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Histo muscular e epitelial

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Josué da Silva Brito 
Resumo morfofuncional – 1º Período – 3º Ciclo 
Músculos 
Tipos de tecidos musculares 
•	Muscular esquelético – Contração voluntária; 
•	Muscular cardíaco – Contração involuntária; 
•	Muscular liso – Contração, geralmente, involuntária;
Desenvolvimento embrionário do sistema muscular 
Esquelético 
A origem básica do sistema muscular é mesênquima do miótomo dos somitos, com exceção dos músculos da íris que surgem através de diferenciações do neuroectoderma. 
Músculo dos membros – Dermamiótomos ventrais dos somitos por sinalização de tecidos vizinhos tem a transformação epiteliomesenquimal das células percursoras miogênicas que ao sofrerem miogênese se tornando mioblastos que vão se fundir gerando miotubos, isto é responsável pela concepção da fibra muscular, uma célula multinucleada com a organização interna em miofibrilas. Ao redor surgem organizações de fibroblastos que produzem epímisio e perimísio, já o endomísio é derivado da fibra muscular e de fibras reticulares. 
Os miótomos se ramificam em:
Divisões epiaxiais dos miótomos 
Músculos segmentados dos principais eixos corporais 
Extensores do pescoço e da coluna vertebral 
Extensores embrionários – miótomos sacrais e coccígeos degeneram e dão origem aos ligamentos sacrococcígeos dorsais 
Divisões hipoaxiais dos miótomos 
Miótomos cervicais – Escaleno, gênio-hioideo, pré-vertebral e infra-hiódeo 
Miótomos torácicos – Flexores laterais e anterior da coluna vertebral 
Miótomos lombares – quadrado do lombo, intercostais e abdominais 
Miótomos sacrococcígeos – diafragma pélvico e provavelmente os estriados do ânus e dos órgãos sexuais 
Exceções:
Músculos derivados dos arcos faríngeos – Músculos da mastigação e expressão facial, músculos da faringe e laringe 
Quatro miótomos pré-óticos (4º se degenera) – Músculos oculares 
Três Miótomos occipitais (pós-óticos) – Músculos da língua 
Liso 
	Algumas fibras do músculo liso se diferenciam a partir do mesênquima esplâncnico ao redor do ectoderma do intestino primitivo, já os que fazem parte da parede de vasos sanguíneos e linfáticos advêm do mesoderma somático. 
	Têm-se exceção ao padrão de origem embrionário, os músculos da íris (esfíncter e dilatar da pupila) e as células mioepiteliais das glândulas mamárias e sudoríparas que advêm do ectoderma. 
	O processo de diferenciação é semelhante ao do músculo esquelético, com o grande diferencial de não haver fusão entre os mioblastos, as células se tornam, então, filamentosas, mas não sarcoméricas, possuindo matriz extracelular de fibras colágenas, elásticas e reticulares. 
Cardíaco 
O coração tem origem no mesoderma esplâncnico lateral, sendo que do mesênquima ao lado do tubo cardíaco vêm os mioblastos cardácos que aderem, mas sem degradação de membrana, nos discos intercelulares. 
Funções do tecido muscular 
Produção de movimentos do corpo
Estabilização das posições do corpo 
Armazenamento e movimentação de substâncias dentro do corpo – esfíncteres
Produção de calor – atividade da contração 
Propriedades do tecido muscular
Excitabilidade elétrica – Capacidade de responder a certos estímulos, produzindo potenciais de ação.
Contratilidade – Capacidade de se contrair vigorosamente quando estimulado por um potencial de ação.
Extensibilidade – Capacidade de se estender sem lesionar. Permite ao músculo a contração vigorosa, mesmo se já está esticado. 
Elasticidade – Capacidade do tecido muscular em retornar a seu comprimento e forma originais após contração ou extensão. 
Componentes do tecido conjuntivo 
Fáscia – Tecido conjuntivo denso não modelado. Envolve músculos. Permite movimento livre dos músculos, transporta nervos, vasos sanguíneos e linfáticos e preenche os espaços entre músculos. 
