento de uma substância
por simples difusão não pode acompanhar a sua de-
manda metabólica. Esse limite é quase sempre atin-
gido à medida que um organismo aumenta de tamanho,
independentemente se isso resulta do crescimento por
desenvolvimento ou aumento evolutivo do tamanho
do corpo. Protozoários com uma circulação citoplas-
mática são, freqüentemente, células grandes, tais como
alguns ciliados, ou células com longas extensões
(pseudópodes), tais como os foraminíferos. O trans-
porte direcionado no interior de um pseudópode ou
Figura 2.8 – Endocitose. (A) Micropinocitose. (B) Ma-
cropinocitose. (C) Fagocitose. Figura 2.9 – Digestão intracelular em protozoário amebóide.
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2185-7241-571-8 Capítulo 2 Introdução aos Protozoa
Núcleo
Sulco oral
Cavidade bucal
Citóstoma
Citofaringe
célula é denominado circulação, ou transferência,
se em referência ao movimento de vesículas ao longo
de uma via citoesquelética. Se a circulação for segundo
um circuito, como no Paramecium, será denominada
de ciclose (Fig. 2.10). Para discussão adicional dos
sistemas circulatórios, ver Capítulos 4 e 9.
SECREÇÕES CELULARES
Muitas células sintetizam macromoléculas, especial-
mente proteínas e glicoproteínas, que são exporta-
das para a superfície externa da célula. A síntese
tipicamente envolve o retículo endoplasmático e com-
plexo de Golgi, sendo este último formador de vesí-
culas que transportam o produto de secreção para a
membrana da célula. Aqui, durante a exocitose, a mem-
brana da vesícula funde-se com a membrana da célulae o produto é expelido para o exterior (Figs. 2.9 e
2.11). Muitas secreções celulares, tais como enzimas
extracelulares e feromônios, são exportadas para
fora da célula que as produz. Uma das secreções
animais mais difundidas, muco, é um mucopolissaca-
rídeo com um componente grande de carboidrato e
menor de proteína. Os animais utilizam o muco de
várias maneiras: como adesivo, envoltório protetor
e lubrificante.
Algumas secreções celulares permanecem asso-
ciadas com a superfície externa da membrana celular
para formar materiais esqueletais extracelulares (Fig.
2.11), dos quais a quitina é um bom exemplo. A
quitina é um polissacarídeo semelhante à celulose,
que é depositada como um exoesqueleto ao redor
dos corpos de alguns protozoários (por exemplo, o
abrigo protetor do ciliado marinho Folliculina, cistos
de amebas), assim como de metazoários (tais como
um exoesqueleto de inseto). A quitina e suas proteínas
associadas são expulsas por exocitose na superfície
da célula, na qual são incorporadas no exoesqueleto.
COMUNICAÇÃO CELULAR
Os protozoários respondem aos sinais químicos e fí-
sicos de modo que os permitem evitar condições
adversas, localizar alimento e encontrar parceiros. Nesse
sentido, cada célula de um protozoário deve ser tanto
receptora quanto efetora. Pela sua sensibilidade aos
estímulos do ambiente, os protozoários lembram as
células nervosas sensoriais dos animais.
Como células sensoriais receptoras dos animais,
os protozoários habitualmente recebem os estímulos
externos como substâncias sinalizadoras que se li-
gam com moléculas específicas da membrana. A
ligação pode causar a abertura de um canal iônico
específico, permitindo que íons (geralmente Na+ e
K+) migrem a favor dos seus gradientes de concen-
tração (Na+ entrando, K+ saindo). Uma vez que a
membrana celular em repouso seja polarizada em
relação à distribuição desses íons, a abertura dos ca-
nais iônicos despolariza a membrana. (Despolarização
pode ser medida como uma mudança no potencial
elétrico, ou voltagem, usando eletrodos e um voltí-
metro.) Quando a membrana é despolarizada, canais
de Ca2+ se abrem e íons de cálcio entram na célula.
O cálcio ao entrar dispara outras mudanças, tal como
uma reversão no batimento ciliar, fazendo com que
a célula se afaste do distúrbio. O Paramecium, por
exemplo, tem no mínimo nove canais iônicos dife-
rentes, alguns dos quais estão localizados na dianteira
e outros na traseira da célula. Tais campos recepto-
res localizados diferenciam “cabeça” de “cauda” e,
assim, são análogos com as células e os órgãos recep-
tores em muitos metazoários. A sinalização química
intercelular (feromônios) nos protozoários, na ver-
Figura 2.10 – Circulação nas células. Ciclose no Para-
mecium. Vacúolos alimentares e vesículas se movem por
2 a 3µm/s seguindo o caminho indicado pelas setas. Cito-
plasma pontilhado é o não circulatório. Septos, que não
existem, são representados para criar uma perspectiva
tridimensional. (Modificado e redesenhado de Sikora, J.
