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NOÇÕES DE ANATOMIA DA MADEIRA 
1. INTRODUÇÃO 
 
A madeira é um organismo heterogêneo for- 
mado por um conjunto de células com propriedades 
especificas para desempenhar as seguintes fun- 
ções: 
 condução da água; 
 armazenamento e transformação de substâncias 
 nutritivas; 
 crescimento; 
 suporte da árvore. 
 
A anatomia da madeira é o estudo dos diver 
sos tipos de células que compõem o lenho (xilema 
secundário), suas funções, organização e peculiari- 
dades estruturais com o objetivo de: 
 conhecer a madeira visando um emprego correto; 
 identificar espécies; 
 predizer utilizações adequadas de acordo com as 
 características da madeira; 
 prever e compreender o comportamento da madei- 
 ra no que diz respeito a sua utilização. 
 
Principais características da madeira: 
 faz parte diariamente de nossas vidas seja sólida, 
 compensados, mdf, painéis, fósforos, etc; 
 é uma estrutura celular, possuindo condutores ± ci- 
 líndricos a base de celulose e adesivo natural (lig- 
 nina); 
 é ortotrópica: apresenta 3 direções com proprieda- 
 des distintas entre si; 
 é higroscópica: adquire e perde umidade em fun- 
 ção das variações de temperatura e umidade rela- 
 tiva do ar; 
 é heterogênea e variável, por ser biológica, apre- 
 sentar condições de crescimento variáveis, possuir 
 nós, apresentar alburno e cerne; 
 é biodegradável; 
 é combustível; 
 é durável na ausência de xilófagos; 
 é um bom isolante térmico, mal condutora de calor. 
 O tijolo conduz 6 vezes mais, o concreto 15, o aço 
 390, o alumínio 1700 vezes; 
 é um excepcional material de construção: fácil de 
 trabalhar com ferramentas simples, para massa 
 igual é mais resistente que o aço na flexão (2,6:1), 
 mais resistente ao impacto, absorve 9 vezes mais 
 vibrações. Preferível ao aço e concreto nas cons- 
 truções à prova de terremotos. 
 
2. GRUPOS VEGETAIS QUE PRODUZEM MADEIRA 
 
Duas grandes divisões são de interesse da 
anatomia da madeira por produzirem xilema secun- 
dário. Apresentando marcantes diferenças estrutu- 
rais, as gimnospermas e as angiospermas estão bo- 
tanicamente separadas em grupos distintos. 
 
2.1. Divisão Gimnospermae 
 Vulgarmente as gimnospermas são conheci- 
das como coníferas (softwood), porém constituem 
apenas um grupo dentro dessa divisão. Apresentam 
folhas geralmente com formato de escamas ou agu- 
lhas, geralmente perenes e resistentes aos invernos 
rigorosos. Possuem estróbilos unissexuais (cones). 
As sementes nuas, não são incluídas em ovários. 
 
Classe Ordem Família 
 
Cycadopsida Cycadales Cycadaceae 
 Ginkgoales Ginkgoaceae 
 
Taxopsida Taxales Taxaceae 
 
Chlamydospermae Gnetales Welwitschiaceae
 Ephedraceae 
 Gnetaceae 
 
Coniferopsida Coniferae Pinaceae 
 Taxodiaceae 
 Cupressaceae 
 Podorcapaceae 
 Araucariaceae 
 
 São de clima frio de zonas temperadas e fri- 
as, porém existem espécies tropicais. Exemplos: 
 Pinho - Pinus spp 
 Cipreste - Cupressus spp 
 Sequoia - Sequoia washingtoriana 
 Pinheiro do Paraná - Araucaria angustifolia 
 Pinheiro bravo - Podocarpus lambertii 
 Pinheiro bravo - Podocarpus sellowii 
 
2.2. Divisão Angiospermae 
 Classe Dicotyledoneae 
 São conhecidas como folhosas (hardwood). 
Apresentam flores comuns e sementes dentro de 
frutos, além de folhas comuns, largas, geralmente 
caducas. De sementes protegidas por carpelos, ao 
germinarem apresentam duas folhas ou cotilédones. 
Das milhares de espécies existentes, temos como 
exemplo a aroeira, pau d’arco, sucupira, cedro, 
mogno, pau Brasil, casuarina, brauna, freijó, etc. 
 Além das diferenças botânicas assinaladas, 
a estrutura anatômica de suas madeiras é comple- 
tamente distinta. 
 
3. ESTRUTURA MACROSCÓPICA DO TRONCO 
 
Com exceção do câmbio e a maioria dos 
raios, em um corte transversal de um tronco as 
seguintes estruturas se destacam (Figura 01): 
 
3.1. Córtex (L: cortex = casca) 
 Porção mais externa do caule ou da raiz. É 
composta por uma camada exterior morta ou inativa 
(ritidoma) cuja espessura varia com a espécie e a 
idade, e, por uma camada interior viva (floema). 
Têm importância na identificação de espécies vivas 
e protege o tronco contra agentes do meio (varia- 
ções climáticas, ataque de fungos, fogo, resseca- 
mento e injúrias mecânicas). As cascas de algumas
espécies são exploradas comercialmente, tais como 
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 Figura 01. Seção transversal típica de um tronco. 
 
a do carvalho na fabricação de cortiça (Fig. 02), 
acácia negra, barbatimão, angico vermelho, angico 
preto, angico branco, etc., na produção de taninos. 
Enfim, em inúmeras outras utilizações, como alimen 
to para gado, extensores para colas, fármacos, 
perfumaria, etc. 
 
3.2. Raios 
 Originários das iniciais radiais do câmbio, 
tendo número e aspecto constante num mesmo 
gênero de árvores. Varia de uma a quinze células 
de largura e de algumas células a vários centíme- 
tros de altura. Porção de parênquima que percorre 
as linhas radiais cuja função é armazenar e transpor 
tar horizontalmente substâncias nutritivas. Suas célu 
las como as demais células parenquimáticas, pos- 
suem uma longevidade maior que a dos outros 
elementos anatômicos. Apresentam uma grande 
riqueza de detalhes quando observados nos cortes 
radial e tangencial, constituindo elementos importan 
tes na identificação de espécies. 
 
 
 
 Figura 02. Árvore de Carvalho, produtora de cortiça. 
 
3.3. Alburno (Latin alburnu = branco) 
 Porção externa, funcional do xilema, geral- 
mente clara (Fig. 03). Possui células vivas e mortas. 
Tem como função principal a condução ascendente 
de água ou seiva bruta nas camadas externas próxi- 
mas ao câmbio; também armazena água e substân 
cias de reserva tais como amido, açucares, óleos e 
proteínas, e produz tecidos ou compostos defensi- 
vos em resposta as injúrias. Sua permeabilidade é 
facilitada pela presença de pontuações funcionais 
não incrustadas. Sua largura varia entre espécies e 
dentro da espécie devido a idade e fatores genéti- 
cos e ambientais. Há uma forte relação positiva en- 
tre a quantidade de alburno e a quantidade de fo- 
lhas na árvore. Possui mecanismos de defesa ativo 
e passivo contra os xilófagos: o ativo é induzido por 
ataque ou ferimento e o passivo é produzido antes 
da infecção. Contêm poucos extrativos tóxicos e 
geralmente é susceptível ao apodrecimento. Aceita 
bem tratamentos com preservativos e para melho 
rar suas características tecnológicas. 
 A “zona de transição” entre alburno e cerne 
– não aparente em todas as espécies – é uma cama 
da estreita de coloração pálida, circundando regiões 
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de cerne e injuriadas. Frequentemente possui célu- 
las vivas, é destituída de amido, é impermeável a 
líquidos, com umidade mais baixa que o alburno e 
algumas vezes também a do cerne. 
 
 
 Figura 03. Diferentes tipos e proporções de alburno 
 e cerne na madeira. 
 
