Sistemática Vegetal: Embriófitas

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BIO-248 
Sistemática Vegetal: 
Embriófitas 
 
Alessandro Rapini 
Universidade Estadual de Feira de Santana 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 1
Introdução 
 As plantas estão por toda parte; são as 
grandes formadoras de paisagem. A existência 
humana depende de algumas espécies vegetais e 
a domesticação delas foi essencial para o 
estabelecimento das civilizações, influenciando 
diretamente a maneira do homem viver e de 
transformar seu universo. Não é por acaso, então, 
que o mundo vegetal atrai tanto a atenção do ser 
humano. Apesar da enorme diversidade vegetal 
nativa do Brasil, encontramos ainda uma 
literatura muito parca em sistemática vegetal no 
país. 
A sistemática sofreu uma guinada nas 
últimas décadas, estimulando uma série de 
novidades metodológicas refletidas em 
mudanças substanciais na taxonomia dos seres 
vivos. A classificação das plantas vem se 
modificando rapidamente, e as poucas 
referências nacionais estão bastante 
desatualizadas. Aqui, é apresentada uma 
caracterização da diversidade de plantas 
terrestres (ou embriófitas), com ênfase nos 
grupos mais representativos para o Brasil, 
procurando incorporar os resultados 
filogenéticos mais influentes na classificação 
vegetal. 
 
Natureza das classificações 
Os organismos estão organizados em 
um sistema hierárquico de táxons. Cada táxon 
equivale a uma categoria taxonômica (espécie, 
gênero, família, etc.) e recebe um nome 
 
 
Esquema do sistema de classificação, mostrando a relação de inclusão entre as diferentes categorias taxonômicas a partir de exemplos 
em plantas e animais. 
 
científico. O nome de um táxon deve ser claro, 
único e universal, de acordo com os princípios de 
nomenclatura. A combinação de um sistema 
hierárquico de táxons, a classificação, com o 
sistema de nomenclatura é chamada de 
taxonomia. Um grupo, entretanto, pode ser 
organizado de diversas maneiras, de acordo com 
os princípios filosóficos, a metodologia ou os 
objetivos do autor. A sistemática resulta então, da 
união entre a taxonomia e as premissas que estão 
por traz de uma determinada classificação. 
 Uma classificação artificial é aquela 
baseada em uma característica selecionada 
arbitrariamente. Em 1735, por exemplo, Lineu 
baseava boa parte de sua classificação no número 
de estames por flor, estabelecendo 24 classes, 
naquele que ficou conhecido como Sistema 
Sexual de classificação. Em contraposição, a 
classificação natural, inaugurada na botânica por 
Jussieu (Stevens 1997), agrupa os organismos de 
 
 
As plantas acima são conhecidas popularmente por vários 
nomes, a da esquerda por erva-cidreira, capim-santo ou capim-
limão e a da direita por erva-cidreira ou melissa. Nesse caso, 
uma planta pode receber mais de um nome e um nome ter mais 
de um significado. Os códigos de nomenclatura estabelecem 
princípios e regras que buscam clareza, universalidade e 
estabilidade para a aplicação dos nomes científicos, a planta da 
direita é incluída apenas na espécie Cimbopogon citratus e a 
da direita apenas em Mellissa officinalis. 
 
acordo com a semelhança geral. Um arranjo é 
tanto mais natural quanto maior o número de 
atributos correlacionados ele inclui (Giulmour 
 2
1937) e, portanto, maior é o seu poder de 
predição. Diante de um mosaico de características, 
uma classificação natural acaba estruturada em 
afinidades concebidas empiricamente e sustentada 
por um conjunto de caracteres selecionados 
conforme a experiência do autor. 
Até a década de 1980, a botânica foi 
dominad
 
ferências filogenéticas 
nto da sistemática 
filogené
cladística. 
mente expressos na forma de 
cladogra
 em análises cladísticas até 
meados 
cimônia encontrem mais de um 
cladogra
ivamente no 
final do
a por um sistema evolucionista de 
classificação, baseado no grau de similaridades. 
Nem mesmo a difusão de teorias evolutivas no 
final do século XIX levou a mudanças 
significativas na classificação dos seres vivos. A 
evolução foi incorporada na sistemática como 
explicação para classificações naturais pré-
existentes. As classificações naturais levavam em 
consideração a filogenia e a anagênese, aceitavam 
grupos parafiléticos e incluíam grupo definidos 
apenas por autapomorfias. Foi apenas após o 
estabelecimento da sistemática filogenética 
(Hennig 1965), que os táxons passaram a ser 
definidos por compartilharem características 
derivadas herdadas de um ancestral comum, as 
sinapomorfias. O princípio primordial da 
sistemática passou a ser a ancestralidade, e as 
classificações passaram a buscar o 
reconhecimento exclusivo de grupos 
monofiléticos (ou clados, daí o nome cladística 
para essa escola da sistemática). 
 
 
Cladograma representando a natureza filogenética dos
agrupamentos taxonômicos. 
 
In
O estabelecime
tica trouxe não apenas princípios novos na 
definição de grupos. Uma vez que os grupos 
passaram a ser reconhecidos com base na 
ancestralidade, tornou-se fundamental o 
estabelecimento de métodos objetivos para inferir 
a filogenia dos grupos de modo que hipóteses 
sobre sua ancestralidade pudessem ser obtidas. 
Dessa forma, a sistemática experimentou um 
notável avanço metodológico com a análise 
Os resultados de uma análise cladística 
são geral
mas, ou seja, diagramas ramificados que 
expressam relações de parentesco entre os táxons 
incluídos na análise (chamados de terminais ou 
táxons terminais). Consiste, graficamente, de uma 
série de linhas (ramos) que conectam esses 
terminais. O encontro de ramos define um nó, que 
é considerado um ancestral hipotético do grupo 
definido por aquele nó. É importante ressaltar que 
cladogramas representam hipóteses sobre a 
filogenia de um grupo, ou seja, não são sua 
filogenia real e sua obtenção depende do método 
usado na análise. 
Na botânica, a parcimônia foi o principal 
critério utilizado
de 1990. Segundo o critério de 
parcimônia, diante de duas ou mais alternativas 
equivalentes (em filogenia, cladogramas com 
topologias distintas), a mais simples é a que 
melhor explicaria os dados. Em filogenia, uma 
alternativa mais parcimoniosa é aquela que 
minimiza o número de hipóteses independentes 
(i.e. homoplasias: convergências, paralelismos ou 
reversões) para explicar a distribuição das 
transformações de estados de caracteres. A 
parcimônia é, portanto, um princípio lógico, não 
evolutivo (Platnick & Gaffney 1977, Farris 1995, 
Kluge 1997). 
É comum que análises que tenham como 
critério a par
ma igualmente parcimonioso. Uma forma 
útil de expressar essas diferentes hipóteses é 
através de árvores de consenso. Existem 
diferentes tipos de operações para calcular árvores 
de consenso. Por exemplo, Árvores igualmente 
parcimoniosa são geralmente sintetizadas em um 
consenso estrito, topologia que retém apenas os 
clados presentes em todas as árvores mais 
parcimoniosas. Árvores pouco menos 
parcimoniosas, no entanto, podem indicar relações 
muito diferentes. A fragilidade amparente dos 
resultados enfatizou a importância de estimativas 
para a sustentação dos clados. Atualmente, os 
índices de suporte mais utilizados são o bootstrap 
(Felsenstein 1985), que estima a confiança dos 
clados através de reamostragens dos próprios 
dados, e o indíce de decaimento ou índice de 
Bremer (Bremer 1988, 1994), que indica o 
número de passos a mais necessário para colapsar 
o clado, i.e. torná-lo uma politomia. 
Estudos filogenéticos baseados em dados 
moleculares aumentaram progress
s anos 1980. Entre 1989 e 1991, eles já 
representavam mais da metade dos trabalhos 
filogenéticos (Donoghue 1994), e atualmente 
 3
dominam a sistemática vegetal. As ferramentas 
disponíveis para análises moleculares oferecem a 
esse tipo de dado a versatilidade prática necessária 
para superar dificuldades freqüentementeencontradas em estudos filogenéticos. Dentre elas, 
a falta de resolução ou de suporte para os clados, 
seja pelo excesso ou pela falta de variação. Nesses 
casos, a adição de caracteres, a análise de regiões 
com taxas de substituição diferentes ou análises 
mais sensíveis ao sinal filogenético podem 
representar soluções eficazes. 
A parcimônia pode mostrar-se 
inconsistente em árvores com comprimentos de 
ramos 
poração de modelos evolutivos na análise. 
Esses m
 (Cavalli-Sforza & Edwards 1966) na 
sistemát
delos evolutivos 
ficaram 
robustez dos métodos de inferência 
nét
Plantas à 
Conquista do Ambiente Terrestre 
Os moldes atuais da taxonomia foram 
ineu, em 1753. Nessa primeira 
 em 
udos 
desproporcionais. Nesses casos, a 
probabilidade de mudanças simultâneas, 
independentes em dois ramos longos de uma 
árvore pode ser maior do que a de uma única 
mudança em um segmento pequeno, levando à 
atração de ramos longos. Ou seja, a parcimônia 
não se adequa a casos em que a probabilidade de 
paralelismos em ramos longos é maior que um 
único evento em um ramo curto (Felsenstein 
1978). 
Encontrar a árvore correta pode depender 
da incor
odelos são elaborados a partir de padrões 
de substituição observados na natureza. Por 
exemplo, a estrutura molecular do DNA torna a 
probabilidade de transições (substituições de 
purinas por purinas ou de pirimidinas por 
pirimidinas) maior do que a de transversões 
(purinas por pirimidinas, ou o inverso). Regiões 
codificantes, supostamente sob restrições 
seletivas, possuem geralmente taxas de 
substituição menores do que as não codificantes e 
que, portanto, não influenciam o fenótipo. O 
mesmo princípio explica porque mutações na 
terceira base do códon de uma região codificante, 
geralmente mutações sinônimas por não alterarem 
o aminoácido codificado, são mais freqüentes do 
que mutações na primeira e na segunda posições 
do códon. 
O critério de máxima verossimilhança foi 
introduzido
ica como meio de incorporar modelos 
evolutivos na seleção de árvores moleculares 
ótimas. Esse critério avalia a probabilidade dos 
dados observados a partir de um modelo evolutivo 
e a variação de seus parâmetros. A hipótese 
filogenética escolhida é aquela que maximiza a 
probabilidade dos dados. Esse método, no entanto, 
exige o cálculo da probabilidade de todas as 
árvores possíveis, tornando sua aplicação 
computacionalmente inviável mesmo para um 
número reduzido de terminais. 
Até o início de 2.000, análises 
filogenéticas incluindo mo
limitadas a algoritmos mais grosseiros. 
Nos últimos anos, no entanto, análises mais 
sofisticadas passaram a utilizar a inferência 
bayesiana. Através das Cadeias de Markov Monte 
Carlo, esses métodos chegam a uma aproximação 
da árvore mais provável para os dados observados 
conforme o modelo evolutivo estipulado para a 
análise, oferecendo também o cálculo da incerteza 
do resultado na forma da probabilidade posterior 
dos clados. 
 A difusão da sistemática filogenética 
associada à 
filoge ica levou a prioridade da filogenia sobre 
a classificação. Progressos laboratoriais e 
computacionais permitiram que dados 
moleculares fossem amplamente utilizados na 
reconstrução de filogenias, e seus resultados 
incorporados na taxonomia dos grupos. A 
morfologia passou, então, a ser interpretada diante 
de uma filogenia previamente estabelecida a partir 
de dados moleculares, guiando o sistemata na 
seleção de grupos monofiléticos merecedores de 
reconhecimento taxonômico. 
 