Epimísio – camada externa que envolve todo músculo. Tecido conjuntivo denso não modelado.
Perimísio – separa feixes musculares de 10 a 100 fibras. Tecido conjuntivo denso não modelado.
Endomísio – Tec. Conjuntivo areolar 
Tendão
Aponeurose
Inervação e o suprimento sanguíneo 
Neurônios motores somáticos – estimulam a contração do músculo esquelético. Axônio filiforme que se estende do encéfalo ou da medula até grupo de células musculares. 
Capilares – Importam O2 e nutrientes, removendo calor e produtos residuais metabólicos. 
Anatomia microscópica de fibra muscular esquelética
As células surgem por fusões de mioblastos, por isso são multinucleadas. Estas duram por toda vida, não ocorrendo, em geral, crescimento por hiperplasia, mas sim por hipertrofia. Durante a infância, a testosterona age provocando o crescimento da fibra muscular. Restando poucos mioblastos no tecido maduro como células satélite. Células com capacidade de fusão para regeneração de áreas lesadas, como sua quantidade não é o suficiente, o músculo esquelético sofre fibrose – a substituição de fibras por tecido cicatricial fibroso. Limitando a capacidade de regeneração do músculo. 
	A membrana plasmática da fibra é denominada de sarcolema. Milhares de invaginações do sarcolema produzes os túbulos transversos (T), formando um túnel desde a superfície até o centro de cada fibra muscular. Os túbulos estão abertos para o exterior da fibra, e são preenchidos por líquido intersticial. Os potenciais de ação se propagam ao longo do sarcolema por eles. O que garante que todas as partes sejam excitas por um potencial quase ao mesmo tempo. 
	Dentro do sarcolema está o sarcoplasma, o qual possui grande quantidade de glicogênio – gasto na síntese de ATP. Tem-se também a presença de mioglobina. Proteína que se liga as moléculas de oxigênio espalhadas pela fibra a partir do liquido intersticial, liberando oxigênio, conforme a necessidade mitocondrial. As mitocôndrias por sua vez estão dispostas em fila por toda fibra muscular, estrategicamente próximas das proteínas musculares que usam ATP durante a contração. 
	A sarcoplasma se encontra cheio de filamentos, as miofibrilas, que são envolvidas por um sistema de sacos membranáceos cheios de liquido, chamados de retículo sarcoplasmático (RS). As extremidades dilatadas dos sacos do retículo, as cisternas terminais, fazem contato com os túbulos T em ambos os lados, formando uma tríade. Em relaxamento, os sacos armazenam íon cálcio. Dentro das miofibrilas existem unidades ainda menores, os filamentos grossos e finos que participam da contração. Os filamentos se organizam, no músculo estriado esquelético, em sarcômeros, estes por sua vez tem sua estrutura dividida em: Linhas Z – delimitação entre dois sarcômeros; Faixa A - Parte média escura do sarcômero que se estende por toda a extensão dos filamentos grossos e também inclui aquelas partes dos filamentos finos que são superpostos pelos filamentos grossos. Faixa I - A área menos densa, mais clara, do sarcômero, que contém o restante dos filamentos finos, mas nenhum filamento grosso. Uma linha Z passa através do centro de cada faixa I. Zona H - Uma região estreita, no centro de cada faixa A, que contém filamentos grossos, mas nenhum filamento fino. Linha M - Uma região no centro da zona H, contendo proteínas que mantêm os filamentos grossos unidos no centro do sarcômero.
Proteínas musculares 
As miofibrilas são formadas a partir de três tipos de proteínas: (1) proteínas contráteis, que geram força durante a contração; (2) proteínas reguladoras, que ajudam a ligar e a desligar o processo de contração; e (3) proteínas estruturais, que mantêm os filamentos finos e grossos no alinhamento adequado, conferem elasticidade e extensibilidade à miofibrila e unem as miofibrilas ao sarcolema e à matriz extracelular.