3.4. Cerne 
 É a camada interna e mais antiga do lenho, 
desprovida de células vivas e materiais de reserva. 
Em algumas espécies difere do alburno pela cor 
mais escura, baixa permeabilidade e aumento da 
durabilidade natural. Há apenas mecanismo de defe 
sa passiva contra os xilófagos, proveniente do arma 
zenamento de extrativos. Fornece suporte estrutu- 
ral, otimiza o volume do alburno e mantém o ambien 
te. O volume do cerne é cumulativo, o de alburno 
não. Ou seja, a proporção de cerne aumenta com a 
idade. 
As células de suporte e condução morrem 
após alguns dias de formadas. As camadas internas 
perdem gradativamente sua atividade fisiológica e a 
atividade parenquimática gradualmente declina ao 
afastar-se do câmbio. Toxinas – subprodutosdo 
metabolismo – podem provocar a morte das células 
parenquimáticas. Este evento – a morte completa 
do parênquima – marca o início do processo de 
transformação de alburno para cerne, denominado 
cernificação. Ao morrerem as células parenquimá- 
ticas, as substâncias de reserva são em parte 
removidas ou polimerizam formando resinas, coran- 
tes, óleos, compostos fenólicos, taninos, gorduras e 
outros químicos, que impregnam pontuações e 
paredes ou deposita-se nos lumens das células 
proporcionando ao lenho durabilidade e coloração. 
O resultado da alteração do alburno nesse processo 
recebe o nome de cerne. 
 O início da cernificação varia entre as espé- 
cies. No eucalipto inicia-se aos 5 anos, nos pinus 
entre 14 e 20 anos e há espécies iniciando após os 
80 anos ou mais. A velocidade do processo de 
cernificação também varia com a espécie. 
A resistência da madeira não é essencial- 
mente afetada pela cernificação, pois nenhuma célu 
la é adicionada, retirada ou sofre modificação ana- 
tômica no processo. 
Considerando o tronco um cilindro, ocorrem 
elevadas tensões de compressão e tração nas ca-
madas externas, donde se conclui que o cerne é 
menos importante que o alburno no suporte estrutu- 
ral. De fato, troncos ocos de árvores antigas persis- 
tem por vários anos. No entanto o alburno é insufici- 
ente na sustentação dessas árvores e o cerne provi- 
dencia a necessária resistência a compressão: árvo- 
res ocas tombam quando a camada externa de ma- 
deira é inferior a 1/3 do raio total. No entanto, evidên- 
cias demonstram que o cerne possui pouca ou míni- 
ma contribuição mecânica em espécies com alburno 
relativamente espesso. 
Variação de cerne numa espécie ocorre devi 
do a idade da árvore, tratos silviculturais, vigor da 
árvore, estrutura anatômica, geadas, doenças, polui 
ção, taxa de crescimento, site, controle genético, 
etc. 
A cernificação não é inteiramente conheci-
da, embora alguns eventos sejam evidentes (morte 
do parênquima e formação de extrativos) e outros, 
efêmeros. Entre as alterações observadas na cernifi 
cação da madeira, algumas não respondem suficien 
temente a variação dos modelos de formação do 
cerne. As modificações são as seguintes: 
· morte do parênquima 
· formação de extrativos 
· alteração no teor de umidade; ressecamento 
· degeneração dos núcleos dos parênquimas 
· decréscimo de substâncias nitrogenadas 
· produção e acúmulo de gases (etileno e CO2) 
· obstrução da pontuação 
· remoção ou acúmulo de nutrientes (K, Mg, Ca, etc) 
· redução dos compostos armazenados 
· atividade enzimática 
A cernificação é acompanhada de um au- 
mento no conteúdo e no acúmulo abrupto ou gradu- 
al de extrativos. Os extrativos formam-se na “zona 
de transição” ou no limite alburno/cerne a partir da 
disponibilidade de compostos locais e outros deloca 
dos desde o floema e alburno. Compostos fenólicos 
são produzidos e armazenados na “zona de transi- 
ção” ou seus precursores são acumulados no albur- 
no e depois transformados na “zona de transição”. 
Os extrativos podem impregnar a parede celular, ini- 
ciando na lamela média e, posteriormente, na pare- 
de secundária. Os extrativos estão localizados majo 
ritariamente nos raios. Há evidências de íntimas 
associações químicas entre extrativos e componen-
tes estruturais da parede, porém a formação dos 
compostos do cerne difere do processo de lignifica- 
ção. 
A quantidade de extrativos no cerne aumen- 
ta em direção ao alburno, consequentemente a ida- 
de da árvore influencia no conteúdo de extrativos. O 
baixo padrão quali e ou quantitativo de extrativos 
próximos a medula reflete a degradação dos mes- 
mos com o tempo ou no incremento da deposição 
com a idade. O exterior do cerne é mais durável na 
base da árvore e está associado com o decréscimo 
de extrativos em direção a medula e altura da copa. 
Madeira de reação possui quantidades mais baixas 
de extrativos em comparação à normal. 
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A presença de extrativos no cerne pode: 
· reduzir a permeabilidade: torna-o lento durante a 
 secagem e dificulta a impregnação com preservan 
 tes químicos; 
· aumentar a estabilidade dimensional em condições 
 de umidade variável; 
· aumentar ligeiramente o peso; 
· ser tóxico aos organismos xilófagos, aumentando a 
 durabilidade da madeira; 
· consumir mais químicos no branqueamento da pol- 
 pa de celulose; 
· corroer metais (taninos); 
· interferir na aplicação de tintas, vernizes e colas 
· apresentar coloração agradável. 
 
Em algumas folhosas, associada a for- 
mação do cerne, observa-se a ocorrência de tiloses, 
obstrução dos lumens dos vasos por tilos (Fig. 04). 
Tilos são expansões de células parenquimáticas 
que penetram nos vasos adjacentes através das 
pontuações, podendo obstruir os lumens total ou 
parcialmente, além do fechamento das pontuações; 
formam-se quando a pressão no lúmen do parên- 
quima projeta sua parede para o interior da cavida- 
de do vaso. Os tilos possuem paredes finas ou 
espessas, pontuadas ou não e conter ou não amido, 
cristais ou gomo-resinas. Tilos esclerosados apre- 
sentam parede espessa, laminada e lignificada, com 
pontuações simples coalescentes. 
As tiloses integram a estratégia de defesa 
da árvore ao reduzir a quantidade de ar e umidade, 
dificultar o movimento de xilófagos pelos vasos e 
permitir o acúmulo de extrativos, evitando serem 
diluídos pelo fluxo da transpiração. 
 Ferimentos externos podem estimular a 
formação de tilos visando bloquear a penetração de 
ar na coluna ascendente de líquidos, como também 
a degradação das membranas das pontuações por 
fungos. Excepcionalmente, tilos podem ser observa- 
dos em fibras com pontuações grandes (algumas 
lauráceas e Magnoliáceas). 
Nas folhosas, o fator determinante da perme 
abilidade da madeira é a presença ou não de tilo- 
ses. Os tilos são importantes na identificação e prin- 
cipalmente na utilização da madeira, por aumen- 
tarem a densidade dentro de certos limites e dificul- 
tarem a secagem, a impregnação com preser- 
vantes ou estabilizantes químicos e a infiltração de 
licores na polpação pois obstruem os caminhos 
naturais da circulação de líquidos. Tilos são também 
encontrados em coníferas: ocorrem nos traqueóides 
axiais de espécies que apresentam pontuações do 
campo de cruzamento fenestriforme, resultado de 
injúrias mecânicas, infecções ou estímulo químico. 
É comum encontrar no cerne das coníferas, 
canais resiníferos obstruídos pela dilatação das 
células epiteliais que o circundam, fenômeno conhe- 
cido por tilosóide. Em conseqüência, a resina é 
expelida dos mesmos, impregnando os tecidos 
adjacentes. 
 
 
 
 Figura 04. Lúmen de um vaso invadido por tilos: (X) - Seção transversal; (T) – seção axial tangencial. 
 Pontuações areoladas são conexões entre 
células condutoras do xilema. Nas coníferas e em 
algumas folhosas o centro da membrana da pontua- 
ção possui um espessamento denominado torus 
(Fig. 05 e 06). Torus vem a ser o engrossamento da 
parede primária no centro da circulação, formando 
uma espécie de pastilha achatada que funciona co- 
mo válvula, regulando o fluxo de líquidos através da 
pontuação. Quando o torus torna-se mais ou me- 
nos inativo move-se para um dos lados da pontu- 
ação, esta é dita aspirada e, o torus muitas vezes 
encontra-se irreversivelmente aderido por extrativos 
(Fig. 07). Esta posição bloqueia a passagem e a 
circulação de líquidos. A aspiração aumenta em dire 
ção ao cerne. 
 
 
 
Figura 05. Pontuação areolada: a – funcional, permite a 
 passagem de líquidos (seta); b – aspirada, to- 
 rus obstrui a circulação de fluidos; c – Vista 
 frontal do torus no centro do margo. 
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 Figura 06. Pontuações intervasculares com torus. 
 
 
 
 Figura 07.Pontuações areoladas funcional e aspirada. 
 
Embora ocorra no cerne, pontuações aspi 
radas podem acontecer no alburno, constituindo um 
recurso da árvore para impedir a penetração de ar 
na coluna ascendente de líquidos em caso de 
ferimento. 
Independente da aspiração, pontuações 
também são incrustadas por extrativos, obstruindo-
as. Pontuações aspiradas e ou incrustadas, caracte 
ristica do cerne, reduz o movimento de fungos e a 
umidade na madeira, presumidamente criando con- 
dições menos propícias à degradação.; 
 Quando o cerne não se destaca do alburno 
pela coloração mais intensa, pode existir fisiologica- 
mente. Neste caso, é chamado de cerne fisiológico. 
Existem espécies com ausência absoluta de cerne. 
3.5. Medula 
 Parênquima que ocupa a parte central do 
tronco. Tem a função de armazenar substâncias nu- 
tritivas. Seu papel é especialmente importante nas 
plantas jovens, onde pode participar também da con 
dução ascendente de líquidos. A coloração, forma e 
tamanho, principalmente nas folhosas, são variá- 
veis. É susceptível ao ataque de xilófagos. 
 
3.6. Anéis de crescimento 
 Nas seções transversais do caule, as cama- 
das resultantes da atividade cambial aparecem em 
forma de anéis. Em zonas de clima temperado os 
anéis representam os incrementos anuais das 
árvores (Fig. 08). Permitem: 
 estimar a idade da árvore; 
 saber se a árvore possui incremento rápido (anéis 
 bem espaçados) ou lento (pequeno espaço entre 
 anéis) e, 
 saber quais anos foram favoráveis (espaços maio- 
 res), quais os desfavoráveis (espaços menores). 
As folhosas tropicais apresentam mais de 
um período de crescimento por ano (representam os 
períodos de seca e de chuva) e não há demarcação 
indicando o início ou o fim das sucessivas camadas, 
não mostrando anéis bem definidos. Inversamente, 
folhosas de regiões secas, como por exemplo o 
semi-árido nordestino, em virtude de seca prolonga- 
da podem produzir uma única camada de crescimen 
to em vários anos. 
O anel de crescimento é constituído por dois 
tipos de lenho (Fig. 08 e 09): 
 Lenho inicial - apresenta elementos anatômicos 
menores, paredes celulares finas, lumens grandes, 
numerosas pontuações grandes, madeira macia, de 
menor densidade e resistência, mais acessível à 
água e mais clara. 
 Lenho tardio - elementos anatômicos maiores, pare 
des celulares espessas, lumens pequenos, poucas 
pontuações pequenas, madeira dura, de maior 
densidade e resistência, menos permeável e mais 
escura. 
Possuem vários graus de nitidez que depen- 
dem da espécie e das condições de crescimento da 
planta, devido a diferença entre o lenho produzido 
no início e aquele produzido no fim do período de 
crescimento. 
 
 
 
 Figura 08. Anéis de crescimento de uma conífera. 
9
 
 
 Figura 09. Traqueóides axiais. À esquerda, do lenho 
 inicial; à direita, do lenho tardio. 
 
A largura dos anéis de crescimento varia de 
espécie para espécie, na mesma espécie e a 
diferentes alturas da árvore. 
As proporções entre os lenhos inicial e 
tardio não são necessariamente as mesmas para 
anéis de larguras idênticas. As duas zonas variam 
independentemente. 
 % máxima de lenho inicial na altura da copa, dimi- 
 nuindo em direção a base; 
 % máxima de lenho tardio na base do caule. 
 