Da Origem das 
 
ReinoVegetal 
 
criados por L
classificação, ele havia reconhecido apenas 
animais e plantas. Em meados do séc. XIX, no 
entanto, estava claro que protistas e fungos não se 
adequavam bem a essa dicotomia. Logo foi criado 
o termo protista para incluir aqueles organismos 
que não eram plantas nem animais, e essa divisão 
passou a fazer parte da árvore da vida de Haeckel. 
Na metade do século vinte, já havia uma 
classificação com quatro reinos: Monera incluindo 
organismos procariotos (bactérias), Protista 
incluindo unicelulares eucariotos, fungos e algas 
(exceto as clorófitas, incluídas no reino vegetal), 
animais e plantas. Desse esquema derivou a 
classificação de cinco reinos, um reino exclusivo 
para fungos, proposto por Margulis na década de 
70 (antecipado por Whittaker nos anos 60s). 
 Os monofilestismos das plantas, dos 
animais e dos fungos têm sido sustentado
est filogenéticos com dados moleculares. O 
reino Monera tem sido divido em dois grupos, as 
verdadeiras bactérias, incluindo as cianobactérias 
(algas azuis), e as arqueobactérias (Archaea), mais 
relacionadas com os eucariotos. Curiosamente, 
 4
Esquema mostrando a classificação dos seres vivos em cinco 
reinos e suas supostas relações filogenéticas. 
rmofílicas, habitando locais acima de 55oC, 
 
m as 
 
nesses dois grupos, as linhagens mais antigas são 
 
 
te
sugerindo que a vida tenha surgido em ambientes 
extremamente quentes. Os protistas incluem mais 
de 100.000 espécies de organismos unicelulares 
heterotróficos, algas autótrofas e alguns 
plasmódios, formando um grado de difícil 
resolução devido a eventos de endossimbioses e 
transferências horizontais. Chegamos assim a um 
esquema onde são reconhecidos três domínios: 
Bacteria, Archaea e Eukarya (Woese et al. 1990). 
 Os eucariotos são definidos pela presença 
de um núcleo limitado por uma membrana, onde
se localizam os cromossomos. A maioria dos 
eucariotos são quimeras resultantes de 
endossimbioses. Os plastídeos e outras organelas 
são derivações de organismos fagocitados pelo 
ancestral dos eucariotos. Os peroxissomo foram as 
primeiras organelas, protegendo o hospedeiro dos 
malefícios do oxigênio. A fagocitose de uma 
proteobactéria teria dado origem a mitocondria e, 
posteriormente, a de uma cianobactéria ao 
cloroplasto. Eventos de endossimbiose ocorreram 
diversas vezes na evolução dos eucariotos, 
eventualmente seguidos de endossimbioses 
secundárias e mesmo terciárias (Keeling 2004). 
Essa relação intrínseca com organismos de eu e 
archaebactérias acompanhada de inúmeros 
eventos de transferência horizontal entre eles 
tornou o genoma dos eucariotos uma mistura de 
genes dos três domínios (Martin & Embley 2004). 
 Propriedades estruturais e bioquímicas 
indicam que as algas verdes são mais relacionadas 
co embriófitas do que com qualquer outro 
 
 
Árvore não enraizada mostrando os três domínios: Eubacteria, 
Archaebacteria e Eukaryota (acima). Transferências laterais de 
hlorobiota) possuem um conjunto de 
adotada; 
uando 
genes entre os domínios (abaixo, à direita) teria dado origem
ao anel da vida (abaixo, à esquerda) (Martin & Embley 2004). 
 
grupo de eucariotos. Todas as plantas verdes 
 
(C
características que permitem distingui-las dos 
demais grupos. A presença de pigmentos de 
clorofila a e b, reservas de amido no cloroplasto 
(vs. óleos e gorduras) e uma estrutura estelar que 
liga os nove pares de microtúbulos nas células 
flageladas são únicos entre os eucariotos. O 
cloroplasto derivou certamente da endossimbiose 
de um procarioto fotossintetizante (cianobactéria) 
cuja maior parte das funções passou a ser exercida 
pelo núcleo da célula hospedeira, possivelmente 
alguma célula amebóide. As próprias 
cianobactérias parecem ter surgido da 
transferência lateral de genes entre bactérias de 
dois tipos, uma com fotossistema I e outra com 
fotossistema II. As protocianobactérias 
utilizariam, então, um ou outro fotossistema de 
acordo com as necessidades. Ao longo da 
evolução, elas teriam perdido a capacidade de 
trocar de fotossistema e eles passaram a funcionar 
simultaneamente (Allen & Martin 2007). 
 As algas verdes são incluídas ou não no 
reino vegetal conforme a classificação 
q não são incluídas (e.g. classificação de 
Margulis),as plantas passam a ser o mesmo que 
embriófitas ou plantas terrestres. Por uma questão 
prática essa é a delimitação adotada aqui. 
Discussões sobre a evolução das algas ficam, 
portanto, restritas ao seu relacionamento com as 
 5
embriófitas e assim com a origem das plantas 
terrestres. 
 Em 1868, Haeckel propôs um esquema 
filogenético explícito representando as relações 
tre os 
lobionte, com 
nân
Os primeiros sinais de vida na Terra são 
nérios de ferro datadas 
e 3,85
riano ao Paleozóico. 
ucariot
en grupos pré-darwinianos. Ele se baseou na 
semelhança morfológica como evidência de 
ancestralidade comum. De maneira geral, ele 
considerou as plantas terrestres, as vasculares, as 
espermatófitas e as angiospermas monofiléticas, 
mas as briófitas, as pteridófitas e as gimnospermas 
seriam grupos parafiléticos. Para ele, a 
diversificação das plantas terrestres teria ocorrido 
no Devoniano, a das espematófitas no Carbonífero 
e a das angiospermas no Triássico. 
 São possíveis sinapomorfias das 
embriófitas o ciclo de vida dip
alter cia de gerações, uma haplóide 
(gametófito) e outra diplóide (esporófito), o 
esporófito multiceular, os esporos resistentes ao 
dessecamento (parede composta de 
esporopolenina), a cutícula e a presença de órgãos 
sexuais (gametângios, capa de células estéreis que 
envolve as células produtoras de gametas) 
masculinos e femininos no gametófito (anterídios 
e arquegônios, respectivamente). O ciclo de vida 
consiste de uma fase gametofítica, haplóide e 
sexuada, gerada assexuadamente a partir da 
germinação de um esporo, e uma esporofítica 
diplóide e assexuada, originada a partir da fusão 
de gametas (singamia ou fertilização), ou seja, de 
um zigoto. As principais sinapomorfias das 
embriófitas são (1) a presença do arquegônio, uma 
estrutura pluricelular no interior da qual é 
produzida a oosfera (nas algas existe o oogônio, 
uma estrutura unicelular) e a formação do 
embrião, ou seja, o zigoto é retido no interior do 
arquegônio e a embriogênese do esporófito se 
inicia ainda no gametófito. Tradicionalmente, são 
reconhecidos dois grandes grupos de embriófitas: 
as briófitas e as traqueófitas. 
 