Miosina - Proteína motora em todos os tecidos musculares. Empurram ou puxam estruturas para a realização de movimento, convertendo ATP em energia mecânica. Atividade ATPase nas duas cabeças. 
Actina - Uma proteína contrátil que é o principal componente do filamento fino. Em cada molécula de actina existe um sítio de ligação de miosina ao qual a cabeça de miosina de um filamento grosso se liga durante a contração muscular.
Tropomiosina– Recobre os sítios de ligação para miosina. 
Troponina – Possui três sítios de ligação. Troponina C pra cálcio, I para actina, T para tropomiosina. 
Titina - Uma proteína estrutural que liga uma linha Z a uma linha M do sarcômero, ajudando, dessa forma, a estabilizar a posição do filamento grosso. Como pode se esticar e, em seguida, se retrair ilesa, a titina responde por grande parte da elasticidade e extensibilidade das miofibrilas.
Alfa-actina - Uma proteína estrutural das linhas Z que se fixa às moléculas de actina dos filamentos finos e às moléculas de titina.
Miomesina - Uma proteína estrutural que forma a linha M do sarcômero; liga-se às moléculas de titina e liga os filamentos grossos adjacentes uns aos outros.
Nebulina - Uma proteína estrutural que envolve toda a extensão de cada ligamento fino; ajuda a ancorar os filamentos finos às linhas Z, e regula o comprimento dos filamentos finos durante o desenvolvimento.
Distrofina - Uma proteína estrutural que liga os filamentos finos do sarcômero às proteínas integrais da membrana no sarcolema, que são fixadas, por sua vez, às proteínas na matriz de tecido conjuntivo que envolve as fibras musculares. Existe um conceito de que a distrofina ajuda a reforçar o sarcolema e ajuda a transmitir a tensão produzida pelos sarcômeros para os tendões.
Contração e relaxamento das fibras 
No início da contração, o retículo sarcoplasmático libera íons cálcio (Ca2+) no citosol, que se prendem à troponina. Em seguida, a troponina afasta a tropomiosina dos sítios fixadores de miosina na actina. Uma vez que os sítios de fixação estão “livres”, começa o ciclo de contração — a repetição da sequência de eventos que produz o deslizamento dos filamentos. O ciclo de contração consiste em quatro etapas:
Hidrólise do ATP - A cabeça da miosina contém um sítio de ligação de ATP e uma ATPase. Essa reação de hidrólise reorienta e energiza a cabeça de miosina. Os produtos da hidrólise do ATP ainda permanecem ligados à cabeça da miosina.
Fixação da miosina à actina para formar as ligações transversas - A cabeça energizada da miosina se prende ao sítio de ligação de miosina, na actina, e libera o radical fosfato, previamente hidrolisado. Quando as cabeças de miosina se prendem à actina durante a contração, são chamadas de ligações transversas.
Movimento de força - Após a formação das ligações transversas, ocorre o movimento de força. Durante o movimento de força, o sítio na ligação transversa no qual o ADP ainda está fixado se abre. Como resultado, a ligação transversa gira e libera o ADP. A ligação transversa gera força à medida que gira em direção ao centro do sarcômero, deslizando o filamento fino sobre o filamento grosso em direção à linha M.
Separação da miosina da actina - No final do movimento de força, a ligação transversa permanece firmemente fixada à actina até fixar outra molécula de ATP. À medida que o ATP se prende ao sítio de ligação de ATP, na cabeça da miosina, esta se solta da actina.
O ciclo de contração se repete à medida que a ATPase hi drolisa a molécula recém-ligada do ATP e continua enquanto o ATP estiver disponível e o nível de Ca2+ próximo do filamento fino for suficientemente alto. As ligações transversas ficam girando de um lado para o outro, com cada movimento de força puxando os filamentos finos em direção à linha M. Cada uma das 600 ligações transversas, em um filamento grosso, se prende e se solta aproximadamente 5 vezes por segundo. A todo instante, algumas das cabeças de miosina estão presas à actina, formando ligações transversas e gerando força, enquanto outras estão soltas e prontas para se fixarem de novo.
