Baixe o app para aproveitar ainda mais
Prévia do material em texto
��������� � �� � �� � ����� ���� � � ��� �� ����� ������� ����� ����� ��������� � �� � �� � ����� ���� � � ��� �� ����� ������� ����� ����� ��� ��� ������� !��� � � �! �� �� ��� ��" #�# $�% �� � � &������ ��� �' ��������� � �� � ��(����� ����(� ��� �� ����� ������� ) �����*�� ���� +�,-��� � . /��/ �,�����! 0��"�!��� �� 1�� �� 2!%� ���"� %��� 3��4 5��6��/�755�8 �,�������1�� �� ��� �� ���"� %��� 4�� 9��� :�%���- � +������� +����� 4�!%��' /��6#�;/�< $ �� ���� �� ��%=��� �� ��,-��� �> 0 ��� �� ��� �����?�" � �� �� � � � � � �� ,��� � � � !������ �� ��������" �,��� ��� - � � ��� �� � ����� ����� ��,������� ����� � � ���������� ���������� %���"������� ��,��"������ �� !���� � ! �� �� ��- �� �� ��- ��" ������� �� "��� %����> ��, ������� � � �� ,�% ������� �� ,���� � ���� �� ,��!����" �� - ��"�� � � ,��?������ � � � 2��!�� +�,-��� � :�� � ��,��!%�� < #<�� �� ��� ������� ?������ ��" ,��!������ �� ��� !��� � ��-� %� �%�����" ��! �,�������1�� ��> 1�� ������ ��� ��% � �� ,���������� ��"�� � � 2��!�� +�,-��� � :��> �,������ �� � ,��� � �,������ �������@�������� ��"�� �,�������� ���>��! . �,������ ��� �� A ���"� %��� /��� )�����" �� 2��!��- $ � ��� � ������ "�����,��?� ��!�� ���������" ��!�� ���"�!���� ���> �� � �� ,�% ������� "��� ��� �!, - �?�� �� � � �%����� � � �,��� �� �����!��� � �� ��� ��!�� ��� �B�!,� ��! � � �� �?��� ,�������?� ��� ��" ���� ������ ��" � ��� ��� ��� �� ������ ���> �"����' ��> ������ +���� �� ���"� %��� ���� �"����' ��> 0�"��� �� ���%����� ���"� %��� )��"������' ��� ������ ������ ���"� %��� +�?�� "�����' "����� C ,��"������ 2!%� ���"� %��� 2��!��- +�?�� � ���������' + ��� ������� �� - 2� �!��� ��!%��� 2��!��- $-,�������' � C 1 �������� 2!%� ���� � "�� 5#(5#�� � 6 5 / # � D )�����" �� ���"� ��� ,�,�� )�� ����� ��> ��������� � �� � �� ��B�) �����3�������� �� ������� �!����- )>&> ��B #� �# �6 �;;�# E��� 2��!��- )�� ����� ��> ����� ���� ��,���!��� � ) ��� ) -��� ��- F��?�����- � ��-���� <�66� ��-���� 2��!��- )�� ����� ��> � ��� �� ����� ������� ��,���!��� � ���������, - F��?�����- � ��-���� <�66� ��-���� 2��!��- ��������� �� ������ ��� ��� ��� ��> ������� ��� �� ��> �� �� ��� �� < ���-���� ���,��"�� ���� ��"� ��� 0:� /0G F� �������' $ �� ��B�%��� ������ �� � � �?� � � � �� ��" !� ��� �� ��,���� � , ��� ���,����� �� � � ��?����!��� � �� �� ��?�� ������ ���> ��� "��� �� � �� !� ��� �� ���, -��� ��- � � ������������ ��" ���� ����� � !���%� ��! � � � � , ���� �� %� "�����%�" ��! �� ������ �� ���� ,���,����?�> 3� � � � ����� ,���� � �� %��� "�� � ��� � � ������������ ��� �� �� ��� �����!� �� � � �?� � � � ����-���!> ���� - ������, ��� ��" �������! ���"������ �� � � �B,������ ��" "-��!��� � , ��� ,�,� ������ ��" �,����� �� ���� ��� "�������"> $ � %��� � ���� ��� � � � �!��� �-� �� �� ���� ��" � �� �������� � � �� ����� � !�� �� ������� ��� �� �" ������ ����-���!�> 0� � � %��� ��?��� ��?��� "� ����� �����,� ��� �?� � !��- ��,���� ��" ���� �� %� � �� !�����" ��! ?��- "� ����� ?���,�����' � � �� � � , ��� � � ����-���! � � ����� � "�����%�� ���� ��" ���� �� � � � �> $ �� � � ��� ��� �?� ����" �� � - �����"�� � � ����!��� ��"� ��" ��!, �B��- � , ��� ��� ��-> ��� �� ��' $ � ��B�%��� �� ��!�" �� �"?����" ���"���� ��" � ��� ���� ���> ���� �"�� �� ?��� ���� "����, ���� � ������ �������� �� �B,����" ��! !� ��� �� %�� ��- �� � � ���� ��������> $ � ��� ��� �?� ����" �� ����!!��" ��B�%���� ��" ����� �� ��! � � �� �?��� ��������� �� ��� � �,���> $ �� H ��� �� ���"���I �� �����"�" �� "��,�� � � �� �?��� ���� �"�� ��" �� � , "�� ?� �, �� ��"������"��� �� �� ����� �� ���� %���� ��� �� "�> 0""������ - %���� ���� �"�� �� ��?��� ���" �� ������� %�B��-,� ��B��> +����,��� ���� �"�� �� �%�������" ��" ������� ���" �� �B� �����?� ��!!����� �� � � ��" � ��� �������> �� ��� ������� � �� ��B�%��� �� %��� � , ��� ���� %�� �� � �� ���� � � ��� ��� !�� � � � ��� ��!!�"��- � �� � �- ��� !���' ��!�> 0 ����� "�� � � �� ��� " ��" � �� " �?� %��� "��� ��� � � %- � � ��-��"�> �� � ��� ��� ��� � � ��� � �! �� "�" ��� ��?� ����� � ��� ��!� �� !��� � ������� �� ,������ �� ��� ��� �������� ��" ��� %�� ��� ���� ��� �!� ���> ��� ��� � � ��,,��� ��" � , � !��- �� ��� ���� ����"� ��" ��������� �� ��� " ��� �?� %��� ,����% � �� ���� � �� %��� �� ��!� �� � �� �� "��� ��� ������� � �,���� � �� ��� ���"���" %� ��� ,�% �������> )������ �� � ���� ��� ��?�� �� ��� ���%��� :� ��� ��� ��� � ��� � ����� �"������ ���� � �� %��� ,��%�% - ��� " �?� ��?�� %��� ��!, ���"> ��� � � ������� ���"��� � ��"�?�"�� � �,���� �� �"?��� ��" ,������� �� � � ��������� � � ��� ��� ��� " ��� �� � ��� !��- �� ������ �� ,������ ��' 0> 0���� JE���K �> ������� � ��� J��-���� K +> �> )> � �! JF�� ��� �K �> �� ���� JF�%���K F> ��� J����%���K �> �> &> ����� J0!����"�!K �> ������ J��-���� K �> 2 ��� JE���K 2> 2�����%����� J�� �K �> ���� J���������K F> ��%�� J����%���K �> �> �� "� J2*�������K E> ��, �� JE���K &> �� � JE���K F> ��,�� J��-���� K &> :> :���� J����%���K �> :��� �� J3���%����K +> 4�L * �� ��" 2> &�� �� J��-���� K +> ) ���� J��,,���� K �> )�,, J1�����K M> 1�������� JF���� �K M> �� ��%� J&���%����K �> �� � �� J$�%�����K �> ����" � J��-���� K +> ���� JE���K ��" �> N�� ��" )> N��� �� J��-���� K> �,���� � ���� ��� � �� �B���"�" �� �,������� 1�� �� �� �?��� ����� ���" � � ������� 2��!�� %��� ,�% �� �" %- �,�����! 0��"�!��� �� 1��� ��> ��� ,�% �� ��� �% ���" !��� � � � ��O����� %- � � ��� ��� �� � ����������?� !����� ��" ��� �,����" � � ��"�?�"�� ��- � � � ��� ��� �?�� � ��� � �- �" �� �����"�� � � �!�������- � � � ��� ,��"���> $ � ��� ��� �,� �� � ���" ����,���� � ���� ������� %- ���������" ���"��� ��" �� ��!� ����������?� ��������! �� � � ���� �"�� � �� � � ������� � � ��B�%��� �%��� , ��� ��� ��- �� ��� �������- �� �� � !��� �����!�����% � ����> �>���� � �� � �� ����� ���� ��" � ��� �� ����� ������� ��-���� ��" E��� &���%�� /��6 ������� ����� ������ > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > # ������� � ������ �� ����� > > > > > > > > > > > > > > > > > � ��� ����������� �� ������ ������� ������ �� ����� �� ������ > > ; #>#># 0%����� ��" ������ ��?����!���� +���� ������ > > > > > > > > > > > > > > > > > > ; #>#>/ �,��� �� ��" F��,��� �� M�������� �� ������ > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > < #>#>5 ������ +����,�� > > > > > > > > > > > > > > > > ## #>#>6 )����,���� � ������ ��" +������� � ����� � > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > #5 #>#>� ��� �� ������� ������ �� ) ����P > > #� #>#>� )��"������ � �������$� ����� ) ���� %- 2������ �����������P > > > > > > > > > #� #>#>; 2��� �� ������ > > > > > > > > > > > > > > > > #< ��� �� �� > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > /5 #>/># 1���% � :�� � > > > > > > > > > > > > > > > > > > /6 #>/>/ F1 M�"������ > > > > > > > > > > > > > > > > > 5; ��� ���������� > > > > > > > > > > > > > > > > 6� #>5># $�!,������� M����� ��" $�!,���� ����� :�!����� :� � > > > > > > > > > > > > > > 6� #>5>/ $�!,����������,��"��� ���� �!��� )�������� G#� ��" 0���?����� �����- 67 #>5>5 $�!,������� ��" ���%� ��-(�������� � ���!�!%����� > > > > > > > > > > > > > > 6< #>5>6 ���� J�-,��� ��!-K > > > > > > > > > > > > �� #>5>� +� " > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > �# #>5>� ����� > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > ;/ #>5>; +��� �"��� +�!!���� > > > > > > > > > > <6 ��! "# �� $�������� %&�����'����� �� ( ��#��) > > << #>6># �����- ����%� ��! � ) ���� :������&B-��� > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > #�# #>6>/ 0����!��� ����, � ����� + ����� ������ �-,�B�� > > > > > > > > > > > > > > > #�� #>6>5 )�������B�� ������ > > > > > > > > > > > > > > ##6 ��* +���� $�������� %$��� ��) > > ##; #>�># ����� �� ���� � ����� ���������" +� � > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > ##< #>�>/ +� � �� M�������� �� ����� � ������ #/5 #>�>5 +0� J+����� ����� 0��" ����%� ��!K > > > #5� #>�>6 0����!��� ����, � ����� 0"�,��� ���� �� ����� � > > > > > > > > > > > > > > > > #6� ��, ���� ������ %"������ ������) > > #6� #>�># ) -��� ����� � ���� � �� � ������ J4�+ K > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > #6� #>�>/ 0"�,��?� M��,����� � ) ��� +� � �� �� � ������ > > > > > > > > > > > > > > > > > > #6< #>�>5 0?��"���� � �� � ������ > > > > > > > > > #;# ��- (��� .����� > > > > > > > > > > > > > > > #;� #>;># 0?�� �%� ��- � ���?- ���� � > > > > > > #;� #>;>/ ���?- ���� �� ������- D �B�!, � 3��� > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > #;� #>;>5 ������ %- ���?- ���� 3�� $�B����- > #7/ #>;>6 M������� � ) ���� �� �B���� ��,, - � ���?- ���� � > > > > > > > > > > > > > > > > #76 #>;>� ���?- ���� M��������� J$� ������K #<# #>;>� ���?- ���� �B�������� ��" ��� �������!������� %- ) ���� J) -��!����� ) -����!�"������K > > #<# ��/ &�������� > > > > > > > > > > > > > > > > > #<� #>7># ���!� � 0 �!����! 0?�� �% � �� ) ���� > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > #<� #>7>/ 0 �!