Visoes_da_Evolucao_Traduzido_2012

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EVOLUTION: VIEWS 
ENCYCLOPEDIA OF HUMAN GENOME/2003 MACMILLAN PUBLISHERS LTD. NATURE PUBLISHING 
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Evolução: visões 
James F Crow, University of Wisconsin, Madison, Wisconsin, USA 
Tradução: Joyce Milena & Michely Diniz - 2012 
A teoria original de Darwin sobre a evolução por meio da seleção natural é agora quase 
universalmente aceita pelos biólogos. Ela foi ampliada pela teoria da herança 
mendeliana e por formulações matemáticas sendo atualmente chamada de Nova Síntese. 
Os estudos mais detalhados e de diferentes visões de vários aspectos dos processos que 
surgiram são o tema principal deste artigo. 
VISÃO PRÉ-DARWINIANA 
Darwin não foi o primeiro a sugerir que 
a espécies evoluem, mas a maioria dos 
outros não consideram os possíveis 
mecanismos. Jean Baptiste de Lamarck, 
no início do século XIX, foi o primeiro 
a apresentar uma proposta coerente. Ele 
foi o que melhor desenvolveu a ideia de 
que as mudanças que ocorrem no corpo 
são de alguma forma transferidas às 
células germinativas, afetando assim as 
futuras gerações, teoria já defendida por 
muitos. 
No entanto, apesar de inúmeras 
tentativas, não foram produzidas 
evidências convincentes sobre a herança 
dos caracteres adquiridos. Mesmo 
assim, as ideias de Lamarck 
continuaram a ser seguidas, por uma 
minoria de biólogos, até o século XX. 
VISÃO DARWINIANA 
A origem das espécies surgiu em 1859 
como uma bomba, onde Charles Darwin 
enfatizou dois pontos principais, o 
primeiro afirmava que a evolução 
realmente havia acontecido, o segundo 
era novo e revolucionário, a ideia da 
seleção natural. 
Darwin observou que todos os 
organismos, mesmo os que possuiam 
reprodução mais lenta, produziam um 
número de descendentes superior ao que 
de fato sobrevivia. 
 Aqueles indivíduos mais aptos 
possuiam mais chance de sobreviver e 
de se reproduzir – o fitness. A medida 
que esta capacidade era herdada, a 
próxima geração teria uma fração maior 
de indivíduos aptos. Assim a média de 
aptidão (fitness) tenderia a aumentar. 
A ideia era tão simples e tão 
convincente que muitos biólogos do 
século XIX devem ter pensado “Por que 
não pensei nisso?”. 
Na época de Darwin, o argumento do 
Design tinha grande aceitação e foi 
sintetizado por William Paley, um 
relojoeiro. De acordo com Paley, se um 
homem encontra um relógio e examina-
o, ele descobre um complexo conjunto 
de engrenagens, todos cooperando para 
fazer uma máquina funcional. Ele 
conclui que uma máquina tão complexa 
deve ter tido um criador. Para Paley, as 
criaturas vivas são ainda mais coplexas 
e devem, portanto, ter exigido um 
fabricante, que só podia ser Deus. 
Darwin mostrou que talvez não 
houvesse nenhum criador e que a 
variabilidade genética juntamente com a 
seleção natural fossem eventos 
suficientes; para muitos pensadores, 
isso marcou o fim do Design. 
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Uma ideia tão convincente e tão 
revolucionária gerou uma reação 
intensa. A teoria foi rápida e 
entusiasmante, aceita por muitos 
biólogos e leitores interessados. No 
entanto, para outros se tratava de uma 
blasfêmia. 
Darwin estava hesitante em incluir o 
tema A Evolução Humana em seu livro 
em 1859, no entanto, mais tarde, este foi 
o principal tema da sua obra The 
Descent of Man, publicado em 1871. A 
grande incerteza da teoria darwinista foi 
a fonte de variabilidade. Darwin não 
tinha ideia de como preencher esta 
lacuna, ele tentou muitas ideias, mas 
sabia apenas que as variações em que a 
seleção atuava eram pequenas e 
aleatórias, como as necessidades que diz 
respeito à sobrevivência e reprodução. 
