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Interações gênicas Entretanto, devemos considerar que os seres vivos são organismos altamente complexos, nos quais as funções estão interagindo em menor ou maior grau... Até o momento vimos que: 1 característica 1 gene Interações alélicas 2 características 2 genes Interações alélicas Um gene, muitas vezes, não age sozinho em relação a uma determinada característica, podendo agir em cooperação com outros. Vários genes 1 caráter Interação gênica Os genes especificam a estrutura das proteínas; As enzimas, participam ativamente das reações químicas nas células; As reações químicas ocorrem por etapas, sendo que cada etapa é controlada por uma enzima específica; Todas as etapas que transformam uma substância precursora em seu produto final constituem uma via metabólica. O que ocorre em nível bioquímico? A interação gênica ocorre quando mais de um gene especifica enzimas que catalisam as etapas de uma mesma via metabólica. Os mutantes produzem bloqueios metabólicos!!! Respiração celular: vias metabólicas complexas!!! Glicólise Exemplo de via metabólica!!! Exemplo 1: Via metabólica do pigmento antocianina (coloração de flores, frutos e folhas) Precursor Intermediário Produto Gene C Enzima C (Alelo C) Gene P Enzima P (Alelo P) Etapa I Etapa II - Organismos homozigotos recessivos cc = bloqueia a etapa I - Organismos homozigotos recessivos pp = bloqueia a etapa II - Organismos C_P_ = flores coloridas Analisaremos os casos mais simples de interação gênica: 2 pares de alelos Segregação independente Dominância completa Uma característica Nestes casos, os vários tipos de interação são classificados de acordo com as proporções fenotípicas verificadas nos descendentes do cruzamento entre 2 heterozigotos, que corresponde à geração F2 de Mendel! De acordo com a 2ª lei, no cruzamento entre 2 heterozigotos para 2 pares de alelos localizados em cromossomos não homólogos, a proporção fenotípica esperada é de 9:3:3:1! Na interação gênica podem surgir modificações nestas proporções de 9:3:3:1, pois não existem 2 caracteres, mas um só caráter com diferentes fenótipos, que surgem de acordo com o tipo de interação entre os alelos. Os diferentes tipos de interação gênica podem se agrupados em duas categorias: interações não epistáticas interações epistáticas Caracterizadas pela redução do nº de classes fenotípicas/ 9:3:3:1 alterada. Proporções de 9:3:3:1 se mantêm, mas os valores referem-se à proporção entre 4 fenótipos distintos de uma mesma característica. Gene que inibe = epistático Gene que é inibido = hipostático A dominância está relacionada aos alelos de um gene. A epistasia refere-se ao efeito de um gene sobre outro gene! Interação gênica não epistática Exemplo 1: Herança da forma da crista em galináceos - alelo R = crista rosa/ r = simples - alelo E = crista ervilha/ e = simples - R_E_ = crista noz - rree = crista simples Não há alteração da proporção 9:3:3:1 Pais: Wyandotte X Brahma (Rosa) (ervilha) RRee rrEE Gametas: Re rE F1 : Híbrido X Híbrido (noz) (noz) RrEe RrEe Cruzamento experimental RE Re rE re RE RREE RREe RrEE RrEe Re RREe RRee RrEe Rree rE RrEE RrEe rrEE rrEe re RrEe Rree rrEe rree A F2 Diferença: pela 2ª lei, aparecem duas características; na interação gênica não epistática surge apenas 1 característica com 4 fenótipos!!! Proporção 9:3:3:1 – a mesma obtida por Mendel! Interação gênica epistática Há alteração da proporção 9:3:3:1 Esta alteração deve-se à interação de pares de alelos, em que os alelos de uma gene “inibem” o efeito dos alelos de outro gene, que também atua na determinação da mesma característica. Alelo do gene que inibe = epistático Alelo do gene que é inibido = hipostático A dominância está relacionada aos alelos de um gene. A epistasia refere-se ao efeito de um gene sobre outro gene! Quatro tipos de epistasia: 1. Epistasia recessiva 2. Epistasia dominante 3. Epistasia duplo