����! $�B����- > > > > > > > > > > > > #<� #>7>5 0 5@ M��������� > > > > > > > > > > > > > > > > /�� #>7>6 0 5@ $� ������ > > > > > > > > > > > > > > > > > /�5 ��0 1���'������ > > > > > > > > > > > > > > > > > /�; #><># ���%���"�� > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > /#� #><>/ 2������ 0�� )� ������ > > > > > > > > > > /#� �� � � ���2 3����� ������� (��'���� 4 ���������4 &��������� > > > > > > > /5� #>#�># ����� + ��� �� ����"��� > > > > > > > /5� #>#�>/ )�� ���� 0����� ��" �� ���� > > > > > /6� #>#�>5 0 � �,�� - > > > > > > > > > > > > > > > > > > > /�� ������� � &������� � +���� ����� ����� > > /�5 ��� ������ 3������ �� ������ > > /�� />#># $ � 0�!��, ��� �� ��%���� > > > > > > /�; />#>/ + �!��� � 0�� 4��� � � 2����" > > > /�5 />#>5 �����- �� ���� � :��?�� > > > > > > > > /�< />#>6 0"�,������ �� $�!,������� �B���!�� > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > /;� ��� +���� 5�������� �� ������ > > > /;; />/># ����� �� �� ��?����!���� ������ > /;; />/>/ ����� $����,��� �� � � ) ��� > > > > > /75 />/>5 M��� ����� � ���!��� > > > > > > > > > > /<� />/>6 $����,������� � :��?�� ��" +���,��� > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > 5�5 ��� 6������� 5�������� �� ������ > 5#5 />5># 0?�� �%� ��- � ��� 4�������� ��" 3�� F,���� > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > 5#5 />5>/ 4������� 4�������� > > > > > > > > > > > > > 5/6 />5>5 �� �� 4�������� > > > > > > > > > > > > > > > 55� />5>6 ) ��, ��� 4�������� > > > > > > > > > > > > 55; />5>� 4�������� ��� 0 �� ��� +������ > > > 557 ��! ���'�� 3������ > > > > > > > > > > > > 56; />6># 4�� ) ����-�� ����' ) -��� ����� ��" ) -���� ����� > > 56; />6>/ �,��� �� :�� 0��� 4������� +������ ��" ) ����-�� ���� +�,����- > > > > > 5�; />6>5 M��,���� � ) ����-�� ���� �� ��?����!���� ������� > > > > > > > > 5�# />6>6 2���� ��" ������� > > > > > > > > > > > > 5;5 />6>� + ��" 4 �� ���� �� �� ����� $-,�� � ) ���� > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > 5;< ������� � ����� �� ���� ����� > > > > > > > > > > > > 5<; ��� �� ���� ���� ������� > > > > > 5<< 5>#># � �� �� �� ����-���!P > > > > > > > > > > 6�� 5>#>/ ����"����� � ����-���!� > > > > > > > 6�� 5>#>5 +�!,���!���� ������� > > > > > > > > > > 6�# 5>#>6 �-���! + ������������� > > > > > > > > > > 6�# ��� ��������� �� ���� � �� ���� ����� > > > > > > > > > > > > > > > > > 6�5 5>/># �� �$ ������ > > > > > > > > > > > > > > > > > 6�5 5>/>/ M�?����% � ��" 3���?����% � ���� + ����� M� ���" �� M������� �B, �������� > > > > > > > > > > > > > > > > > > 6�� 5>/>5 +�!, �B��- ��" 4��� ����� �� �?���� > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > 6�< 5>/>6 4�!%�� � �,����� ��" ��%���� )����������� > > > > > > > > > > > > > > > > > > 6## 5>/>� ������%����� > > > > > > > > > > > > > > > > > 6#; ��� �� 3�� ���������� � ���� > > 6/� 5>5># ����� $����?�� > > > > > > > > > > > > > > > 6/� 5>5>/ +��%�� $����?�� > > > > > > > > > > > > > > 6/; 5>5>5 4������� +-� � > > > > > > > > > > > > > > > > 657 5>5>6 +����� $����?�� > > > > > > > > > > > > > > > 666 ��! 3�� ������� �� ���� ���� ��������� > > > > > > > > > > > > > > > > > > 66< ��* ���� ��� ��� �� ��� ����� �� ���� ����� > > > > > > > > > > > > > > 6�� 5>�># ��� 0��"� ������� ��" ������ ��!��� > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > 6�� 5>�>/ � ��� � ����"���� ��" +��� ����� ������� �� )�������� �� ����-���!� 6�� 5>�>5 ) ���� � :�!������ ��" �� ������ M���� > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > 6�/ ������� ! � � ������4 � �������� 4 � ������ > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > 6�� !�� (�������78������ $���������� �� �� ��������� �� ���� $ ������ > > > > > > > > > > > > > > > > > > 6�; 6>#># ������- � 1��������� �� � � ��" � � � $������- > > > > > > > > > > > > > > > > 6�< 6>#>/ + ���� � + �!��� ��" 1��������� �� � � ) ��������� > > > > > > > > > > > > > > 6;/ 6>#>5 :��� ��" )���� ���� + �!��� ��" 1��������� ������- > > > > > > > > > > > > > 6;� 6>#>6 + ����� �� 1��������� ������� � ��!�� 3� ����� > > > > > > > > > > > > > > 6;< 6>#>� ����� � 2����� 1��������� �-��!��� > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > ��; 6>#>� ���%� ��- � ) ��� +�!!������� > > > > �56 ���� +������� !�� � �������� � 3���� �� ������� $�����'����� �� ������ > > > > > > > �6# 6>/># ������%����� � ) ���� > > > > > > > > > > > �6/ 6>/>/ ����� � �,���� ������%����� J) -��������, -K > > > > > > > > > > > > > > �67 6>/>5 M� ������ �, ������� 0��� ��" �,����� > > > > > > > > > > > > > > > > > > > ��� 6>/>6 ���"�?�����- > > > > > > > > > > > > > > > > > > > ��/ !�� ������������ 3��9��� :� ���7 ���� �� &'����� �� 3����� ������������ ; � ������ > > �;< 6>5># 3� ������ � 1��������� �� � � ���� �7� 6>5>/ 3����������� ������� ) ���� ��" 0��!� � > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > �7� 6>5>5 3����������� ������� ) ���� > > > > > > > ��/ ������� * 8��'�� &������ �� ����� ����� > > > �/5 *�� 8��'�� ���� � �� 8��'�� ������������ > > > > > > > > > > > > > > > > > �/� *�� 8��'�� .������� � ���� > > > > > > > �55 �>/># ����� +-� � > > > > > > > > > > > > > > > > > > > �55 �>/>/ +��%�� +-� � > > > > > > > > > > > > > > > > > > �5� �>/>5 4������� +-� � > > > > > > > > > > > > > > > > �5� �>/>6 �� �� +-� � > > > > > > > > > > > > > > > > > > > �57 *�� (���� ��������� �� ���'�� 3������ �� �� ��������� ��� 8��'�� ������� > > > > > > > > > > > > > > �6# *�! �� ��������� �� ���� �� �� ��� <�� ��� ���'�� � ���� > > �6< �>6># :��" F�� ��" +&/ �!������� > > > > > �6< �>6>/ $ � �-��� )������ ' 0���!,�� $� ������ � � 2 �%� +��%�� +-� � > > ��# �>6>5 3!,������� � + �!��� + ���� �� ����,� > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > ��< *�* ��������� �� (���� &��������� �� 3�� ������� > > > > > > > > > > > > > > ��5 �>�># �������� �� ���"�?�����- > > > > > > > > > ��5 *�, �����7�������� ������������ > ��< �>�># �-�"��!�� > > > > > > > > > > > > > > > > > > > �;� �>�>/ �?� ������ � M���� �� ���"�?�����- �� ����-���!� > > > > > > > > > > > > > > > > > �;5 ��'=��� �� �# > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > �;< � +������� �� $ � ���! ��������� ��� "� ���" %- ����� ������ �� #<�� �� �� %��� ��������� �� ������ �� ���������� �� ��������� �� � ���' H���� ��- �� � � ������� � �� ������ � � � �������! �� � � �������"��� ��?����!��� � �� ��� �"�� �� ��� %���"��� ����� � Q���"������ �� �B��� �����R> $ ��� ���"������ !�- %� ������� �� ����� �����S %�� ��� � � � �������� �!,������� �� � � ��! � �������!� %������ � �- ���� � � �������! �� �"�,�>I ������ ��� �"�" �� � � ������� � ��� ��- � � ����� , -��� ��- !��, � ��- ��" � ��� ��- J� � ������� � � � "�����%����� � �������!�K �� ��"������" � � H���"������ �� �B�������I ��" H�"�,������I> 3� � �� %��� �� ��- �� ��!, - ��� ������ R� ��"������"��� � , ��� ��� ��- ��" �� ��� �"� � � %���"� � ��� ��- �� �� ��� "�!��"�" %- ������ > � �� ���� �� � � ��?�� ���!��� ������ �� � � !� ��� �� ��" �� � �� �?� � � ��� ��?����!���� ���"������ ��� "������" ��" � � ���,����� �� � ����� �� � � ��?����!��� ��� ����!, �� �"> �������� ��! � ��� , -��� ��� ��� !�� ����!� � � !��, � ����� � ���������� ���� � �������!�(, ���� %���!� �!,������ �� � � �?� � � � � � � , ���> +� � �� !���%� �� ��������� ��" ��������� J!��, � ����� ��" ��� ���!��� K ������������ ��� � � %�� ����� H��� �I ��� � �� �������!� !��� ��� � ������� ��?�� ���!���� ���"������ �?��" � �! �� H�"�,�I �� � �!> $ � ��!%������� � , -��� ����� ��" !��, � ����� H�"�,������I �� ,������ �� - �!� ,������ �� , ���� �� � �- ��� �B�" �� � ��� �%� ���� ��" � � ���"������ �� � � ��� "����!���" %- � � ?�����- ��" ��!%��� � � � �������!� � � � ����-���! ��" ��� %- � � ��"�?�"�� , ��� � ���> $ ��� ��?����!���� ���"������ ��" � � ����������� � � , ��� ��� � � ��?����!��� "�� ���!��� H ������I �>�> � � ,����%� ��- �� ����� ��" ��,��"������ �� � �,���� ��" ��!,��� "�� !������ � �� ���� ���� �� �� ����������� ��� ������ R� H� ��� ��-I> ������ R� ��"������"��� � ��� ��- ��� %���"�� � �� ��� ,������ %������ �� �����> $ � ,������ %��� ?���� ��� ��- �� �� %���" � �����B� �� ������ "�" ������� ��! !� ��� �� ������ , -��� ��- ?�� ��� ��- � � � � �������!� ��" � � ����-���! �� � � ��!,��� ��" �,���� "� ����������� � ?���������> ������ # � ��� � � �� ������ %������ J�� �� ��K ������ �� �������������� ����� �� �� ����� ������ ��" ���������� J�>�> � � ��� ��- � ?���� ������ ��?��K ��" ��������� ������� � ��� �� �� �������!� ��� �� - , ���� ��� ���������� - ���� ��"���"> $ � ������� ������ %������ ������ , -� ��� ��- � � � , ��� , -��� ��- ��" �-���� ��- ��� ?��- � ��� ��" �%?����> 3� �������� � � ,�� ��! ������ , -��� ��- �� ����-���!� ���� ?�� � � � , ��� ��� ��- ��" �-���� ��- %������ !��, � ��- �>�> � � ��������� � , ���� ��" � � ���,����� � ,�,� ������ ��� ��� ,��!��� - !���� %� ��> ������ ������� ��� �"�� � "����, ���� �� ���" �� �!�� ����?�����> $ ��� ��� �"� ��� �� - ���������� ��" �������� %�� � �� ���� � �� ���> 0����� ���� ��" ������- ������� � �� , -��� ����� ��,���� � �� �-�� "��� ��" ,���� ��� ?�������� � ���,� ��" � � %�� ����� �������� ����� %������ ���, , ���� ��" �� �� �������!