Na época pensava-se que 
hereditariedade fosse fruto da mistura 
mais da natureza de um fluido que de 
partículas. Como R. A. Fisher 
posteriormente mostrou, com a herança 
advinda da mistura, cada acasalamento 
entre diferentes espécies, leva a uma 
diminuição da variância populacional, 
assim como misturar tinta preta e tinta 
branca leva à cor cinza, cor 
intermediária e, portanto o branco e o 
preto não podem ser recuperados. Na 
realidade, aproximadamente 50% da 
variabilidade é perdida a cada geração. 
Muito do que parece sem sentido na 
primeira obra de Darwin, na posterior 
reflete sua busca contínua pelas causas 
da variabilidade. Se Darwin soubesse 
que a herança mendeliana compreendeu 
as suas implicações, ele não precisaria 
ter se envolvido em tantas especulações. 
Na verdade, Mendel enviou uma cópia 
do seu documento para Darwin, mas 
supostamente este material não foi lido. 
VISÃO NEO DARWINIANA 
A Lacuna na teoria de Darwin foi 
preenchida por Mendel, quando ele 
publicou em 1865 seu famoso artigo 
sobre a herança em ervilhas. Este 
trabalho não foi apreciado por mais de 
35 anos, até que, após sua morte, as 
Leis de Mendel foram redescobertas de 
forma independente por três biólogos. 
Os “marcadores” descobertos por 
Mendel, agora chamados genes foram 
transmitidos intactos de geração em 
geração e seguindo uma regra simples e 
bem formulada por ele. 
Do ponto de vista da evolução, o item 
essencial é que a perda presumida da 
variabilidade que ocorre com a mistura 
hereditária não acontece. A 
variabilidade é mais conservada do que 
a variação que é perdida a cada geração. 
Apenas uma pequena quantidade, fruto 
da seleção e do acaso, é perdida em 
populações finitas, sendo facilmente 
compensada por novas mutações. A 
ideia de mutação foi introduzida em 
1901 por Hugo DeVries, um dos co-
descobridores do mendelismo. Com a 
descoberta da herança mendeliana e da 
mutação a teoria de Darwin se 
completou. 
A variabilidade surge por mutações. Os 
genes são embaralhados a cada geração, 
segregados e recombinados. Os genes 
que compõem as melhores adaptações 
são diferencialmente transmitidos à 
geração seguinte. As mutações não são 
aleatórias em um sentido absoluto, elas 
são limitadas por regras físicas e 
químicas. Além disso, são limitadas 
pelas possibilidades biológicas; um rato 
mutante ainda é um rato, e não um 
elefante. Todas as mutações são de certa 
forma, limitadas pela história evolutiva 
do organismo. Esta “contingência 
histórica”, apesar de ser uma velha 
ideia, recentemente teve ênfase por 
numerosos escritores, como por 
exemplo, Stephen Jay Gould. No 
entanto, mutações são aleatórias em 
relação à sua utilidade para a evolução. 
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No passado, houve uma teoria 
satisfatória sobre a evolução, onde a 
fonte da variabilidade finalmente foi 
resolvida. 
Em um sentido geral, a evolução agora 
era compreendida, no entanto, é claro, 
havia inúmeros detalhes a serem 
trabalhados. No século XX, o estudo da 
evolução produziu argumentos para o 
aprofundamento da teoria. 
VISÃO ANTI-DARWINIANA 
O período entre 1859 e a virada do 
século não foi um período de completa 
aceitação do Darwinismo, vários 
biólogos tinham ideias contrárias. 
Alfred Russel Wallace que havia 
simultaneamente com Darwin 
descoberto a Seleção Natural, nunca 
aceitou a evolução humana, 
especialmente da mente. Thomas H. 
Huxley, que disseminou o Darwinismo, 
não achava que o processo tenha sido 
tão gradual como Darwin propôs. 