Origem das Embriófitas 
 
evidências indiretas em mi
d bilhões de anos (b.a). As primeiras 
evidências diretas são estromatólitos e filamentos 
microbianos encontrados na Austrália, 
possivelmente pertencentes às cianobactérias, 
datando de 3,5 b.a. Apesar de alguns 
pesquisadores (e.g. Moortbath 2005) 
considerarem a possibilidade dessas marcas serem 
artefatos e os registros confiáveis mais antigos 
serem os de bactérias, a partir de 1,9 b.a., em 
Ontário, outros (e.g. Awramik 2006) estão certos 
de que os estromatólitos são biogênicos e marcam 
o início da vida na Terra. 
 As algas azuis e verdes dominaram a vida 
na Terra do Pré-Camb
E os teriam surgido há cerca de 2,1 b.a., 
mas sua diversidade só aumentou depois do 
Neoproterozóico, há 1 b.a. Apesar de evidências 
bioquímicas sugerirem a presença de algas verdes 
a partir desse período, as primeiras algas 
multicelulares apareceram apenas por volta de 750 
milhões de anos (m.a.). 
 
 
Estromatólitos encontrados no Oeste da Austrália e datados de 
3,43 bilhões de anos (Awramik 2006). barra = 10 cm. 
ósseis) 
dicam que as primeiras plantas terrestres datam 
íci
 
 Evidências seguras (megaf
in
do in o do Siluriano (425 m.a.). Entretanto, 
fósseis de esporos em tétrades (criptósporos) são 
conhecidos desde o Ordoviciano (475 m.a.). Os 
criptósporos apresentam uma distribuição 
cosmopolita, mas são encontrados principalmente 
em ambientes não marinhos. Eram produzidos em 
grandes quantidades (em esporângios) e 
morfologicamente se assemelhavam aos das 
hepáticas atuais pelo tamanho e presença de 
lamelas (apesar de não possuírem elatérios), 
confirmando sua relação direta com o ambiente 
terrestre (Wellman et al. 2003). 
 
 
Fóssil de um esporângio contendo tétrades nuas, datado de 475 
m.a. (Ordoviciano). Barra = 50 µm (Wellman et al. 2003). 
, além das plantas vasculares, incluem também 
 
 Registros de plantas polisporangiadas, 
que
 6
plan extintas com esporófito ramificado 
produzindo mais de um esporângio, datam de 420 
m.a. (Siluriano), na Austrália. Essas plantas, 
dentre as quais se destacam as extintas Cooksonia 
e os Aglaophyton, são possíveis precursoras das 
plantas vasculares. Possuiam um tecido de 
condução especializado formando um eixo 
central, mas suas células eram desprovidas de 
lignina. As plantas vasculares surgiram logo 
depois, possivelmente antes de 400 m.a. 
 
tas 
ca e 
5 cm 
brião
890, 
1908), 
 em várias 
linhagen
ncias recentes têm 
tenta
 
Fóssil de Cooksonia pertonii. Note a ramificação dicotômi
os esporângios no ápice dos ramos. A planta tinha ca. 2,
de altura. 
 Como mencionado, a diferença mais 
evidente das embriófitas é a formação de um 
em . Sua origem, portanto, está relacionada a 
mudanças no ciclo de vida. Existem duas teorias 
para explicar a origem das plantas terrestres (e.g. 
Blackwell 2003). Segundo a Teoria de 
Homólogos ou de Transformação (Pringsheim 
1878), o ciclo de vida das algas ancestrais seria 
diplobionte, com alternância de gerações 
isomórficas, na qual tanto o gametófito quanto o 
esporófito seriam multicelulares e independentes. 
Teria havido, a partir daí, uma transformação, 
levando a um ciclo heteromórfico, ou seja, com 
diferenças morfológicas entre as fases de vida. 
Nesse caso, as briófitas não são consideradas 
estados intermediários entre algas e plantas 
vasculares. O esporófito das briófitas seria 
resultado de redução em contraposição ao das 
traqueófitas, resultante de elaboração. Essa teoria, 
no entanto, não explica a formação do embrião a 
partir de gerações livres. Não existem algas 
diplobiontes, oogâmicas; os gametas são sempre 
liberados do gametófito, de modo que a 
fertilização e o desenvolvimento do embrião são 
livres, independentes do gametófito parental. 
Além disso, os esporos das embriófitas não 
possuem nenhum resquício de flagelo como seria 
esperado se tivessem derivado de zoósporos. 
Segundo a Teoria Antitética ou de 
Interpolação (Celakovsky 1874, Bower 1
as algas que deram origem às plantas 
terrestres teriam ciclo de vida haplobiôntico (uma 
única geração multicelular), com alternância de 
gerações anisomórfica, onde os gametófitos 
seriam pluricelulares e os esporófitos unicelulares 
(apenas o zigoto). Nesse caso, o esporófito das 
briófitas representaria um estado intermediário 
entre o das algas e o das plantas vasculares. Ao 
desenvolver a Teoria Antitética, Bower sugeriu 
que as plantas terrestres teriam derivado de algas 
verdes terrestres ou de água doce com ciclo 
haplobiôntico (dominância do gametófito), 
semelhantes às atuais carófítas. A partir daí teria 
surgido a oogamia, formação de um gameta 
feminino (oosfera) grande e imóvel, seguido da 
retenção dessa oosfera e, posteriormente, do 
zigoto no arquegônio (gametângio feminino) do 
gametófito. O retardo da meiose do zigoto e a 
inserção de divisões mitóticas na fase diplóide 
(embriogênese) teriam evoluído em direção à 
formação de um esporófito pluricelular diplóide 
associado ao gamétofito haplóide. Esse esporófito 
estaria, inicialmente, posicionado sobre o 
gametófito e seria dependente dele para sua 
nutrição, não tendo vida livre. Dentre as plantas 
atuais, essa dominância do gametófito sobre o 
esporófito é encontrado nas briófitas. 
O ciclo diplobiôntico pode ter sido 
selecionado de maneira independente
s porque amplia as possibilidades do 
produto meiótico através de recombinações na 
fase diplóide. A associação do esporófito 
multicelular ao gametófito passou a protegê-lo 
com camadas estéreis e disponibilizar recursos 
que garantissem a produção de muitos esporos, 
maximizando a reprodução.Apesar de ambas as teorias terem 
conquistado adeptos, evidê
sus do a Teoria de Interpolação. O ancestral 
das plantas terrestres estaria certamente dentre as 
algas verdes, mais precisamente dentre as 
carófitas, exclusivamente haplobiontes e 
oogâmicas. As algas verdes incluem cerca de 
8.000 espécies (90% de água doce). Dentre as 
cinco ordens de carófitas, as mais relacionadas às 
 7
 
 
 
 
Ciclo haplobionte semelhante àquele que teria dado origem às 
embriófitas. 
 
embriófitas são as Coleochaetales (15 espécies) e 
as Charales (400). As carófitas parecem formar 
 oogônio 
menta
lação das carófitas com as plantas 
stre
 o centro. Outra característica 
 