� � �� �� �� Ecology Stress physiology Whole plant ecology Synecology Ecology of ecosystems Applied ecology, global change � �� � �� ����� �� � � ��� ����� � ���� � ������ � �� ���� �� ������ ������� ��� �� ������� �� � � �>�> �� ,� �������> M������ �� � �%� � ���� � �� ��� �"�� � � ������!��� � ,����% � !������ !��� �-���!� �� ���� ��� ���,��� �� � ��� � � ���� �� � �!��� ��" !���������� %��"�?�����-> M������ �� � �%� � ���� ��"� �� !�"� ,��� "������� �� ����� � ���� � �!�� ����?�����> 3� � �� %��� �� ����!,� �� !�"� �� � � ���� ��!� �� %���� ����� �� ��" � ��� - �������� � � ���� ��%"����, ���� � , ��� ��� ��-> �� ����� ��! � � !� ��� �� ������ ��" ������������� � , ���� �� � � %���"��� ��� -��� -�� ����!,��"> �� ���� � �-� "��� � � !� ��� �� %���� �� ��� ����� H�"�,�������I �� � �������� ��?����� !���� ������> $ �� ������ ��! � �!���� ������ ?�� �� � ������ �� � � ��� �� ��?����!���� ,� �� �����> $ � ������ ������ �����"��� � � %���� ,��� ��%� ����� � ������ ���,����� ���� ���� ��! ��� ��� ��" ��"��� �� ������ ���S ��� - � ��� ,��?�"� � � %���� �� ��"������"��� �"�,��?� ��� "������ � �����-,�� ��" � � ,�������� ��"��� �� � � �?� ����� � ��� �,�����> ) ���� ��� �� - ����� �� ������ �� � � ����� � � ���,���� � � ��� �� �" ��� �� �� ��,����> $ ��� ��� � �� ,��� ,������- �"�,������� �� � ������ ��?����!���� ���"������ � � ����� �" ��� ����� � ��������� ������� � %� ��� �� �������! �� �������" J�>�> ,��������� ���� ��"�����K> 3� %�� ����� ����� � ���� ��� ����?���" ��"��� �� � ����� �� � � , -��� ����� (�� %�� ����� ,�� ��!���� � , ���� ���% ��� � �! �� �������� �� �B��� ��"�� ��� ���"������> $ � ���,���� �� ��� ������ ��� ��� � ��� ,������� � � �������! � �� ��! "�!� ��� %- �� �� �������� J������������������K> $ �� ���� �� �� ���,����� �� � ?�����- � �������� ��� �� ���� ��! � � ������ ��?����!��� � ��� ��� ��� ���� � ����� J�>�> ��� �� "���� �K %�� !� � ��, � ������ �-,�� ��� ������ �� ��!%�������> $ � %���� ,�����, �� � �?��"���� J�� � ���� � ��"� �����" ���,����K ��" �� ������ J�� � ���� � ��"�%��� ���,����K �� ������ ��� ��� �� - ��� �������" �� � � �?� � ���, -��� ��- %�� ����� � �� �� ���,����� � � � � , ���� �� � � "�����%�� ���� � �,����� ��" , ��� ��!!������� ,������ ��� - �� �B���!� �����> 0� � � �?� � � � �������! �� �����"�� � � , ��� �� � � � � ��" � � �� ������ %������ ��� ������ ��! � � ���� �� � � �� ���� ��" ���"> 0� � � �?� � ����� �� �� ������� ��� ��� J,��!��-K !���%� �� � ������������� ��� �""�"' � � ��� � ��� ��� �������� - "����� !���" � �- !�- %� !�"� ��" ��� �� �!���> $ ��� ��� �"� �� �� ���������� ��� �"��� ���� ��" � � ���� ����� J, ��� ��- � � �,�� ������� ���� �� ��,��"������ ��" "�����%�����K> ������� � � ��� ���������� ������� �,����� ��� �% � �� �?��" �B���!� ���"������ ��" ��� �� � ���� � ��� �%����> 0���� , ���� ��! � � ������ ,��,������ � , ��� �,����� �� "�- �����> ���� �?�� � ��� ����?� � � �� �!���" �� �?����% � ���"������ � ��� ���� �?�� � � �� �� - ������ �,���"��� - ,�� �,� �� - �?��- �� -���� �� �?�� "���"��> 3� �������� ,������� �,����� �?� !�� ����!� � �� ���� ��� � � ����� �� ������ ��" ���% � ���?�?� �� �� �?����% � � �!���� ,����"�> $ ��� ��� �"� �� �B�!, � �,���� �� ��" ���� �����!- � �� � ��� � � �,����� �� ���� ?�?� ��� ������ � ��� �-���!� �� �� � ���� � ��� ���� ���"������> �� � ���� ���� �� �B�!, � ��� �% �� ����� �� �����,��� ����� ��! "��, ��� �-��� �� � � �,,�� ������� ��" � �� !������ � � �,,�� ��� �-���> 3� ��!,����� � �!���� � � ����!� ����� � ���%�� �� � � ��� � ����� ���� ���� ��-> $ � ���,� �� H�"�,�������I %- � � � , ���� �� ?��- %���" �� ��� � � ���,����� � �� � �� ������> $ �- ����� ��! �� ��������� ��" �� !�?�!��� ?�� � � ��!����� � ?����% - "�� !�������" ?���� � �� � � ���! �� "� ����������� � � � �����> 3� �� ���� � � ��� � ��������� %- � � � , ���� �� "�������"> $ �� ��� �"�� � � , ���D����� �� ������ � � ��� ��" �������� %� � ����� ��" � � ���%�� �� ������> +� � �� !���%� ��! ��" ��������� � �������� ������ ��� ��� �� - � � %���� �� � � �,���� ��" ��!,��� ,������� � , ��� �,����� "�� � ��� �� �-���� ��- J�� �! "K %�� � �� � � %���� �� ���� ���� ������ �� ����-���!� � �� ��� � ����� ������" %- � � "�?�����- � �,����� ��" ��!� � ��� ����������> $ ��� ��� �"� ��"����� ������������ %�� ����� ��"�?�"�� , ���� ��" �� �� , ��� �,�����> ���� �,, ��� � � ���"�! � ��' H�?�� � � !��� ,���� ������ �?� �� ,���� � �� "��� ��� , ���� � � ����- ���� %���H>����������� �B���� �� � � � ����?� ��� � ��������� �� �!���" �,���> 3 � � ��������� %���!� ������ ������������ !���� � %����� ��� � �!����� ��������� �� � � ���� � � � ���� %���> $ �� � ������ "��� ��� � ��-� �!, - ��?��� ��������� �� ����� � �! !��� ���� ��!��� -> 3�"��" �� !�- %� !��� ��� � �� ��� !��� ��������� � �� ��O����" � � �� %����� �"� ?������� �� ��!,������� ��� � � ���� %����> 2���� � �� , �-� �� �!,������ �� � �� ����-�� ��!� ��" � � H��� ����� �O�� �%���!I � �� ���� �-���! ,��%�% - "��� ��� �B��� �� H������I �� �� ��> ����%� �� �-� �� �� ����-���!� ��� ��� �� � ���" �� ,��?���� - ����!�"> $ �� !���� � �� � � ����� ������ �� �� !�- %� �%���?�" �� � !�� !�����- ,������ � � �-���! �� �� � � ��� ���! ?��- "-��!��> 4�� � ,�������� � � �-���! !�?� � 3����"������ ����� - �� ��� "��������> $ ��� ��� ������� ����� ��" ��������� ,�������� ��� � �����O������ ��!, �B ���� ����� ��!,��� %� �?����> $ � ���� ���� �� %���� � ����-���!� �� �� � � ���� ��!� ,�������" �� �� ���� # � � �� ?� �!�> 2����� ���� ������ ��� "���� �%��� �� ��"�?�"�� ��� �����!� �������� ��� �� � � "�?�����- � ?������ ����> $ �� ��"� �� � � O������� �%��� � � "����� �� � �� ?��������� �� !��� � �� � � ��! � ��� ��� "�?�"�� , ����> ���- � ������������� � ?��������� ���� � ��! !������ �B�� � �� "������ � � ,��� ��!���� � ��"�?�"�� , ����> ��� �B�!, � � � H�����"-��!�� ���� ����I � � � ��� ��� � ?���� ������ "����!���� ���, ��� �� � � !������ ����� ���"������ �� � � ��!��, ��� ��" � �� "����� !���� � � ���?�?� � , ��� ��"�?�"�� � �� � �,�� ���� �� � � ?���������> 3� �� �� - %- ���� ��!%��� � ��"�?�"�� � � � � ��!� �,����� � �� � ���� "�����%����� � ���"� �� �� �� ��-� � ,��,���� ���� "����!��� � � �%���� �� �� ����� �� � "-� ��!�� "�?�����- � �� �� �,�����> $��������� �� � � ��B� �� �� �?� � , ��� ��� ��- �B���"��� �� ,�,� ������ %���" �� � � ���������� � ,��,������� ��" "�����%�����> �-�� ��� ��- "��� ��� �����"�� � � ��� � � ���� � ��� "�?�"�� %�� � � "-��!�� �,���� ��" ��!,��� %� �?���� � ,�,� ������ ��� �"��� ,�,� ����� ����� �!��������� ��" "�� ���> &� - �� �B� ��,����� ����� "��� � ���� � �,����� ��! � ?��� �������> 2����� - ������ ?��������� ��� �"�� � "�?�����- � �,����� � �� !��� ��!, �!�����- ��� � � � �?�� �% � ���������> 3� �-���� ��- � � %���" �,�����! � ���,����� �� � � �� � �� ��" � � � , ��� �?� �� ��, ���" %- � � ����!��� "�?�����- � �,����� J5�� ��� �,����� � ?���� �� , ����K � �� "����!��� �� "� ����� ,��,������� � � ��!,������� � � � ?��������� ��?�� � � � ���� > 3� �� ���� " � � �������� ��" �,���� "�� !������� � �,����� "�����%������ ��" � ��� %��� ����� ������������ ��� "�������"> +�!%����� � � ��� ��- � ����-���!� ��� � � �� " � �-���� ��- ���% �� �� �� ��"������" � �� � � "�����%����� � �,�����> ��� � � ,����� ��� ��" ����� �� � J���> /K ��� "����!���" %- ��?��� ,���!�����> ��� �B�!, � �����"����� �� - � � ���%�� %� ����� � , ��� �,����� ��� " ���� �� � !�� ����� ���� � �� � � ������ �� � �� �� ����� - ��,��"����> ����?�� �?�� � �� ������ �� �!���" %- "� ����� �-,�� � ��!,���� ���� ��� �� �� �,����� �� � �� � � ���� �?��� ��� - ����,��" �� �?�� ��� �� ���������"> 0���� �� ���� ���, , ���� J!���� %���� � ��� ,����� ��-� ��" !��- �� ���K ��� �� ����������� �B�!� , � � �?� ����� �� � ������, ��� - �!���" ���� J� � ����� �" ������� ������� � ������K %�� � ��� �,����� ��� ��� "�����%���" ��� "��"� � ��� "�� !���������� ��" !�����!��� %- �!���> $ � ������� � ���%����- �� ���� �� � �%� ��� ,���� �� , ��� ��� ��- � �� ��� ��� �"�" �� � � ���! ���� � �� ��� � ��� � � "����� ��" ��"�� ���� �� ������ � !�� � ���� ��" ��� � ����� �� ��" ��� ��" � � ��%��O���� � ����� � 3����"������ � � �� � �� ���������� � � ������� ������� � �� ����� ����� ������� ��� ��� �� ������ ���������� � ���� �� �� �� ������� ������� ���� ��� � ������� ����� ���������� � ����� ��� ������� ���� �� � ������� � �� ��� �!����� ������ � ����� � �� ��� � �������� � � ������ �������� �������� �� ��� �!����� �� ��� ����������� �� ��� � ������ ��� �� ��� ���� ��� �� �� �� ���� ������ ��� ���� � ��� �������� ��� ������ ���������� � ���� � dry wet cold warm shade sunny acid alkaline Without competition Flowering and fruiting possible Limits of a positive carbon balance Temporal and geographical range with competition �� � �!��� ��� %���!��� ���������� - � �> $ � ,�?��� O������� �� �� ���� % ��' H��� ��� ���� "������ �� �!�� �B������� � ����" %- � � ����� ����� � � � ?��������� ��?�� � � � ���� PI 3� � �� %��� , ��� ��� ��- �� %���"���" �� ��� �"� � � � ���� � , ��� � � �� � �%� � �!��� �-� ��> 0� ,������ � � ,��!��- ���� �� �� � � H!��� ���!���I � � � � �%� ���%�� �-� � %- �!���> 3� �� �%?���� � �� �� ����� O�������� ���������� � �%� !�����!��� � ����� ��" �������� �-� �� �� �?� �� %� �����"���" �� %���� =��� �� �!