Buscar

Plant Ecology Schulze

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Você viu 3, do total de 692 páginas

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Você viu 6, do total de 692 páginas

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Você viu 9, do total de 692 páginas

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Prévia do material em texto

���������	�
 ��
�	�� � ����� ���� � �	��� ��		�����
�������
����� �����	
���������	�
 ��
�	�� � ����� ���� � �	��� ��		�����
�������
����� �����	
���
 ��� ������� !��� �
 �
�! �� ��	��� ��" #�# $�%	��
� �
&������	 ���	�'
���������	�
 ��
�	��(����� ����(�	��� ��		�����
������� )
	�����*��	����
+�,-���
� . /��/ �,�����! 0��"�!���
�� 1��	�� 2!%� ���"�	%���
3��4 5��6��/�755�8 �,�������1��	�� ���	�� ���"�	%��� 4�� 9���
:�%���- �
 +������� +�����	 4�!%��' /��6#�;/�<
$
�� ���� �� ��%=��� �� ��,-���
�> 0		 ���
�� ��� �����?�" �
��
�� �
� �
�	� �� ,��� �
 �
� !������	 �� ��������" �,���
���		- �
� ���
�� �
�����	����� ��,������� ����� �
 �		���������� ���������� %���"������� ��,��"������ �� !����
�	! �� �� ��- ��
�� ��- ��" ������� �� "���
%����> ��,	������� �
 �
�� ,�%	������� �� ,���� �
����
 �� ,��!����" ��	- ��"�� �
� ,��?������ �
 �
� 2��!�� +�,-���
� :�� �
 ��,��!%��
< #<�� �� ��� ������� ?������ ��" ,��!������ 
�� ��� !��� �	��-� %� �%�����" 
��! �,�������1��	��> 1��	������ ��� 	��%	� 
�� ,����������
��"�� �
� 2��!�� +�,-���
� :��>
�,������ �� � ,��� �
 �,������ �������@�������� ��"��
�,��������	���>��!
. �,������ ���	�� A ���"�	%��� /���
)�����" �� 2��!��-
$
� ��� �
 ������	 "�����,��?� ��!�� ���������" ��!�� ���"�!���� ���> �� �
�� ,�%	������� "��� ��� �!,	- �?�� �� �
� �%����� �
 � �,���
��
�����!��� �
�� ���
 ��!�� ��� �B�!,� 
��! �
� ��	�?��� ,�������?� 	��� ��" ����	������ ��" �
���
��� 
��� 
�� ������	 ���>
�"����' ��> ������ +����
	�� ���"�	%���
���� �"����' ��> 0�"��� ��
	���%����� ���"�	%���
)��"������' ���	������ ������ ���"�	%���
+�?�� "�����' "����� C ,��"������ 2!%� ���"�	%��� 2��!��-
+�?�� �		���������' +	��� ������� ��		- 2�	�!��� ��!%��� 2��!��-
$-,�������' � C 1 �������� 2!%� ����
�	"��
5#(5#�� � 6 5 / # � D )�����" �� ���"�
��� ,�,��
)��
����� ��> ���������	�
 ��
�	��
��B�)	�����3�������� 
�� �������
�!����-
)>&> ��B #� �# �6
�;;�# E���
2��!��-
)��
����� ��> ����� ����
��,���!��� �
 )	��� )
-���	��-
F��?�����- �
 ��-����
<�66� ��-����
2��!��-
)��
����� ��> �	��� ��		�����
�������
��,���!��� �
 ���������,
-
F��?�����- �
 ��-����
<�66� ��-����
2��!��-
���������	 
��
������ ���	��� ���
��> ������� ���	��
��> �� �� ���	��
< ���-����
���,��"��
����
��"�
���
0:� /0G
F�
�������' $
�� ��B�%��� ������ �� �
� 	�?�	 �
 �
�
��		 ��" !�	���	�� ��,���� �
 ,	��� ���,����� ��
�
� ��?����!��� �
��
 �� ��?�� ������ 
���>
���	"��� �� �
�� !�	���	�� ���,
-���	��- �
�
������������ ��" ����	����� �
 !���%�	��! �
�
�	� ,	���� ��		 %� "�����%�" 
��! �� ������	��
����	 ,���,����?�> 3� �
� 
�		����� ,���� �
��
%��� "��	� ���
 �
� ������������ ���
 ��
�� ���
�����!� �� �
� 	�?�	 �
 �
� ����-���!> ����		- 
