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TECIDO MUSCULAR HISTOLOGIA HUMANA TECIDO MUSCULAR 1. Funções: Contém células específicas e altamente diferenciadas com o objetivo de promover contração; Promovem o movimento dos membros, das vísceras e do coração. 2. Características De acordo com as suas características funcionais e morfológicas o tecido muscular pode ser dividido em três tipos de tecido: Músculo estriado esquelético; Músculo estriado visceral Músculo estriado cardíaco; Músculo liso. TECIDO MUSCULAR TECIDO MUSCULAR 2. Características As células musculares receberam denominações especiais em relação a seus constituíntes: Membrana celular – sarcolema; Citoplasma - sarcoplasma Retículo endoplasmático - retículo sarcoplasmático. 3. Classificação: Estriado esquelético Encontra-se ligado ao esqueleto através dos tendões; 1. Músculo estriado esquelético: Formado por feixes de células cilíndricas, alongadas ( poucos mm até 1 metro), com estriações transversais; São multinucleadas, e seus núcleos são periféricos A fibra muscular esquelética é formada pela fusão de pequenas células individuais denominadas mioblastos, formando um sincício; 1. Músculo estriado esquelético: Produz contração rápida, vigorosa, e estão sujeitas ao controle voluntário (inervação somática); Organização das fibras esqueléticas As fibras musculares se organizam em feixes; São envolvidas por uma camada de tecido conjuntivo chamado de epimísio que recobre o músculo inteiro; Do epimísio partem septos de tecido conjuntivo que separam conjunto de feixes chamados de perimísio; Individualmente, cada fibra é envolvida pelo endomísio. EPIMÍSIO PERIMÍSIO ENDOMÍSIO ENDOMÍSIO Organização das fibras esqueléticas Organização das fibras esqueléticas Essas bainhas de tecido conjuntivo conduzem vasos sanguíneos, linfáticos e fibras nervosas As miofibrilas são as unidades funcionais e estruturais da fibra muscular Tecido muscular estriado esquelético As fibras esqueléticas são formadas por inúmeras subunidades filamentosas chamadas: miofibrilas; As miofibrilas são circundadas por uma rede muito bem desenvolvida de Retículo endoplasmático liso – Retículo sarcoplasmático (depósito de Ca++). Tecido Muscular Estriado Esquelético A unidade funcional da miofibrila é o sarcômero, O sarcômero é a unidade contrátil básica do músculo estriado 1. Tecido Muscular Estriado Esquelético Os sarcômeros possuem regiões claras e escuras: Sarcômero Miofibrila 1 Miofibrila 2 A disposição dos sarcômeros coincide nas várias miofibrilas, formando um sistema de estriações transversais e paralelas. Miofibrila 1 Miofibrila 2 Miofibrila 3 Miofibrila 4 Sarcômero 1. Tecido Muscular Estriado Esquelético Essas estriações são características dos tecidos musculares estriados; ESTRIAÇÕES ESTRIAÇÕES Organização das fibras musculares esqueléticas Tecido Muscular Estriado Esquelético As faixas escuras são birrefringentes (desviam a luz em dois planos distintos); Por isso são chamadas de Bandas A – Anisotrópicas; Banda A Tecido Muscular Estriado Esquelético As faixas claras são monorrefringentes, não desviam a luz polarizada; Por isso são chamadas de Bandas I – Isotrópicas Banda I Banda I 1. Tecido Muscular Estriado Esquelético Cada banda A tem uma faixa clara central clara – a faixa H (al. Hell = clara) Banda A Faixa H 1. Tecido Muscular Estriado Esquelético A faixa H é dividida ao meio por uma linha escura e densa, a linha M (Al. Mitte – meio) Faixa H Linha M 1. Tecido Muscular Estriado Esquelético A banda I, tem uma faixa escura central – a faixa Z (al. Zwischenscheibe = entre discos) Banda I Faixa Z Banda I Faixa Z Um sarcômero é a região da miofibrila delimitada por duas linhas/faixas Z sucessivas que contém uma banda A e duas semibandas I; Banda I Faixa Z Banda I Faixa Z Banda A SARCÔMERO Sarcômero: Estrutura molecular Da linha Z partem filamentos finos de actina que vão até o bordo externo da faixa H; Miosin a Faixa Z Sarcômero Faixa