� ,������> ���� ��� ��- �� �� ����� H,���I ������� ��" �� , �- �� �!,������ ��" �?�� ?�� �� �� � �� ,��?�"��� �� ��!����� �� ,� �������� �� O�������� ���������� �!����- �� � � � �> M������ ���� � �%� � ���� �� "�?� �,��� ?��- ��� �� ,������ ��!� �� - �� � � "�?� �,!��� � !� ��� �� , ��� ���, -��� ��-> ����" �� � ��� �����"�������� � � %��� "�� � ��� � � !��� ����� � , ��� ��� ��- �� � � � � ����� � �,����' � ������ , -��� ��- � � � � , ��� , -��� ��- � ��� ��- � ����-���!� � �-���� ��- � 2 �%� ��,���� � , ��� ��� ��- " 3����"������ ������ �� ����� ������� � �� � �� �� ����# �� ���� � ���� ������� ��� ���� � �$�� � � �� ���� �% ����� � ����� ������ �� �� � �� ��� ��� � �������� �� �� � ����� ��$�� �� ��� � ���� � ��� ����� ��� ����� ���� � &�� '���( �� �� �� ")%% � � *�� +����� �� �� ���� ��� ��� ������ ��� �� �� � � � ��� ���� �� �� � ��� �,��� �� -������ ������� � ���� �� ������ ��� � � ���� �� ���� �������� �� � ��� ����� 5������� � ���������� � 0���� �2� ����� ���E J/��5K � �� "��?�� , ��� ������ �����P $���"� ) ��� ��� 7'<<D#�/ � �� ���� �E 4� ��� �: E����� M2 J#<<�K 0"�,������� �� ��?����!���� ������> ) ��� +� ;'#�<<D#### � +����� E J/��/K ������ ���� � � � -���> �!� M40� !��� %�� �, �� > ������� /<7' //<�D//<; � ��,'((���>�!%���>��!( ����,���(���� M40 ����� ������ � ��,'((���>������>��!(������( ��( ���5#�> �! M40 ����� ������ � :��� �� � J�"K J/��5K ) -��� ����� , ��� ��� ��- 6� �"� J� �,���' ) ���� ��"�� ������K> �,������ ��� �� ���"� %��� 4�� 9��� ,, 56�D6�� � M�%������ � J/��6K 132� ?������ �� ���� ��� ������' !��- ������� !��- ��� �> 0��� M�? ) ��� ��� ��'6<�D�#< � ������ $ J/��5K �40�M40�,������ ���� ��� ��� �� �� �� ����> $���"� ) ��� ��� 7'�5D�� � $��� : N����� � J�"�K J/��/K ) ��� , -��� ��- 5�" �"� J� �,���' ������ , -��� ��-K> ������� 0��������� ���"�� ��" �0 � ����� ���� )� ���� ��� �������� �E J/��#K M� � � � ��� M40� �� ���� �� ������> $���"� ) ��� ��� �'/<;D5�# ����� &'����� �� 3����� ������������ ����� ������ $ � ��?����!��� � ���� �� �������! �� !��- ��-� �� ��- ��!�> $� ��"������" � � ��������� � � ,������ �� �������! �� � ������� ��������� ��"�?�"�� �B����� �� ������ ����� �" ��&����� ���� � � ����� ��� ���� - �����"���" ��,����� - � �� � ,����% �> ��?����!���� ������ ��� %� � �%����� ��" %����� ������> '����� ��&�������� � � � ����� ���� ���� ��! ������������ ��� �� �� �������!� ��� �� �B�!, � �� ������ �� !�� ����� "�!��� %- ��%�?��- �� ���!, ��� �� �� �� � ���� � �-!%����� ��,��������!> ������� ��&�������� � � ����� ��� �"� ��!,���� ���� �!�"��- �� � ��������- � � ��,, - � ����� ��" !����� � ��" +&/S � ��� ��� � � ,�� ��!����� ��" ��������� � �� "����!��� � � ����� � � , ���> ���- �� �� �� ������ � �� ��� �� - ���� - %��� ���� �� � � , ��� J���" �� "�����%���� � ,� �� ��" ���"�K �� ��� �� � %��� ���� �� ��� �?�� "�!����� J�������� ��-� �� ,� ������K ��� � �� � ���� ��" �� �%����� ��� ����> $ � � ��� � ��� �%����� ����� "�,��"� �� ��� O������-> ��� �,��!� O������- �� ������ ���- �� !�- %� ,��?�"�" �� � ����� ���� � � , ��� ����� H�,��!� -I ��" � �� �� ��?�� ��� .����� ��� � ��� � ������� ���� ����� ��� ���� � �� � ���������� � �� ��������� � ������ �� ����� ������ ��� ���� ��,���� ������ � ������� � �������� �������� ���� ������� ��� ������� ��� �� �� �� ���� ������� �� ��� ���� ����� �� �� ��� ���������� � ���������� ����� �� ����� �� � �!������ ��� ���� ���� � � �������� /!������� �� � �� �� ������������ ���������� ������ �� ����� ��,���� ����� �� � ��� ��� � ������ ���� � ���� � ���� ���� �� � ����� ���$� � ����� ������� ��� ����� �� �� �� �%%% � �������� � *�� 0 � �� 1�� � &2-�(� .� � /� 3��$ ��� ����������� �� ������ ������� ������ �� ����� �� ������ H, -��� ����� ���!� �-,�I !�B�!����� ��� , -��� ����� - �� ��?�% � ,�� ��!����> ) ���� � !��� ��?�� ��" � � �,��!� O������ ���� �� ����������� � � �������� �%����� ������ J���> #>#>#K> $ �� � � H, -��� ����� ���!� �-,�I �� ��� �� � � �B��,���� ��" "�?������ ��! � � �� �> 3� �� ?��- �!,������ �� ��� ��� � �� ����� �� �� - ��� � !��- ��������� � � , ��� �� ��� ��?����!���> � ������� ��" ������� "����� !��� � � , ���R� ������� �� ��,��"������ ��" ,��,������� ��" !�� � �O�� - %� ���" �� � !������ � � � , ���R� �������� �� � � ��?����� !���> $ � ?� �� � � � ������ !�� � �� � �� ���� � ���� %�� � � ,�����,� %� �?���� ��� " %� ��!� ��> ��?������� ��! � � , -��� ����� ���!� �-,� ��� �����"�" �� ��������� �� ��%�,��!� �� "�!����� O��������� �� ����������� � ��?����� !���� ������ �>�> ���������� �� � �� �� ��� � � ���! ������> $ �� ������ ��" ��������� �����" %- �� J������ �� ������K ��� %� ���" �� � !������ � � � ������� � � � ������ �� � ��� � � ��������- ������� ��! "� ������- �� �B�����?� ��,, -> ��?����!���� ������ "�?������ ��! � � �,��!� ��������- �� O������- �� � � , ��� ��� �� �" ������ � �����> $ � �,��!� O������- ��� �� ��� %� ���� �>�> ��� B���%������> ������ ��� ���� � �� ��� " ,������� - �� ����� � � , ��� ��� ����" �� ���> #>#>/> 3 � � "����� �� ���,,��,����� ������ �� �����" �� �� �%?���� ��� � � � ���� � � � � � ����� ������' ����� J���� �� � ������ �� �K ������ ���� J�� " ���K � ��� J"���� � ��"� ���K ��������� J ��� � ���� �?��� ���� ������� �� � ������K � ���� ��(� � ��" �(���� J, ���� �-�� ���� ���,�������(, ������,������� �B�"���?� ������ ������%�����S ���> #>#>5K> &,��!� �������� ���� ��" �������������� � � ��� !�- � �� "� �� ��� �� - �� ��"�?�"�� �������!� %�� � �� �� ,������ �� ������ � � � ��!� �������!> )�&�������� � ��( � ��� ������ ������ � �� ������� ������ ��������� � �� �,, ��" �� ��- ���� ���������� �� ��������-' F1�� ����� �������� ��"������ B���%������ ��?- !��� � ��" � �!�� ���!> 3� � �� �����B� � ������� ��" ������ !��� ����� �� "� ��� � �� %� �����"���" �� ������ ��� ����> )� ������� ������ !�- � �� ����� �� �B�!� , � %- ��,������� �� ����� ��! ��� ����� ��,� , - �� �� � � ���� "����� ��,����� � ���"� ��" � � "���������� � �!%�-� ��" ��"��,��!> 4 ��?����!��� �� ������ ������' ������ ) -��� ��- � ) ���� 50 Light limited 0 40 30 20 10 R a te o f C O 2 a s s im ila ti o n ( µ m o l m -2 s -1 ) 200 400 6000 CO2 concentration (ppm) 310 Wm-2 62 Wm-2 CO2 limited � �� � ������ 5������� � �� � ��������� �� 61� ��� �� ��� �� ���� �� � ��������� � � � ��� ��� &���� ���� � �� � ( �� �� �� �� �� ����� �� �� ����������� ��� 61� � ��������� �� �� ���� &� ��� 7����� ��� 0�� 894)( Infection Herbivory Competition Heat Cold Chilling Frost Drought Flooding (hypoxia) Light UV Ionising radiation Mineral salts (deficiency, over-supply) Pollutants (heavy metals, pesticides) Gaseous toxins Wind Soil movement Submergence Electrical fields Magnetic fields Temperature Water Radiation Chemical stress Mechanical stress Other stresses Biotic stress factors Abiotic stress factors Exogenous stress � �� � ������ 3� ��� ��� ��� ��� ����� ������� ��� �� ������� ������ � ������ F��� - �� �������! �� ��%=����" �� ��?��� ������ ������ �>�> ��� � ����� ��" ��� �� � H�����"��-I ������ ����� � ��� � H,��!��-I ���' � �� � � , ��� ���� ����� ��" � ���� ��� ���!��� ������� +&/ "� ������- ������ � �� � � , ��� �� � �!�����" ��" �� � ��� �� ������ O����� �B�"���?� ������ ������> +�!%������� � ��?��� ������ ������ �� � � ���!� ���� ��" �� �� ����" �� �� �������� ������> ����� �������� �� <��������� 5�������� �� ������ 0� �������! � �� �� �������" �� �B�!, � %- � �?���" ��!,������� ��� �� - ��������� ��� !�� ��%� �� ���� %�� �� �� ��������� ����� � �� ��� ���� - ��� �%���?�" �� � � ���������" �������! � �,��� �� ��" F��,��� �� M�������� �� ������ 9 � �� � ������ 5� � �� ������ �� � ����� ��������� �� � ����� � �� &��� ���( ����� ������� ��� �� �� �������� ��9�� ����� 5� ��� �� ���� �� � ������� �� � �� ������# : � ��� ���� �� � 8 �� ���� �� ���� , ��� �� - �� � ?��- �!� "�����> 0� �B� �!, � � � �� �� � � ��!����� � H ��� � ��� ,�������I J��� + �,> #>5>6>/K> $ � !�"� ������� � � � %���� !���%� ��! ��� " %� �����,����" �� �� ���������� �������� � � �� � � ,��"������ � ��� � ��� ,������� ��� " %� �����"���" � ���� ����� ������ �� ����� � � � �������!> $ � "� ��� ��������� � � ��� ��� ��!,������ � � ������ ��� ������ �� %���" �� � � ��"���� � ���� �� -� J#<;5K � +���"��� ������ ,����������� � � �� � � #<;�� ��!!�����" � � ?������ ��!, �B�� � ������ ��������� � �!�� %����� �� � ���' H�?��-� ��� � �� ��"������ � � ������ ������ ��������� ��" �"�,��?� ���������> ��� �-,�� � ��������� ��� ,��� - �,��� �� ��" ,��� - ���,���� ��>I +������- �� , ���� � ��� �� �� �!��� � �� � ������ ,�-� ��� �!��� ������ ��!,�����> $ � �����,� � %�� ��!,������ � � � ������ ����� ���� �� ��!, �����" %- � � ��� � �� �?�� � � �,�� �� �� ��������� � ��� ��� �,��� ����-' $ � �%�?�� !�������" ��� � ��� ,������� � �� ������ � � � "��� � ,������� "����� �-�� ���� ��" � ��� "��������� J��� + �,> #>5>6>/K ��� �� - %- �� � ��!,������� ������ %�� � �� ��"�� �� �� ��������> $ �- ��� ,��"���" �� �� �!����� �� �B�!� , � ��"�� ������ %- B���%������ J�>�> ��?- !�� �� �K> $ �� "��� ��� �B� �"� � �� � ��� ��� �� �"� "����� !��� �,��� �� ���,����� %- � �� �� ��� �����! "� ���������� %������ ������ %- ��� ��" %- ��?- !