Em madeiras de folhosas, os anéis de cresci 
mento podem destacar-se por determinadas caracte 
rísticas anatômicas (Fig. 10), explicadas adiante. 
 A) Presença de uma faixa de células parenquimá- 
ticas nos limites dos anéis de crescimento (parênqui 
ma marginal), que aparece macroscopicamente co- 
mo uma linha tênue de tecido mais claro. Ex. 
Liriodendron tulipifera e Swietenia macrophylla. 
 A) Alargamento dos raios nos limites dos anéis de 
crescimento. Ex. Liriodendron tulipifera e 
Balforodendron riedelianum. 
 B) Concentração ou maior dimensão dos poros no 
início do período vegetativo (porosidade em anel). 
Ex. Cedrella fissilis. 
 C) Espessamento diferencial das paredes das fi- 
bras de forma análoga ao que ocorre nas coníferas. 
Ex. Mimosa scabrella. 
 D) Alteração no espaçamento das faixas tangen- 
ciais de um parênquima axial (reticulado ou escalari- 
forme). Este fenômeno vem acompanhado adicional 
mente por um menor número ou ausência de poros 
no lenho tardio. Ex. Cariniana decandra. 
 
Por qualquer razão, deficiências locais de 
auxinas, nutrição, secas ou chuvas intermitentes, 
geadas, ataque de pragas, etc., certas anomalias 
podem ocorrer no desenvolvimento normal do xile- 
ma, afetando o câmbio e, conseqüentemente, os 
anéis de crescimento. Nesses casos, há formação 
dos falsos anéis de crescimento. São eles: 
 Anel descontínuo - o câmbio permanece dormente 
em uma ou mais regiões, não produzindo células. 
Em outras regiões ele continua em atividade, for- 
mando uma nova camada de crescimento que pare- 
ce encontrar-se com o lenho tardio do anel prece- 
dente, não havendo, nesse caso, a formação de um 
anel completo. Essa descontinuidade pode ser resul 
tante de deficiências locais de auxina e ou nutrição 
ou ambas. Árvores antigas de copa assimétrica 
apresentam essa descontinuidade. 
 Falsos anéis anuais - levam a superestimação da 
idade da árvore. São inteiramente inclusos nos limi- 
tes dos verdadeiros anéis e resultam de uma parada 
súbita no desenvolvimento normal do xilema, segui- 
da por uma reativação do crescimento, no mesmo 
período. Diferem dos anéis verdadeiros pela mar- 
gem externa menos definida do falso lenho tardio. 
 Anéis anuais múltiplos - comuns nas árvores tro- 
picais e subtropicais que apresentam crescimento 
intermitente, sendo que, para cada novo fluxo de 
crescimento, há formação de um novo anel. 
 Anéis de geada - geadas fortes depois de iniciado 
um período de crescimento prejudica a atividade 
cambial, formando anéis anormais. Compõe-se de 
uma parte interna com células mortas, devido aos 
efeitos da geada e, uma parte externa constituída 
de células irregulares, produzidas depois da geada. 
 
 
Figura 10. Características anatômicas que destacam os 
 anéis de crescimento em folhosas. 
 
Devido a importância do estudo dos anéis 
de crescimento, várias técnicas para torná-los mais 
nítidos e avaliá-los foram desenvolvidas, embora 
nem sempre apresentem bons resultados: aplicação 
de corantes, imersão em ácido, exposição à chama 
10
do bico de Bunsen, medição da intensidade lumino- 
sa, aparelhos tateadores e exposição a raio x. 
 O estudo dos anéis de crescimento pode 
nos fornecer, além da estimativa da idade da árvore, 
um registro histórico do passado climático da região, 
que é preservado nessas estruturas. 
 
3.7. Câmbio 
 É um tecido meristemático, isto é, apto a 
gerar novas células, constituído por uma camada de 
células entre o xilema e o floema. Permanece ativo 
durante toda a vida da árvore. A atividade cambial é 
bastante sensível às condições climáticas. 
 
 
 
 Figura 11. Câmbio. 
 
4. FISIOLOGIA DA ÁRVORE 
 
4.1. Condução de água nas árvores – a solução 
diluída de sais minerais – a seiva bruta – retirada do 
solo através das raízes e radículas, ascende pelos 
capilares na camada mais externa do alburno até as 
folhas (Fig. 12). Os traqueóides axiais nas coníferas 
e os vasos nas folhosas assumem após a morte, a 
condução ascendente de líquidos. A seiva bruta nas 
folhas é transformada – juntamente com o gás car- 
bônico do ar sob ação da clorofila e da luz solar – 
em seiva elaborada (substâncias nutritivas como 
açucares, amidos, etc.) e descem pela parte interna 
da casca, designada de floema, até as raízes e 
radículas, promovendo a alimentação das células do 
câmbio, permitindo assim o crescimento e multipli- 
cação das mesmas. 
 
4.2. Crescimento - Entreo córtex e o xilema há o 
câmbio, tecido meristemático constituído de células-
mãe ou iniciais, vivas, que originam os elementos 
anatômicos que formam o lenho e a casca, 
provocando o incremento em diâmetro do tronco. O 
câmbio é constituído por uma camada com dois ti- 
pos de células-mãe (Fig. 13): 
 iniciais fusiformes – originam os elementos celula- 
 res axiais do lenho e 
 iniciais radiais – isodiamétricas na sua forma, pro- 
 duzem os elementos celulares transversais do 
 lenho. 
Ocorrem dois tipos de divisão nas células 
cambiais (Fig. 14 e 15): 
 Divisão periclinal - uma célula permanece inicial en 
 quanto a outra é destinada ao xilema ou floema. 
 Formam-se 2 a 6 células xilemáticas para cada flo- 
 emática. 
 
 
 
Figura 12. Condução de água no lenho. 
 
 Divisão anticlinal – a célula mãe fusiforme divide- 
 se em duas e permanecem no câmbio acompa- 
 nhando o incremento em circunferência do tronco. 
 Divisões anticlinais verdadeiras resultam em célu- 
 las de mesmo comprimento que as iniciais, apre- 
 sentando madeiras com estrutura estratificada 
 
Normalmente as iniciais radiais não pos- 
suem divisão anticlinal. No entanto, as árvores man- 
têm taxas uniformes entre iniciais fusiformes e radi- 
ais, de forma que o crescimento em diâmetro adicio- 
na novas iniciais radiais, mantendo a relação existe- 
nte. 
 
4.3. Suporte – Realizada pelas células alongadas 
(Fig. 13) que constituem a maior parte do lenho: 
 Folhosas – fibras (20 a 80 % da madeira). 
 Coníferas – traqueóides axiais (até 95 % da made- 
 ira). 
 
4.4. Armazenamento de substâncias nutritivas - a 
transformação de seiva bruta em seiva elaborada 
ocorre nos órgãos clorofilados através do processo 
da fotossíntese. As substâncias não utilizadas pelas 
células como alimento são lentamente armazenadas 
no lenho pelos tecidos parenquimáticos: medula, 
raios e parênquima axial (Fig. 16). As fibras 
septadas, vivas, “comportam-se” como parênquima 
e armazenam amido. 
11
 
 
 Figura 13. Diferentes tipos de células da madeira, derivadas das iniciais cambiais. 
 
 
 Figura 14. Esquema de divisão periclinal do câmbio para o crescimento em diâmetro do tronco. 
12
 
 
Figura 15. Esquema de divisão anticlinal do câmbio para o 
 crescimento em circunferência do tronco: A – 
 Divisão que origina uma estrutura normal; B e 
 C – Divisão que origina uma uma estrutura es- 
 tratificada. 
 
 
 
 Figura 16. Parênquima com grãos de amido. 
 
5. PLANOS ANATÔMICOS DE CORTE 
 
 As propriedades físicas e mecânicas e a 
aparência da madeira se alteram conforme o senti- 
do em que é aplicada uma carga ou é observada, 
em conseqüência dos elementos anatômicos do 
lenho se encontrar diferentemente orientados e orga 
nizados segundo as direções dos planos de corte 
(Fig. 17): 
 Transversal (X) – perpendicular ao eixo da árvo- 
 re. 
 Longitudinal radial (R) – acompanhando a dire- 
 ção dos raios ou perpendicular aos anéis de 
 crescimento. 
 Longitudinal tangencial (T) – tangenciando as ca 
 madas de crescimento ou perpendicular aos ra- 
 ios. 
 
6. PROPRIEDADES ORGANOLÉPTICAS DA 
 MADEIRA 
 
 São as características da madeira capazes 
de impressionar os sentidos. São as seguintes: 
 
6.1. Cor
Varia do quase branco ao negro, sendo de 
grande importância do ponto de vista decorativo. A 
coloração é resultante da deposição de corantes no 
interior da célula e na parede celular, tais como tani- 
nos, resinas, gomo-resinas, etc., depositados princi- 
palmente no cerne. Algumas são tóxicas aos fun- 
gos, insetos e brocas marinhas e, em geral, madei- 
ras escuras apresentam grande durabilidade, prin- 
cipalmente aquelas com elevado teor de taninos.
 
 
 
 Figura 17. Direções e planos anatômicos de corte. 
 
Do ponto de vista da identificação de madei- 
ras a cor possui valor secundário, pois se altera com 
o teor de umidade e usualmente escurece quando 
exposta ao ar, em razão da oxidação dos componen 
tes químicos, provocada pela ação da luz e da 
temperatura. 
 Geralmente madeiras leves e macias são 
mais claras que as pesadas e duras. 
 Substâncias corantes, quando presentes em 
elevadas concentrações, podem ser extraídas co- 
mercialmente e aplicadas na tintura de tecidos, cou- 
ros, etc., como p.ex., pau brasil, taiúva, pau campe- 
che, etc. 
13
6.2. Odor
 Decorrente de substâncias voláteis deposi- 
tadas principalmente no cerne. Refere-se a madeira 
seca, pois diminui gradativamente mediante exposi- 
ção, mas pode ser realçado raspando, cortando ou 
umedecendo a madeira seca. Na confecção de em- 
balagens para chá e produtos alimentícios, a madei- 
ra deve ser inodora. No caso específico de charu- 
tos, o sabor melhora quando estes são acondiciona- 
dos em caixas de madeira de cedro. Como exem- 
plos de madeira que apresentam odor característico 
têm o sassafrás, cedro rosa, pau rosa, cedro, sânda 
lo, pau d’alho, amescla de cheiro, etc. O odor deve 
ser classificado em perceptível (característico, agra- 
dável e desagradável) e imperceptível. 
 