Chara (Charales, acima) e Coleochaetes (Choleochaetales, 
abaixo) estão entre as algas verdes mais relacionadas com as 
plantas terrestres. 
um grado em relação as embriófitas e juntas com 
eles compõem as estreptófitas. Fósseis desse 
grupo são registrados desde o Siluriano. 
 Em Charales e Coleochatales, após a 
fertilização da oosfera, as células do
au m em espessura, formando uma bainha 
em torno do zigoto. Essas células morrem, 
formando uma parede que pode conter 
esporopolenina e, em algumas espécies, o zigoto 
fica retido no talo do gametófito até sofrer meiose. 
Existem também evidências do transporte de 
açucares através das células ventrais do oogônio 
para o zigoto. 
 Dentre outras características que 
sustentam a re
terre s estão a capacidade de produzir cutina e 
compostos fenólicos. Nesse grupo, há também a 
formação de fragmoplasto. Na fase final da 
divisão celular (telófase), os núcleos seguem para 
cantos opostos, deixando um conjunto de 
microtúbulos no equador da célula. A parede 
ceular se forma, então, transversalmente ao feixe 
de microtúbulos do centro para a periferia. Nas 
demais algas verdes, existe a formação de 
ficoplasto, com a parede se formando 
 
 
longitudinalmente ao feixe de microtúbulos, da 
eriferia parap
importante é a presença de plasmodesmatas, 
canais intercelulares formados pelo retículo 
endomplasmático durante a divisão celular. Tanto 
nas carófitas como nas embriófitas, a 
fotorrespiração ocorre nos peroxissomos com 
auxílio da enzima glicolato oxidase, enquanto nas 
demais algas verdes ela é catalizada pela glicolato 
deidrogenase. Outras características 
compartilhadas são o citoesqueleto dos gametas 
flagelados masculinos (ausente apenas em grupos 
mais derivados de espermatófitas onde ocorre 
sifonogamia), e a possível ocorrência de 
fitocromos (pigmento protéico de plantas ativado 
pela luz e que está envolvido no 
desenvolvimento). 
 Nas Charales, encontramos também os 
primeiros sinais de meristema apical, 
especialização celular, capacidade de ramificação 
e divisão celular desigual levando a um corpo 
tridimensional, novidades que levariam a 
mudanças no corpo básico das plantas (Graham et 
al. 2000). Com a evolução das plantas, houve, 
 
 8
 
A formação de fragmoplasta (à esquerda), microtúblos 
dispostos perpedincularmente à formação da perede celular 
durante a citoquinese, e de plasmodesmatas (à direita), canais 
de conexão intercelulares formados pela retenção do reticulo 
endoplasmático durante a formação da parede ceular, são 
características importantes compartilhadas entre as embriófitas 
e algumas carófitas. 
 
então, uma tendência a elaboração do esporófito 
m detrimento de o gametófito. 
 rRNA do núcleo e 
ad5 d
 algumas relações ainda são incertas. 
restre 
A invasão do ambiente terrestre pelas 
oviciano) foi 
 dos 
tes às briófitas, sem restrições 
antas terrestres era mantido 
xclusiv
idos, elas não possuem 
tecidos v
 Análises moleculares com quatro regiões 
(atpB e rbcL do plastídeo, SSU
n o mitocôndria), representando os três 
genomas, sustentam as Charales como grupo 
irmão das plantas terrestres (Karol et al. 2001). As 
Charales compartilham várias características com 
as embriófitas que não são encontradas em 
Coleochaetales, como estrutura do gameta 
masculino, vários cloroplastos discóides por 
célula, protonema filamentoso, ausência de 
zoósporos e inclusão do gameta feminino em uma 
capa de células estéreis. As Carófitas também 
compartilham marcadores estruturais com as 
embriófitas (McCourt 1995, Bhattacharya & 
Medlin 1998, Turmel et al. 2002), como a 
presença de introns do grupo II nos genes trnI e 
trnA, não encontrados em Chlorophyta, nem em 
Mesostigma, gênero cuja relação filogenética 
continua questionável. Além disso, algumas 
carófitas apresentam o gene tufA no núcleo e não 
no no cloroplasto como ocorre com as outras algas 
verdes. 
 Apesar dos progressos no conhecimento 
do grupo
Essa dificuldade na busca de hipóstese 
filogenéticas consistentes é caraceterística de 
grupos que, como as plantas estreptófitas, 
apresentaram uma diversificação rápida e antiga 
(Chapman & Waters 2002). 
 
Conquista do Ambiente Ter
 
plantas há pelo menos 470 m.a. (Ord
um mais importantes eventos da história da 
Terra. As primeiras plantas terrestres deviam 
ocupar locais encharcados. A água continuava 
essencial para a sobrevivência das plantas e 
principalmente para sua reprodução, já que os 
gametas masculinos flagelados (anterozóides) 
necessitavam nadas para alcançar o feminino 
(oosfera). As condições ambientais deviam ser 
rigorosas, sob alta exposição solar, períodos de 
seca freqüentes e solos pobres. Os níveis de CO2 
estavam diminuindo e os de O2 subindo. A 
fotossíntese promoveu o acúmulo de oxigênio 
levando a formação da camada de ozônio, 
essencial para que as plantas pudessem emergir do 
escudo de água. Tendo em vista que uma parcela 
significativa (5-35%) da luz solar é refletida pela 
superfície da água e que, a cada metro, cerca da 
metade da radiação é dissipada na forma de calor, 
a ocupação do ambiente terrestre permitiu que as 
plantas aumentassem significativamente a taxa de 
fotossíntese. 
 Inicialmente, as plantas terrestres deviam 
ser semelhan
mecânicas, compostas por um corpo taloso, sem 
tecidos de condução ou sustentação 
especializados. Mudanças moleculares (veja 
Waters 2003), anatômicas e fisiológicas durante o 
Ordoviciano e o Siluriano foram então as mais 
importantes. Mas o contato com a atmosfera 
exigiu também mudanças biofísicas e 
bioquímicas, dentre elas a formação de camadas 
protetoras, como a cutícula e a esporopolenina, 
que amenizaram a perda de líquidos. As trocas 
gasosas passaram mais tarde a ser realizadas por 
poros especializados denominados estômatos. A 
produção de metabólitos secundários, como os 
compostos fenólicos, também contribuiu para a 
proteção contra os raios ultavioletas, o parasitismo 
e a predação. O arquegônio passou a oferecer 
maior proteção contra ataque de parsitas e contra a 
dessecação. Os esporos deixaram de ser 
flagelados (como em algumas Charales) e 
passaram a ser produzidos em maiores 
quantidades e gametangióforos mais altos 
proporcionaram uma dispersão mais eficiente para 
os esporos gerados nos esporófitos que ali 
germinassem. 
 Sem sistema vascular, o sistema axial das 
primeiras pl
e amente devido ao turgor, limitando o 
crescimento de apêndices e a altura da planta a 
apenas alguns centímetros. O desenvolvimento de 
um sistema de condução representou uma 
inovação anatômica, fisiológica e mecânica 
importante para as plantas terrestres, mas elas 
continuaram restritas a ambientes úmidos 
(Bateman et al. 1998). 
As briófitas são pequenas e simples. 
Típicas de ambientes úm
asculares especializados para a condução 
de fluídos e nutrientes, que são distribuídos por 
difusão. Nelas, o gametófito é a fase dominante na 
 9
alternância de gerações. O esporófito consiste de 
um pé embebido no gametófito, um pedúnculo 
(seta) e um esporângio (cápsula) no ápice. 
Entretanto, várias espécies raramente produzem 
esporópfitose, em algumas (e.g. 18%, 30 espécies 
do Reino Unido), eles ainda são desconhecidos. 
Apesar de existir cutícula em alguns grupos, ela é 
bioquimicamente pouco conhecida e está 
associada com poros ou estômatos. A absorção de 
água e nutrientes ocorre diretamente no 
gametófito, eventualmente, com a ajuda de 
estruturas especializadas, como tricomas. Rizóides 
uni ou pluricelulares servem apenas para a fixação 
da planta. Apesar de muitos grupos serem 
tolerantes à dessecação, o grupo continua 
dependente de água para suas funções vitais e 
também para a reprodução, já que os anterozóides 
biflagelados devem nadar, geralmente orientados 
por ferormônios, até o arquegônio, e fecundar a 
oosfera. 
Os gametângios são freqüentemente 
agrupados e envoltos por estruturas protetoras 
(bráctea
ontanhosas 
e auxilia
s por briófitas. As turfeiras, por 
exemplo
 
hem nte 
cos) espécies e 1.200 gêneros de 
briófitas
olumela 
s) formando o gametécio masculino 
(androceu) e o feminino (gineceu). A planta pode 
ser dióica ou monóica, e então autocóica 
(gametângios em ramos diferentes), paróica (no 
mesmo ramo, apenas em musgos), sinóica 
(misturados no mesmo gametécio, apenas em 
musgos). Algumas espécies são conhecidas por 
apenas um dos gametófitos. Tortula pagorum, por 
exemplo, é conhecida apenas por plantas 
masculinas na Europa e femininas nos EUA, 
ocorrendo os dois sexos na Austrália. 
A presença de briófitas ameniza 
substancialmente a erosão em áreas m
 no armazenamento de água, compondo 
um micro-ambiente favorável para a 
sobrevivência de muitos organismos. Elas 
acumulam geralmente cinco vezes o seu peso seco 
na forma de água, e esse valor pode chegar a 25 
vezes, o que corresponde entre 20 e 40% das 
chuvas em algumas florestas úmidas. Por 
absorverem solutos e gases diretamente da 
atmosfera, as briófitas são fortemente 
influenciadas por poluentes e mudanças 
climáticas, funcionando como boas 
bioindicadoras. 
No hemisfério norte, existem grandes 
áreas dominada
, possuem 90-100% de sua cobertura 
composta por musgos, principalmente do gênero 
Sphagnum. O ambiente ácido, anaeróbico e frio 
dificulta a decomposição aeróbica, retendo 
carbono em espessas camadas de matéria orgânica 
acumuladas durante milhares de anos e 
essencialmente formadas por musgos. A 
quantidade de carbono nessas regiões supera 
aquela armazenada nas florestas tropicais. Com o 
aquecimento global, a decomposição aeróbica 
nessas turfeiras tende a aumentar 
significativamente em detrimento da anaeróbica, 
aumentando em cerca de 50% o gás carbônico na 
atmosfera. Essa mudança, no entanto, seria 
compensada pela redução na produção de metano 
derivado da decomposição anaeróbica, o qual 
retém até 21 vezes mais irradiação solar que o 
dióxido de carbono (O’Neil in Shaw & Goffinet 
2002). 
 