��� � J��� + �,> #>;>�K> $ ��� �� -�� ���� �� ���� �� � � O������� � �,��� ����- � ������ ��������� � �� �� "�����%�" %- � � ���! ����������������> )��?���� "���� � ������ �� �� � ������ J��!���� ������K �� ����� �� ��"�� , ���� ������� ��!,������� ������ ��" ,������ �� - �� " ������ J���> #>#>6K> 3� � �� �� ��� �,��� �� ������ ���,����P $ � �,,����� ��� � �,��� ����- � � � �"�,������ �� �B, ����" �� � � ��� ��" %- �����"����� � � , -��� ����� � � ���� � �� � ��" "���� � ������ �� �� � ��" �� � � �� �� � � ����� � ����> 0 � ��� ������ ��" �� � ,����� "� -"������ � �� � J�� �� �?- �� �� D; �+ ��> <�T � � � ���� �� ����� �� ����� ��!��� ��� ��" � �� �� �� ����� �?�� � �% � �� ��� �����S ��� ���> #>5>/�K> $ �� ������ ,��% �!� ��� � � ���%� ��- � %��!�!%����� �� ,������ �� �� � � �,�" %� �-��� ��� ���%� ���" %- ����� �" -"��, �%�� ������������ � �� ��� "�����%�" � � � �?�� �%� ��- � ����� �� � � ��� ������������� �� � � ��� ��� � !�!%����� �� "������� - � ����" J��� � �� + �,> #>5>�>/K> 3 ��� !�� ����� �� ��!�?�" ��! � � �O����� ��?����!��� � � � %��!�!%����� J%- �?�,���� ���� �� �������K � � ������������� � �� ���� ��� ������� �>�> �� � � �-���� �� � � � ���, ��� ����!�> 3������� �� � � ��� �������������� �� ���� � ����� � � � ����� �� � � ��� ��� � !�!� %����� ��" �� � �����O����� � � !�!%���� ,�� ������ �> $ �� ���� - ��"� �� "����%� ������� � !�!%���� ���������> ��� � ���� "�������� ���?�� ��� �� - ���� � ��! ����� "� ������- %�� � �� ��! �B�����?� �� � �������������> 0 ������ �������� �� ������ �� � � �-�� ���� � -� "��, � �� �� !� ��� �� ,���������� ����� �" ��!,���% � �� ���� J������ ����� � �� � � ��" �-� ��� � �!��� ���"� ��" %������� ��� + �,�> #>�>/>� ��" #>�>/>5K � �� ��, ��� ����� �� � � !�!%���� ��� ���� ��" "�� �"�� � � ����� ��!� ,���"� �,�� ��� � �� � �� �����> )��"������ � ��!,���% � �� ���� ��O����� � ������ �-�� �� ��� � ���,����?� ���-!�� ��������" %- ������> �-�� ���� � � ��� ���-!�� �� � ��� ,����"�" %- ����� � �����!����" %- ������� , -�� ��!���� D ,������ �� - �%������ ���" J0�0K �� � � ������ ��!��� =��!����� %�� � �� �� - ��� !�- ��������� - � ���� � ��� �������������> &�� �B� 8% ��?����!��� �� ������ ������' ������ ) -��� ��- � ) ���� -10 L T 5 0 ( °C ) 1 20 Duration of salt treatment (days) Duration of salt treatment (days) Salt treated plants-9 -8 -7 -6 -5 -4 543 30 A B A ( n m o l g -1 d ry w e ig h t) 1 20 Salt treated plants 25 20 15 10 5 0 543-1-2 NaClControl Control A B � �� � ����!� 7� �� �������� ��� � � ���� ���������� 6����� � � ��� ������ &������� ���� � ���� ��� .� ";4�8)( ���� � �� �� *������ ��-$ ������ � ����� <�6� ��� ����� &8%% �* ���� � ��������� �(� � 7� �� ��������� ������ ��� 3 �3� � ����� ������� &� ��� :�� �� ��� 899;( �!, � � ��� ������,��������� �� ��"������ � ���� ��"����� �� �� " ,������� %- �� � ������ J���> #>#>6K> )����� , ���� ������" ��� 4�+ ��� �% � �� �� ����� ���� ��!,�������� � �� ��� ������" ������ �> 0 ��������� �������� �� 0�0 ������������� !�"����� � �� ��"����� ��������> ����� ������ �������� ����" �� , -���� ,�����, �� :�?��� J#<7�K ,�%� �� �" � � �������� ��"������"��� � ������ ����� ����� � �� �� �,, ���% � �� � ����,� � ������ ��!� �� � �������" %- �� �%������ �B,���!���> 3� �� ����� �� � � ������ � ������ ������� J���> #>#>�K> 0 %�"- �� "� ��!�" � �� �� ������ �" %- � ���� J������KS � �� "� ��!����� �� �� ���� ��?����% � JH�� ����IK %�� �,�� ������� -��� � � ���� �� %���!�� ����?����% - JH�� ����IK "�� ��!�" ��" ��� - %�����> $ � � ���� �� � � %�"- �����" %- � � ���� �� �� �" ��� ��> $ � ���� ��O����" �� ,��"��� � ���� � � ���� �� � � �� ���� �� ����� *> 3� � �� ����� � �������- "��� ��� !��� �B,������ �� � � ����� � !�B�!�! � ����� "� ��!�����> $ � !�"� �� � � �������- � ������,��"� �� ,�����, � �� � � � � ����� !�"�� �� � � �� �� � �� �� � !������ � � � �� �� R� �B�%� ��- J��� �>�> ���> #>�>/K � � ���� "� ��!����� � ������ ������ J#># �K 0����"��� �� � �� �� ����� � �� � �� � !��� ���� � � � ���������� � � � �-���! �� �� �B���� �� - �,, ��" ���� �� � � �-���!> 3� %�� ����� �-���!� ������ �� ��� ��!!�� - � ���� � , -���� ���� � ������ � � �������! %�� � ��" ��! !��- ��"�?�"�� ��?����!��� �� ������> )��!��� - !���%� �� ,�������� ��� � ����" �� "� ��!�"> $ � �����,� %- :�?��� ���?������ - �B, ���� � � �� ����� � ������ ��" ������ %�� �� ��� %� �,, ��" �� %�� ����� �-�� ��!� �� - �� � �!���" �B���� �� � � � ����� %�� ����� - �!,������ ,���!����� ��� ������' � ���� � ����' 3� � , -���� �-���! � � �!���� � ������ �O�� � � � ������� � ������S �� � %�� ����� �-���! � � �!���� � ������ �� � � ��� ��� �� ��� ��������� �� ������ � �� � ���� �� ������> ��� �B�!, � � ��� ��� � � � ���,��� ����!���� ����������� �������� J0 ����� ?�� ��K �� � � ��� ��!� J� K �� � �+ ��" � �� ������� �� �� � � ������� ��!,���� ���� ��!� � � � !���%� �� ��������� !�- � ���� � ��� ����� �� �����"���� ��� � ��� ����?����� �����- JG#�K %�� � � �������� �� "������� �� !���%� ��� ,�� � �� ��� � ����" �� "��!����� - � �� � � , ��� �� "�!���"> ����?�� � � � , ��� �� � � �� � ����� ,���� �" J67 K �� � �+ !���%� �� � ��� ���� �� �� ��"�?�"�� !���%� ��� ,�� � �!,�- � � �� �� ��� ���� "��,��,������� -> $ � , ��� �� "�!���" �� �� �� ���"�' )� ���� ��� �� � � � ��� ���� �� ���� ��� �� J���> #>#>�K> � +�� ��' ) ����� � ���� �� "� ��!����� �� ��� ��!, ��� - ����?����% �> 3� !��� ����� � � ��� �����! �� �% � �� ��,��� � � "�!��� � �� �� ��� ��� ��?���> &�� �B�!, � �� �40 ��,��� � ��� "�!��� %- F1 ����"������> ,� ���� ��� �� � � �� ��� �� �� ���� ��� �� J��� ��B #>/>6K> ������� � � � �,�� � � ��! � , ���� H��� ,����I ��� � �� %� ����!, �� �" � ���� ,��� !����� ���������� �� � �""��� � "�!���" � ������ +����,�� 88 Stress avoidance Strain avoidance Stress tolerance Stress, strain and damage Normal condition 0 Elastic deformation (reversible) 1 Plastic deformation (irreversible) 2 Overly stress of the system 3 A B C Three types of strain resistance (stress resistance) � �� � ����*� �� �������� ������ � ����� 5����� &894%( ������ �� �B�!, � � ��?�� "�!���" %- ��� "������ �� "���� �> � � �� ����' F�"�� ������ ���"������ ������ ��!� ��� �% � �� �"�,� �� !��� ������ � �?��� ���"������ %- � ������ � ��� � ����� !�"� �� ��" � �� � ��� ���������� �� ������> ��� �"�,� ������� ����� �� ������ ��������� � �� ��� ��� ,��� � � � H���!� I !���%� �� � ����� �� �B�!, � � � ��"������ � +0� %- �� � ������ �� "���� � J��� + �,> #>�>5>#K> 0"�,������ !�- %� �� ��?�" �� ��� "� ����� ��-� %- &�� ��� � � � ������ �� ������ �� �� +0� , ���� � �� ��� � ��� � ��� ���!��� "����� � � �� ��" "�- "�-��!� %������ � � ��� �%� ��- �� �B +&/ "����� � � ��� � �� %- "�?� �,��� �� ��������� ����� ��� �� �B� �!, � %- ����� ������� ��" %- ���������� J��!����� - "���������K � � ����� ,������� � � � , ���> � $� ��� ��� ��������� ������ ��O����� ��!� - ��"����� � � � , ���� �� �B�!, � "�?� �,� !��� � ���� ���������� �� � � ���� � ,����� ��� � J��� + �,> #>5>�>;K> 3� !�� � %� ����!�" � �� ��� , ���� ���� � �- �?� %���!� �������������� ��� " !������� � �� ��,����-> ����?�� ���� ��"����� ��?� ?�� ��� �� - !���%� �� � ����� %�� � �� � ��������� � � � �� � �� � ������������> ������ ��"���" , ���� 8� ��?����!��� �� ������ ������' ������ ) -��� ��- � ) ���� 1°C 100 0 50 L e a f d a m a g e ( % ) 0 Duration of chilling (h) 4 8 12 24 48 72 96 2°C 3.5°C 5°C 6°C 7°C � �� � ����,� 6������ ���� � � ��� � ����� �� ��� &����������� ��������(� 3�� � ��� ������ �� ����������� =4 �6 ������ �� �� ������� ���� �� ��� ������� �� ��� ��������� ���� ���� -���� �� ������ ��� �� ��������� �� ��� �� �� ��� � �� ������ &�� �� ��� ���>�� � ���( ���������� ����� ������ � �!� ����? �� �� �� � ��� ��� � ��� �!���� ���� �� &� ��� 5������ ��� 3 ���� 894%( � �� � ����-� 7� �� ���������� ��� �� � ��������� �������� &61� ����$� �� ��������� �� �� ��� 8@ 61� � ��������� �( �� ������� � ������ ������� �������� ����� ��������� � ����� �� ��� ��� � ���� � ����� < �� ���� ��� ������ �������� � �� � ��������� �� �� ��� ���� �������� �� ��� ��� � ����� � ����� ��� ��� � ������� <������ ���� ��$�� � � � ;%������ �� ������ ���� �� ��� 3 ������� A����� �� *������ &� ��� -����� ��� 3��$ 89)9( ��� ����� ����� - ��� � ������ J!������" �� ���!� � � ��� ,��"����?��-K � �� �� � � ����� �������?� �����> F,�� "������� � � � ������ � �- � ��� ��� ��"���� � "� ��"����� ,��� ���� �� � �� � �- ������ � ��� ��!�� � �� �����- J���> #>#>;K> $ �- � �� �"�,� �� � ��� ,������ �� ��?����!���� ���"������ ��� �� � � �!��� � � ��� ������� "��,�������> � 4��!� - , ���� ����� �� �������� ��� � � ���� � � ��� !���%� ��! J������K � �� !�- %� �����,����" �� �� � �� ���� �> 3 � �� ������ �� �� �����" � � ����� ������> 3 � � ������ �B���"� � � ����� � �� ������ � � ��� �����! �� ��=���" ��" � � � "�!��� �?��� ������� � � , ���R� ��,�%� ��- � ��,��� �� �� ��� ���?�?�> � *������� ������ � �������� ������ ���������' :�� �� �������� ��� � � �%�?� �B�!, � � ���� ��"����� ��" "� ��"�����> � �� ��%� =����" �� ��% ������� ��!,������� � ���� ,��� ���� � � � ����� �� � � , ��� ������ � �� �� ����� ��"���" ������ ��" ��-��� ���" ����� �� ��� �?�� �% � �� � � , ���> 4�?��� � ��� "����� %��� � ������ "�-� ��?�� �� �B�!, � ���" �� � ���� ��� ��� �B,���" �� ?