Z Faixa H Filamentos de actina Sarcômero: Estrutura molecular A parte central do sarcômero é ocupada por filamentos grossos de miosina II ; Miosin a Faixa Z Faixa Z Faixa H Filamentos grossos de Miosina II Sarcômero: Estrutura molecular Os sarcômeros possuem filamentos de titina, que fixam os filamentos de miosina a faixa Z A titina mântem os filamentos de miosina – na parte média do sarcômero. Z Z Titina A faixa Z é constituída por a-actinina, uma proteína em forma de bastão; A a-actinina liga os filamentos de actina e de titina. Z Z a-actinina Faixa Z A linha M da faixa H é formada por proteína C e miomesina, que ligam, ancoram e alinham a miosina e a titina na parte central do sarcômero. Z Z Miomesina Proteína C Linha M Características do filamento de actina. É uma dupla hélice formada por dois filamentos de actina F, estes formados por grupamento de subnidades de actina G; Actina G Actina F Características do filamento de actina. A tropomiosina: molécula longa e fina, organizada como uma dupla hélice e se dispõe no sulco formado entre as duas cadeias de actina; Possui sítios de ligação a outra molécula - a troponina; troponina tropomiosina 1. Características do filamento de actina. A troponina possui três subnidades globulares: I (troponina I – TnI), T (troponina T – TnT) e C (troponina C – TnC); troponina tropomiosina Cada monômero globular de actina G, que compõem o filamento de actina, possui uma região de ligação à miosina; troponina tropomiosina Características dos filamentos de miosina: Constituída por duas cadeias pesadas e quatro cadeias leves; ... Cadeias leves Cadeias polipeptídicas pesadas Características dos filamentos de miosina: As duas cadeias polipeptídicas pesadas possuem uma região em forma de bastão ou cauda ... CAUDA Características da miosina: ...em um extremo da cauda, cada cadeia pesada forma uma estrutura globular ou cabeça; Cada cabeça possui um sítio de ligação a uma molélula de ATP e um sítio de afinidade pela actina; CABEÇAS Características da miosina: Cada cabeça possui duas duas cadeias leves, proteínas pequenas que possuem função de regulação; Cadeias leves CABEÇAS Características da miosina Para formar o filamento grosso de miosina do sarcômero várias moléculas de miosina se empacotam com as porções em forma de bastão paralelas ao eixo longitudinal do filamento; Retículo sarcoplasmático As miofibrilas são circundadas por uma rede muito bem desenvolvida de Retículo endoplasmático liso – Retículo sarcoplasmático (depósito de Ca++). Retículo sarcoplasmático Dentro da fibra muscular, envolvendo as miofibrilas encontra-se o retículo sarcoplasmático em forma de rede; É reservatório de íons cálcio;Retículo sarcoplasmático O sarcolema da fibra muscular possui os túbulos T – invaginações tubulares da membrana plasmática; Retículo sarcoplasmático Em intervalos do tamanho de um sarcômero o retículo sarcoplasmático se alarga formando as cisternas terminais; Essas cisternas entram em contato com os túbulos T; Túbulos T Cisternas terminais A proximidade do retículo com os túbulos T permite que uma despolarização no sarcolema seja rapidamente transferida ao retículo sarcoplasmática; Isso causa rápida e coordenada liberação de íons cálcio; Túbulos T Cisternas terminais CONTRAÇÃO MUSCULAR Contração muscular Músculo em repouso: Baixas concentrações de Ca++ e altas concentrações de ATP (complexado com íons magnésio; Essas condições garantem que a miosina não se ligue à actina; Contração muscular Músculo em repouso: Nessas condições, o sítio de ligação da miosina na actina encontra-se obstruído pelo complexo troponina- tropomiosina; [ ] Ca++ [ ] ATP ATP Um ponto importante é que quando o ATP se liga a cabeça da troponina, ele é hidrolisado, gerando ADP+Pi; Esses dois componentes não se dissociam da cabeça da miosina. Contração muscular O fenômeno da contração inicia-se com a chegada de um impulso nervoso na junção entre o nervo e o músculo; O impulso