Paleontólogos acreditavam que 
evolução ocorreu por etapas abruptas e 
não de forma gradual. Muitos que 
mostravam interesse em construir 
árvores ancestrais não aceitavam a 
Seleção Natural. A maioria das pessoas 
aceita a evolução como um fato 
histórico e não como um mecanismo 
darwiniano. 
A discordância mais surpreendente, do 
ponto de vista atual, foi o conflito na 
Inglaterra depois de 1900, entre os 
mendelistas e biométricos. Os 
mendelistasnão aceitam a análise 
estatística e gradual darwinista, assim 
como os biometristas não aceitam os 
mendelistas. Os argumentos foram 
exacerbados em virtude da 
personalidade forte dos envolvidos, 
Karl Pearson representando os 
biometristas e William Bateson 
representando os mendelistas. No 
entanto, a questão foi finalmente 
resolvida por R. A. Fisher, em 1918, ao 
mostrar que existem correlações entre 
os pensamentos mendelianos e os 
biometristas. Curiosamente, no 
continente europeu e nos Estados 
Unidos, onde essencialmente não houve 
conflito, múltiplos fatores Mendelianos 
foram aceitos desde o início. Mais tarde, 
uma visão mais iconoclasta surgiu a 
partir de Richard Goldschmidt, em 
1940. Ele enfatizou que as mudanças 
precoces em embriologia foram 
causadas em larga escala pela 
reorganização dos cromossomos, o que 
pode acarretar em grandes efeitos em 
adultos. Tais "monstros promissores" 
foram os criadores de novas espécies. 
As afirmações de Goldschmidt não 
foram levadas a sério pela maioria dos 
evolucionistas, especialmente os 
geneticistas que consideraram seus 
“monstros” fruto da desesperança. 
Curiosamente, algumas das ideias 
menos radicais de Goldschmidt estão 
agora a ser ressuscitadas pelos 
evolucionistas do desenvolvimento. 
VISÃO SINTÉTICA 
Embora a teoria neo darwiniana seja 
satisfatória em muitos aspectos, ela 
deixa a desejar em outros. Evolução por 
seleção natural era uma teoria 
explicativa magnífica. No entanto, foi 
quase completamente desprovida de 
poder preditivo. A visão neo darwiniana 
foi puramente qualitativa, ao passo que 
as teorias científicas mais respeitadas 
das ciências físicas são quantitativas. A 
"síntese moderna" começou no final de 
1920. Os líderes foram três biólogos 
com inclinação matemática, RA Fisher 
e JBS Haldane na Inglaterra e Sewall 
Wright nos Estados Unidos. Estes três 
coletivamente elaboraram uma teoria 
que une a genética mendeliana e seleção 
natural. Em particular, eles mostraram, 
para uma variedade de padrões de 
herança, a taxa na qual a seleção de uma 
intensidade especificada altera as 
frequências alélicas. Eles também 
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trouxeram mutações, efeitos aleatórios e 
vários tipos de seleção (por exemplo, 
dentro de seleção da família) para a 
discussão. O resultado foi uma Teoria 
satisfatória, muitas vezes considerada 
como a Teoria mais bem sucedida 
matematicamente na biologia. Um 
ponto chave deste desenvolvimento foi 
Teorema Fundamental Fisher sobre a 
seleção natural: a taxa de mudança de 
aptidão é igual à variância genética 
aditiva. A variância genética aditiva é a 
proporção de desvio dos pais, a partir da 
média, que é transmitido para a 
progênie. (A variabilidade é medida 
pela variância, pela média dos desvios 
quadrados das medições individuais a 
partir da média.) Esta é uma declaração 
elegante, comparável às Teorias físicas. 
A dificuldade é que, embora seja 
quantitativa, a teoria pode fazer 
previsões limitadas (por exemplo, a taxa 
de ganho no desempenho do gado), não 
sendo possível a aplicação aos dados 
incertos da evolução em populações 
naturais. A Teoria, apesar de sua 
elegância, não permitia muitos testes 
quantitativos. Por isto teve de esperar 
pelo desenvolvimento molecular. 