À medida que o ciclo de contração continua, o movimento das ligações transversas aplica a força que puxa as linhas Z na direção uma da outra e o sarcômero encurta-se. Durante a contração muscular máxima, a distância entre duas linhas Z se reduz à metade do seu comprimento em repouso. As linhas Z, por sua vez, puxam os sarcômeros vizinhos e toda a fibra muscular se encurta. Alguns dos componentes de um músculo são elásticos: esticam-se ligeiramente antes de transferirem a tensão gerada pelos filamentos deslizantes. 
À medida que as células de um músculo esquelético começam a se encurtar, primeiro, puxam seus revestimentos de tecido conjuntivo e tendões. Os revestimentos e tendões se esticam e, em seguida, tomam-se esticados e a tensão passada pelos tendões traciona os ossos aos quais estão fixados. O resultado é o movimento de uma parte do corpo. 
Ao fim do último potencial de ação sobre os túbulos T, os canais de liberação de Ca2+ se fecham. À medida que as bombas devolvem o Ca2 para o RS, a concentração de Ca2+, no citosol, diminui rapidamente. No interior do RS, moléculas de uma proteína ligadora de cálcio, apropriadamente chamada de calsequestrina, ligam-se ao Ca2+, permitindo que mais Ca2* seja sequestrado ou armazenado no RS.
Junção neuromuscular – Local onde se originam os potenciais de ação neuromusculares, sinapse entre um neurônio motor somático e uma fibra muscular esquelética. Na extremidade do neurônio motor, existem diversas vesículas de Ach. A extremidade da célula muscular, no sarcolema, existe a placa terminal motora com receptores nicotínicos (receptores de acetilcolina). Receptores abundantes nas dobras juncionais. 
Um impulso nervoso produz um potencial de ação muscular da seguinte forma: 
Liberação da acetilcolina - Potencias de ação no neurônio provocam exocitose de vesículas de Ach. 
Ativação dos receptores da ACh - A Ach se liga a receptores nicotínicos provocando à abertura de canais de sódio sensíveis a acetilcolina. Há influxo de sódio para a célula. 
Geração do potencial de ação muscular – O influxo iônico torna a célula positivamente carregada, isso provoca alteração no potencial de membrana, abrindo canais de sódio sensíveis a voltagem que aumentam ainda mais o potencial que se propaga ao longo do sarcolema pelo sistema de túbulos T. Isso faz com que o RS libere seu ion cálcio e por conseguinte a fibra muscular se contrai. 
Término da atividade da ACh - O efeito da ligação da ACh é apenas temporário, porque a ACh é rapidamente decomposta por uma enzima chamada de acetilcolinesterase (AChE). Esta enzima está presa às fibras colágenas na matriz extracelular da fenda sináptica. A AChE cliva a ACh em acetil e colina, produtos que não ativam o receptor da ACh.
Tecido muscular estriado cardíaco 
Entre as camadas de fibras musculares cardíacas, as células contráteis do coração, encontram-se lâminas de tecido conjuntivo contendo vasos sanguíneos, nervos e o complexo estimulante do coração. As fibras musculares cardíacas têm o mesmo arranjo da actina e da miosina, e as mesmas faixas, zonas e linhas Z das fibras musculares esqueléticas. No entanto, os discos intercalados são exclusivos das fibras musculares cardíacas. Essas estruturas microscópicas são espessamentos transversos irregulares do sarcolema que conectam as extremidades das fibras musculares cardíacas umas às outras. Os discos contêm desmossomos, que mantêm as fibras unidas, e junções comunicantes (sinapses) que permitem aos potenciais de ação muscular se propagarem de uma fibra muscular cardíaca para outra. O tecido muscular cardíaco possui um endomísio e um perimísio, mas não um epimísio.