��- �� ��"������ �����������> $ � , ����-�� ���� �,� ,������ �� ��������" �� � � �%���,���� � ��� �� ��"������ "��� ��� "�,��" �� ��!,������� %�� � �� �����- ������ %� ���" %������ � ���� "� -"������ � � � ������ ��" � � �� ��!,��������> 1������ �� �� ,����%� ����� � �����- "����,����� �� �B�!, � , ������,���� ���� �� , ����-�� ���� �B-��� ��"������ J�� �� ��������K ��� �� � � ��!� ������ ��� �������� J��� + �,> #>/>#>5K> 0� ��� ������" �����- "����,����� ?�� ��"��� � ��� " ���� � �� ����� �" �B�"���?� ������ � �� ��� ���� - %� �%���?�" %- � � "���������� � ,��� !����> ����� ��"����� � �� ��� �� - ��O����� "�?� �,!��� � �� ������ �� ������"���������� � � � �� � %�� � �� � ,�������?� !������� ������� � � "�!����� � ���� � �B�"���?� ������ ��" � ���������� �� �?��" � � ��!�� ���� � ��"��� �> *������� ������ ��-����� �������� ������ �������� ��" � �� ���� ��"� ����� ��" "� ��"����� ��� ��� ��!, � ����� ����� %�� ��������" �������� ��!, �B�� J� ��� ���!�" �-�"��!��K � ��� �?��"���� ������� ���� ��" � � "�?� �,!��� � �� ������ ��� ��!%���" ��" ���� - ������ %� � ��� - "� � ���������" ��! ��� ���� ��> :��� �� J#<7;K "�?� �,�" � ��� �����,� � ������ %���" �� � � �����,�� � :�?��� ��" �� -� %�� �����,������� � � �""������ ,����� !��� �����" �%�?�> �������� ��� � � ������ ��"���" � %��� ���� ������ J�������� � ��� �� -�K ��" � "�� ���!���� ������ J �������K ��� "� ���������"> 3� � � �������� ����"����� H��!�I � �� ��!,����� �� � �� ��� �"�" ��" � ��� � �� ��"����� �� ��� ?����% � ��" � �� ��������" ������ �� !� ��, � ������ ��� � �� �?�������� �?�� � ��"���" ��� �����! ��" "�!��� �� �� � -> ����?�� � ��� �""������ !�"�� � �������� ��� "� ��� � �� ��� � �"� �� � ����"�!������� "�����!> 3� ���> #>#>7 � � ����"�!������� !�"� �� � ��� � ��� ������ ������ J"� ��!�����K ��" ��!� ��� � ��� �� � � � ��� ����"������> ����! ���������� �� ������ �� �������� �� �� ���� ��� �� ������ �� � !� �� ������� ��!, �B "�� �����" ��" �� �� � � ����� ���������� � � ������ �������� ,��"���"P 3� �� ����� � �� ,�� ����� ,��"��� "����"����� ,��"���� � � ��� ��� �� �� � �� � � � �� �� � � � � ��� , ��� ���!�" � ������� � �� ������� � ���,���� !��� - �-�� ���� � ����� �" , -��� �B��� J��� + �,�> #>5>�># ��" #>#�>/K> ��� �� "��� �%����� ������ D �� " ��� !�� ����� ������ ��!���� ������ ��� � �B-��� D %���!� � ����� P ��� �,��� �� ��� ��� ����� �P +�� ��"����� ����� �?�� ��� ��� ������P :��� � �� ����� �%��� � � ,����,���� � �%���� �� ������ �� � � !� ��� �� �?� > 0� �B�!, � �� � � ,����,���� � ��!���� ������ �� � � ����� �� �� ����� � �� ���������� ������> $ �� � �� "��� ��� ,��"��� � ��! �� �� %�� �� �� �% � �� �"�,� ��� ��!���� ,������� �� � �� � � � !�"�� �! J�>#D�>� � 4�+ �� � � !�"��!K ��" �� �?��"� "��!���� � ����� �� ?� �!�> 0"�,������ �� � � ��!���� ,������� � � � !�"��! �� ��� ��!, �� �" �B� ���?� - � ���� � � !���%� ��� � -���� ��� � � � ��!,���% � �� ���� � �� �� � !�"��! ��������" ��� 4�+ ����!� ���� �, �� ��T � � � �� ���� �> F,�� -,����!���� � ��� � � �� � ����� ��������� - %�� �� �% � �� ������ ��� ������� ?� �!� ��� �� 5�D#/� !�� � ���� � -���� ,��"������> $ � !�� ����! %- � �� � -���� ����!� ���� �� �� � ��� ��� ��� ��� ���� � � !�"��! �� ��� �����> �� ��?� �-�� ���� � ��� ,������� �� �,,����� - ��� ��?� ?�"> ���� ��!��� �������� �,��� ����- �� � )����,���� � ������ ��" +������� � ����� � 8� 8" ��?����!��� �� ������ ������' ������ ) -��� ��- � ) ���� H a rd e n in g e la s ti c p la s ti c e la s ti c p la s ti c Repair zone Normal condition S T R A IN + - Ha rde nin g Increase of stress Release or alleviation of stress Release or alleviation of stress Tim e Reactions toshort-term stressof differentintensity Exh aus tion Exh aus tion Re pai r Stress C S T R A IN + - Death Death Resistance Resistance Resistance Elastic strain Repair zone Plastic strain A Stress S T R A IN + - Hardening B Time Exhaustion Repair Death � �� � ����/� �� ������ � ����� ��� ���� � 3��$ ��� 5B�� �� � :����� ����� ������� ������ ��� ������ �� � ������ ���� �� � � ������� �������� &�� � ������� ��� � ����� �� ���� � � 7� � 8�8�C(� �� ������ ��� � ���� �� � � � ��������� 3 :�� ���� ����� ������� ������ ��� ������ � ������ �� � ������ ������� ������ ��� �������� � 6 :����� ����� ������ ��� ������ ��� ��� ��� � ���� �� � ��� � ���� ��������� � ���������� ������� �� ������ ����� � ��������� � �� ������� �������� &�� � � �� �������� ������ ������� �� ������(� 7 � ����� ����� �� �� ������ ��� �������� ��� ��� ��������� ����� ��� � ������� ������ �� ��� �������� � > �� ������� ������� ��� ������� ������� &� ��� 3��$ ��� 5B�� � 899%( �� �� �� �� ��!����� �>�> ,� -� � � ,��"����� -,����!���� ������ ������� ������� � -���� ��� ��!� �����> 3� �� ����!�" � �� � � ��������� � ������� ,������ ���� ,��"���� � � ����� J��� ���> #>5>#7K> +����O���� - � ��� ��� ��� ,����%�� ����� �� � � �������� � ����� �' � ������ �����" �� � � , ��!� !�!%���� J��� + �,> #>/>/>#K �� ������� ��! � � ����������� � ?� �!� �B���"� ��� � � ��� � " ������������� � � !���%� ��� �� � � �-���� > $ ��� �� !��� ��,,��� �� � � ���� ,����%� ��-> 0 ��������� � �������! ��� ����� � � � !�!%���� �,,���� �� %� �!,������ � �� ���� �� �� � � ���� ,������ � � � �,�" !� ��� �� �� � � %� �-�� J� ?� �!� ����������� !��� � ��� � � �� ��" �� � "������� �� � � ��� ��� � � � , ��!� !�!%���� ��� ���> #>5>#7K> $ � �� ����� ������� � � � , ��!� !�!%���� �,,���� �� %� �!,������ �� � �� ���,��� �� ����� ����� ���� J����� � ��! 5�D6�T � � � ���� �,�"� � � � �� UK> 3 �� � ��� �������" �� � � ,������� � ���� �%���� � ������" %���-�� ���� JH���"�� !��, IK � � ����� ������� � � � !�!%���� �� "��!����� - "�������"> 0� � � ��!� ��!� � � �%� ��- � � � �� �� ������ ��� ?� �!� %- � -���� ����!� ����� � ��� � -,����!���� � ��� �� ���> $ � � ��� � � � �� �%���� ��� %� ��!, ��� - ��� ?����" � �� ���� ���� ����� J� � ������ �!����� ������K �� �,, ��" �� � � �� � ?�� � � !�"��!> 3� �� ����!�" �� � � !�"� � ��� �� ���> #>#>< � �� ����� � �������� �� ��� � ��- ��� �� ��!����� ��� ,������ �����" �� � � !�!%���� � �� � � ,������ �� ����?���" %- !�!%���� ��� �����> )��� ��,���� � �� " �� ,��%�% - � �� ?�� �� "������ ����" ��� ����� � � � !�!%���� J���� �� � > /��5K> ��� ���,��� �� ���� �� - ��������� �������� �� �� �B�!, � ���� �� ������ H ��"� �����"I ����� � ��� " %� ��������" � �� !�� � ������� � � ��"����� ,������ ��� ��� � � ,����,���� � � ������> 3� �� %��� � ��� � �� � �������� � "�- ���� ��"���� ���� ��"����� �� ,���> $�!� ,�������� �����" ������� ,���� ��� � �� � ����?� J�?�� ��"�� � ����"�- �� � ,����"K> 3� � � ��" %�� ����� � ��" �� � � ��!� ���� ��"����� %�� � � ,������ ��"���" %- � ��� "�-� ����� ���� ��"���% - ����� J�>6 �+("�-K � �� � �� ��������" %- �� " J�>< �+("�-S ������ ��" ���� /��/K> 0 ��������� �������� �� ?�������- � %��!�!%����� �,,���� �� ��� �� � �� � �� ����� �� �� ���� �� � � J��� � �� 1�� �� � > #<<5K> 3� ������ %�� ������ ,�� ��! �-��������� - %�� � � "������� ��� "�- ���� �� ����!� �� ,��%�% - � ��-� � � ���� ���������� ����� > 3� �� %��� ,��?�� � �� � � , -��� ��!� ��" ��-,��� ��!� �-���!� %�� ���� ,��� �� � � ���������� � ���� ��"��� ��� J��" "� ��"�����K> ����?�� ��� � �� ����� �%��� ����� �����"������ �� � � �� J� > + �,> #>5>�>#K> � )����,���� � ������ ��" +������� � ����� � 8; S Plasma membrane + Tridemorph + CHS Membrane lipids randomly Membrane lipids randomlyMembrane lipids ordered Membrane lipids ordered Hyperosmotic shock Sensor in latent condition Sensor in activated condition Glycerol synthesis S S S SS SS Sterol Phospolipid � �� � ����0� 0�� �������� � ��� ��� �� ���� � ��� ���� ����� ��� �� � ������ �� ������ ����� ��� �� �� ������� � ���� � �� ���������� �� ������ � ������������� &60-( �� �� �! �� �� ���� � ���� ��� �� ��� �� ����� ��� ��� ������ �������� �� ������ &� ��� D���>�� �� ��� 899;( ���� � � � ������� �!,���" �� � , ��� %- ��� ��?����!��� ��� �,��������� - ��� �� � �� ���� � �� - ���������> 0 ��"� �����" ����� ������� ������ �?��"���� � ��� ��� �,,���� �� %� ��� - �B��,����� > ���� � � � �"�,������ ��������� ��� ��������" %- ����� ������ ��" � �� ������,��" !��� �� � � ��"�%��� !�"� J��� � �� + �,> />/K> &�� ���� �"�� �%��� � � ����� �����"������ �� � � �� �� ��� ��� �� ,��� - J��� + �,> #>�>/>6K> ����� �����"������ ��" � ���� � ����� � ������� ���� � %���" �� " � ������� �� !� ��� �� ���� , -��� ��-> ����* (�9 �� .������ ������ �� ������> ������ �� ��� � ������ ������ %� !������" �� �� �� �� - � ����?� �� � � ����������� %������ ��� ?����!���� ������ ��" �������!�> ����?�� � � ������ �� �����" %- � � ������ � ������ �� �� �������! ��� %� !������"> ����� ��� ,������ �-�� ���� ��! � � ���!� ,������ !���%� ��! �� � � ��!����� � ��� � ��� ,������� �� � !������% � ,���!���� �� ,������ �� ������� J��� + �,> #>5>6>/K � �� !�� � %� �� %����% � �� �� - =��� %����% �> ����?�� ��� ������ ������� �� � � �� " "� ��� ���� - �?� ������ �� � �%�� �����- �� !� ��� �� %�� ����� ������� > $ ���� ��� �� !��� �� ��� �� O����� - � � ������ %- � !������ � ���?�?� �>�> � � "����� � "�!��� �������"> ��?��� ���� - ���,��� �� O���������?� ����-� �?� %��� "�?