causa despolarização da membrana da fibra muscular; Essa despolarização desencadeia a liberação de íons cálcio do retículo sarcoplasmático que envolve as miofibrilas; Despolarização do sarcolema leva a despolarização das cisternas do retículo sarcoplasmático Túbulos T Cisternas terminais Contração muscular Quando íons Ca2+ estão disponíveis, esses se ligam à troponina C – TnC, mudando a configuração da molécula de troponina; Essa mudança de conformação move a molécula de tropomiosina expondo o sítio de ligação da cabeça da miosina na actina; [ ] Ca++ Quando a cabeça da miosina liga na actina, ocorre diminuição da afinidade da cabeça da miosina pelo complexo ADP + Pi, que são liberados, resultando na deformação da cabeça de miosina. Contração muscular Como a miosina está associada com o filamento de actina, a cabeça da miosina puxa o filamento de actina forçando o deslizamento das fibras de actina e miosina uma sobre a outra; Quando a contração termina, a cabeça da miosina permanece ligada à actina; A cabeça da miosina só desliga da actina quando outra molécula de ATP liga-se à cabeça da miosina; No fim da contração, a concentração de íons cálcio diminui; Por isso, quando a cabeça da miosina se desliga não consegue se ligar novamente; Durante a contração a banda I diminui de tamanho; Os filamentos de actina penetram na banda A; Com redução de todos os sarcômeros, a fibra muscular,como um todo, também sofre encurtamento. Contração muscular Redução da espessura do sarcômero Tipos de fibras musculares esqueléticas Os músculos podem apresentar três tipos de fibras musculares – as vermelhas, brancas e intermediárias; Tipos de fibras musculares esqueléticas Atualmente a classificação das fibras musculares se baseia na velocidade de contração, na velocidade enzimática da reação da miosina ATPase da fibra e perfil metabólico da fibra. Fibras do tipo I ou lentas: São vermelhas, com muitas mitocôndrias e mioglobina e possuem baixa velocidade de reação da miosina ATPase; Fibras do tipo I ou lentas: São unidades de contração lenta e resistentes à fadiga; São as fibras principais dos músculos longos das costas, que realizam contrações lentas e prolongadas necessárias a manutenção da postura ereta. Características de atletas de maratona. Fibras do tipo IIa – glicolíticas oxidativas rápidas São fibras intermediárias, com muitas mitocôndrias e mioglobina, muito glicogênio e alta velocidade de atividade da enzima miosina ATPase; Fibras do tipo IIa – glicolíticas oxidativas rápidas Realizam contrações rápidas, são resistentes à fadiga; Corredores e nadadores de pequenas distâncias, ou seja, provas de velocidade, possuem grandes quantidade dessas fibras. Fibras do tipo IIb – glicolíticas rápidas São grandes fibras com menos mioglobina e menos mitocôndrias que os outros dois tipos e alta velocidade de atividade da enzima miosina ATPase; Fibras do tipo IIb – glicolíticas rápidas Essas fibras são unidades de contração rápidas e propensas à fadiga; Estão adaptadas a contrações rápidas e movimentos precisos e finos (fibras dos músculos dos dedos e extra-oculares). 2. Músculo estriado cardíaco: Formado por células com estrias transversais, alongadas, ramificadas; Produzem contração rápida, involuntária e rítmica (contínua). As células possuem 1 ou 2 núcleos centrais O tecido muscular cardíaco possui linhas transversais que aparecem em intervalos irregulares ao longo da célula e são chamados de discos intercalares. Discos intercalares Discos intercalares Discos intercalares Discos intercalares São encontrados na interface de células musculares adjacentes e são complexos juncionais; Possuem desmossomos, zônulas de adesão e junções comunicantes (permitem a passagem de íons) As células musculares cardíacas funcionam de forma coordenada. Músculo cardíaco contração: A estrutura e a função das proteínas contráteis nas fibras cardíacas são praticamente as mesmas das fibras esqueléticas; 3. Músculo liso: Formado por células fusiformes, sem estriações; Possuem 1 núcleo localizado na porção mais espessa da célula; Contração é lenta, duradoura e involuntária. 