Em resposta a um único potencial de ação, o tecido muscular cardíaco permanece contraído um tempo 10 a 15 vezes maior do que o tecido muscular esquelético. A contração longa é decorrente da oferta prolongada de Ca++ ao sarcoplasma. Nas fibras musculares cardíacas, o Ca2+ entra no sarcoplasma a partir do retículo sarcoplasmático e do líquido intersticial que banha as fibras. Como os canais que permitem a entrada de Ca++, a partir do líquido intersticial, permanecem abertos por um período de tempo relativamente longo, uma contração do músculo cardíaco dura muito mais tempo do que a contração de um músculo esquelético.
O tecido muscular cardíaco se contrai quando estimulado por suas próprias fibras musculares autorrítmicas. Essa atividaderítmica contínua é uma diferença fisiológica crucial entre os tecidos musculares esqueléticos e cardíacos. As mitocôndrias, nas fibras musculares cardíacas, são maiores e mais numerosas do que nas fibras musculares esqueléticas. Essa característica estrutural indica corretamente que o músculo cardíaco depende amplamente da respiração celular aeróbica para gerar ATP e, portanto, necessita de suprimento de oxigênio constante. As fibras musculares cardíacas também usam ácido lático produzido pelas fibras musculares esqueléticas para produzir ATP, um benefício durante o exercício.
Tecido muscular liso 
Em geral, ativado involuntariamente. Dos dois tipos de tecido muscular liso, o tipo mais comum é o tecido muscular liso visceral (unidade única). É encontrado em arranjos tubulares que formam parte das paredes das pequenas artérias e veias e de vísceras ocas, como o estômago, os intestinos, o útero e a bexiga urinária. Tal como o músculo cardíaco, o músculo liso visceral é autorrítmico. As fibras conectam-se umas às outras por meio de junções comunicantes, formando uma rede por meio da qual os potenciais de ação muscular se difundem. Quando um neurotransmissor, hormônio ou sinal autorrítmico estimula uma fibra, o potencial de ação muscular é transmitido para as fibras vizinhas que, por sua vez, contraem-se em uníssono, como uma única unidade.
O segundo tipo de tecido muscular liso, o tecido muscular liso multiunitário consiste em fibras individuais, cada uma com seus próprios neurônios motores terminais e com algumas junções comunicantes entre as fibras vizinhas. A estimulação de uma fibra muscular visceral produz contração de muitas fibras adjacentes, mas a estimulação de uma fibra multiunitária produz contração somente daquela fibra. O tecido muscular liso multiunitário é encontrado nas paredes das grandes artérias, nas vias respiratórias para os pulmões, nos músculos eretores do pelo que fixam os folículos pilosos, nos músculos esfíncteres da íris que ajustam o diâmetro da pupila e no corpo ciliar que ajusta o foco da lente no bulbo do olho.
Anatomia macroscópica do músculo liso 
É mais espessa no meio e afilada em cada extremidade. No interior de cada fibra, encontra-se um único núcleo oval centralmente localizado. O sarcoplasma das fibras musculares lisas contém tanto filamentos grossos quanto filamentos finos, em proporções entre 1:10 a 1:15, mas não estão dispostos na forma ordenada dos sarcômeros como no músculo estriado. As fibras musculares lisas também contêm filamentos intermediários. Como os vários filamentos não possuem padrão regular de sobreposição, as fibras musculares lisas não apresentam estriações, produzindo uma aparência lisa. As fibras musculares lisas também não possuem túbulos transversos e possuem apenas uma quantidade pequena de retículo sarcoplasmático para armazenamento de Ca2+. Embora não existam túbulos transversos no tecido muscular liso, existem pequenas invaginações saciformes da membrana plasmática chamadas de cavéolas que contêm Ca2+ extracelular, usado para a contração muscular.