recessiva 4. Epistasia duplo dominante 1) Epistasia recessiva Exemplo: genes que determinam a cor da pelagem nos labradores: Locus B – tipo de pigmento B = pig. preto/b = marrom As cores dos cães são determinadas por interações entre genes em 2 loci! Locus E – deposição de pigmento no pelo: E = permite/e = impede A presença de um genótipo ee no 2º locus mascara a expressão dos alelos preto e marrom no 1º locus! B_E_ preto bb_E marrom B_ee amarelo bbee amarelo Nesta interação, o alelo e é epistático a B e b, pq e mascara a expressão dos alelos para os pigmentos preto e marrom, e ao alelos B e b são hipostáticos a e. Neste caso, e é um alelo epistático recessivo, pois 2 cópias do mesmo devem estar presentes para mascarar a expressão dos pigmentos!!! BE Be bE be BE Preto Preto Preto Preto Be Preto Baio Preto Baio bE Preto Preto Chocolate Chocolate be Preto Baio Chocolate Baio A F2 Proporção 9:3:4 Cruzamento clássico = EEBB x eebb F1 = EeBb 2) Epistasia Dominante Interação de 2 loci que determinam a cor do fruto em abóbora: Branca Amarela Verde Loci envolvidos nesta interação gênica:We Y WY Wy wY wy WY Branco Branco Branco Branco Wy Branco Branco Branco Branco wY Branco Branco Amarelo Amarelo wy Branco Branco Amarelo Verde A F2 Proporção 12:3:1 Cruzamento clássico = WWYY x wwyy F1 = WwYy Branca Verde Branca Como a interação gênica explica esses resultados? Na F2: • 12/16 ou 3/4 – abóboras brancas • 3/16 + 1/16 = 4/16 = 1/4 – abóboras com cor Este resultado é a proporção familiar de 3:1 produzida por um cruzamento entre 2 heterozigotos, o que sugere que um alelo dominante em um locus inibe a produção de pigmento, resultando em prole branca! Se usarmos: W para representar o alelo dominante, então... W_ inibe a produção do pigmento = abóbora branca ww – permite pigmento = abóbora colorida Entre as plantas ww de F2 (coloridas), observamos: 3/16 amarelas e 1/16 verdes (3:1) Um 2º locus determina o tipo de pigmento na abóbora: Y_ amarelo yy verde Este locus é expresso apenas nas plantas ww, que não tem o alelo inibidor dominante W! Genótipos e fenótipos: W_Y_ abóboras brancas W_yy abóboras brancas wwY_ abóboras amarelas wwyy abóboras verdes Branca Amarela Verde O alelo W é epistático sobre Y e y. Ele suprime a expressão destes alelos produtores de pigmento. O W é dominante epistático porque uma única cópia do alelo é suficiente para inibir a produção de pigmento! * O pigmento amarelo em abóboras é produzido em uma via de 2 etapas: Composto A incolor Composto C amarelo Composto B verde Enzima I plantas ww 1. Plantas ww produzem a enzima I, que converte A em B 2. O alelo dominante W não codifica uma forma funcional da enzima I plantas W_ 4. Plantas yy não codificam uma forma funcional da enzima II plantas yy Enzima II 3. Plantas Y_ produzem a enzima II, que converte B em C plantas Y_ Conclusão: Os genótipos W_Y_ e W_yy não produzem a enzima I; wwyy prduz a enzima I, mas não a II; wwY_ produz tanto a I quanto a II. 3) Epistasia duplo recessiva - Alelo recessivo c é epistático em relação a P, e p é epistático em relação a C. - Genótipos recessivos em qualquer um dos locus provocam o mesmo fenótipo. Exemplo: Cor da flor de Lathyrus odoratus cc _ _ ou _ _ pp ou ccppC_ P _ Branca Púrpura Cruzamentoclássico = CCPP x ccpp F1 = CcPp A F2 CP Cp cP cp CP CCPP CCPp CcPP CcPp Cp CCPp CCpp CcPp Ccpp cP CcPP CcPp ccPP ccPp cp CcPp Ccpp ccPp ccpp Proporção 9:7 4) Epistasia duplo dominante - Os alelos dominantes de ambos os loci produzem o mesmo fenótipo - Exemplo: Tipo de cápsula de semente de Bursa bursa A_ _ _ ou _ _ B _ aabb Triangular Ovóide Cruzamento clássico = AABB x aabb F1 = AaBb AB Ab aB ab AB AABB AABb AaBB AaBb Ab AABb AAbb AaBb Aabb aB AaBB AaBb aaBB aaBb ab AaBb Aabb aaBb aabb triangular ovóide Proporção 15:1 A F2 Interpretando as proporções produzidas por interação gênica... Cada um dos exemplos de interação gênica representa uma modificação da proporção diíbrida básica 9:3:3:1! Ao interpretar a genética das proporções modificadas, devemos ter em mente: 1. A herança dos genes que produzem estas características não é diferente da herança dos genes que codificam características simples: cada individuo possui 2 alelos em cada locus, que se separam na meiose, e os genes em loci diferentes distribuem-se independentemente. A única diferença está em como os produtos dos genótipos interagem para produzir o fenótipo! 