 
Alguns musgos dominam extensas áreas temperadas no
isfério norte, formando turfeiras, especialme
abundantes, e regulando a produção de metano e gás carbônico 
em todo planeta. 
 
São reconhecidos cerca de 15.000 (4.000 
Neotrópinos 
, que estão divididas em três grandes 
grupos: Marchantiopsida (hepáticas, com 6.000-
8.000 espécies), Anthocerotopsida (antóceros, 
100-400) e Briopsida (musgos, 10.000). 
 As hepáticas são definidas pelos corpos 
de óleo (90% das espécies), ausência de c
na cápsula e de estômatos. São divididas em dois 
grupos principais, as marchantióides e as 
jungemannióides (85% das espécies). Espécies 
talosas simples podem ocorrer nos dois grupos, 
mas as talosas complexas com uma câmara de ar 
interna estão restritas às marchantióides e as 
folhosas à jungermannióides. O gametófito é 
dicotômico. Nas hepáticas folhosas, os anterídios 
 
 10
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
A
(a
s hepáticas podem ser talosas (acima, à esquerda) ou folhosas 
cima, à direita) e são caracterizadas por rizóides unicelulares 
enominadas brácteas, enquanto nas talosas, eles 
tre o pé e 
a cápsul f
as gametofíticas) 
espiralad
(centro, à esquerda), corpos de óleo e vários cloroplastos 
(centro, à direita; verde-escuros e verde-claros, 
respectivamente). Podem se reproduzir vegetativamente por 
gemas no interor de conceptáculos (abaixo, à esquerda) ou na 
margem dos filóides (abaixo, à direita). Dentre as hepáticas, 
Marchantia é caracterizada por gametangióforos (um 
arquegonióforo, à esquerda) que elevam os esporófitos 
facilitando a dispersão dos esporos. Como as demais hepáticas, 
os esporófitos produzem esporos e elatérios (à direita). 
 
são encontrados na axila de folhas especiais, 
d
podem estar na superfície, nus ou em um 
invólucro, ou em câmaras elevadas 
(anteridióforos, em Marchantia). Os arquegônios 
ficam no ápice de ramos de hepáticas folhosas, 
protegidos por brácteas ou por um tubo derivado 
da fusão de brácteas, denominado perianto, ou 
então, na superfície das talosas ou em câmaras, 
envoltas por um invólucro elevado 
(arquegonióforo, em Marchantia). A cápsula fica 
completamente envolta pela calíptra e possui, 
além dos esporos, elatérios higroscópicos 
unicelulares com espessamento espiralado na 
parede que ajudam na dispersão. Com exceção das 
marchantióide, após a esporogênese, as células da 
seta chegam a aumentar até 20 vezes, elevando a 
cápsula e rompendo o tecido do arquegônio; não 
existe a participação de um meristema nesse caso. 
A cápsula se rompe formando quatro valvas 
reflexas. Com a perda de umidade interna, os 
elatérios se enrolam lentamente até que a pressão 
da coluna interna de fluído da célula promove seu 
desenrolamento violento e com sua expansão a 
ejeção dos esporos vizinhos. O protonema que 
surge a partir do esporo dá origem, então, a um 
unico gametófito. As hepáticas se reproduzem 
vegetativamente a partir da regeneração de 
qualquer de suas partes, mas também através 
gemas, corpos multicelulares localizados na 
margem dos filóides ou em cúpulas especializadas 
(conceptáculos) no dorso do gametófito. 
Os antóceros são plantas talosas, 
definidas por um meristema intercalar en
a. Di erente do que acontece nas hepáticas 
e musgos, a primeira divisão do zigoto é 
longitudinal (vs. transversal). Não existe uma seta 
definida e a cápsula é alongada. Muitas espécies 
apresentam células com um único cloroplasto, 
grande e com um pirenóide (estrutura 
especializada envolvida na produção de amido) no 
centro, como em Coleochaete (carófita). Possuem 
fendas de mucilagem, por onde entram algas azuis 
(Nostoc) fixadoras de nitrogênio atmosférico que 
estabelecem colonias simbiontes. Os rizóides são 
unicelulares, como nas hepáticas. Os anterídios e 
arquegônios são produzidos em cavidade no talo. 
O esporófito rompe o tecido do gametófito, o qual 
permanece em sua base, como uma bainha. A 
cápsula possui uma columela no centro, ao redor 
da qual está o tecido esporogênico responsável 
pela formação dos esporos e pseudo-elatérios 
(nesse caso, geralmente pluricelulares e sem 
espessamento da parede). O meristema intercalar 
produz tecido esporogênico de maneira contínua 
durante o período de crescimento e a cápsula se 
abre longitudinalmente no ápice acompanhando a 
maturação gradual dos esporos e formando duas 
valvas que ao se retorcerem expõem os esporos e 
elatérios aderidos a columela. 
 Os musgos são definidos pela 
presença de filóides (folh
os e geralmente costados e rizóides 
multicelulares no gametófito. Eles possuem um 
tecido condutor (hidroma) formado por células 
mortas, alongadas e altamente permeáveis 
chamadas hidróides, que se assemelham a 
 11
 
 
 
 
Os antóceros possuem gametófitos talosos, com canais de 
mucilagem e geralmente um único cloroplasto grande por 
célula. o esporófito possui um meristema intercalar, estômatos 
Podem possuir também leptóides 
 ocupam solos 
euma columela no centro da cápsula, que produz esporos e 
pseudo-elatérios. 
 
elementos traqueais de plantas vasculares, mas 
em lignina. s
(leptoma, em Polytrichum), células anucleadas 
que desempenham papel semelhante ao do 
floema. Como nos antóceros,possuem estômatos, 
mas em vez de um meristema intercalar, possuem 
um meristema subapical entre a seta e a cápsula. 
A auxina, nesse grupo, tem movimento 
bidirecional, semelhante ao encontrado em plantas 
vasculares, o que teria possibilitado a 
diferenciação das células da raiz (Poli et al. 2003) 
e possivelmente a irradiação das plantas terrestres 
(Cooke et al. 2003). Os anterídios e arquegônios 
são rodeados por vários filamentos unisseriados 
ou tricomas estéreis chamados paráfises, e, juntos 
com eles, são envoltos por uma roseta de filóides, 
formando o periquécio, no caso dos arquegônios, 
e o perigônio, no caso dos anterídios. A seta se 
desenvolve antes do desenvolvimento completo 
da cápsula e rompe a capa do arquegônio levando 
com ela a caliptra. A cápsula se abre com a 
separação do opérculo e exposição do peristômio, 
uma (exostômio) ou duas séries (exostômio e 
endostômio) de dentes dispostos ao longo da 
abertura da cápsula. Mudanças na hidratação do 
peristômio promovem tensão diferenciada da 
parede e movimentação dos dentes, auxiliando na 
dispersão dos esporos. A reprodução também 
pode ser vegetativa, através de gemas ou da 
regeneração de uma de suas partes, geralmente 
passando pela formação de um protonema 
secundário antes da formação do gametófito 
aldulto. 
 
 
 
Os musgos formam possivelmente o grupo de briófitas mais 
relacionado com as plantas vasculares. Notem o gametófito 
com filóides espiradamente dispostos nos caulídeos (acima, à 
esquerda) e os esporófitos com seta e esporângio visíveis 
(acima, à direita). A maioria possui peristômio na cápsula 
(abaixo, à esquerda) e os anterídios produzem gametas 
masculinos biflagelados (abaixo, à direita) que devem nadar 
até o arquegônio e fecundar a oosfera. 
 