 6.3. Gosto
 Evidente principalmente em madeiras ver- 
des ou recém-abatidas. O gosto e o cheiro são pro- 
priedades intimamente relacionadas por se origina- 
rem das mesmas substâncias. Madeiras com eleva- 
do teor de taninos possui sabor amargo. 
 O gosto pode excluir a utilização da madeira 
para determinados fins, como embalagens para 
alimento, palitos de dente, de picolé e pirulitos, 
brinquedos para bebês, utensílios de cozinha, etc. 
 Não se deve verificar o gosto de madeira, 
pois pode provocar reações alérgicas graves. 
 
6.4. Grã 
Refere-se ao arranjo e direção dos elemen- 
tos anatômicos em relação ao eixo da árvore ou das 
peças de madeira. São eles: 
 Grã reta ou direita - os elementos anatômicos se 
dispõem mais ou menos paralelos ao eixo da árvore 
ou peça de madeira. 
 facilita a serragem 
 contribui para a resistência da madeira 
 reduz o desperdício 
 não produz figuras ornamentais especiais 
 Grã irregular - todos os elementos do lenho apre- 
sentam variações de inclinação em relação ao eixo 
da tora ou peça de madeira, afetando a resistência 
quando excessivo. Pode ser: 
 Grã espiral - os elementos anatômicos se- 
guem uma direção espiral ao longo do tronco (Fig. 
18). A inclinação pode ser tanto para o lado direito 
como para o esquerdo e variar a diferentes alturas. 
Uma volta completa em torno do eixo da árvore em 
menos de 10 metros, a madeira apresenta limita- 
ções industriais, sobretudo como material de 
construção. As peças de madeira retiradas de um 
tronco espiralado apresentam grã oblíqua. 
 reduz a resistência da madeira 
 dificulta a trabalhabilidade 
 apresenta sérias deformações na secagem 
 Grã entrecruzada - os elementos anatômi- 
cos são inclinados alternadamente para o lado 
direito e esquerdo. É uma forma modificada da grã 
espiral. As sucessivas camadas de crescimento são 
inclinadas em direções opostas (Fig. 19). 
 apresenta deformações na secagem 
 dificulta a trabalhabilidade 
 produz figuras atraentes 
 afeta a elasticidade e flexão estática 
 
 
 Figura 18. Grã espiral no tronco e em peças individuais 
 de madeira. 
 
 
 
 
 Figura 19. Madeira com grã entrecruzada: Acima – super- 
 fície quebrada; abaixo – superfície serrada.
 
 Grã ondulada - os elementos anatômicos 
axiais freqüentemente mudam de direção, apresen- 
tando-se como linhas onduladas regulares (Fig. 20). 
As superfícies axiais apresentam faixas claras e 
escuras alternadas entresi, de belo efeito decora- 
tivo. Apresenta superfície radial corrugada e efeito 
decorativo quando ocorre com grã entrecruzada, 
como p.ex., em imbuia. 
 
 
Figura 20. Peças de madeira apresentando grã ondulada. 
14
 Grã inclinada, diagonal ou oblíqua - desvio 
angular dos elementos axiais em relação ao eixo 
axial da peça. Proveniente de árvores com troncos 
excessivamente cônicos, espiralado, crescimento 
excêntrico, etc. 
 afeta a resistência mecânica 
 ocorrência de deformações na secagem 
 
6.5. Textura
 Refere-se a impressão visual produzida 
pelas dimensões, distribuição e percentagem dos 
elementos constituintes do lenho. A textura pode 
ser: 
 Folhosas: 
 Grossa ou grosseira - madeiras com: poros gran- 
 des e visíveis a olho nu (diâmetro tangencial > 
 300 !m); raios muito largos e parênquima axial 
 muito abundante. Não recebe bom acabamento. 
 Ex: carvalho, louro faia, acapu, etc. 
 Média - diâmetro tangencial dos poros de 100 a 
 300 !m e parênquima axial visível ou invisível a 
 olho nu. 
 Fina - poros de pequenas dimensões (diâmetro 
 tangencial < 100 !m) e parênquima axial invisível 
 a olho nu e ou escasso. Ex: pau marfim, pau 
 amarelo, etc. 
 
 Coníferas: refere-se a nitidez, espessura e 
regularidade das zonas de lenhos inicial e tardio dos 
anéis de crescimento. Pode ser: 
 Grossa - contraste bem marcante entre as duas 
 zonas, apresentando anéis largos, com aspecto 
 heterogêneo. Ex. Pinus elliottii. 
 Média - anéis de crescimento distintos e estreitos. 
 Fina - contraste pouco evidente ou indistinto, a- 
 presentando aspecto homogêneo. Ex: 
 Podocarpus sp. 
 
6.6. Brilho
 Refere-se a capacidade das paredes celula- 
res refletirem a luz incidente. A face radial é mais 
reluzente pelo efeito das faixas horizontais dos 
raios. A importância do brilho é de ordem estética, 
podendo ser acentuado artificialmente com polimen- 
tos e acabamentos superficiais. A madeira deve ser 
classificada como sem brilho e com brilho (acentua- 
do e moderado). 
 
6.7. Figura
 Descreve a aparência natural das faces da 
madeira resultado das várias características macros 
cópicas: cerne, alburno, cor, grã, anéis de cresci- 
mento, raios, além do plano de corte em si. É qual- 
quer característica inerente à madeira que se 
sobressai na superfície plana de uma peça, tirando 
sua uniformidade. 
 Desenhos atraentes têm origem em certas 
anomalias como: grã irregular, galhos, troncos afor- 
quilhados, nós, crescimento excêntrico, deposições 
irregulares de corantes, etc. 
O conjunto de desenhos e alterações deco- 
rativas que a madeira apresenta, pode torná-la facil- 
mente distinta das demais. 
 
7. ESTRUTURA ANATÔMICA DA MADEIRA 
 
7.1. Parede celular 
 A parede celular é um compartimento dinâ- 
mico que se modifica ao longo da vida da célula, 
constituindo uma rígida armação fibrilar com determi 
nadas funções no elemento anatômico: 
 Resistência estrutural 
 Determinar e manter a forma 
 Controlar a expansão 
 proporcionar estabilidade 
 Regular o transporte 
 Proteger contra xilófagos 
 Armazenar alimento 
 Atuar no crescimento e divisão 
 Equilibrar a pressão osmótica 
 Evitar perda de água. 
 
A compreensão das propriedades da parede 
celular inclui sua estrutura química e física, tais 
como: 
 importância e estrutura da matrix de polissacarí- 
 deos. 
 importância e significado da lignina e glicoproteí- 
 nas. 
 conhecimento de substâncias incrustantes como 
 oligo e polissacarídeos de baixo peso molecular, 
 enzimas e lipídeos. 
 
7.1.1. Formação 
No processo de divisão cambial, a primeira 
camada de separação que surge entre as novas 
células adjacentes é a lamela média, constituída 
principalmente de pectinas, cuja função é unir as 
células umas às outras (Fig. 21). É a camada mais 
externa da célula. A esta camada, deposita-se, pos- 
teriormente para o interior da célula, microfibrilas de 
celulose em diversas orientações ao longo do eixo, 
constituindo a parede primária. Muito elástica, a pa- 
rede primária expande durante o crescimento da cé- 
lula até seu tamanho definitivo. Em seguida, deposi-
ta-se junto à parede primária microfibrilas de celulo- 
se, obedecendo orientações que distingue três ca- 
madas distintas. Essas camadas, designadas S1, S2 
e S3 na seqüência cronológica de formação, consti- 
tui a parede secundária. Essa progressiva deposi- 
ção de novas camadas engrossa a parede celular 
provocando a diminuição do diâmetro do lúmen. A 
característica mais notável da parede secundária é 
a perda da elasticidade da célula. Nas camadas 
secundárias, as microfibrilas apresentam orientação 
quase paralela ao eixo principal da célula (S2) e 
quase perpendicular ao mesmo eixo (S1 e S3). 
Paralelamente à formação da parede secundária, 
inicia-se do exterior para o interior o processo de 
lignificação, que é muito intenso na lamela média e 
parede primária, finalizando com a completa forma- 
ção da parede celular. Por outro lado, estudos indi- 
cam que a lignificação raramente ocorre na camada 
S3. Freqüentemente ao término do espessamento 
da parede, a célula morre. 
A estrutura da parede primária é a mesma 
para quase todos os tipos de células e espécies, 
15
 
 
 Figura 21. Estrutura simplificada da parede celular com as diversas camadas e orientação das microfibrilas 
 de celulose. ML - lamela média; P – parede primária; S1, S2 e S3 – camadas da parede secundá- 
 ria. À esquerda, plano axial; à direita, plano transversal. 
 
enquanto a parede secundária apresenta diferenças 
quanto ao tipo de célula e espécie. 
 A estrutura da parede celular assemelha-se 
ao concreto reforçado: a armação interna de microfi- 
brilas de celulose – análogas às barras de aço – é 
embebida em uma substância amorfa, a matrix, 
constituída de lignina e hemiceluloses – equivalente 
ao cimento + areia. 
A combinação da celulose, hemiceluloses e 
lignina na construção da parede celular não está 
inteiramente esclarecida. Um resumo das teorias 
envolve: 
 Cadeias paralelas de celulose unidas por pontes 
 de hidrogênio formam microfibrilas. 
 As microfibrilas estão ligadas à lignina através das 
 hemiceluloses. 
 A matriz de microfibrilas e adesivo (lignina + hemi- 
 celuloses) formam progressivas camadas sobre a 
 parede celular. 
Resumindo, a gênese da parede celular é 
caracterizada pelas etapas a seguir (Fig. 14 e 22): 
1) Expansão – parede primária delgada, maleável, 
 altamente deformável e baixa dureza, acompanha 
 o aumento em tamanho (> 100 vezes) e eventual- 
 mente em diâmetro. 
2) Espessamento – a deposição de microfibrilas na 
 parede secundária altera a forma, espessura, ar- 
 quitetura e composição química. 
3) Lignificação – adição de lignina confere rigidez à 
 parede e une as células umas as outras. 
4) Morte – células de condução e suporte morrem 
 após formadas (dias em algumas madeiras), en- 
 quanto as parenquimáticas vivem vários anos – 
 em algumas espécies, 15 anos. 
 