A Teoria matemática da nova Síntese 
não era acessível à maioria dos 
biólogos. No entanto, Theodosius 
Dobzhansky, um escritor talentoso, 
publicou em 1937 um influente livro, 
Genética e a Origem das Espécies, 
tendo contribuições de não 
matemáticos, com a teoria descrita em 
termos acessíveis e com abundância de 
dados, existindo uma vasta literatura a 
partir de observações de campo e 
experimentos em laboratório. 
Ecologistas e Taxonomistas foram 
fortemente influenciados por Ernst 
Mayr e paleontólogos por George 
Gaylord Simpson. Estes três foram 
responsáveis pela grande aceitação da 
síntese. Apesar de inúmeras diferenças 
mais detalhadas, havia um amplo 
consenso de que a teoria sintética foi 
correta em todos os fundamentos. 
VISÃO DO EQUILÍBRIO 
DESLOCADO 
A teoria da mudança no fitness, 
desenvolvida principalmente por Fisher 
e Haldane, não considerou seriamente o 
efeito do acaso. Fisher desenvolveu a 
matemática necessária, mas 
desconsiderou efeitos aleatórios 
julgados sem importância, exceto em 
populações pequenas. Para estes dois, e 
muitos outros, a evolução foi 
centralizada no gene, e vista como uma 
sucessão de alterações genéticas em 
direção ao aumento do fitness que foi 
limitada apenas pela deterioração do 
ambiente, principalmente pelo resultado 
de espécies competidoras. Para Wright, 
isto não foi satisfatório. Ele estava 
interessado em combinações de genes, 
não em genes individuais, 
particularmente aquelas combinações 
que produziram uma boa adaptação 
quando o componente dos genes 
individuais foi deletério. Em tal sistema, 
a seleção natural não pode transportar 
uma população de um estado adaptado 
para um melhor estado, sem passar por 
etapas intermediárias mal adaptadas, 
que a seleção iria rejeitar. 
Wright argumentou que, embora a 
seleção não produzisse uma combinação 
gênica melhor, esta pode surgir por 
acaso em uma população reduzida. Ele 
visualizou uma grande população 
dividida em um número de 
subpopulações parcialmente isoladas. 
Entre elas, o melhor genótipo pode 
acontecer aleatoriamente e depois pode 
ser disseminada através de migração 
para as colônias adjacentes e, 
eventualmente, através de toda a 
população. Wright pensou nisso como 
uma forma de complexidade genética 
evolutiva, que prevê a criatividade 
evolutiva. Wright era popular entre os 
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biólogos, mas nem tanto entre os 
matemáticos. O processo pode 
funcionar apenas com um equilíbrio 
adequado de seleção, migração e 
tamanho da subpopulação, durante o 
tempo em que isso está acontecendo, a 
população tem seu fitness reduzido. 
Enquanto Wright pensou ser este um 
preço acessível, os outros estavam 
céticos. Com a morte de Wright, em 
1988, a teoria perdeu seu defensor mais 
forte. Embora o debate esteja ainda 
aberto, nos últimos anos o apoio para a 
teoria tem diminuído. 
VISÃO DA SELEÇÃO 
PARENTAL 
A teoria darwiniana é suficiente para 
explicar competição pela sobrevivência 
e reprodução, mas como é que pode 
explicar o comportamento cooperativo 
e, especialmente, altruísta? A pista vem 
de insetos sociais. A abelha operária é 
estéril, e a única maneira de propagar 
seus genes é cuidando da rainha, que 
compartilha uma grande fração de genes 
das operárias. Da mesma forma, um 
animal pode ajudar a perpetuar seus 
genes, ajudando um parente que 
compartilha alguns deles. A ideia foi 
entendida por ambos Fisher e Haldane, 
mas não avançou muito. Seguindo o 
exemplo Fisher-Haldane, William 
Hamilton desenvolveu uma teoria muito 
mais abrangente e apresentou uma regra 
simples. Uma característica irá 
aumentar se “c < rb”, onde c é o custo 
para o altruísta, e b o benefício ao 
destinatário, para pequenas quantidades 
e medido em termos de aptidão; r é o 
coeficiente de relacionamento, a fração 
de genes compartilhados. Este se tornou 
o princípio orientador para a evolução 
do comportamento social. Não é 
necessário que os indivíduos sejam 
capazes de reconhecer parentes. Por 
exemplo, pode haver identificação com 
um grupo. Indivíduos podem se 
comportar de forma altruísta para com 
os membros do seu próprio grupo, mas 
egoísta em relação aos outros. Uma vez 
que indivíduos de um grupo são 
susceptíveis de serem relacionados, o 
princípio aplica-se a seleção de 
parentesco. É bastante provável que ocomportamento altruísta social em 
humanos teve origem de uma estrutura 
ancestral em nosso passado não muito 
distante. A seleção de parentesco foi 
ajudada e reforçada pela evolução 
cultural seguindo princípios 
semelhantes, levando ao novo campo da 
psicologia evolutiva, agora uma área de 
investigação ativa. 