São reconhecidos três grupos principais 
de musgos. Os Sphagnum
 12
encharcados e ácidos e as Andreales, com três 
gêneros,
rrestre
, 
assou a haver uma seleção para características 
rária de água. 
póricas, 
com ram
Repr plantas 
vascular
rizoma com rizóides. Elas auxiliaram na captação 
de líqui
s e o segundo de 
 geralmente rochas em locais secos e 
frios. As Briales incluem os outros 600 gêneros e 
possivelmente irradiaram recentemente, 
favorecidas pelas condições ambientais surgidas 
com a disseminação das florestas de 
angiospermas. 
 A relação entre as briófitas ainda está em 
aberto. Tipicamente, as hepáticas são 
consideradas o grupo irmão das demais plantas 
te s e os musgos grupo irmão das plantas 
vasculares. Nesse caso, a relação das hepáticas é 
evidenciada pela ausência de estômatos no grupo 
(mas também nas linhagens mais antigas de 
antóceros e musgos) e por marcadores genômicos 
raros, a presença de três introns no gene 
mitocondrial nad1 em todas as embriófitas com 
exceção das hepáticas. A relação dos musgos é 
evidenciada pela presença de um sistema de 
condução que possivelmente teria levado a origem 
do sistema vascular lignificado das traqueófitas. 
Estudos filogenéticos com dados morfológicos 
(e.g. Garbary & Rezanglia 1998) e moleculares 
(e.g. Nickrent et al. 2000) têm demonstrado que as 
briófitas formam realmente um grupo parafilético 
em relação as traqueófitas, mas apontam em vez 
das hepáticas, os antóceros na raiz das plantas 
terrestres (Goffinet in Shaw & Goffinet 2002), o 
que é corroborado pelo cloroplasto com 
pirenóides em alguns antóceros, uma possível 
plesiomorfia com as carófitas que está ausente nas 
demais plantas terrestres, e pela presença do grupo 
intron I gene nad5 em todas as plantas terrestres, 
com exceção dos antóceros. Análises utilizando 
aminoácidos do genoma completo de cloroplasto 
(Nishiyama et al. 2004), por sua vez, indicam que 
as briófitas atuais podem formar um clado, sendo 
grupo irmão das plantas vasculares. As relações 
filogenéticas internas nos três grandes grupos de 
briófitas foram revisadas recentemente (Shaw & 
Renzaglia 2004), mas não serão abordadas aqui. 
 
Origem das Plantas Vasculares 
 Com a saturação dos ambientes úmidos
p
que permitissem a falta tempo
Surgiram sistemas radiculares especializados na 
captação de água e capazes de fixar plantas 
maiores. O aumento na cutinização da epiderme e 
das paredes de células subepidérmicas amenizou 
ainda mais a perda de líquidos por transpiração. O 
desenvolvimento de sistemas complexos de 
ramificação, maximizando a superfície 
fotossintética, foi acompanhado por sistemas mais 
eficientes de condução de água e sustentação 
conseqüência da produção de lignina nos tecidos 
vasculares. Por simples difusão passiva, uma 
molécula de água levaria aproximadamente um 
ano para percorrer 25 cm apenas. Um sistema 
especializado de condução oferecendo menor 
resistência ao transporte de fluídos permitiu então 
que as plantas superassem 2 cm de altura. 
As primeiras plantas vasculares, como a 
extinta Rhynia (entre 425 e 380 m.a.), não 
possuíam raízes, nem folhas; eram homos
ificação dicotômica subterrânea e aérea, 
chegando a ca. 20 cm de altura. Possuíam um eixo 
de traqueídes com espessamento anular ou 
espiralado no centro do rizoma e dos ramos 
aéreos, ao redor do qual eram encontradas células 
semelhantes aos leptóides de musgo. 
 
 
odução da extinta Rhynia, uma das primeiras
es. 
 
A partir de plantas semelhantes a Rhynia, 
as raízes derivaram a partir da ramificação de um 
dos e na fixação das plantas. As folhas 
parecem ter surgido mais de uma vez nas 
traqueófitas. Nas Lycophyta as folhas são 
microfilos, ou seja, estruturas simples e 
supostamente derivadas de esporângios estéreis 
(ou de enações do teloma). Nas demais 
traqueófitas, as folhas são megafilos e surgiram 
diversas vezes a partir da expansão de ramos 
(Friedman et al. 2004). 
 A heterosporia, produção de micro e 
megásporos, o primeiro levando a formação de 
gametófitos masculino
 13
 
 
 
 
 
 
 
Estudos filogenéticos têm apresentado diferentes resultados para a relação entr
divergido na raiz das plantas terrestres, enquanto nos exemplos abaixo, com
stentam a proximidade de hepáticas (azuis) e musgos (verdes) formando o grupo irmão das traqueófitas, enquanto os antóceros teriam 
ivergido na raiz das embriófitas. 
 
e as briófitas. No exemplo acima, as hepáticas teriam 
 dados morfológicos (à esquerda) e moleculares (à direita) 
su
d
 14
gametófitos femininos (plantas com sexos 
separados), também surgiu diversas vezes a partir 
de ancestrais homospóricos (sem diferenciação de 
esporos) e com gametófitos (bissexuados) 
produzindo anterídios e arquegônios. Ainda 
assim, a maiorias das traqueófitas que não 
produzem sementes são homospóricas. Apesar de 
bissexuadas, existe freqüentemente uma 
assincronia na produção de gametas masculinos e 
femininos na mesma planta, forçando os gametas 
masculinos a nadarem até outro gametófito para 
realizarem a fertilização. A heterosporia foi 
freqüentemente acompanhada por endosporia, ou 
seja, desenvolvimento do gametófito no interior 
da parede do esporo. 
Surgindo no Siluriano, as plantas 
vasculares se diversificaram rapidamente no 
Devoniano. Esse período pode ser acompanhado 
com detalhe através de fósseis silicificados do 
sítio Rhynie, na Escócia. A colonização do 
ambiente terrestre pelas plantas foi acompanhada 
pela dos animais, tanto invertebrados (milípides 
no Siluriano, e insetos sem asas e aracnídeos já no 
Devoniano), como vertebrados (tetrápodas, no 
Devoniano). No início, no entanto, eles eram 
predominantemente detritivos ou predadores. 
A formação de um câmbio vascular e o 
conseqüente crescimentosecundário, ajudado por 
um sistema vascular mais eficiente, permitiu que 
as plantas pudessem crescer em tamanho, 
aumentassem seu tempo de vida e ocupassem 
ambientes sazonais. As comunidades e as 
paisagens terrestres cresceram bastante em 
complexidade no fim do Devoniano. As 
progimnospermas (especialmente Archaeopterys), 
com crescimento secundário e mais de 18 m de 
altura formavam extensas florestas paludosas e 
matas de galerias repletas de Racophyton (pré-
samambaias) no subosque. 
 O domínio dos ambientes terrestres 
proporcionou uma série de alterações ecológicas, 
como a formação de serrapilhera, criando um 
microclima importante para a sobrevivência de 
animais e fungos, a maior estabilidade do solo por 
causa das raízes e o aumento da umidade local 
devido a maior taxa de transpiração. Com o 
desenvolvimento das raízes, os solos passaram a 
sofrer maior desgaste químico, tornaram-se mais 
profundos, extensos, finamente sedimentados e 
ricos em matéria orgânica gerada pela grande 
produção primária dos vegetais. As plantas 
reduziram também a erosão dos solos, 
transformando drasticamente o regime dos rios e 
possibilitando um tempo maior de residência do 
carbono, diminuindo enormemente a concentração 
de CO2 na atmosfera. 
 
 
Reconstrução da paisagem do Início do Devoniano. 
 15
 Os detritos orgânicos tornaram as águas 
continentais pobres em oxigênio, o que pode ter 
sido uma pressão seletiva importante para o 
surgimento do pulmão e a colonização do 
ambiente terrestre pelos vertebrados. Dos rios até 
o mar, essas águas pobres em oxigênio, mas ricas 
em nutrientes, promoveram a eutrofização das 
zonas costeiras, propiciando o acúmulo de algas 
que teria provocado uma anoxia nas águas 
epicontinentais. A diminuição de CO2 atmosférico 
pode também ter contribuído para uma queda na 
temperatura do planeta, chegando às glaciações do 
final do Devoniano. Juntas, essas perturbações 
podem ter contribuído para que, no final do 
Devoniano, ocorresse uma das cinco maiores 
extinções em massa, focada principalmente em 
águas continentais dos trópicos (Algeo et al. 1995, 
1998, 2001). 
Com a extinção das Archeopteris, no 
final do Devoniano, houve uma redução das 
florestas, que só voltaram a aparecer 
marcadamente no Carbonífero. Nesse período, as 
florestas eram diversificadas e marcadas pelo 
domínio de licófitas arbóreas (e.g. 
Lepidodendropsis) em áreas pantanosas. As 
licófitas atingiam mais de 40 m de altura e eram 
sustentadas por um espesso córtex. Eram 
tolerantes a águas pouco oxigenadas e formavam 
extensos pântanos. Esses alagados eram 
circundados por florestas mais sazonais 
dominadas por gimnospermas, especialmente 
pteridospermales (plantas com sementes 
semelhantes vegetativamente a samambaias) e 
Cordaitales (possíveis ancestrais das coníferas). 
Durante o Permiano, as licófitas foram 
gradativamente cedendo espaço para as 
gimnospermas, as quais dominaram a flora 
terrestre até o Jurássico e permitiram o 
aparecimento de vertebrados herbívoros terrestres 
(Greb et al. 2006). 
 