� �,�"> 3� �""����� ������� ?���?� ��� ��O��� ��� %� �!, �-�" �� !������ �,��� �� ������� �>�> �� , ����-�� ���� ?�� � �� ��, - ���������� J:�� ���� � �� ��" ��� V #<<;K> $ �� �� ,������ �� - ,�������% � � � � ,�� ��!���� �� O������� �� � � H���� ,����I � � � ������ �������� ��!, �B> F��,��� �� !�� �"� ���� - � �� �� - � � "����!������� � � � �!� ��� � �� ������ �>�> � � ����� �" :��� �>�> �� � �� "����� ��T � � � �� � ��� �� �"> $ � :��� ?� �� ���?�� "��� ��� ,��?�"� �� ��!�� ���� �%��� � � "����� � � ��������� ��� �� � � ����� � �� ������> ��B #>#># � ��� � � !��� ��� O���� - �!, �-�" !�� �"� �� O����� ������� � "�!��� � ��� ������ �����!���> 0 ��!, ��� - "� ����� �������- �� ������ "�� ������� �� � � !� ��� �� ��� -��� � ���������� "���" ���� �B,������� �� ��,,������� � �B,���� ����> �40 ��,��������� ����� ��! � � ������ ��!� � �������� ,�� ������� - ��! � ��� � ��� ����!� �� %��� ��O�����" ��� %� �,����" �� ����� �" � �,� �� !����� �,�> $ �� � � , ��� �� ��%=����" �� � ������ � �����!��� ��" � � !M40 �� ��� ���" ��" �%� �" %- ���, ��� �� � "-�> $ �� ��!, � �� � �� -%��"���" ��� � � �40 �� � � � �,> ���"��� � � � �� ������"�" M40 � ��� � �� ����� �?� ��"������ ������ �B� ,������� J��" ,��"���" !�� M40K> 3 � � ,���� ���� � � � ��"�?�"�� ����� �� � � � �, �� ����� ���������"���" ���� �B,������� ��� %� �������"> ����, ��� ������ �� ������7 ������� ������ ' 8������ �� ������� > 5������� � ���������� � �� !%��� 4 �� �� : J#<<7K 3!,��?��� ������ �� ������ �� , ���� %- ���� ����� ��> $���"� ) ��� ��� 5'�#D�� � )� ����!��� �0� �%���!, �E� )�� �E E����� �E� ����%��� )E �!������ �+� J#<<�K 3!,��?�" ,�� ��!���� � ���������� �����������!� ����� ��%���� ��"�� "���� � ������> ) ��� ) -��� #�;'#/�D#5� � $����-���� �+ E����� M �� ���� �E J#<<5K ������ ,��������� � ���������� ��%���� %- ,��"������ � � � ��!� -�� !������ > ������� /�<'��7D�#� $ � �����,� � ,��"����� ��������� ����� , ���� %- ������� ����������� ������"���� � � �"�� �� + �,��� #>#>5 � �� ������ ��" ������ �� ������ ��� ��� ���� � ��������� %�� �������� ��!, �B�� ��� �� �" �-�"��!��> 3� �� � ��� ��� ��� ,����% � �?�� %- �������" � ��������� � ��� � ���������� ��� �� � ���� � ��������������?� , ��� ���� � �� � ����� ���> ����?�� �� �� ,����% � � � � !��� �������?� ��!,����� � � � ������ �-�"��!� �� ����� �� ��"��� � � ���� �������?��- ��" �� �!� ,��?� � � ����������> 0�!� � � �� �������- ��� �� �B�!, � ,��"������ ��" ����!� ����� � ��!,���% � �� ���� �� ,������ !�!%����� "�� ������ �� � � ?�������- � %��!�!%����� %- ���- ���" "����������� �� �������� � � �� " �� ������ �� � � �������� �� "���������� �� ������ %- ���� ����� �� �� ����� �" :�0 ,������� J ��� �!%�-�� ������� �%��"��� ,�������K � �� ,������ � � �!%�-� ��! "�-��� ��� "����� ���" !������ ����> +������ - ��� � ���, , ���� ��� ��� � ���� ���� �� ���% � ������� ����� ��!�����> $ �� �,� 8C ��?����!��� �� ������ ������' ������ ) -��� ��- � ) ���� � )��"������ � �������$� ����� ) ���� %- 2������ �����������P 8) 3�# ����� ?������������� �� ��� � �� ����� ������� �! �������� �������� �� � ���� ������ ����� ����! ) ��� ������ �� �B�!, � ,����� � � �� ��� �B,���" �� � "� ���" ������ ��" � �� , ���" �� / "�-� �� !���� � ��� ,�,��> ��!��� �� � ��� %- � � ��!����� � �������� J%���� � ��� ����- �����K> ! ���������� � ������ � ���� �� ����� � �� �� ��� & ����� �� �� � �� �����! &� - �?��� �� � ��� ����!� ��� ������ ��" �� � � ?���� �S � �� �� ������ - ����!,����" %- � � ���� �� �� ��� � � � ��"������ %������ � � ?���� �� ,� �� � �� � - ���"��> #! ,� �������� �� �� � �� �����! &� - ������ �� � ��� ��"���� , ��!� -���> $ �� �������� �� �����" � ��� ��������� � � ������> Immediately after applicationof stress After 48 hours incubation Leaf pieces Petri dish with moist filter paper, 5 -8 °C Necrotic areas H + , Cl – HClN H3C H3C H Cl CH3 NH2 N H3C H3C CH3 NH2 Neutral red solution Thin sections of stressed (e.g. frozen and thawed) tissue Dead cells Intact cells N N N N pH 6.8: red pH 8: yellow Before stress application Cell sap (vacuole) stained with anthocyanin Cell which cannot be plasmolysed: killed Cell nucleus Cell which can be plasmolysed: living , ��� ,������ �� - �� �������� - ��!, �����" ���� �� � ��� � ��� ��" �� + ���,�"������ J�>�> ��� ��� %���K � ��� ������������ � , ���� ��! ����� ��!�" �� � �� � � !�=�� ,��% �! J��� � �� + �,> #>#>;K> +����"����� � � ����� ,������� �� !� ��� �� ���� ��� �� ��- ����� ��!����� � � � !��� "� ��� � �,����� �� %� �� ��?�" �� � � �������% � �����> ����?�� � � ���"������ ��� 84 ��?����!��� �� ������ ������' ������ ) -��� ��- � ) ���� 3�# ����� ?������������� �� ��� � �� ����� ������� %�������� ) "! *� �������� �� �������� � ��� ����&��� ���� �� ���� ���� � �� ����� ���� ������� � ���! ��!��� �� , ��� ������� ��"� ������ - �� ��� � �� ����?� ,��!�� �%� ��- � � � �� !�!� %�����> 3� �����O����� ��� ���� ��� ��! � � �� �> � �� ,����� � ������ J�>�> �� "����K ��� ����" �� "���� �" ����� �� !� ���� �� ���� � ��!,���"� "� � ��� ���� � � !�"��!> $ �- ��� �"� !��- ���� �� � �� � � ���"����?��- � � � ����� ���������> $ �� ��� %� !������" ���"�����!����� �� -> +��"����?��- �� �B� ,�����" �� ����!���> %! *� �������� �� ����������� ������������ �� ����������� ����! ) ����-�� ���� � ������ �����,��� !�- %� !������" %- !���� � � � � ���, - ���������� ��! , ����-�� ��! 33 J��" �� ���K> ��� !�"��� �!����� �-���!� � � �!,��� � ������ �� , ����-�� ���� !�- %� ���� �!!�"�� ��� - �� � ���������� O���� ���> 3� � � �B�!, � � ��� � �B� �?� J���������K , ��� ��� ������" %- �,, -��� � � ��%���"� ������ J�+�FK �� � � �����> $ � �������� �� ���������� O���� ��� ��� %� ���� ��� �� 5>� "�-� J� ��� :�� ���� � �� ��" ��� V #<<;K> µ V o lt 2015105 Time (min) Killed tissue Partially damaged ControlIons from cut cells Battery µVoltmeter Distilled water Leaf pieces Magnetic stirrer � �'�� ������ ��������� �� � �� ��� ���� ���������� �� ���� ������ �� ���� ����� � ��� 0�� 8 ��� &5/� �� ����( ������ &� � � ����������( &�� �� ��� 899C( ���� ���� ���� ��� ���� ����� ������� ������ �� ��� 0��8 �� ���� �� � ����� �� ���� &@( �� A� ��� -������� ������ &@( 5����� : �� 2���� �� � �� ������ 2���� ���� ������ 0�� �� ������ &��( 7���� ��� �� � �� & ( 0�� �� ������ &��( 7���� ��� �� � �� & ( E��� ���� % % ��F8�" %�9F%�8 89F8�8 8��F%�8 % �% %�; %�� �9F8�8 8�"F%�8 ��F%�9 8�9F%�8 C% �C 8�; 8�% �)F8�4 ��8F%�8 �9F%�4 �� 4% "8 8�% %�) ��F8�4 ���F%�� �CF%�4 ��CF%�8 4% "�� � �� � ��� ����� ��!�" , ���� �� � �� %� ��,�% � � !����� ��� � � ��� ��������" ������ �� ������ J� �� ��"��%��" - �� %��� ,��?�� �� ��!� �����K �� �������� -�� "� ��� �� - %� "�� ���!���" �B,���!���� -> $�% � #>#># � ��� � � � ��� � ����� ��!��� ���� ��� :�0 ,������ ��! %�� �- J��� ��� ������� H�10#IK> 3� � �� ���� ����� J ��� ���� � ,��"������K ��" � � ��,����- �� ���?�?� ��"�� "���� � ��" �� � ������ ���� ����� ����� - ��������"> � �� �� � �� �"?������ �� �� ������ �� �� ��?� ��������" ����� -�� "� ��� �� - %� � ��� �� �� " �B,���!����> ����- 8��� �������� 5������� � ���������� � ������ E� ������ �0 ��-�� ) J#<<<K :��� ������ �� � � �� ��� �����' ��������� �� ������ ���� ���� ����� ��" ,�� ���� ������ > $���"� ) ��� ��� 6'56�D56; � ��-�� ) ���" �� � J#<<�K ��!� ��-�"�,��� "��� ���� �� ������ �� , ����> 0��� M�? ) ��� ) -��� ) ��� �� ��� 6;'/5D67 3� ��?��� ����� � � ����� ����" ����� ���� ��� �B,�����" � � ��� � � ����� ��!����� � � � �����?�� , ��� �" %��� ������� � > $ �� �� ��� �������" ��O���� - � �� � � ����� ���� ������ "���" %- � � %�� ����� ��� ��O�� �>�> %- � ������ �40������" ,����� �� ��� � ����� �" ,����� � ��� ���� � � �� �> $���� ��!����� ��� ��� ��� ������ ����������� ��� � � $��, ��!�" �� ?����� ��� � �� �����,��% � �� � �� � ���> ����� � � � �� , ���!���� �� %��� �"���� ��" �� ,��� � � ���� ����- !�� ����! ���!�" H���� ������� ���I> &%?���� - � ��� �� � ���������� %������ � � ����"���� � ���� �� ������ ��" � � ��!%�� � ��,��� � � � ����� ����� ����> �� ����,- ����� ��� �� ����" !��� ��O���� - � �� ���� � ��,- ����> 2��� �� ������ �� %��� ���������" �� �� �!,������ !�� ����! �� � � ���� ����� � � � "�?� �,!��� � �� �������!> �B,������� � !��- ����� � � ,��"���� � � �� ��� ��� ��� O����" �� �?�� "� �������� �� � ��?�� "�?� �,� !���� , ��� !��� %� ��,,�����" ��" � � !� � �� �����" ��!, �B � ���� �� ������ ��!,����� ��?��� %��� �!��� !�� ����!�> &� � �� ������ ��� �?� � � ��!����� � ��������,����� � - �� ��� �� - ���"����" ������ ��!���� ,��?���� ���� ��������,����> $ � ��!� ���� ��� %� �� �B,�����" �� ��!, ��� - � �� � "�� ,��"��� �� � �� �� �� ��� �� � � ���� - �������� % � ������� � ��� ��!���� �� �� � � ��!,����" ������ ��!���� J���"�� /��6K> ���!����� � ������ ��!���� ��O����� ,���� !�� - ����� � � � �-������ %- � �,��� �� �40�!�� - ����� ����� J������ /��#K> ��� - ����� �� ,�� ������� - ���� ����" �� ��,����" ��O������ � �� ��� " �B, ��� � � �%�?��!�������" �� ������ � !� ����,- �����> $ � O������� ������ � �� ��!,����� ���� ���� � � !�� - ����� � �40> �?�"���� �� ����� !� ����� � �� �� �%������ M40 � ���� ��� �� !� ����� ��O������ � � � �40 ��" � ���%- !���� � � ������� �� �-������ !