VISÃO DA ESPECIAÇÃO 
Embora a grande obra de Darwin tenha 
se intitulado A Origem das Espécies, 
esse assunto realmente recebeu pouca 
atenção. No entanto, fica claro que a 
especiação não envolve considerações 
acerca da evolução normal de forma e 
função. Um ingrediente fundamental da 
especiação é a ausência de cruzamento 
entre indivíduos de espécies diferentes. 
O conceito de "espécie biológica" foi 
claramente indicado por uma das 
figuras principais da evolução, Ernst 
Mayr, que escreveu que: 
“as espécies biológicas são grupos de 
populações naturais que 
verdadeiramente ou potencialmente se 
intercruzam sendo reprodutivamente 
isoladas de outros grupos.” 
Existem vários tipos de "mecanismos de 
isolamento", que impedem o 
cruzamento. Eles têm sido ativamente 
estudados há muitos anos, 
especialmente nos primeiros dias da 
síntese moderna. Os mecanismos vão 
desde a esterilidade dos híbridos ou 
letalidade ao isolamento sexual, à 
relutância em acasalar-se com membros 
de outra espécie. O mecanismo mais 
óbvio para a especiação é o isolamento. 
Se dois grupos de uma população são 
separados uns dos outros, muitas vezes, 
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pela geografia, eles seguirão cursos 
evolutivos diferentes. Se os ambientes 
forem diferentes, e mesmo se não o 
forem, os dois grupos vão evoluir 
diferentes conjuntos de genes. 
Eventualmente, os dois se divergem 
tanto que eles deixam de ser 
compatíveis, de modo que mesmo se 
eles são trazidos juntos, eles deixarão de 
hibridizar-se. 
A especiação por isolamento geográfico 
é indiscutível, questionável é a 
especiação sem separação geográfica. 
Há vários exemplos, os peixes ciclídeos 
em alguns lagos africanos formam 
espécies distintas, apesar de viver no 
mesmo lago. Os mecanismos não são 
compreendidos, mas geralmente é 
assumido que existe alguma forma de 
isolamento, que pode ser, por exemplo, 
habitat, local ou preferências 
alimentares. Se tal tipo de especiação é 
comum, ainda não é claro. 
O conceito biológico de espécie é claro, 
se há informações sobre o isolamento 
reprodutivo. No entanto, quando se 
estudam populações naturais, muitas 
vezes não se tem tal informação, e a 
definição de uma espécie se torna mais 
arbitrária. Esta é uma questão de 
julgamento, o quão grande deverá ser a 
diferença entre os grupos para serem 
considerados como espécies separadas. 
O problema é particularmente crítico 
quando se trata de atribuir diferenças às 
espécies ao longo do tempo. É 
obviamente impossível para testar o 
intercruzamento de duas populações que 
surgiram foram separadas há milhões de 
anos. Paleontólogos que estudam 
mudanças em fósseis devem adotar uma 
arbitrária e, muitas vezes subjetiva, 
definição do quão grande a diferença 
deve ser ou quanto tempo é necessário 
para produzir uma nova espécie. 