 
Figura 22. Etapas da gênese da parede celular. Adaptado 
 de Thibaut et al (2001) e Hertzberg et al (2001). 
 
7.1.2. Estrutura química 
 
 A tabela abaixo apresenta os componentes químicos da parede celular. 
 
Parede Celulose Lignina Hemiceluloses Pectinas Proteínas 
 (%) 
 Primária 9 - 25 25 - 50 10 - 35 10 
 Secundária 40 - 80 5 - 36 10 - 40 
 Celulose – É o mais abundante composto orgânico 
da natureza e principal constituinte estrutural da pa- 
rede celular. É um polissacarídeo que se apresenta 
como um polímerocomposto de cadeias lineares de 
unidades de glucose unidas covalentemente, seme- 
lhantes às contas de um colar (Fig. 23). Muito está- 
vel quimicamente e extremamente insolúvel. As 
pontes de hidrogênio são tão fortes entre as cadeias 
16
que a celulose não derrete, gaseifica; parte do gás 
queima, outra parte re-polimeriza como carvão. 
Possui elevada resistência à tração. Constitui uma 
armação tal qual uma concha envolvendo a 
célula, formando tanto o esqueleto da célula como 
da árvore. 
 
 
 
 Figura 23. Celulose. À esquerda, estrutura química. À direita, unidade básica (molécula). 
 
 Lignina – É o mais abundante antioxidante da natu- 
reza. Formada a partir da glucose através de intrin- 
cados trajetos químicos. Extremamente complexa, é 
constituída por unidades de fenilpropano. É um polí- 
mero aromático formando um sistema heterogêneo 
e ramificado sem nenhuma unidade repetidora. O 
sistema é isotrópico, amorfo, hidrofóbico e termo- 
plástico, isto é, amolece a altas temperaturas e en- 
durece quando esfria. A lignina presente na árvore, 
a protolignina, difere da lignina isolada da madeira 
por quaisquer procedimentos. As ligninas extraídas 
de folhosas, coníferas e monocotiledôneas diferem 
na proporção e ligações. Todas as ligações são co- 
valentes, constituindo uma rede molecular tridimen- 
sional, semelhante a uma rede de futebol. Portanto, 
a quebra e reconstituição de fracas ligações entre 
moléculas como no complexo celulose-hemicelulo- 
ses não ocorre neste caso. Conseqüentemente, a 
lignina constitui um sistema totalmente estável, ou 
seja, as ligações são irreversíveis, sendo impossível 
a expansão da parede – e o crescimento da célula. 
Porém, Isto constitui uma desvantagem por tornar a 
parede celular inelástica e impossibilitar o isolamen- 
to da lignina com as técnicas atuais. 
 Há forte evidência de que a lignina é orienta 
da na parede celular, obedecendo um arranjo em 
camada ± tangencial (Fig. 24). Ou seja, a lignina é 
isotrópica para o material extraído da parede. 
 
 
 
 Figura 24. Possível arranjo da lignina na direção 
 tangencial. Adaptado de Salmén (2004). 
 
A lignina confere resistência e dureza a 
parede celular, impermeabiliza as células conduto 
ras e, torna as paredes resistentes a degradação. 
Pode substituir as pectinas. 
 
 Hemiceluloses – Grupo de polissacarídeos ramifi 
cados, amorfos, muito hidrofílicos, altamente hidrata 
dos e formam géis. Abundante na parede primária. 
As hemiceluloses realizam ligações por pontes de 
hidrogênio com a celulose e através de pontes de 
éster e éter com a lignina. É quimicamente similar a 
celulose e morfologicamente similar a lignina. Algu- 
mas são solúveis em água. Sua função na árvore 
não está inteiramente esclarecida: há possibilidade 
de influenciar no teor de umidade da planta viva. 
 
 Pectinas – Grupo de compostos pécticos, desde os 
muitos solúveis até os solúveis em água quente. 
Presente apenas nos estágios iniciais do desenvolvi 
mento celular. Muito hidrofílica, possui ~75 % de 
água. São os mais solúveis polissacarídeos da 
parede celular. É um composto semelhante a goma 
que age como “adesivo” e adiciona flexibilidade a 
parede. Podem formar (não todas) sais e pontes de 
sais com cálcio e magnésio tornando-se insolúvel e 
duro. É o maior componente da lamela média e ocu- 
pa até 35 % da parede primária. Com propriedades 
gelificantes, espessantes e estabilizantes, as pecti- 
nas retiradas das frutas é um aditivo essencial na 
produção de geléias, iogurtes, doces, confeitaria, 
fármacos, etc. 
 
As camadas da parede celular são: 
 Lamela média – “Cimenta” as células umas as 
outras contribuindo no suporte estrutural. É for-
mada principalmente de pectinas e uma quantidade 
menor de proteínas. Entretanto pode ser lignificada. 
 
 Parede primária – Consiste em uma armação de 
microfibrilas de celulose embebida em uma matrix,
semelhante a gel (Fig. 25). Inicialmente a matrix é 
uma massa hidratada amorfa de hemiceluloses, pec 
tinas, proteínas e água (confere fluidez – endurece 
ao secar, reduzindo a expansão da célula). Forma- 
da após a lamela média, a parede primária ao ceder 
às forças expansivas geradas pela pressão de tur- 
gor da célula, rapidamente aumenta a área superfi- 
cial. Esse crescimento da parede provoca altera- 
ções em sua massa, forma e composição ao incor- 
porar novas substâncias. 
17
 
 
Figura 25. Modelo de parede primária. 
 
As microfibrilas de celulose formam a arma- 
ção da parede enquanto as hemiceluloses as conec 
tam aos polímeros não celulósicos (Fig. 25 e 26). As 
pectinas providenciam ligações e suportes estrutu- 
rais, previne a agregação de microfibrilas e incre- 
menta a porosidade, enquanto as proteínas funcio- 
nam tanto estrutural (extensinas) como enzimati- 
camente. 
 
 
 
 
 
 
 Figura 26. Provável distribuição dos componentes 
 químicos na parede primária. 
 
Tabela 02. Componentes químicos da parede celular completa. 
 
Camadas Celulose Lignina Hemiceluloses Ângulo das microfibrilas 
 (%) (graus) 
Lamela média 0 100 0 
Parede primária 10 70 20 
S1 25 35 45 50 - 70 
S2 50 20 30 10 - 30 
S3 45 20 35 60 - 90 
 
 Parede secundária – Formada após a completa 
expansão da célula, é extremamente rígida e adicio- 
na resistência a compressão. É constituída de celulo 
se, hemiceluloses e lignina (Fig. 27). A adição de 
lignina acrescenta rigidez a matrix, cuja porosidade 
é nula (Fig. 28). Células de paredes espessas e 
duras são freqüentemente ricas em extensinas. 
Outras proteínas atuam no espessamento, modifica- 
ção e lignificação durante o desenvolvimento secun- 
dário. A maioria das paredes secundárias é menos 
hidratada do que a parede primaria. A celulose e as 
hemiceluloses são estruturalmente mais organiza- 
das na parede secundária do que na primária resul- 
tando em uma estrutura mais compacta e rígida. A 
distribuição geral dos polímeros da parede celular 
completa encontra-se na tabela 02. Freqüentemente 
espessa, nem sempre a parede secundária está 
presente na célula. 
Células meristemáticas e a maioria das pa- 
renquimáticas não são lignificadas e, portanto, não 
possuem parede secundária. 
Existem quatro redes ou armações na pare- 
de celular: 
 A armação estável de microfibrilas de celulose uni- 
 da lateralmente as hemiceluloses. 
 A armação de pectinas se restaura independente- 
 
 
 
 
 
 Figura 27. Modelos de parede secundária e seus 
 componentes químicos. 
18
 
 Figura 28. Matrix de lignina. Fonte: Webb, (2002). 
 
 mente, torna a parede celular aparentemente intac 
 ta quando removida. As pectinas preenchem espa- 
 ços entre as microfibrilas e as células e pode unir- 
 se as outras armações. 
 A armação de proteínas/glicoproteínas cujo maior 
 componente é a extensina, semelhante a um fio de 
 lã muito pequeno e duro. Sua função é pouco co- 
 nhecida, além da que endurece e estabiliza a pa- 
 rede celular. 
 A armação de lignina cessa a mobilidade da pare- 
 de celular e torna-a mais hidrofóbica e rígida. 
 
7.1.3. Estrutura física 
Unidades básicas de celulose unem-se cova 
lentemente em cadeias lineares, sem ramificações. 
Com elevado grau de polimerização, as cadeias de 
celulose possuem de 2000 a 6000 unidades na 
parede primária e de 10000 a 16000 na parede 
secundária. As cadeias unem-se lateralmente por 
pontes de hidrogênio, constituindo regiões crista- 
linas (~70 %) com inúmeras cadeias alinhadas, 
interligadas, ordenadas e fortemente coesas e, 
regiões amorfas (~30 %) com cadeias distribuídas 
desordenadamente. Essas regiões constituem as 
microfibrilas de celulose (Fig 29). As microfibrilas 
são um agregado de polissacarídeosna parede 
celular. As inúmeras pontes de hidrogênio inter e 
intramolecular tornam a estrutura global da celulose 
muito estável, sendo responsáveis pelo seu compor-
tamento físico, químico e mecânico, incluindo sua 
solubilidade (Fig. 30). As microfibrilas lembram uma 
resma de papel: as folhas individuais são as cadeias 
de celulose (Fig. 31). 
 
 
 
Figura 29. Modelos de microfibrilas de celulose. As linhas 
 retas representam regiões cristalinas; as irre- 
 gulares, regiões amorfas. 
 
 
 Figura 30. Pontes de hidrogênio intra e inter cadeias de 
 celulose. 
 
 
 
 Figura 31. Cadeias de celulose alinhadas, formando 
 camadas. 
 