Nas fibras musculares lisas, os filamentos finos fixam-se a estruturas chamadas de corpos densos que são funcionalmente similares às linhas Z nas fibras musculares estriadas. Alguns corpos densos estão dispersos por todo o sarcoplasma; outros estão fixados ao sarcolema. Feixes de filamentos intermediários também se fixam aos corpos densos e estendem-se de um corpo denso para o outro. Durante a contração, o mecanismo dos filamentos deslizantes, que compreende os filamentos finos e grossos, gera tensão que é transmitida para os filamentos intermediários. Estes, por sua vez, tracionam os corpos densos fixados ao sarcolema, produzindo um encurtamento longitudinal da fibra muscular. Quando uma fibra muscular lisa se contrai, ela gira como um saca-rolha. A fibra gira em hélice à medida que se contrai e gira na direção oposta quando relaxa.
Fisiologia do músculo liso 
Um aumento nas concentrações de Ca2+ no citosol do músculo liso inicia a contração, assim como no músculo estriado. No músculo liso existem pequenas quantidades de retículo sarcoplasmático. Os íons cálcio fluem para o citosol do músculo liso a partir do líquido intersticial e do retículo sarcoplasmático. Como não há túbulos transversos (e, sim, cavéolas) nas fibras musculares lisas, demora mais para o Ca2+ chegar aos filamentos, no centro da fibra, e desencadear o processo contrátil. Isso explica, em parte, o início lento e a contração prolongada do músculo liso. 
Diversos mecanismos regulam a contração e o relaxamento das células musculares lisas. Em um desses mecanismos, uma proteína reguladora chamada de calmodulina liga o Ca2+ no citosol. (Lembre-se de que a troponina assume essa função nas fibras musculares estriadas.). Após ligar o Ca2+, a calmodulina ativa uma enzima chamada de cinase da cadeia leve da miosina. Esta enzima usa ATP para fosforilar um radical fosfato a uma parte da cabeça da miosina. Uma vez que o radical fosfato está fixado, a cabeça de miosina liga-se à actina e ocorre a contração. Como a cinase da cadeia leve de miosina atua muito lentamente, contribui para a lentidão de contração do músculo liso.
Não apenas os íons cálcio entram lentamente nas fibras musculares lisas, como também a abandonam lentamente, atrasando o seu relaxamento. A presença prolongada de Ca2+, no citosol, produz um tônus muscular liso, um estado de contração parcial continuada. O tecido muscular liso sustenta, dessa forma, um tônus muscular prolongado, que é importante no trato gastrointestinal, no qual as paredes mantêm uma pressão constante sobre os conteúdos do trato, e nas paredes dos vasos sanguíneos chamados de arteríolas, mantendo uma pressão uniforme sobre o sangue.
A maioria das fibras musculares lisas contrai ou relaxa em resposta aos potenciais de ação provenientes da divisão autônoma do sistema nervoso. Além disso, muitas fibras musculares lisas contraem ou relaxam em resposta ao estiramento, aos hormônios ou a fatores locais, como alterações no pH, nos níveis de oxigênio e de dióxido de carbono, na temperatura e nas concentrações iônicas. Por exemplo, o hormônio epinefrina, liberado pela medula da glândula suprarrenal, provoca relaxamento do músculo liso nas vias respiratórias e em algumas paredes do vaso sanguíneo (aquelas que têm os assim chamados receptores p2).
Ao contrário das fibras musculares estriadas, as fibras musculares lisas estendem-se consideravelmente e ainda mantêm sua função contrátil. Quando as fibras musculares lisas são esticadas, inicialmente se contraem, produzindo aumento de tensão. No prazo de um minuto ou mais, a tensão diminui. Esse fenômeno, que é chamado de resposta de relaxamento pelo estresse, permite que o músculo liso passe por grandes mudanças no comprimento, enquanto ainda retém a capacidade de se contrair com eficiência. Portanto, ainda que o músculo liso nas paredes dos vasos sanguíneos e órgãos ocos, como o estômago, os intestinos e a bexiga urinária, se distenda, a pressão sobre os conteúdos dentro dessas estruturas muda muito pouco. Após o órgão se esvaziar, no entanto, o músculo liso se retrai, e a parede do órgão preserva sua solidez.