�� - �����> ��� ������ � �40 ������� %- � � ��!����� � ��� ���� ��!���� �� ����� �� ���������� �� ���� �� � ����> � �� �� � � ����� �" �������� ������� ���� ���� ��! � � ,���������� � � � ��������� �� � � ���� %��� ��" �� ������ ��!���� � �� ���� �� ��! �-������ !�� - ����� �� ��� O���� � ���> 3 �� �B������� � � � !�� - ����� �� � � ,��!���� � � � ��������� !��� %� ���� �"�"> � ����� �,�������� ���� �� ������ �� ��������" %- �� M40D�40 ����������� � � ����� �" ����� �� ��� ���� � ���� ��������� J,�.$K ���� �� ��! �� M40DM40 �����������> ��� � �� �-,� � �� ������ �!� ����� M40 !� ��� �� ��� �� ���� -��� ��!��� ������� � "��% �������"�" M40 J"�M40K ��� � � !�������� M40> M������ � "�M40 ��� � ��?�" %- � H"�������%���� ����I J�� ���� �� � > /��/K ���� �!� J�%��� /� �� ���K ���!���� � �� ������ �!� ����� !M40 ���� � !� ��,������ +/���� ��� ������ ���� ������( J+0$�K> ��?��� �-,�� � �!� M40� �?� %��� �"���� ��" ��" � ��� ��!��� �� ���� J��M40 �!� ����� ����� �� �� �%����- M40S !�M40 !����M40S ��M40 �!� ��!,��� M40K �� ��� ��!�� �� ��� �����> 3���������� - � � �!� M40 ���!���� ��� ,��� , ��!�"��� !��� ��" ���?� ���� ���� %������ �� � � ��� � �- ������� ������� M40 "����������> ��� )$2� �� ��� ��� ���" �� ���������� %�� � ��� ������ %������ ������,��"��� ��O������ � ���������� ��" ��"������� ����� ��" �� � �� ���� �� %��� ���!�" H�������������I> $ �� ���� ����� � �� � � �!� M40� �� � ��� ,��������� ��� " � , �� ����"����� "�?� �,!��� �� � � � � ��, ��� �?� �� � ������ �������!��� !����� ��" � �� )$2� �� � !� ��� �� !�� �� ���! � �� ��� %� ���" �� ������ ���� �B,���� ���� %- �� ����?� "���������� � �,��� �� ��"���� ���� �� ?��� M40 �,�����> 3� ?������� ����" , ���� � � ,������ �� ��������" %- � � �-���� �� � 2��� �� ������ 89 ����!� ������ "��% �������"�" ��, �����?� ��!� � ?��� M40 J���" /��/K> 3� ��� �� - ��"� �� "����"����� � ������� !M40� �� � � ��?�"�" �� %�� � �� �� � � �,���" � � �-���!�� �� ������ ����� ��� ������ ?���� ���������� J+/���� � �� ������ ���K �� "������ �������> ����?�� �� �?��-� ��� �� �?� ����� �������� "� ���� ���������� �?� %��� "�?� �,�" %- ?������ � �� ,��"��� )$2� ��,,�������> 3� !� ��� �� ����������� � � ��� � �!� �� �%�� ���- M40� �� ���� �� ������ ��" �������� � ��� � ������� ����� ��!���� � � ����� �" M40������ ������ ��� ��O�� J+/��K �� �����" ����!��� �!,�������> ����" �� � � ������ �����"�������� � ������ ��" ������ ��� ���" �� � �� � �,��� � � � ���� � ?������ �%����� ��" %����� ��?����!���� ������ �� %� "�������" �� ��!� "���� > ������ ��" ������ �� %� �B, ����" ��%=��� �� �?�� �% � ���� �"�� "��� �� � � !� ��� �� �?� S �� ��!� ����� %�� ��� �� � � �� ,��� ��� " � �� %� ���!�" H!� ��� �� ���, -��� ��-I � , ����> ������ #> 0 �������!� ��� �!���" �� � ��� "�?� �,� !��� %- � � ��?����!���> $ ��� �!�������� ��" �!,���� ��� %� �%����� �� %�����> � ���� � �%����� ������ ��� �� �� � ��!,������� �� ����� �� �� �������! ���� - � �� �� �,��� !�! � ������������> ��?������ ��! � � �,��� !� ��������- �� ������������� ������� ������ ��" � � ��?����!���� ������ %���!� ������ ����> $ ��� �� �� �,��!�! �� � � %����� ��� ����> $ � �������� � � � ��� J�>�> �� ������ ��!,������� �� ��%�?��-K � � �������� � � ������> F��� - �� �������! �� ��%=����" �� ��?��� ��������� �� � � ��!� ��!�> /> 3 ��%=����" �� ������ �� �������! ������ ��� � ������ �������� J����� �" ������K � ��� ��� ������- ������,��"� �� � � ������� � � � ������> ������ ��������� ��� ��� �����" �� � � ������ ����� �,��� �� �� �� �� ���,��� �� ��" ��� ��������� � �� ��� " ��� ����� �� �� � �!� �B���� �� - ��� ��� � � �!,���" ������> F��,��� �� ������ ��������� ��" �� ��"����� � �� ������� �� �� ���������> ��,��"��� �� � � ������� � ������ ��" � � ������ �������� � � ���! �������� �� ���" �� � � ���� � ��"����� ��" "������� �� � � ���� � "�!���> 5> &������!� ��� ��,�% � � � ������ � ��� ������ �� ������ %- �"�,������ ��" �� � ������� �B� ���� ��� ��,��� "�!���> ������ ��" ������ ��� ,��� ��" �"�,������ ��� ��!!�����" �� ��� �� �" ������ �����,�� �B, ������ � � �������� ,������� "�?������ ��! � � H���!� ,�� ��� !����I � � ������ ���������> 6> � � �� ������ ��������� ��� ���� - �� ���?� - ���� - ���������" � � ,����,���� � ������ %- �� �������! �� ��� -�� � - ��"������"> $ � O������� � �� !� ��� �� ����� � �������� ������� �� �� �������! ��� %� �������" �� - �� � �� �����> ���"� �����" ��"����� �� �-,� ��� � ���� �� - ��������� ������ ���������� �� �B�!, � ���� ��"����� � , ���� �� ������� ��%=����" �� �� " �������> ����?�� ���� - �"�,������ �� ��������" %- � � ������ ��� �� > 0"�,������� ��" �� �� ��������" ������ �� � ������ �� �� � !��� � ����?� ������ �?��"����> �> ������ ��� %� "�!��������" �B,���!���� - %- � � ��������- � ������ ���������> $ ��� ��� !��� - ���,��� �� ��" �� - � � "����� � "�!��� �� O����� ��% �> F��� - �� ����� H������� ,����I �� �������?��- �� ������ ������ %� "� ���"> �> ������ ���� - �������� � ��?��� ��������� �� �� �� ,�����,� - "� ��� � �� ,��"��� ��������� � ����� , ���� ��� ���� ��� �� ��-> &%?���� H������� ,�����I �� � � , ���R� "� ���� ������� ������ !�- ���?�� %� �!,��?�" %- ������� ����������� �� �B�!, � "���� � ���������� � ����� � %- ����� ��!����� ��� ����� ��� ��"��� �� !�!%�����,��������� ,������� �� �� %���-�� ���� � �� !� ��� �� ���� � ��� ���� J��!,���% � �� ����K> ��� ����� ��!�� ���� � ��� "��� ��� ��" �� ������� �� ������ ����� ����� ,������ �� - � �����"���" �� !� ��, � ��,��� ��� ��� %� �B,�����" %������ � � � !�� ����!� � ���� �� ������> 5��������� ���"�� E J/��6K �40 !�� - ����� ��" �,���������> 0��� M�? ) ��� ��� ��'6#D�7 �������� �E 2����� M� )������ �E ������ �� J#<<7K �40�!�� - ����� �� , ����> 0��� M�? ) ��� ) -��� ) ��� �� ��� 6<'//5D/67 ������ 0� ��- M�� J#<7;K ��?����!���� , -��� ��- � , ����> 0��"�!�� )���� :��"�� , 7 ������ E ���� � J/��/K �W �� ��" ) ����' F,"����� � ����� �� ?����> �� �� ��� "�� 1������ ��� 1��%������� ������ �������� � � �� �� ���������� #5;J#6�K'55;D57# :��� �� � J#<7;K ������ %�� ) �����> 4������������ � ��� ;6'#�7D#�; :��� �� � ��"��� � J#<7�K ����� ��� ��W��4�!����!! ��� + ��������������� "�� ���W ������!, ��" �� ���� ���� ,��� �� ) �����> 0���� ��� �6'/;5D/;7 �% ��?����!��� �� ������ ������' ������ ) -��� ��- � ) ���� :�?��� E J#<7�K M��,����� � , ���� �� ��?����!���� ������� �� ?� 3> 0��"�!�� )���� :��"�� :�� ���� � �� �M ��� V E0 J#<<;K � ���������� �!����� �� � "��������� ��� �� , ��� ������> $���"� ) ��� ��� /'5#�D 5/� M-� �� +���� 0 8�� N :� )� J#<<�K 3�"������ � �� " ��"����� %- �� � ������ ��?� ?�� �-�� ���� � �� "� ��" �%������ ���"����,����?� ,������� �� ,����� J������� ����������� ���K> ) ��� +� ) -��� 5�'#/6�D#/�# �� ���� �� E���%��� �� ������ �� M�- 0 J/��/K �3+�M� :3��#' % ��" !�� ��" � �, ���� �� �� � ����� "�?� �,� !���> $���"� ) ��� ��� ;'67;D6<# �� -� � J#<;5K $ � �?� ����� � � � ������ �����,�> 0! ��� �#'�<5D�<< ������ � ���� � J#<;<K �W ����������� "�� ��� ��> ��� ���� ��� 2�� </'/65D/�< ������ $ J/��#K ��� - ����� � � "� ����� ���"> $���"� ) ��� ��� �'��5 ���� ��9 ��, �� � :�� ��E 2�� +: J/��5K 0�O����" �� ��� ���� �� ��!,������� �B���!��> $���"� ) ��� ��� 7'#;<D #7; 1�� : :�� �0 ���?�� 3 ������ 4 J#<<5K $ � ,��!��- ����� �� � � %�� ����� ,����,���� � ��!,�������' )"� ���� -��" -"���������� � !�!%���� �,�"� ���!� ���" � � �B,������� � � � "��0 ���� �� �-��� ��-���� )++�7�5> )��� 4�� 0��" ��� F�0 <�'<�<�D<�<6 ���" 4$ J/��/K F���?� ��� � � !� ��� �� %���� � ?��� ��,,������� � )$2�> $���"� ) ��� ��� ;'576D57� 8� � ���� 8 ���� � ���� � �� $��� �� M J#<<�K �B,������� � � ��� �!%�-�������� �%��"��� ,������ ���� �10# ��! %�� �- ��� ��� �� ������ �� ����� "� �� ��� ��" �� � ������ �� ���������� ����> ) ��� ) -��� ##�'/6<D/�; N� ���- 0� � ��� 0 )��� F J#<<�K ) ��!� !�!%���� ����� � ��� �������� �� ������� ��!���� � ����� �� � � � ��� ����� � �� ����������> ) ��� ) -��� #�<'#5<�D#6�5 � M� ������� �8 5������� � ���������� � ������ E) �����!� �E J/��6K ��,��!� ��� �� ������������ � � - ����" !�!%���� ,������� �� ����� , ����> ���� �! ���, -� 0��� J���� ����������K �� ,���� � ����� 4)0 XO���� 2 ��� �� � J#<<7K ��� ���- %� ���� ��" ��� �!����� �� �� � ��" �� "> $���"� ) ��� ��� 5'//6D/5� � :��� �M ��!, ���� � J#<<6K ) ����� �%����� � , ����-�� ���� �� ������> 0��� M�? ) ��� ) -��� ) ��� �� ��� 6�'�55D��/ � :����� F J#<<;K ) -��� ����� ��� ��- � ���,�� �� , ����> �,������ ��� �� ���"� %��� 4�� 9��� � )������� � � J#<<;K ���"%��� � , ����-�� � ����> ����� ������ 4�� 9��� � ��"� � �������� 4 J/��6K ) ��� ������ � ,����������> +��� &, ) ��� ��� ;'�/�D�5# ��� �� � %- �� � � "�!������� �����- ������ �� � � � �� ���� ?����� ��! , ��� �� , ��� ��!� � "�- �� ��!� � "�- ��" ������ �� ������ �� ��������- ��" � �� �� �,����� ��!,������� JF1 �� � �� %� "�������" �� � ��,����� � �,� ���K> 0� ,��!��- ,��"����� , ���� ���" �� �"�,� �� "� ����� �� � ��?����!����> $�� ��� � �� � !���� � ������?� �����- %� ���� �>�> ���� ��! , ����-�� ���� "��� ��� ��?�� �����- ��O����� 5� �� ������ �� � � ������ � � ���,����� � ���� �� ��? � ������� � � �� �� �� ��� ����� � ���� ��� �� �� ��$�� ���� ������ �� ��� ��� ���� � � ����! � ��� � ���� ��� �����
Compartilhar