 
VISÃO NEUTRALISTA 
Com a descoberta da estrutura do ácido 
desoxirribonucleico (ADN) e com o 
desenvolvimento da biologia molecular, 
o estudo da evolução passou por uma 
mudança abrupta. Tornou-se possível, 
pela primeira vez, comparar diferenças 
genéticas entre as espécies que não 
poderiam ser cruzadas. Em nossa época 
molecular atual, é difícil imaginar que 
os geneticistas não tenham como fazer 
uma análise genética de cruzamentos. 
Agora, as comparações de ADN entre 
dois indivíduos, não importa quão 
diferentes, não são apenas viáveis, mas 
amplamente praticadas. Em 1968, 
Motoo Kimura começou uma nova 
discussão quando argumentou que 
mudanças moleculares são 
seletivamente neutras e produzidas ao 
acaso. A mesma conclusão foi 
alcançada por King e Jukes e publicado 
no ano seguinte. No início, isso foi 
veementemente contestado por muitos 
evolucionistas. A visão predominante 
era de que em qualquer população 
moderadamente grande, a diferença 
genética poderia ser leve o suficiente 
para não ser influenciada pela seleção. 
Por muitas razões, porém, a visão 
neutralista tem sido amplamente 
influente. A maioria dos animais 
superiores e as plantas têm em seu ADN 
uma porção chamada ADN "lixo". ADN 
lixo não codifica uma proteína, nem tem 
qualquer outra função conhecida. Essas 
regiões geralmente evoluem mais 
rapidamente do que regiões que contêm 
genes funcionais. Além disso, entre as 
regiões de ADN que codificam as 
proteínas, as mudanças mais rápidas são 
sinônimas (ou seja, uma mudança de 
ADN que não altera o aminoácido 
codificado). Finalmente, há pouca 
correlação entre as taxas de variação de 
ADN ao longo do tempo evolutivo e 
mudanças estruturais ou fisiológicas. 
Todos estes fatores defendem a 
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neutralidade. A teoria neutra existe no 
formato forte e fraca. O formato forte 
afirma que quase todas as alterações de 
ADN são efetivamente neutras; a forma 
fraca que somente altera o ADN para 
codificar proteínas em regiões 
efetivamente neutras. (Efetivamente 
neutras significa que a diferença 
seletiva é tão pequena que o local de 
mutações individuais é determinado por 
acaso.) Algumas mudanças de 
aminoácidos são neutras, algumas não 
são. Atualmente, a forma fraca é 
amplamente aceita, quanto à forte, não 
está clara sua necessidade, então se 
deve analisar caso a caso. 
A teoria sintética, bastante satisfatória e 
não tendo sofrido testes quantitativos 
para adequação, seu valor preditivo foi 
apenas para experimentos de curta 
duração, muitas vezes sob condições 
artificiais. A teoria neutra permitia 
previsões de longo alcance. A fórmula 
básica para a evolução neutra é que a 
taxa de evolução é determinada pela 
taxa de mutação, isto é facilmente 
compreensível. Considere um lócus em 
único gene, suponha que novas 
mutações ocorram em uma taxa µ (por 
mutação) por geração, e o número de 
adultos é N na população. Em uma 
população diplóide, há dois alelos por 
indivíduo, por isso o número de novas 
mutações por geração é 2Nµ . Se 
esperarmos muito tempo, todos os 
alelos na população serão descendentes 
de um. A chance de que esse alelo 
sortudo tenha sido o novo mutante é 
simplesmente 1 / (2N). Assim, o 
número de mutações bem sucedidas por 
geração é 2Nµ/2N = µ. O tempo 
necessário para um mutante sortudo se 
espalhar pela população é de cerca de 
4N, por isso temos de observar o 
processo através de uma escala de 
tempo muito mais longa, o que é bom 
para o estudo dos processos evolutivos 
ao longo de centenas de milhões de 
anos. 