2. Num cruzamento diíbrido, consideramos as proporções fenotípicas de F2 sempre em 16 avos, porque, em todos os cruzamentos, pares de alelos segregam independentemente. Probabilidade de herdar 1 de 2 alelos em um locus = ½ Como existem 2 loci, cada um com 2 alelos, a probabilidade de herdar qualquer combinação de genes é (1/2)4 = 1/16 Cruzamento tri-híbrido – proporção da prole deve ser (1/2)6 = 1/64 Ou seja, as proporções da prole devem ser em frações de (1/2)2n, onde n = nº de loci com 2 alelos Os cruzamentos raramente produzem uma prole de exatamente 16; portanto as modificações de uma proporção diíbrida nem sempre são óbvias, por ex.: Dois homozigotos são cruzados e sua F1 é autofecundada. A proporção de F2 é: 63 vermelhos 21 marrons 28 brancos ? As proporções dihíbridas modificadas são mais facilmente vistas se o número de indivíduos de cada fenótipo é expresso em 16 avos: x/16 = nº de prole com um fenótipo/nº total de prole = proporção de prole de determinado fenótipo Se resolvermos o X... X = nº total de prole de um fenótipo x 16/nº total de prole A proporção de F2 é: 63 vermelhos 21 marrons 28 brancos Usando a fórmula encontramos que a proporção fenotípica na F2 é: Vermelho = (63x16)/112 = 9 Marrom = (21x16)/112= 3 Branco = (28x16)/112 = 4 3. Um ponto final a ser considerado é como atribuir genótipos aos fenótipos. Não tente decorar os genótipos associados a todas as proporções modificadas!!! Pratique relacionar as proporções modificadas com as conhecidas (9:3:3:1) Ex.: • Cruzamento entre 2 plantas = prole verde (15/16) e branca (1/16); • Comparação com a proporção di-híbrida; • Veremos que 9/16 + 3/16 + 3/16 = 15/16; • Todos os genótipos associados a essas proporções no cruzamento di-híbrido (A_B_, A_bb, aaB_) devem dar o mesmo fenótipo na prole; • O genótipo aabb constitui 1/16 da prole num cruzamento di-híbrido, a prole branca neste cruzamento. Exercício: Uma linhagem homozigota de milho amarelo é cruzada com uma linhagem homozigota de milho púrpura. A F1 é intercruzada, produzindo uma descendência com 119 indivíduos púrpura e 89 amarelos. Qual é o genótipo dos indivíduos amarelos? Solução: Hipótese 1: Devemos primeiro considerar se o cruzamento entre as linhagens amarela e púrpura pode ser uma cruzamento mono-híbrido para uma característica dominante, q produziria uma proporção de 3:1 (AaxAa = 3/4A_ e 1/4aa) Hipótese 2: A F2 está em uma proporção 1:1! Esta proporção é produzida quando ocorre cruzamento entre um homozigoto e um heterozigoto (Aa x aa), e esse não é o caso! Hipótese 3: Os resultados explicados por um cruzamento di-híbrido (AaBb x AaBb)! Estes cruzamentos resultam em proporções fenotípicas sobre 16 (/16). Assim, podemos aplicar a fórmula já estudada para determinar a proporção de prole para cada fenótipo. X = nº total de prole de um fenótipo x 16/nº total de prole X purpura = 119 x 16/208 = 9,15 X amarelo = 89 x 16/208 = 6,85 Púrpura e amarelo aparecem em uma proporção de 9:7!!! Precisamos agora determinar como um cruzamento di-híbrido pode produzir uma proporção 9:7 e que genótipos correspondem aos 2 fenótipos. Um cruzamento di-híbrido sem epistasia produz: AaBb x AaBb A_B_ 9/16 A_bb 3/16 aaB_ 3/16 aabb 1/16 Como 9/16 da prole são púrpura, eles devem ter o genótipo A_B_ As proporções de todos os outros genótipos (A_bb, aaB_ e aabb) somam 7/16, que é a proporção da prole de milhos amarelos.
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