O ângulo das microfibrilas de celulose na ca 
mada S2 dos traqueóides axiais é um indicador das 
propriedades da madeira, a exemplo do módulo de 
elasticidade e contração. As investigações realiza- 
das informam que: 
 O ângulo das microfibrilas é maior próximo a medu 
 la, diminuindo em direção a casca. 
 O ângulo varia entre árvores e diminui em direção 
 a copa. 
 Nos anéis de crescimento, o ângulo diminui do le- 
 nho inicial para o tardio. 
 O ângulo é inversamente proporcional ao tamanho 
 dos traqueóides axiais: células grandes apresen- 
 tam ângulos pequenos; células pequenas e largas 
 possuem ângulos maiores. 
 A taxa de crescimento influencia na medida que o 
 crescimento rápido apresenta ângulos maiores, 
 forma anéis estreitos com traqueóides axiais de 
 ângulo maior. 
 
Cadeias de celulose constituem microfibrilas 
e estas, as camadas da parede celular que formam 
a célula, que somada a outras formam a madeira tal 
como a encontramos na natureza (Fig. 32). 
A espessura das camadas S1 e S3 é “inalte-
rável” nas fibras e traqueóides axiais. A espessura 
de S2 é fina no lenho inicial e espessa no lenho tar- 
dio, enquanto a espessura de S1 e S3 é similar nos 
dois lenhos. Em outras palavras, a camada S2 
determina a espessura da parede celular. 
19
A espessura da parede secundária varia 
consideravelmente entre as espécies e entre as 
diferentes células. A camada S2 tem de 5 a 100 
vezes a espessura das outras camadas. 
Tecidos constituídos apenas de parede pri- 
mária são macios e a rigidez é mantida pela pres- 
são de turgor. 
As paredes celulares dos parênquimas e 
dos elementos vasculares (especialmente poros 
largos) normalmente não correspondem ao modelo 
descrito anteriormente para traqueóides axiais e 
fibras. Portanto, as propriedades das madeiras com 
elevada proporção de parênquima e poros largos 
diferem daquelas com pouco parênquima e vasos 
estreitos. 
Atualmente a maioria das informações sobre 
a parede celular advém de pesquisas com os 
traqueóides axiais das coníferas, pois apresentam 
uma estrutura mais uniforme do que a das fibras 
das folhosas. 
 
 
 
 Figura 32. Composição da parede celular até a formação da madeira. 
 
7.1.4. Pontuações 
O comportamento e as propriedades da ma- 
deira também dependem das características macro 
e microscópicas. As pontuações são umas das ca- 
racterísticas microscópicas mais importantes. As 
células do xilema são interconectadas através de 
pontuações. Pontuação é uma descontinuidade na 
parede secundária. Após as divisões cambiais, as 
células apresentam apenas parede primária, deposi- 
tando-se em seguida a secundária. As áreas em 
que a parede secundária não é depositada são as 
pontuações, semelhantes a orifícios. A descontinui- 
dade da parede secundária forma os pares constan- 
tes na Fig. 33. A região da parede primária não 
coberta pela secundária é a membrana de pontua- 
ção. As pontuações intervasculares apresentam 
membranas modificadas compostas de microfibrilas 
de celulose fortemente entrelaçadas em uma matriz 
de hemiceluloses e pectinas. 
Há dois tipos de pontuações: as simples e 
as areoladas. Nas pontuações areoladas a membra- 
na é formada pelo margo + torus; na maioria das 
pontuações intervasculares não ocorre essa diferen- 
ciação. O torus é encontrado em muitas coníferas, 
mas não todas. A presença de torus em algumas 
folhosas de porosidade em anel, particularmente no 
lenho tardio, caracteriza pontuações intervasculares 
com pequenas aberturas redondas a elípticas, canal 
ausente ou indistinto muito curto e, espessamento 
espiralado presente. 
Normalmente, à pontuação de uma célula 
corresponde a de outra célula adjacente, formando 
um par de pontuações. Quando isto não ocorre, a 
pontuação é dita cega. 
Algumas folhosas apresentam projeções da 
parede secundária revestindo total ou parcialmente 
as cavidades das pontuações intervasculares, deno- 
minadas guarnições e, a pontuação é dita guarne- 
20
cida (Fig. 34). Ocorrem em madeiras de várias legu- 
minosas e determinadas rubiáceas, dando um as- 
pecto pontuado ao orifício da pontuação, sendo de 
grande valor diagnóstico. Situa-se no limite de reso-
lução do microscópio ótico. Torus e guarnições po- 
dem ocorrer simultaneamente na mesma pontuação 
em reduzidíssimas famílias. 
O número de pontuações, forma, tama-
nho, distribuição, profundidade, guarnições e deta- 
hes variam de célula para célula assim como as ca- 
racterísticas das membranas, sendo importantes na 
identificação. Essas variações afetam profundamen-
te a permeabilidade da madeira, influenciando a 
secagem, preservação e polpação química. 
 
 
 
 Figura 33. Pontuações simples, areoladas e pares de pontuações. 
 
 
 
 
 
 Figura 34. Pontuações intervasculares guarnecidas de Polygonaceae. Adaptado de Carlquist (2003). 
21
7.1.5. Espessamentos especiais 
 Na camada S3 de certas células podem 
ocorrer espessamentos especiais como (Fig. 35): 
 Crassulae ou barras de Sanio 
 Identuras 
 Espiralado 
 Calitrisóide 
 
 
 Crassulae Identuras 
 
 
 Espiralado Calitrisóide 
 
 Figura 35. Espessamentos especiais da parede celular. 
 
Uma estrutura confundida com espes- 
samento da parede é a trabécula, isto é, barra 
cilíndrica de ocorrência esporádica que se esten- 
de através do lúmen, de uma parede tangencial à 
outra. Ocorre tanto nas coníferas como nas folho- 
sas. Trata-se de um acidente anatômico de ori- 
gem desconhecida (Fig. 36). 
 
 
 
 
 Figura 36. Trabécula. 
 
Quadro comparativo resumido das paredes primária e secundária. 
 
Parede primária Parede secundária 
Expande no crescimento das células Não expande 
Espessura reversível Espessura irreversível, definitiva 
Campos primários de pontuações Pontuações verdadeiras 
Parede contínua através do campo da pontuação Parede interrompida através da pontuação 
22
7.2. Coníferas 
 Os elementos estruturais das coníferas apre 
sentam identificação mais difícil por possuírem uma 
histologia mais simples com menos caracteres 
diagnósticos. Os elementos anatômicos são os 
seguintes: 
 
7.2.1. Traqueóides axiais 
São células grandes e estreitas, com extre-
midades mais ou menos pontiagudas, imperfura- 
das, ocupando até 95 % da massa lenhosa e, por 
isso, dando uma aparência uniforme as madeiras de 
coníferas (Fig. 37). Possui de 3 a 8 mm de compri- 
mento, podendo atingir valores extremos de 11 mm 
no gênero Araucaria e, 10 a 80 m de diâmetro. O 
comprimento também varia com a idade da árvore e 
a localização no tronco. São 100 vezes mais compri 
dos do que largos. 
Traqueóidesaxiais vizinhos se comunicam 
através das pontuações areoladas (Fig. 33). A elas-
 
 
 
 Figura 37. Traqueóides axiais. a e c – células do lenho inicial e b célula do lenho tardio; d – ilustração da 
 circulação de água através das pontuações areoladas dos traqueóides axiais. 
 
ticidade do margo permite a circulação de líquidos 
de uma célula a outra (Fig. 37) e atua juntamente 
com o torus, como uma válvula típica. A abertura da 
pontuação é circular nos gêneros mais primitivos e 
mais ou menos orbicular nos menos evoluidos.
 O estudo dessas pontuações e sua disposi- 
ção têm grande importância na identificação e utiliza 
ção da madeira (secagem, preservação, difusão de 
substâncias químicas na fabricação de papel, etc.). 
Regra geral as pontuações areoladas localizam-se 
na face radial dos traqueóides axiais e, menos fre- 
qüentemente, na tangencial. Portanto, devem ser 
observadas no corte radial (Fig. 38). 
 
 
 A B B C 
 
 Figura 38. Disposição das pontuações areoladas nas paredes radiais dos traqueóides axiais. 
 A – uniseriadas. Multiseriadas: B – opostas, C – alternas. 
23
Os traqueóides axiais possuem dupla fun-
ção, ou seja, realizam a condução da seiva bruta e 
sustentação da árvore. 
 Diferenças entre traqueóides axiais das dife- 
rentes espécies são sutis – em geral a aparência é 
semelhante. As diferenças são principalmente nas 
medições, isto é, no comprimento, no diâmetro tan- 
gencial, na espessura da parede e, características 
como a descrição precisa das pontuações de campo 
de cruzamento. As medições dos traqueóides dos 
lenhos inicial e tardio devem ser feitas separada- 
mente. 
 Normalmente os traqueóides axiais do lenho 
tardio são maiores do que os do lenho inicial. 
7.2.2. Raios 
São células parenquimáticas de largura vari- 
ável que se estendem transversalmente no lenho, 
em sentido perpendicular aos traqueóides axiais 
(Fig. 39). Tem a função de armazenar e transportar 
horizontalmente substâncias nutritivas. Estão vivos 
no alburno e mortos no cerne. Células parenquimá- 
ticas caracterizam-se por apresentar paredes finas, 
pontuações simples e em sua maioria, não lignifica- 
das. Produzem extrativos e “substâncias químicas 
de defesa” antes da formação do cerne ou após o 
ferimento de uma árvore. 
Podem ser constituídos apenas de células
 
 
 
 Figura 39. Tipos de raios nas coníferas. 
 
parenquimáticas: raios homogêneos, como p.ex., 
Podocarpus spp e Araucaria angustifolia; ou apre- 
sentarem traqueóides radiais em suas margens: 
raios heterogêneos, p. ex., Cedrus spp, Cupressus 
spp, Pinus spp e Picea spp. 
Geralmente são unisseriados (uma única fi- 
leira de células). Algumas vezes são multisseriados, 
normalmente quando incluem um canal resinífero 
em seu interior e, nesse caso, são chamados de 
raios fusiformes (Pinus, Pseudotsuga Picea e Larix). 
A proporção de unisseriado para fusiforme é de 40:1 
a 60:1. 
 É grande a importância na identificação de 
coníferas os diferentes tipos de pontuações que 
surgem nas zonas de contato entre os raios e os 
traqueóides axiais, denominadas pontuações do 
campo de cruzamento. A forma, tamanho e número 
de pontuações por campo variam entre as diversas 
espécies (Fig. 40). São observadas no lenho inicial 
e refere-se ao contato de um único traqueóide axial 
e um único raio. Em que pese as diversas variações 
as pontuações por campo de cruzamento podem 
ser: 
 Fenestriforme – de 1 a 2 (ou 3) pontuações retan- 
 gulares e quadradas, simples ou quase, ocupando 
 quase todo o campo; 
 Pinóide – de 1 a 6 pontuações relativamente gran- 
 des, simples ou com aréolas estreitas; irregular e 
 variável na forma e tamanho; 
 Piceóide – pontuações com fendas estreitas que 
 se estendem além da aréola; 
 Cupressóide – pontuações com aberturas elípticas 
 dentro da aréola. 
 Taxodióide – pontuações com grandes aberturas 
 dentro das aréolas, ovais (tendendo para arredon- 
 dadas). 
 