Cytoplasmic steaming in Paramecium. Protoplasma
109:57; Haüsmann, K. & Hülsmann, N. 1996. Protozoolgy.
Georg. Thieme, New York. 338 pp.)
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22 Zoologia dos Invertebrados 85-7241-571-8
Exemplos
Quitina
Celulose
Colágeno
Proteoglicanas
Exemplos
CaCO3
SiO2
StSO4
Açúcar
Capa superficial
Membrana celular
Citoplasma
Proteína
A B
dade, freqüentemente envolve moléculas de sinali-
zação, tais como serotonina, β-endorfina, acetilco-
lina e AMP cíclico, que nos animais funcionam como
neurotransmissores e mensageiros internos.
SIMBIOSE ENTRE CÉLULAS
Células eucariotas semelhantes com as dos animais
(heterótrofas) quase sempre estabelecem uma relação
de endossimbiose com células fotossintéticas (autó-
trofas) em benefício de ambas as partes. A parte
fotossintética pode ser tanto um eucarioto quanto
uma cianobactéria procariota. Quando os simbiontes
são algas verdes unicelulares ou diatomáceas, eles são
denominados zooclorelas, mas os simbiontes que
ocorrem com maior freqüência são amarelos ou mar-
rons e denominados zooxantelas (ver Fig. 7.11).
Essas zooxantelas são um estágio imóvel dos proto-
zoários chamados de dinoflagelados, que serão des-
critos no Capítulo 3. O membro fotossintético da
associação está em geral localizado intracelularmente
em uma vesícula no citoplasma do hospedeiro, se
bem que em alguns poucos metazoários é encon-
trado entre células.
Essa simbiose tem sua origem evolutiva na fago-
citose de células fotossintéticas por células heteró-
trofas. Uma digestão adiada pela célula maior pode
ter resultado no fato de que as células capturadas con-
tinuaram vivendo e fazendo fotossíntese. O uso de
qualquer produto em excesso da fotossíntese teria
criado uma pressão de seleção positiva para a célula
manter o autótrofo vivo no interior da sua vesícula
citoplasmática. Essa simbiose evoluiu inúmeras vezes,
considerando os tipos diferentes de autótrofos e de
seus parceiros simbiontes.
Os benefícios dessa simbiose são, provavelmente,
similares em qualquer lugar em que ocorram. O
autótrofo fornece pela fotossíntese carbono orgânico
em excesso para o parceiro maior, que em retorno
fornece ao autótrofo certos nutrientes, tais como CO2,
nitrogênio e fósforo. Raramente o protozoário ou o
metazoário depende inteiramente do seu autótrofo
para nutrição, sendo típico que os benefícios da
simbiose suplementem a nutrição heterótrofa em graus
variados.
ORIGEM EVOLUTIVA DAS
CÉLULAS EUCARIÓTICAS
(INCLUINDO OS PROTOZOA)
A melhor hipótese é de que a vida começou em uma
Terra anóxica, cerca de 3 bilhões de anos atrás, com
a evolução de células procariotas. Cada uma dessas
pequenas células com aspecto de bactéria estava
envolvida por uma membrana, mas carecia de mem-
branas internas (organelas). Na ausência de organelas,
a compartimentação resultou pelas agregações fun-
cionais de biomoléculas. Os seus alimentos (energia
para manutenção e reprodução) consistiam em mo-
léculas orgânicas simples que entravam na célula e
Figura 2.11 – Secreções celulares. Secreção dos materiais extracelulares envolve o núcleo (codificação e transcrição),
ribossomos (pontos pretos sobre o retículo endoplasmático; tradução, síntese de proteínas), retículo endoplasmático
(adição de componentes), complexo de Golgi (adição de componentes, invólucro em vesículas para liberação na super-
fície) e, após a exocitose, auto-organização do exoesqueleto. (A) Secreções orgânicas. (B) Secreções minerais.