Evolução da flora do Siluriano e Devoniano mostrando o crescimento das plantas em altura e em relação a parte subterrânea (Greb et al. 
2006). 
 
 16
 
No ciclo reprodutivo das plantas terrestres sem tecido vascular lignificado (briófitas) o gametófito é a fase dominante, sendo o 
esporófito dependente e efêmero (acima). Uma das novidades evolutivas mais marcantes das plantas vasculares foi a 
dominância da geração esporofpíticas sobre a gametofítica (abaixo). 
 
 
 
 
 
 17
 As traqueófitas possuem tecidos 
vasculares, denominados floema e xilema, que 
transportam líquidos e nutrientes. O xilema possui 
lignina que sustenta a planta ereta. Nelas, é o 
esporófito a fase dominante no ciclo de vida. Ele é 
conspícuo, possuindo diferenciação de raízes, 
folhas e caule. Fotossintetizante, o esporófito 
cresce de maneira independente. O gametófito, 
por sua vez, é reduzido, especialmente nos grupos 
mais derivados. A redução do gametófito é 
marcante particularmente nas espermatófitas. Em 
angiospermas, ele fica limitado a poucas células e 
é nutrido pelo esporófito, atuando como um 
parasita. 
 As Lycophyta divergiram no início da 
evolução das plantas vasculares (Pryer et al. 2001) 
e são compostas atualmente por três famílias 
incluídas nas Lycopsida: Lycopodiaceae (200-400 
spp.), Selaginellaceae (700) e Isoetaceae (150). 
Incluem também as Zosterophyllaceae, que 
possuíam esporângios reniformes e peltados ao 
longo dos ramos, não ovóides e sésseis no ápice 
dos ramos, como nos seus predecessores. O eixo 
se ramificava desigualmente, formando um ramo 
principal mais grosso e os laterais subsidiários. A 
partir dos ramos surgiam projeções epidérmicas 
sem venação denominadas enações. Os microfilos 
encontrados nas Lycopsida, sésseis e com uma 
veia simples, poderiam ter surgido então a partir 
da vascularização dessas enações ou a partir da 
modificação de esporângios laterais. O grupo 
irmão das Lycophyta são as Euphyllophyta 
(tratadas mais a frente), que estão divididas em 
dois grupos principais, as moniliformopses e as 
plantas com sementes. Diferente das Lycophyta, 
elas possuem folhas verdadeiras (megafilos ou 
eufilos), as quais surgiram a partir de um sistema 
de ramificações dicotômicas com dominância de 
um ramo. Os ramos seriam determinados, 
achatados, congenitalmente modificados e 
interligados por tecidos fotossintetizantes. Essas 
folhas já aparecem a partir de 400 m.a. e a 
seqüência de mudanças que levaram a sua 
formação está bem marcada no registro fóssil. 
Elas devem ter evoluído como forma de aumentar 
a área de evoluído como forma de aumentar a área 
de fotossíntese e de absorção de gás carbônico, 
reduzido em 90% nesse período. 
 
Esquema mostrando a origem dos microfilos a partir da redução de esporângios e dos megafilos a partir de uma rede de ramos achatados 
e interligados por uma lâmina fotossintetizante. 
 
 As Lycophyta possuem gametófito 
variável e esporófito simples, dicotomica ou 
pseudomonopodialmente ramificado, com 
microfilos espiraladamente dispostos. O lenho é 
protostélico. Nos táxons heterosporados, os 
microfilos e esporofilos são ligulados na face 
adaxial. A parte aérea é ramificada e a subterrânea 
rizomatosa, com raízes adventícias. Os 
esporângios reniformes podem ser homo ou 
heterosporangiado e ficam arranjados na axila de 
microfilos não diferenciados ou em estróbilos. 
 Apesar de atualmente serem pouco 
diversas e compostas exclusivamente por plantas 
herbáceas, as Lycophyta perfazem o mais 
completo registro fóssil que se conhece, desde o 
início do Devoniano até o presente. São 
especialmente abundantes no Carbonífero, quando 
árvores enormes da ordem Lepidondendrales 
dominaram as áreas alagadas da Terra, 
especialmente na América do Norte e na Europa, 
por mais de 40 m.a. A extinção dessas plantas 
deve ter sido causada pela glaciação continental 
associada a formação da Pangea no fim do 
Permiano (225 m.a., Paleozóico). Esses eventos 
levaram à diminuição da umidade e, 
conseqüentemente, à redução das áreas pantanosas 
próximas ao litoral, onde se se instalavam esses 
gigantes arbóreos. 
 Das Lepidodendrales deriva a maior parte 
do carvão consumido nos países desenvolvidos do 
hemisfério norte, o que representa mais de um 
quarto de toda energia primária mundial. Elas 
alcançavam até 55 m de altura e 2 m de diâmetro 
na base. O tronco formava uma coluna marcada 
 18
por cicatrizes na forma de trapézios, deixadas 
após a queda dos microfilos e permaneciam 
fotossintetizantes, o que é evidenciado pela 
presença de estômatos nessa região. 
Ramificavam-se dicotomicamente no ápice, 
formando uma coroa com microfilos decíduos de 
até 1 m de comprimento espiraladamente 
dispotos. O crescimento secundário docórtex era 
o principal responsável pela sustentação da planta. 
Na base, existia um sistema de ramos 
desempenhando as funções de raízes (rizomorfos). 
Dicotomicamente ramificado ele podia alcançar 
até 12 m de comprimento e era composto por 
cerdas espiraladamente dispostas possivelmente 
homólogas a microfilos. Com um canal central e 
sem coifa nem tricomas absorventes, essas cerdas 
deviam ser capazes de auxiliar na captação de gás 
carbônico e mesmo realizar fotossíntese quando 
expostas. 
 
 
Reconstrução de um ambiente alagado do Carbonífero. Note o 
domínio das Lepidodendrales e a presença marcante de 
Calamitales (à direita). 
 
 Viviam entre 10 e 15 anos, crescendo 
rapidamente em altura e se ramificando apenas 
quando adultas. Isso permitia o adensamento de 
indivíduos e a formação de florestas com 1.000 a 
2.000 árvores por hectare. Algumas espécies 
deviam ser monocárpicas, produzindo esporos 
uma única vez na vida, e morrendo em seguida. 
Heterosporadas, as Lepidodendrales possuíam 
estróbilos com micro e megasporângios no ápice 
dos ramos. Os esporofilos se destacavam da planta 
e flutuavam nos pântanos, carregando os 
esporângios para longe. Os megásporos eram 
produzidos em pequenas quantidades em relação 
aos micrósporos e em alguns casos germinavam 
ainda nos megasporofilos. Eram parcial ou 
completamente endospóricos, com os rizóides na 
margem e os arquegônios no centro da parte 
exposta. 
 As Lycopodiaceae incluem plantas 
terrestres e epífitas, possuindo rizoma e raízes 
adventícias. Os microfilos não são ligulados e 
ficam espiraladamente dispostos. Os esporângios, 
diferente dos outros dois grupos vivos, são 
homosporados, ficando na axila de microfilos 
(esporofilos) indiferenciados ou mais 
freqüentemente diferenciados formando um 
estróbilo terminal. O gametófito é clorofilado ou 
aclorofilado e subterrâneo, realizando então 
simbiose com fungos. Alguns esporos podem 
levar anos para germinar e o gametófito pode 
persistir por muito tempo antes de se reproduzir. 
Os arquegônios são embebidos no talo, apenas 
com o pescoço exserto. 
 São reconhecidos dois gêneros. 
Phylloglossum inclui apenas uma espécie, P. 
cernuum, estando restrito a Austrália e Nova 
Zelândia. Diferencia-se pelos anterozóides com 20 
flagelos. Lycopodium também pode ser dividido 
em sete gêneros. 
 