Ocorrem no alburno e nas áreas adjacentes 
aos canais resiníferos, raios com grãos de amido se 
melhantes a inclusões brilhantes. No cerne podem 
aparecer alguns raios com compostos coloridos for- 
mando manchas escuras (Fig. 41). 
 
7.2.3. Parênquimas axiais 
São células tipicamente prismáticas, de pare 
des finas, dotadas de pontuações simples, seção ± 
retangular no corte transversal e pode apresentar 
conteúdos escuros (Fig. 13). Vivas, tem a função de 
transportar e armazenar substâncias nutritivas. Nem 
todas as coníferas apresentam parênquima axial e, 
quando possui, esse é escasso. Está presente em 
Podocarpus e Pinus e ausente em Araucaria. Quan- 
to a posição no anel de crescimento podem ser (Fig. 
41): 
 Marginal – apresenta-se no limite dos anéis. 
 Metatraqueal – pequenos grupos difusos ou faixas 
 tangenciais no interior dos anéis. 
 Difuso – isolados e irregularmente distribuídos. 
Quando associado aos canais resiníferos, 
distingue-se dos traqueóides em séries verticais 
pelas pontuações simples. 
24
 
 
 
 
 Fenestriforme Pinóide 
 
 Cupressóide Taxodióide 
 
 Figura 40. Pontuações do campo de cruzamento. Corte radial. 
 
 
 
 Figura 41. À esquerda, raios com grãos de amido. À direita, raio com compostos coloridos. 
25
 Figura 42. Parênquimas axiais. a – marginal; b – metatraqueal; c – difuso. 
 
7.2.4. Traqueóides radiais 
 São células bem menores e da mesma natu 
reza que os traqueóides axiais, de forma paralelepi- 
pédica, que se encontram associados aos raios, for- 
mando normalmente suas margens superior e 
inferior e, raramente, o seu interior ou independente 
destes (Fig. 43). Tem a função de condução horizon 
tal de nutrientes e suporte. Para alguns pesquisado- 
res, não está clara a sua utilidade na árvore viva. 
De acordo com a posição que ocupam nos 
raios, podem ser: 
 Marginais – nas margens dos raios; 
 Dispersos – disseminados no interior do raio. 
A sua presença ou ausência é importante 
na identificação. Estão presentes em Pinus e Picea 
e ausentes em Araucaria. Podem ser: 
 Traqueóides radiais de paredes lisas ou 
 Traqueóides radiais com identuras – suas paredes 
 internas apresentam espessamentos denteados ou 
 identuras. 
 
 
 
 Figura 43. Raios com traqueóides radiais. À esquerda, 
 com paredes lisas; À direita, com identuras. 
 
Quanto à morfologia, as identuras classifi- 
cam-se em: 
 obtusas – marcantes e largas; 
 agudas – marcantes e ponta afiada; 
 concrescentes – envolvidas por espessamentos 
 até a altura do dente; 
 reticuladas – unidas as da parede oposta.
 O comprimento das identuras nos traqueói- 
des radiais possui grande valor diagnóstico, estabe- 
lecendo-se um valor de 2,5 m para dentes de pe- 
quenas dimensões. Em algumas espécies de pinus, 
o comprimento ocupa a totalidade do lúmen da célu- 
la enquanto que em outras espécies chega a meta- 
de do diâmetro celular. 
 
7.2.5. Canais resiníferos 
 São espaços intercelulares limitados por 
células epiteliais, que neles vertem a resina, produto 
de sua segregação (Fig. 44). Os canais resiníferos 
possuem origem pós-cambial, isto é, não se formam 
diretamente das iniciais cambiais: desenvolvem-se 
forado câmbio. Possuem até 1,0 m de comprimen- 
to, embora a maioria seja curta, entre 10 e 20 cm. 
Podem ser normais ou fisiológicos e traumáticos ou 
patológicos. 
 Normais – ocorrem naturalmente no lenho. Podem 
 ser: 
 Axiais ou longitudinais - ocorrem isolados e difu- 
 sos no lenho, 
 Radiais - ocorrem dentro do raio fusiforme, 
 Traumáticos - surgem de traumatismos às árvores 
 (geada, fogo ou dano mecânico) ou em madeiras 
 onde são normalmente ausentes. Ex. Tsuga e 
 Abies. Podem ser: 
 axiais – estão agrupados em faixas tangenciais, 
 resultado da injúria sofrida, com diâmetro maior 
 que os canais normais. 
 Radiais – ocorrem dentro do raio fusiforme. 
 
Algumas espécies apresentam espessamen 
to espiralado. 
Em algum ponto da árvore os canais resinífe 
ros axiais e radiais entram em contato, fundindo-se. 
Não está claro como um ou outro, independentemen 
te, responde aos ferimentos. 
 
7.2.6. Células epiteliais 
São células de parênquima axial, especiali- 
zadas na secreção e armazenamento de resina, que 
circundam os canais resiníferos (Fig. 44). Distingue- 
se dos parênquimas axiais por serem mais curtas e 
hexagonais e possuirem núcleo grande e denso cito 
plasma quando vivas. Podem apresentar paredes 
espessas e lignificadas como em Picea, Larix 
26
Cathaya, Pseudotsuga e Keteleeria ou paredes 
finas não lignificadas como em Pinus. 
As células epiteliais no alburno atuam como 
uma barreira semelhante à cortiça, impedindo que a 
resina escoe para os traqueóides axiais vizinhos. En 
quanto um grande mecanismo de defesa, a resina 
pode prejudicar a condução de água caso escoe 
para os lumens dos traqueóides axiais vizinhos. 
 
7.2.7. Traqueóides em séries verticais
 Ocasionalmente se observa em algumas 
espécies, um tipo especial de traqueóide mais curto 
e de extremidades retas, semelhanes ao parên- 
quima axial, do qual se diferencia pela presença de 
pontuações areoladas e parede relativamente 
espessa e lignificada (Fig. 13). Possuem a função 
de condução e suporte. Provavelmente são vestí- 
gios da evolução no reino vegetal e são células de 
transição entre o traqueóide axial e o parênquima 
axial. 
 Ocorrem no lenho em séries verticais asso- 
ciados aos canais resiníferos, junto aos parênqui- 
mas axiais. 
 
 
 Figura 44. A – Canal resinífero axial. B – raio fusiforme; C – canais resiníferos axiais traumáticos. 
 
 
 
 
 Figura 45. Representações tridimensionais da madeira de conífera. 
 
7.3. Folhosas 
 A estrutura anatômica das folhosas é bem 
mais especializada e complexa, oferecendo uma 
grande variedade de aspectos e caracteres que faci- 
litam sua identificação. Os elementos anatômicos 
são os que seguem. 
 
7.3.1. Vasos (poros) 
 São os principais elementos anatômicos de 
distinção entre folhosas e coníferas. O vaso é uma 
série vertical de células coalescentes formando uma 
estrutura tubiforme de comprimento indeterminado 
(Fig. 46). Cada célula que compõe o vaso é desig- 
nada de elemento vascular. 
27
 
 
 Figura 46. Vaso no corte longitudinal tangencial 
 
Constituem de 7 a 55 % da massa lenhosa 
e realizam a condução ascendente da seiva bruta 
(Fig. 47). 
Para permitir a passagem da água, as célu- 
las possuem extremidades perfuradas denominadas 
placas de perfuração, formadas pelos restos da pa- 
rede celular de cada elemento vascular correspon- 
dente (Fig. 48). Podem ser: 
. simples – abertura única, larga e contorno arredon- 
 dado 
 
 
 
 Figura 47. Condução ascendente da água nos vasos 
 
. múltiplas: 
 . escalariforme – aberturas alongadas e paralelas 
 . reticulada – aberturas crivosas ou em rede 
 . efedróide – pequeno grupo de aberturas areola- 
 das arredondadas. 
 
 
 
 Figura 48. Placas de perfuração. a, simples; Múltiplas: b – escalariformes; c – reticulada; d – efedróide. 
 
O tipo de placa de perfuração e os aspectos 
dos elementos vasculares são características relaci- 
onadas à adaptação e evolução da planta ao ambi- 
ente (Fig. 49). 
Os vasos apresentam pontuações em suas 
paredes para comunicação com as células vizinhas, 
cuja disposição, aspecto, tamanho e forma são im- 
portantes na identificação. As pontuações podem 
28
 
 Figura 49. Tipos de elementos vasculares. 
 
 
ser intervasculares (vaso para vaso) ou geral- 
mente areoladas (com traqueóides e fibras); sim- 
ples ou areoladas com parênquimas, tais como pa- 
rênquimo-vasculares (vaso para parênquima axial) e 
raio-vasculares (vaso para raio). 
Quanto à disposição, as pontuações inter-
vasculares são multisseriadas (Fig. 50): 
 alternas – alinhamento inclinado em relação ao ei- 
 xo do elemento vascular. Quando não são abundan 
 tes as aréolas são arredondadas e ovais; muito 
 abundantes e juntas são poligonais, normalmente 
 hexagonais; 
 opostas – dispostas em fileiras horizontais aos pa- 
 res ou em maior número. Quando numerosas e mui 
 to juntas a aréola tende a ser retangular; 
 escalariformes – alongadas, dispõem-se em séries 
 formando ‘degraus’ nas paredes dos elementos 
 vasculares. 
 