3. Músculo liso: 3. Músculo liso: 3. Músculo liso: Ocorrem organizando certos músculos, como os do tubo digestivo (esôfago , estômago e intestino) e dos vasos sanguíneos. As células musculares lisas são mantidas juntas por uma rede delicada de fibras reticulares; Essa fibras amarram uma célula muscular lisa a outra; A contração de apenas algumas células leva a contração no músculo inteiro. Músculo liso: Além disso, as células musculares lisas são interligadas por junções do tipo gap (comunicantes); • A passagem de íons de uma célula para a outra, proporciona contração uniforme e coordenada desse tecido. Músculo liso: Na fibra muscular lisa encontramos actina e miosina; Entretanto, essas duas estruturas se espalham por todo o sarcolema não havendo formação de sarcômeros Músculo liso: No sarcoplasma encontramos filamentos de actina que são estabilizados pela combinação com filamentos de tropomiosina; O músculo liso não possui troponina, mas sim caldesmona e calponina que bloqueiam o local de ligação da miosina II; TECIDO MUSCULAR Músculo liso: Formado por células fusiformes, sem estriações; Contração lenta, de longa duração e involuntária (inervaçãoautônoma); Possuem 1 núcleo localizado na porção mais espessa da célula. TECIDO MUSCULAR Músculo liso: Ocorrem organizando certos músculos, como os do tubo digestivo (esôfago , estômago e intestino) e dos vasos sanguíneos. TECIDO MUSCULAR Músculo liso: As células musculares lisas são revestidas por lâmina basal e mantidas juntas por uma rede delicada de fibras reticulares (tecido conjuntivo); Essa fibras amarram uma célula muscular lisa a outra; Músculo liso: Além disso, as células musculares lisas são interligadas por junções do tipo gap (comunicantes); • Isso permite passagem de íons de uma célula para a outra, proporcionando contração uniforme e coordenada desse tecido. Músculo liso: A miosina II também possui duas cadeias pesadas e quatro leves, mas diferem na sua organização para formar os filamentos grossos; Músculo liso: As fibras musculares lisas não possuem Retículo sarcoplasmático em forma de rede e túbulos T; Parte do Ca2+ necessário à contração são captados do meio extracelular e parte do retículo sarcoplasmático (de estrutura simples e em menor quantidade); Músculo liso: A contração na fibra muscular lisa também é iniciada pelo aumento da concentração de íons Ca2+ no sarcoplasma; O Ca2+ se combina com uma proteína regulatória chamada calmodulina, que ativa uma enzima cinase da cadeia leve da miosina II; Essa cinase fosforila a cadeia leve regulatória da miosina II que se distendem; Músculo liso: Essa cinase fosforila a cadeia leve regulatória da miosina II, a miosina II que é enrodilhada, se distende e deixa descobertos os sítios que tem atividade ATPase; Músculo liso: contração da musculatura lisa Músculo liso: Esses sítios se combinam com a actina e ocorre ativação da ATPase, liberação de energia, e deformação da cabeça de miosina que desliza sobre os filamentos de actina. Músculo liso: Quando a miosina II se distende, deixa descobertos os sítios que tem atividade ATPase; Na presença de ATP, esse se liga a cabeça da miosina II e se liga à actina, com mecanismo semelhante ao do músculo estriado esquelético; Músculo liso: Os filamentos de actina e miosina estão ligados à proteínas do citoesqueleto celular através dos corpos densos, produzindo contração em toda a célula. Regeneração: Tecido muscular liso: possuem boa capacidade regenerativa. Tecido muscular esquelético: capacidade regenerativa limitada – presença de alguns mioblastos. Tecido muscular cardíaco: Não apresenta capacidade regenerativa, apesar de serem encontrados núcles em mitose. As fibras perdidas são substituídas por tecido conjuntivo.
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