Este princípio simples permite a 
previsão das taxas de evolução neutra 
de taxas de mutação. Taxas de mutação 
em loci diferentes, e em diferentes 
épocas, são diferentes, é claro, mas as 
diferenças são muito menores do que as 
diferenças seletivas. Assim, a 
constância observada aproximada da 
taxa de evolução molecular seria 
prevista para mudanças neutras, e isso 
está de acordo com as observações. Por 
outro lado, as taxas de evolução do 
ADN neutro podem ser usadas para 
estimar as taxas de mutação. 
VISÃO DO EQUILÍBRIO 
PONTUADO 
Em 1972, Niles Eldredge e Stephen Jay 
Gould anunciaram o que eles chamaram 
de uma nova teoria, "Teoria do 
equilíbrio pontuado". Eles observaram 
que em uma sequência de fósseis houve 
períodos abruptos de mudança 
intercalados com longos períodos de 
quase nenhuma mudança. A observação 
não é nova, paleontólogos notaram isso 
no século XIX.No entanto Gould e 
Eldredge deram ao assunto uma nova 
ênfase e um nome atraente. O registro 
fóssil é incompleto e grandes saltos 
podem ser simplesmente o resultado de 
não encontrar os intermediários. No 
entanto, é claro que, quando o registro 
fóssil é bastante completo, existem 
períodos de mudanças muito rápidos e 
muito lentos. 
Alguns consideram esta uma negação 
ao neo darwinismo, e alguns foram 
convidados para ressuscitar as 
macromutações de Goldschmidt. Gould 
não tem sido claro em suas explicações. 
No entanto, o consenso agora é que 
nenhum processo incomum precisa ser 
invocado. Muitas espécies são bem 
adaptadas aos seus ambientes, e se o 
ambiente não muda, não há necessidade 
de mudar. A anatomia dos tubarões tem 
sido quase a mesma por centenas de 
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milhões de anos, provavelmente porque 
eles têm uma forma quase ideal. No 
entanto, quando o ambiente se modifica, 
os organismos mudam com ele. Isto é 
especialmente verdadeiro se uma nova 
oportunidade ambiental aparece como a 
invasão da terra pelas formas de vida 
aquáticas ou a colonização de uma nova 
ilha. O equilíbrio pontuado é uma 
descrição flexível de uma observação 
evolutiva que é importante, mas não 
viola a teoria estabelecida. 
VISÃO EVO-DEVO 
Desde o início dos estudos evolutivos, 
os biólogos do desenvolvimento têm 
enfatizado que as mudanças evolutivas 
observadas em formas adultas têm suas 
origens em alterações embrionárias. Por 
muitos anos, as técnicas da embriologia 
não foram capazes de produzir 
profundas percepções evolutivas. No 
entanto, tudo isso mudou nos últimos 
anos. Estudos moleculares do 
desenvolvimento têm tomado o centro 
do palco, e este é agora um dos campos 
de pesquisa mais ativos. É a biologia 
evolutiva do desenvolvimento, ou “evo-
devo”. Alguns dos resultados mais 
marcantes foram a conservação de 
grandes genes com amplas distâncias 
evolutivas. Os genes que afetam o olho 
dos insetos também afetam o olho dos 
vertebrados, apesar da enorme diferença 
de estrutura. Além disso, genes que 
afetam a medula nervosa nos 
invertebrados, são os mesmos que 
afetam a dos vertebrados. 
Evo-devo tem enfatizado a regulação da 
ação gênica, que é a determinação de 
tempo, lugar e extensão da influência do 
gene. Ela também destaca o 
desenvolvimento modular de blocos, 
que são mais ou menos independentes 
dos outros. Além disso, há ênfase nas 
sequências de genes repetidos causados 
pela duplicação de genes. É pela 
duplicação de um gene que ocorre a 
evolução de uma nova função, 
mantendo um fator essencial de idade. 
Finalmente, a teoria identifica a 
diversidade de resultados evolutivos 
como genes que divergem de um gene 
ancestral comum. A história dos genes 
parece ser menos uma história de 
mudanças nos genes em si do que dos 
usos a que eles se colocam. O estudo 
comparativo da função dos genes em 
espécies muito diferentes tem sido um 
tema central da evo-devo. Diferenças 
estruturais em espécies muito diferentes 
podem agora ser analisadas em termos 
moleculares. Uma das características da 
nova metodologia é a investigação de 
muitas espécies que antes eram 
insociáveis. Evo-devo ainda não é um 
assunto consolidado, mas um campo 
que cresce rapidamente. 