 
 Figura 50. Tipos de pontuações intervasculares quanto à disposição. 
 
 As pontuações variam na forma (arredonda- 
das, poligonais, quadrangulares e ovaladas) e as- 
pecto. As aberturas das pontuações podem apre- 
sentar-se dentro das aréolas (inclusas), encostando 
nas aréolas (tocantes) ou se estender para fora 
destas (exclusas). Quando aberturas exclusas de 
duas ou mais pontuações se tocam, temos as cha- 
madas pontuações intervasculares coalescentes, de 
aspecto escalariforme. 
 As pontuações parênquimo-vasculares são 
descritas em tamanho, forma, número e posição no 
elemento; usualmente são descritas comparando-as 
as intervasculares. As raio-vasculares são descritas 
como alongada biconvexa horizontal ou axial. reni- 
forrme, arredondada ou oval em relação à posição 
(nas margens ou ao longo do raio) ou semelhantes 
às intervasculares. 
Quando observados na seção transversal 
os vasos são designados de poros. O agrupamento, 
distribuição, abundância e tamanho dos poros são 
características importantes na identificação de espé- 
cies e propriedades tecnológicas. 
Quanto ao agrupamento, os poros podem 
ser (Fig. 51): 
 solitários 
 geminados 
 múltiplos: radiais, tangenciais e racemiformes ou 
 cachos. 
 
 
 
 Solitários Geminados Radiais Tangenciais Racemiformes 
 
 Figura 51. Poros quanto ao agrupamento. Seção transversal. 
29
Quanto a distribuição e diâmetro dos poros 
dentro dos anéis de crescimento, a porosidade da 
madeira pode ser (Fig. 52): 
 difusa – diâmetros dos poros similares nos lenhos 
 inicial e tardio. Pode ser uniforme e não uniforme. 
 Comum nas madeiras tropicais. 
 semidifusa – diâmetros dos poros decrescem pro 
 gressivamente do lenho inicial para o tardio. 
 em anel – diâmetros dos poros do lenho inicial mar 
 cadamente maior do que no tardio. 
 
 Difusa uniforme 
 Difusa não uniforme 
 semidifusa Em anel 
 
 Figura 52. Tipos de porosidade da madeira. 
30
Algumas espécies se destacam por apresen 
tarem um padrão todo especial no arranjo de seus 
poros, diferente dos tiposcomuns citados anterior- 
mente (Fig. 53): 
 Tangencial – os poros são distribuídos em faixas 
 mais ou menos paralelas aos anéis de crescimen- 
 to, normalmente onduladas; 
 Diagonal e ou radial – poros em arranjo radial ou 
 intermediário entre radial e tangencial aos anéis de 
 crescimento; 
 Dendrítico ou em chamas – poros em arranjo ra- 
 mificado no sentido radial e tangencial. 
 
Além dos aspectos que foram vistos, a abun 
dância de poros (poros/mm2), seção (arredondada, 
ovalada, quadrangular e angular), a espessura de 
suas paredes, a presença de tilos e conteúdos (go- 
mas, oleoresinas, etc), comprimento dos elementos 
vasculares e apêndices, constituem detalhes impor- 
tantes na identificação de madeiras. 
 Tangencial Diagonal 
 
Dendrítico 
 
 Figura 53. Disposições especiais dos poros. 
 
7.3.2. Parênquima axial
 Bem mais abundante nas folhosas do que 
nas coníferas e raramente ausente ou muito raro. 
Suas células apresentam paredes finas não lignifica 
das, pontuações simples e forma retangular e/ou 
fusiforme nos planos longitudinais. Quando observa- 
dos na seção transversal, apresentam dois tipos de 
distribuição (Fig. 54 e 55): 
 Parênquima axial paratraqueal – quando ocorre as- 
 sociado aos poros. 
 Parênquima axial apotraqueal – quando não ocorre 
 associado aos poros. 
31
 Podem ocorrer combinações as mais diver- 
sas entre esses dois tipos. 
A extrema abundância de parênquima (axial 
e radial) confere às madeiras extraordinária leveza, 
baixa resistência mecânica e baixa durabilidade 
natural. 
 
 
 
 
 Figura 54. Tipos de parênquima axial paratraqueal na seção transversal. 
 
 
 
 Figura 55. Tipos de parênquima apotraqueal na seção transversal. 
32
7.3.3. Fibras 
 São células longas e estreitas, de paredes 
espessas, com extremidades afiladas, que ocorrem 
unicamente em folhosas, constituindo geralmente a 
maior parte do lenho (20 a 80 %) e comprimento de 
0,5 a 2,5 mm, com média de 1,0 mm. 
Quando ocorre comunicação entre fibras por 
pontuações areoladas “distintas” (diâmetro da pontu 
ação > 3 !m), estas são denominadas fibrotraqueói- 
des; quando ocorre por pontuações simples, são de- 
nominadas fibras libriformes, muitas vezes aparen 
tando não possuir pontuações ou estas são muito 
poucas e pequenas com aparência de fendas (Fig. 
56). Madeiras com fibras intermediárias ou duvido- 
sas, adota-se como fibrotraqueóides. Espécies po- 
dem apresentar apenas fibrotraqueóides, outras ape 
nas libriformes e outras, ambas. 
Em algumas espécies, os lumens das fibras 
são divididos em pequenas câmaras por finas pare-
des transversais (septos), denominando-se fibras
 
 a b c d 
 
 Figura 56. Fibras. a, libriforme; b, fibrotraqueóide; c, fibras septadas; d, fibras de paredes espessas. 
 
septadas e se “comportam” como parênquima (es- 
tão vivas no alburno e armazenam amido). Há espé-
cies que possuem apenas fibras septadas e, outras, 
septadas e não septadas. Caso a madeira apresen- 
te ambas, as septadas ocorrem adjacentes aos 
vasos. 
 As fibras desempenham a função de supor- 
te; sua porção no volume total e a espessura de 
suas paredes influem diretamente na densidade e 
na movimentação higroscópica e, indiretamente, 
nas propriedades mecânicas da madeira. 
 
7.3.4. Raios 
 Os raios juntamente com o parênquima axial 
constituem os mais eficazes elementos de distinção 
entre madeiras de folhosas. Possuem a função de 
armazenar e transportar horizontalmente substân-
cias de reserva (Fig. 57). 
 
 
 
 Figura 57. Células parenquimáticas constituintes dos raios e os tipos básicos de raios. 
33
As células parenquimáticas mais comuns 
nos raios são observadas na seção radial: 
 Procumbentes (deitada ou horizontal) – o compri- 
 mento da célula é maior radialmente; 
 Eretas – o comprimento da célula é maior longitudi- 
 nalmente; dentro destas incluem-se as quadradas, 
 células de tamanho axial e horizontal similares. 
 
Os raios recebem muitas classificações de 
acordo com seus diferentes aspectos. Kribs desen- 
voveu uma bastante elaborada, utilizada em algu- 
mas descrições de madeiras (Fig. 58). 
Segundo Kribs os raios podem ser: 
 Homogêneos – formados apenas por células pro 
cumbentes. 
 Heterogêneos – incluem células de mais de um for- 
 mato (procumbentes e eretas) nas mais diferentes 
 combinações. 
Os raios homogêneos e heterogêneos po-
dem ser tanto unisseriados (uma fileira de células) 
como multisseriados (3 ou mais fileiras de células). 
Kribs classificou-os em: 
 Homogêneos: inclui raios constituídos unicamente 
de células procumbentes; as células das margens 
são comumente mais altas do que as células do 
centro (várias espécies de leguminosas). 
 
 Figura 58. Classificação dos raios segundo Kribs. 
 
 Heterogêneos: 
Tipo I - Raios unisseriados compostos de células uni 
 camente eretas; os multisseriados com uma 
 parte central multisseriada de células pro- 
 cumbentes e, margens unisseriadas maio- 
 res, de células eretas. 
Tipo II - Raios unisseriados inclui células eretas e 
 procumbentes, ocupando umas e outras posi 
 ções nas margens ou disseminadas; multis- 
 seriados com uma parte unisseriada muito 
 curta de células eretas e outra parte maior, 
 multiseriada, de procumbentes. 
 
Tipo III - Raios uniseriados de dois tipos: um apenas 
 de células procumbentes, outro apenas de 
 eretas; multiseriados normalmente com uma 
 fileira marginal de células eretas muito gran- 
 e, no interior, quadradas. 
Os raios heterogêneos são mais primitivos. 
Os homogêneos são de ocorrência geológica mais 
recente. 
Devido a riqueza de variação, há implica 
ções fisiológicas nos raios. Há indícios de que em 
alguns raios as pontuações raio-vasculares locali- 
zam-se nas margens, liberando o açúcar armazena- 
do para os vasos, enquanto apenas as células inter-
nas realizam o transporte radial. A freqüência de 
pontuações raio-vasculares influi na permeabilidade, 
na facilidade com que os raios perdem água, ou no 
desmembramento durante a polpação química. 
 Além dos tipos citados, os raios podem 
apresentar outros aspectos especiais (Fig. 59). 
Outro tipo especial de raio é o que possui 
células em forma de ladrilhos (azulejos), com apa- 
rência vazia de células eretas (raramente quadrada) 
que ocorrem em séries intermediárias horizontais 
entre as células procumbentes (Fig. 60). Ocorrem 
no grupo das malvales, que inclui o pau de balsa e o 
cacau. 
34
 
 
Figura 59. Tipos especiais de raios. a – raio fusionado; b –
 raio com canal secretor; c – raio com células 
 envolventes d – raios em agregados. 
 
 
 Figura 60. Raio com células de “ladrilho” (fileira central 
 mais clara). 
 
7.3.5. Traqueóides vasculares e vasicêntricos
São de ocorrência limitada nas folhosas co-
mo vestígios da evolução no reino vegetal. Possu- 
em função suplementar de condução, extremidades 
imperfuradas e muitas pontuações areoladas. São 
mais curtos do