Regeneração de tecido muscular 
	Músculos, em geral, crescem por hipertrofia, tendo capacidade de regeneração limitada. A cicatriz se dá por fibrose, mas, recentemente, foi descoberto que o tecido cardíaco pode se regenerar. Novas fibras musculares lisas podem ser geradas através de células chamadas pericitos, células-tronco encontradas em associação com capilares sanguíneos e pequenas veias. Em algumas condições patológicas, as fibras musculares lisas também proliferam como ocorre no desenvolvimento de aterosclerose. O tecido muscular esquelético tem as células satélites capazes de provocar a regeneração, porém muito limitado. 
Envelhecimento 
Com o envelhecimento, o homem começa a sofrer uma perda progressiva lenta da massa muscular esquelética, que é substituída, em grande parte, por tecido conjuntivo fibroso e tecido adiposo.Em parte, esse declínio é decorrente da redução nos níveis de atividade. A perda da massa muscular é acompanhada por diminuição na força máxima, redução dos reflexos musculares e perda da flexibilidade.
Efeitos do arranjo em fascículo 
O arranjo fascicular afeta a força e a amplitude do movimento de um músculo. Quando uma fibra se contrai, o músculo encurta em aproximadamente 70% do seu comprimento em repouso. Quanto mais longas as fibras em um músculo, maior a amplitude de movimento produzido. Contudo, a força de um músculo não depende do comprimento, mas de sua área transversal total. 
Tecido epitelial 
Tecidos epiteliais, em geral, são apoiados em conjuntivo. Nos epiteliais que revestem cavidade de órgãos ocos, esta camada recebe o nome de lâmina própria. A porção da célula voltada para o tecido conjuntivo é denominada de polo basal, já a extremidade voltada para a cavidade ou espaço é denominado polo apical. 
Características 
Células justapostas 
Pouco espaço extracelular, representado pelo glicocálice 
Avascularizados 
Nutrição e oxigenação feita por conjuntivo 
Lamina basal e membranas basais 
Lâmina elétron-densa formada por uma lâmina densa e outra lúcida. Essa lâmina se compões por colágeno tipo IV, glicoproteínas laminina e entactina e proteoglicanos. 
Membranas basais são associações entre lâminas basais ou de lâmina basal com lâmina reticular. 
Proteínas relacionadas 
Caderina – Glicoproteínas transmembrana que transmitem sinais do LEC ao citoplasma, sendo dependente de cálcio e fazendo parte da formação de desmossomos. 
CAM’s – Imunoglobulinas de adesão. I-CAM’s faz parte da adesão temporária entre leucócitos durante a inflamação, processo de cicatrização e regeneração de tecidos. Em células malignas perdem a adesividade, sendo levadas pelo sangue, gerando metástase. 
Integrinas – Ligam matriz extracelular à citoesqueleto. São responsáveis pela adesão ao substrato, podendo transmitir sinais. 
Selectinas – Necessitam de cálcio. São mediadoras das interações transitórias entre leucócitos. Receptores para açúcares. 
Especializações de membrana 
Domínio apical
Microvilosidades – Prolongamentos citoplasmáticos cilíndricos envolvidos pela MP. Formadas por eixo central de filamento de actina ligados por vilina. 
Estereocílios – Aumentam a superfície. São imóveis e aparecem no epidídimo, células pilosas sensitivas da cóclea – onde o prolongamento é gerador de sinal. 
Cílios – Presentes no sistema respiratório e ouviduto. Formados por um eixo central de microtúbulo – axonema – com mônades (dois microtúbulos centrais) circundados por nove díades originadas da tubulina, possuindo várias proteínas associados, como a nexina que liga as díades e a dineina que quebra ATP para produção de movimento. Já na base do cílio, existem nove tríades e uma única unidade central.