VISÃO FILOGENÉTICA 
Desde o início, o estudo da evolução 
implicou a reconstrução do passado 
evolutivo. Esta dependia principalmente 
dos registros fósseis, mas a anatomia 
comparada e a embriologia 
desempenharam funções de apoio. 
Construção de sequências evolutivas 
tem sido uma atividade popular no meio 
científico. O registro histórico foi visto 
como uma árvore, começando com uma 
forma única que por ramificações 
sucessivas deu origem à grande 
quantidade de espécies presentes. Em 
grande parte, a inferência sobre a 
proximidade das relações dependia de 
julgamentos individuais. Naturalmente, 
houve desentendimentos. A situação foi 
bastante esclarecedora, e o assunto 
enriquecido por métodos moleculares. 
Por comparação de sequências de ADN, 
é possível, com dados suficientes, para 
inferir a sequência de eventos através 
dos quais os tipos atuais foram 
produzidos. Além disso, uma escala de 
tempo pode ser introduzida pela 
suposição de um "relógio molecular" 
constante. A base para tal um relógio é 
EVOLUTION: VIEWS 
ENCYCLOPEDIA OF HUMAN GENOME/2003 MACMILLAN PUBLISHERS LTD. NATURE PUBLISHING 
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a constância aproximada da taxa de 
mutação em relação a outros fatores que 
mudam mais de forma irregular. Assim, 
uma árvore construída a partir de 
comparações da sequência de ADN é 
mais bem feita a partir de regiões ADN 
não-codificante. Quando os dados são 
abundantes, as árvores se baseiam em 
comparações de ADN de acordo com 
aqueles baseados na anatomia e em 
registros fósseis. 
A construção de árvores foi facilitada 
pelo desenvolvimento de computadores 
de alta velocidade que determinam a 
estrutura da árvore que melhor se ajusta 
aos dados, e agora há uma indústria 
dedicada ao desenvolvimento de 
métodos com os seus programas de 
computador associados. Este é um 
campo de rápido avanço no presente, e 
podemos ver no futuro um registro cada 
vez mais completo da história da vida. 
A complicação surge no estudo de 
organismos unicelulares, como 
bactérias. Existem mecanismos de 
transferência de ADN de um organismo 
para outro por meio de vírus ou vírus 
como entidades (transposons). Essa 
transferência 'horizontal' de genes 
dentro de uma geração significa que a 
estrutura evolutiva não está mais em 
forma de árvore, e sim como uma rede. 
Isso torna uma árvore filogenética 
simples impossível. Felizmente, apesar 
de essa transferência horizontal também 
ocorrer em espécies multicelulares, sua 
frequência direta é pequena em relação 
à transferência de pais para filhos, 
transmissão (vertical). Além disso, 
mediada por transposons, mudanças no 
ADN geralmente deixam marcas 
características que lhes permitam ser 
identificados. Além disso, eles podem 
ser úteis para monitorar mudanças 
evolutivas. 
 
 
CONCLUSÃO 
A compreensão da evolução tem sido 
bastante enriquecida por muitas técnicas 
novas e pontos de vista que ocorreram 
desde a síntese moderna na década de 
1930, especialmente as informações 
advindas a partir de estudos 
moleculares. Além disso, esta síntese 
ainda continua a ser o eixo fundamental 
para todos os ramos. 
Resumo do Artigo 
- Visão Pré- Darwiniana 
- Visão Darwiniana 
- Visão Neo Darwiniana 
- Visão Anti-Darwiniana 
-Visão Sintética 
-Visão do Equilíbrio Deslocado 
-Visão da Seleção Parental 
-Visão da Especiação 
-Visão Neutralista 
-Visão do Equilíbrio Pontuado 
-Visão Evo-Devo 
- Visão Filogenética