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2385-7241-571-8 Capítulo 2 Introdução aos Protozoa
O2 Atmosférico
(%)
Tempo
(bilhões de anos)
Origem da Terra
Origem dos oceanos
e continentes
Origem dos
Procariotos
Origem da
fotossíntese
Origem dos Procariotos
liberadores do O2
(CYANOBACTERIA)
Metabolismo aeróbico
muito difundido
Origem dos Eucariotos
(PROTOZOA)
Origem dos
Eucariotos multicelulares
(METAZOA)
Origem dos
vertebrados
25
20
15
10
5
0
0 1 2 3 4
eram distribuídas em todas as direções por difusão
simples. Na ausência do O2, as suas vias metabóli-
cas principais eram anaeróbicas (glicólise), o que
resultava em uma produção limitada de ATP e libe-
ração de produtos residuais muito energéticos, tais
como o etanol e ácido lático. Como a competição
por um suprimento limitado de moléculas orgânicas
foi intensificada, alguns táxons evoluíram à fotos-
síntese e foram capazes de utilizar a energia da luz
solar para sintetizar alimento a partir do CO2 e N2
atmosférico. O aparecimento da fotossíntese apre-
sentou um novo suprimento de moléculas orgânicas
renováveis. Os primeiros micróbios fotossintéticos
provavelmente obtiveram os elétrons para reduzir o
CO2 em carboidratos do H2S, sendo o elemento
enxofre (S) o subproduto residual. Mais tarde, em
táxons como Cyanobacteria (bactérias verdes-azuis),
os elétrons foramobtidos a partir de H2O, resultando
em liberação e acúmulo de O2 na atmosfera (Fig.
2.12). Esse novo e disponível O2 atmosférico pre-
parou o palco para a adoção evolutiva da respiração
aeróbica, o que permitiu a degradação completa do
alimento para produção máxima do ATP e liberação
dos produtos residuais CO2 e H2O.
Células eucariotas evoluíram cerca de 1,5 bilhão de
anos atrás depois dos primeiros procariotos e 1 bilhão
de anos antes dos primeiros animais. Como evoluíram
as células eucariotas a partir de um ancestral procarioto?
Como já foi observado, as pequenas células dos pro-
cariotos carecem de membranas internas, exceto pe-
las membranas fotossintéticas das cianobactérias e pela
invaginação digitiforme da membrana celular cha-
mada de mesossomo, na qual o DNA está preso (Fig.
2.1, A). Em geral, as células dos eucariotos são 10
vezes maiores do que dos procariotos e podem ter
exigido outro nível de compartimentação para fun-
cionarem efetivamente. Esse novo nível, além do cito-
plasma organizado, foi o da organela. Qual foi a origem
evolutiva dessas organelas? Algumas parecem ter
evoluído por modificação de estruturas procariotas
preexistentes e outras de células procariotas intei-
ras, que foram englobadas por outra célula e se tor-
naram residentes permanentes. O estabelecimento de
uma célula dentro de outra, para seus benefícios
mútuos, é chamado de endossimbiose (Fig. 2.13).
Um possível cenário para a origem endossimbiótica
das organelas eucariotas é o que segue.
À medida que o oxigênio foi liberado pela fotossín-
tese na Terra ancestral, os procariotos anaeróbicos
tiveram presumivelmente que enfrentar um desafio:
adaptação para a presença do O2 ou se defrontar com
a extinção. Sem dúvida, alguns encontraram refúgios
anóxicos, talvez profundamente em sedimentos en-
charcados, enquanto outros, por variação e seleção
Figura 2.12 – Evolução da vida em relação à história da Terra e à disponibilidade do oxigênio. Notar o intervalo de
1 bilhão de anos entre a primeira cianobactéria fotossintética produtora de oxigênio e o aumento do oxigênio atmos-
férico. Depósitos geológicos de grandes quantidades de óxido de ferro sugerem que as primeiras moléculas livres de
oxigênio se combinaram com íons ferrosos nos oceanos até que esses íons foram exauridos, presumivelmente reque-
rendo 1 bilhão de anos. (Modificado e redesenhado de Alberts, B., Bray, D., Lewis, J., Raff, M. e Watson, J. D. 2002.
Molecular Biology of the Cell. Garland Publishing, New York. 1616 pp.)
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24 Zoologia dos Invertebrados 85-7241-571-8
Ribossomos
DNA
Mesossomo
Membrana celular
Aumento de
tamanho
Sistema de membrana
interna
Núcleo RNA ribossômico
Citoesqueleto
Flagelo
Microtúbulos
Simbionte
(mitocôndria)
Retículo
endoplasmático
Endocitose
Nucléolo
Membrana
nuclear
Simbionte
(cloroplasto)
Filamentos de actina
A B C D
natural, evoluíram a respiração aeróbica e tiraram
vantagem do recém-disponível O2. Nesse ponto, a
competição entre aeróbicos e anaeróbicos pode ter
sido intensa, com a vantagem favorecendo os aeró-
bicos conforme os níveis de O2 cresceram. Talvez
durante esse período, alguma célula anaeróbica com
a capacidade para fagocitose englobou um procarioto
aeróbico que não foi digerido, mas, ao contrário, ficou
seqüestrado permanentemente como um endossim-
bionte. A célula hospedeira manteve a sua via anae-
róbica (glicólise), produzindo os produtos finais
(lactose, piruvato) como alimento para o simbionte.