 (4) Flagelo – semelhante à estrutura dos cílios 
Domínio basolateral – MP lateral
 Zônulas de oclusão – é uma especialização mais apical. Com a participação de proteínas claudinas e ocludinas. Fundem membrnas adjacentes e impedem movimento de proteínas da apical para basolateral. 
Zônulas de adesão – Abaixo da zônula de oclusão. Esta junção circunda toda a célula e contribui para aderência de células vizinhas. É caracterizada pela inserção de filamentos de actina em placas presente no citoplasma subjacente. Os filamentos fazem parte da trama terminal, uma rede de filamentos de actina, intermediários e espectrina existente no citoplasma mais apical de muitas células epiteliais. 
Desmossomos – São “pontos de solda”, possui placas de adesão formadas por desmoplaquinas e pacoglobinas 1 e 2. São ligados a moléculas de fibras intermediárias(estáticas). Desparecem em células de atrito. 
Gap junctions – Formadas por conexinas. São mediadoras de comunicação. Os canais podem estar abertos ou fechados. 
 Domínio basolateral – MP basal 
Invaginações – Aumenta área de superfície. Presente em duto estriado. 
Hemidesmossomos – Possui placas de adesão com tonofilamentos de queratina, associados a laminina, colágeno tipo IV e integrians. Diferencia por não possuir desmogleína. 
Barreiras 
Hematoencefálica
Hematoaerea 
Osmótica 
Hematotímica 
Hematotesticular 
Glicocálice 
Reconhecimento celular 
Inibição por contato (inibe mitoses) 
Patologias associadas 
Pênfigo – corpo reconhece protéinas de hemi e desmossomos como corpo estranho, eliminando essas estruturas, com invasão de matriz conjuntiva, causando bolhas. 
Doença anti-membrana glomerular – capilares inflamados como resultado de lesões da MB glomerular causada por anticorpos 
Síndrome nefrótica – Mudança na estrutura de mecanismo de filtração glomerular, alteração dimensional da MB. 
Glomeroesclerose diabética – espessamento da MB 
Síndrome de Alport – mutação genica impede a formação de redes de cól. Tipo IV. Surgem dificuldades de filtração correta do sangue, permitindo que sangue e proteínas passem para urina. 
Classificação de epitélios 
Tecido epitelial colunar simples 
Ovidutos / dutos eferentes do testículo / útero / pequenos brônquios / trato digestivo / vesícula biliar / grandes ductos de algumas glândulas 
Tecido epitelial colunar estratificado 
Alguns ductos excretores / parte da uretra masculina 
Tecido cuboide simples 
Ductor de glândulas / revestimento do ovário / túbulos renais 
Tecido cuboide estratificado 
Ductos das glândulas sudoríparas 
Tecido de transição 
Trato urinário dos cálices renais até uretra 
Tecido pseudoestratificado (classificação desatualizada e incompatível- colunar simples)
Traqueia / brônquios / epidídimo / duto deferente / saco lacrimal / uretra masculina 
Tecido pavimentoso simples 
Alvéolos pulmonares / alça de Henle / ouvido interno e médio / vasos sanguíneos e linfáticos / cavidade pleural e peritoneal 
Tecido pavimentoso estratificado queratinizado 
Epiderme da pele 
Tecido pavimentoso estratificado não queratinizado 
Esôfago / vagina / boca / epiglote / falsas cordas vocais 
Referências 
HALL, J. E. (2011) Guyton & Hall: Tratado de Fisiologia Médica (*), 59-72p. 12ª ed., Ed. Elsevier, Rio de Janeiro, RJ.
JUNQUEIRA, Luiz Carlos Uchoa. Histologia básica, 66-90p; 359-370p; 11ª ed – Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. 
TORTORA, Gerard J.; DERRICKSON, Bryan. Corpo humano: fundamentos de anatomia e fisiologia. 295-408p. 12ª. ed. Rio de Janeiro : Guanabara Koogan, 2010.

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