 
Exemplo de Lycopdium, mostrando a região apical fértil 
diferenciada. Note os esporângios reniformes 
 
 As Selaginellaceae, com um único 
gênero, também incluem plantas terrestre e 
epífitas. São dicotomicamente ramificadas, 
 19
geralmente pequenas e prostradas, e com raízes 
 
 
 
Comparação entre os ciclos de vida de Lycopodiaceae (acima) e Selaginellaceae (abaixo). Em Lycopodium o esporófito é homosporado e 
o gametófito bissexuado, em algumas espécies é aclorofilado, crescendo em simbiose com fungos. As Selaginella são heterosporadas, 
. produzindo micro e megásporos, levando a gametófitos, endospóricos, no primeiro caso com anteridios ou arquegônios
 
 20
adventícias no final de pequenos ramos 
(r
adaptação importante na redução da perda de 
izomorfos). Os microfilos são ligulados e 
ênero. São plantas aquáticas ou de ambientes 
líquidos por transpiração. Isso porque ele permite 
dimórficos (heterofilia, exceto S. selaginoides). 
São heterosporadas, produzindo estróbilos no 
ápice dos ramos principais. O megasporângio 
produz quatro megásporos que darão origem aos 
gametófitos femininos. O gametófito feminino é 
endospórico aclorofilado, apenas uma pequena 
parte, incluindo os vários arquegônios, sai do 
megasporo e fixa rizóides unicelulares no 
substrato. O micrósporo sofre uma mitose inicial 
produzindo uma célula protalial e uma anteridial, 
a qual se divide formando um anterídio capaz de 
liberar de 128 a 256 anterozóides biflageldos. 
 
 
Exemplo de Selaginella, mostrando o estróbilo 
(heterosporado). Note as raízes adventícias e a heterofilia. 
 
 As Isoetaceae também incluem um único 
g
sujeitos a inundações sazonais. Possuem ramo 
subterrâneo encurtado e crescimento secundário, 
produzindo, na parte inferior, raízes adventícias, e, 
na parte superior, um tufo de microfilos elongados 
e ligulados que chegam a 70 cm de comprimento. 
Esses microfilos possuem quatro câmaras 
aeríferas responsáveis pela condução de grande 
parte do gás carbônico necessário para a planta, o 
qual é absorvido pelas raízes, algo semelhante ao 
que era encontrado nas Lepidodendrales. Essa 
estratégia permite que a planta aproveite o dióxido 
de carbono produzido pelas bactérias nas camadas 
intersticiais de lagos, que é até 100 vezes mais 
abundante do que o presente nas camadas 
superiores. O oxigênio percorre a direção inversa, 
sendo liberado pelas raízes, o que às vezes pode 
ser notado pela lama avermelhada em decorrência 
da oxidação de sedimentos por bactérias e fungos 
que vivem nessa zona oxigenada. Curiosamente, 
essas plantas realizam o metabolismo do ácido 
málico (CAM, Crassulacean Acid Metabolism). 
Esse metabolismo é encontrado principalmente 
em plantas de desertos, servindo como uma 
que as plantas absorvam dióxido de carbono à 
noite, quando a evaporação é menor, e realizem a 
fotossíntese durante o dia com os estômatos 
fechados, utilizando o carbono armazenado na 
forma de ácido málico. No caso de Isoetes, esse 
metabolismo permite que a planta aproveite de 
maneira mais eficiente o dióxido de carbono, 
recuperando o produto da respiração celular, que 
passa a ser armazenado na forma de ácido málico 
e torna-se disponível para a fotossíntese. 
 
 
Detalhes de Isoetes lacustris. Note o microfilo partido, com 
canais aeríferos, a lígula e o microsporângio na base. 
 
 Heterosporadas e endospóricas, o
rângios 
roduzem 100 ou mais megásporos (vs. apenas 
tro 
fóssil Sphenophyllum, possivelmente não 
s 
Isoetes possuem os esporângios embebidos na 
base dos microfilos. Os megaspo
p
qua em Selaginella) triletes e os 
microsporângios milhares de micrósporos 
monoletes. O gametófito masculino produz um 
único anterídio que gera quatro anterozóide 
multiflagelados (vs. vários anterozóides 
biflagelados em Selaginella e Lycopodium). O 
gametófito feminino é endospórico e aclorofilado, 
como em Selaginella. 
 Como as Lycophyta, as Equisetopsida 
(também conhecido como Sphenopsida, do gênero 
 21
 
 
Exemplo de Isoetes. Mostrando o tufo de microfilos. 
 
 
Anterozóide multiflagelado de Isoetes. 
 
relacionado) se destacam no registro fóssil do 
Carbonífero, com a presença de várias espécies de
Calamites. O gênero, extinto no Permiano Médio,
 
 
atosas típicas d
urados, formando 
c
t
era formado por plantas rizom
ocais úmidos, com solos sat
e 
l
densas colônias. Possuíam ramos aéreos 
preenchidos e crescimento secundário, alcançando 
aproximadamente 20 m de altura. Atualmente, o 
grupo se restringe a Equisetum, gênero com 15 
espécies e ampla distribuição, mas 
predominantemente norte-americano. As espécies 
atuais se diversificaram no Cenozóico e estão 
proximamente relacionadas a Equisetite, gênero 
fóssil presente no Mesozóico, mas com registros 
se extendendo até o Paleozóico (Des Marais et al. 
2003). 
 As espécies de Esquisteum são 
popularmente conhecidas como rabo-de-cavalo 
(equi=cavalo, setum=rabo), milho-de-cobra, erva-
carnuda, rabo-de-rato, cauda-de-raposa ou cauda-
de-cavalo. Possuem protoxilema, raízes 
ntíadve ias e ramos cilíndricos, estriados, com 
internós ocos. Os ramos são geralmente 
heteromórficos, com diferenciação entre os ramos 
vegetativos e os reprodutivos. Alcançam até 5 m 
(até 10 m, em alguns relatos antigos de viagens ao 
Equador) de altura em E. giganteum e possuem 
uma cavidade central ao redor da qual fica um 
anel com feixes vasculares. Diferente das espécies 
de Calamites, que possuíam crescimentosecundário, as de Equisetum são caracterizadas 
pela deposição de sílica na epiderme 
(remineralizante), que ajuda na sustentação da 
planta. Essa propriedade faz com que essas 
plan as sejam utilizadas como abrasivas. Apesar 
de tóxicas, também são consumidas como 
diuréticas e cicatrizantes, devido a presença de 
taninos. As folhas são escamiformes (megafilos) e 
ficam arranjadas em grande número 
verticiladamente em torno do nó, uma para cada 
estria, às vezes alternadas com os ramos. Os 
eusporângios ficam arranjados em 
esporangióforos peltados dispostos em estróbilos 
terminais (homosporado) de ramos aclorofilado 
efêmeros que aparecem antes dos vegetativos. Os 
esporos são clorofilados, de vida curta e 
entrelaçados por quatro elatérios, fitas 
higroscópicas que se estendem quando secas, 
auxiliando na dispersão pelo vento. Os 
gametófitos podem ser uni ou bissexuados. 
Geralmente metade dos esporos resultam em 
gametófitos pequenos, apenas com anterídios, 
uma pequena parte em gametófitos com 
arquegônios e o restante em gametófitos grandes e 
de longa duração, inicialmente com arquegônios, 
produzindo anterídios quando não fecundados e, 
posteriormente uma nova série de arquegônios. 
 
 
Exemplo de Equisetum com estróbilo em evidência. Note a 
heteromofia dos ramos, as raízes adventícias partindo do 
rizoma e o esporângióforo com esporângios e o esporo envolto 
por elatérios (acima, à direita). 
 
 Outro grupo morfologicamente bastante 
distinto dentre as Euphyllophyta é composto pelas 
Psilopsida, com dois gêneros: Psilotum, 
 22
pantropical e com duas espécies, e Tmesipteris, 
restrito a Oceania e Austrália, também com duas 
 
Exemplo de Psilotum nudum mostrando o hábito rupícula e a
 
Ciclo de vida das Psilopsida. Note que elas são homosporadas, produzindo gametófitos bissexuados, com anterídios e arquegônios. 
 
espécies. São caracterizadas por ramos 
fotossintetizantes, protostélicos, dicotomicamente 
ramificados partindo de um rizoma horizontal 
micorrízico. Não possuem raízes, apenas rizóides, 
nem folhas, apenas escamas não vascularizadas 
(enações). São homosporadas, possuindo grupos 
de três (Psilotum) ou dois (Tmesipteris) 
eusporângios fundidos em um sinângio na axila de 
enações ou ramos reduzidos. Tradicionalmente, 
eram consideradas relacionadas às extintas 
Psilophyton ou mesmo uma linhagem derivada 
das extintas Rhiniopsida, evidências filogenéticas 
e paleontológicas, no entanto, descartam essas 
possibilidades, sugerindo que a simplicidade 
morfológica do grupo deve ser derivada de 
reduções relativamente recentes. 
 
 
 
 
densa ramificação repleta de sinângios. 
 
 23