Utilizando a respiração aeróbica, o simbionte então
converteu aquela energia alimentar em ATP, que foi
compartilhado com o hospedeiro, eventualmente
liberando CO2 e H2O como resíduos. O endossim-
bionte aeróbico, eventualmente, tornou-se a mito-
côndria (Fig. 2.13). Fagocitose de um procarioto
fotossintético, seguida pela evolução de um mutua-
lismo, provavelmente estabeleceu o cloroplasto.
As evidências para essas hipóteses surge de muitas
fontes. Uma é que ambas mitocôndrias e cloroplas-
tos estão envoltos por duas membranas. Se a hipó-
tese endossimbiótica estiver correta, então a membrana
externa deveria representar a membrana da vesícula
fagocítica original, ao passo que a membrana interna
deveria corresponder à membrana original do pro-
carioto. Como suporte para a hipótese, a bioquímica
da membrana externa das mitocôndrias e dos cloro-
plastos lembra aquela da membrana celular eucariota,
enquanto a interna é semelhante com a membrana
celular procariota. Evidência farmacêutica apresenta
mais apoio, uma vez que tanto mitocôndrias como
cloroplastos sejam sensíveis aos antibióticos antibac-
terianos. Mitocôndrias e cloroplastos também têm
DNA e ribossomos que são semelhantes com aqueles
dos procariotos. Uma corroboração adicional é apre-
sentada por Pelomyxa palustris, uma ameba grande
que carece de mitocôndrias, mas tem bactérias aeró-
bicas endossimbiontes que desempenham o meta-
bolismo oxidativo. Se bem que Pelomyxa não é o
intermediário atual entre o ancestral eucarioto, sem
mitocôndrias, e seu descendente com mitocôndrias
típicas – é um exemplo de paralelismo evolutivo –
não obstante indica a possibilidade de um cenário
endossimbiótico.
Similar com mitocôndrias, o núcleo da célula euca-
riota é envolto por membrana dupla, porém isto não
parece indicar uma origem endossimbiótica para o
núcleo. Alternativamente, ambas as membranas nuclea-
res lembram membranas da célula eucariota. Talvez
a origem evolutiva das membranas nucleares foi por
modificação de uma ou mais invaginações da super-
fície da célula ancestral, assemelhada com mesossomos
(Fig. 2.13). Se assim foi, as terminações em fundo
cego dessas invaginações podem ter se expandido ao
Figura 2.13 – Evolução das células eucariotas. Cenário para a evolução de uma célula eucariota a partir de uma célula
procariota. (A) Ancestral procarioto hipotético. (B) Aumento do tamanho da célula e origem das membranas internas.
O sistema de membrana nuclear e de membrana interna pode ter evoluído de uma série de invaginações assemelhadas
com os mesossomos da membrana celular. O sistema de membrana interna dos eucariotos aumenta a área da superfície
sobre a qual as proteínas são sintetizadas (ribossomos). (C) Origem do citoesqueleto (actina, microtúbulos) e molé-
culas motoras, permitindo movimentação flagelar (ciliar) e amebóide, assim como endocitose. Aquisição das mitocôndrias
por fagocitose de um procarioto aeróbico e de cloroplastos por fagocitose de um procarioto fotossintético. (D) Uma
célula eucariota.
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2585-7241-571-8 Capítulo 2 Introdução aos Protozoa
redor do DNA localizado centralmente, formando o
envelope nuclear, ao passo que as próprias invaginações
se tornaram um sistema rudimentar de membranas
internas a partir do qual, eventualmente, foram dife-
renciados o retículo endoplasmático, o complexo de
Golgi e outras estruturas.
Atualmente, um modelo para a evolução das cé-
lulas eucariotas está incompleto. Algumas poucas
hipóteses plausíveis, por exemplo, foram formula-
das para a origem do citoesqueleto e das estruturas
relacionadas. Contudo, geralmente é assumido que
a evolução do fuso mitótico microtubular, incluindo
os seus centríolos, está frouxamente relacionada com
a origem dos cílios e dos flagelos, que utilizam os
centríolos como corpúsculos basais.
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transmissão e diagramas da estrutura de cílios/centríolo).
http://cas.bellarmine.edu/tietjen/images origin_of_mitochondria_
in_eukary.htm (Descrição concisa das idéias e dos fatos
relacionados com a evolução das mitocôndrias).
Barnes_02.p65 04/05/05, 08:4525