������,
���	 ��" 	�������! ���"������ 
�� �
�
�B,������ ��" "-��!��� �
 ,	��� ,�,�	������
��" �,����� �� ����
 ��� "�������"> $
� %���
�	���� ���
 �
� �	�!��� �-�	�� �� ����
 ��" �
��
�������� �
� ��
	����� �
 !�� �� �������	 ���
��		�" ������	 ����-���!�>
0� �
� %��� ��?��� ��?���	 "�
����� �����,�
���	 	�?�	� !��- ��,���� ��" 
���� ��		 %� �		��
!�����" 
��! ?��- "�
����� ?���,�����' �
� ��		 
�
� ,	��� �
� ����-���! �
� ����� �
 "�����%��
���� ��" ����
 �� � �
�	�> $
�� �
� ���
���
�?� ����" �� 
�		- �����"�� �
� ����!��� ��"�
��" ��!,	�B��- �
 ,	��� ���	��->
��� ��	
��' $
� ��B�%��� �� ��!�" �� �"?����"
���"���� ��" �
��� ����
���> ����	�"�� �� ?���
���� "����,	���� �
 ������	 �������� �� �B,����" 
��! !�	���	�� %��	��- �� �
� ����
 ��������>
$
� ���
��� 
�?� ����" �� ����!!��" ��B�%����
��" �����	�� 
��! �
� ��	�?��� 	��������� �� ���
�
�,���> $
�� H
���
�� ���"���I �� �����"�" ��
"��,�� �
� ��	�?��� ����	�"�� ��" �� 
�	, "��
?�	�, �� ��"������"��� �� ��	����� �� ����
%����
��� 
��	"�> 0""������		- %���� ����	�"�� �� ��?���
���" �� ������� %�B��-,� ��B��> +����,���	
����	�"�� �� �%�������" ��" �������
���" �� �B�
�����?� ��!!����� �� �
� ��" �
 ���
 �������>
��	���
 ������� �
�� ��B�%��� 
�� %��� � ,	���
���� %�� 
�� �	�� ���� �
� ���
��� !��
 �
 �
�
��� ��!!�"��- �
��
 �
�- 	��� !���' ��!�> 0
����� "��	 �
 �
�� ���	" ��" �
��	" 
�?� %���
"��� ��� 	�
� %- �
� ��-��"�> �� �
���
��� ���
�		 �
��� �
�! �� "�" ��� ��?� �����
 �
 ���
��!� �� !��� �		������� �� ,������	�� ��� ���
�������� ��" 	��� %�� ��� 	���� ��� 
�!�	���>
���
��� �
� ��,,��� ��" 
�	, �
 !��- ��		���
���� 
����"� ��" ��������� �� ���	" ��� 
�?�
%��� ,����%	� �� 
����
 �
�� %��� �� ��!� �� �
��
�� "��� ��� ������� �
�,���� �
��
 ��� ���"���"
%�
��� ,�%	�������> )������	�� �
���� ��� ��?��
�� ��� ���%��� :�
��� ���
��� �
��� �
�����
�"������	 ���� �
�� %��� ,��%�%	- ���	" 
�?�
��?�� %��� ��!,	���"> ��� �
� �������	 ���"��� �
��"�?�"��	 �
�,���� 
�� �"?��� ��" ,������� ��
�
� 	��������� �
� ���
��� ���	" 	��� �� �
���
!��- ��		������ �� ,������	��' 0> 0����
 JE���K 
�> �������
�	��� J��-����
K +> �> )> �	�! JF��
���
�K �> ��
���� JF�%���K F> ���	 J����%���K 
�> �> &> ����� J0!����"�!K �> ������ J��-����
K 
�> 2	��� JE���K 2> 2�����%����� J��		�K �> ����
J���������K F> ��%�� J����%���K �> �> ��	"�
J2*�������K E> ��,	�� JE���K &> ��		� JE���K 
F> ��,�� J��-����
K &> :> :���� J����%���K 
�> :���
�� J3���%����K +> 4�L
*
�� ��" 2> &��
	��
 J��-����
K +> )	���� J��,,����	K �> )�,,
J1�����K M> 1�������� JF����
�K M> ��
��%�
J&���%����K �> ��
�	�� J$�%�����K �> ����"	�
J��-����
K +> ����
 JE���K ��" �> N��
 ��"
)> N���	�� J��-����
K>
�,����	 �
���� ��� �	�� �B���"�" �� �,�������
1��	�� 
�� 
�?��� �����	���" �
� �������	 2��!��
%��� ,�%	��
�" %- �,�����! 0��"�!���
�� 1���
	��> ���
 ,�%	��
��� �%	���" !��� �
 �
� ��O�����
%- �
� ���
��� �� � ����������?� !����� ��" ���
�,����" �
� ��"�?�"��	��- �
 �
� ���
��� �?��
�
���
 �
�- 
�" �� �����"�� �
� 
�!�������- �
�
� 
���	 ,��"���>
$
� ���
��� 
�,� 
�� � ���" ����,���� �
���� ������� %- ���������" ���"��� ��" ��	��!�
����������?� ��������! �� �
� ����	�"�� �
�� �
�
������� �
 � ��B�%��� �%��� ,	��� ���	��- �� ���
�������- �� �� �	!��� �����!�����%	� ����>
�>����	�
 ��
�	�� ����� ���� ��"
�	��� ��		�����
�������
��-����
 ��" E��� &���%�� /��6
�������
�����
������ > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > #
������� �
������ ��
�����	
 > > > > > > > > > > > > > > > > > �
��� ����������� �� ������ �������
������ ��
�����	
 �� ������ > > ;
#>#># 0%����� ��" ������ ��?����!����
+���� ������ > > > > > > > > > > > > > > > > > > ;
#>#>/ �,���
�� ��" F��,���
�� M��������
�� ������ > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > <
#>#>5 ������ +����,�� > > > > > > > > > > > > > > > > ##
#>#>6 )����,���� �
 ������ ��" +�������
�
 �����	� > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > #5
#>#>� ��� �� ������� ������ �� )	����P > > #�
#>#>� )��"������ �
 �������$�	����� )	����
%- 2������ �����������P > > > > > > > > > #�
#>#>; 2��� ��	������ > > > > > > > > > > > > > > > > #<
��� ��	�� > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > /5
#>/># 1���%	� :��
� > > > > > > > > > > > > > > > > > > /6
#>/>/ F1 M�"������ > > > > > > > > > > > > > > > > > 5;
��� ���������� > > > > > > > > > > > > > > > > 6�
#>5># $�!,������� M����� ��" $�!,����
����� :�!����� :�
� > > > > > > > > > > > > > > 6�
#>5>/ $�!,����������,��"��� ����
�!���	
)�������� G#� ��" 0���?����� �����- 67
#>5>5 $�!,������� ��" ���%�	��-(��������
�
 ���!�!%����� > > > > > > > > > > > > > > 6<
#>5>6 ���� J�-,���
��!-K > > > > > > > > > > > > ��
#>5>� +�	" > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > �#
#>5>� ����� > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > ;/
#>5>; +���	�"��� +�!!���� > > > > > > > > > > <6
��! "#
	�� $��������
%&�����'����� ��
 (
��#��) > > <<
#>6># �����- ����%�	��! �
 )	���� :������&B-��� > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > #�#
#>6>/ 0����!���	����,
�	�����	 +
�����
������ �-,�B�� > > > > > > > > > > > > > > > #��
#>6>5 )�������B�� ������ > > > > > > > > > > > > > > ##6
��* +���� $��������
 %$���	��) > > ##;
#>�># ����� ��	���� �
 �����
���������"
+�		� > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > ##<
#>�>/ +�		�	�� M�������� �� �����
� ������ #/5
#>�>5 +0�
J+�����	����� 0��" ����%�	��!K > > > #5�
#>�>6 0����!���	����,
�	�����	 0"�,���
���� �� �����
� > > > > > > > > > > > > > > > > #6�
��, ���� ������ %"������ ������) > > #6�
#>�># )
-���	�����	 �
���� �
 ��	� ������
J4�+	K > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > #6�
#>�>/ 0"�,��?� M��,����� �
 )	��� +�		�
�� ��	� ������ > > > > > > > > > > > > > > > > > > #6<
#>�>5 0?��"���� �
 ��	� ������ > > > > > > > > > #;#
��- (���
 .����� > > > > > > > > > > > > > > > #;�
#>;># 0?��	�%�	��- �
 ���?- ����	� > > > > > > #;�
#>;>/ ���?- ����	 ��
������- D �B�!,	�
3��� > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > #;�
#>;>5 ������ %- ���?- ����	 3�� $�B����- > #7/
#>;>6 M������� �
 )	���� �� �B���� ��,,	-
�
 ���?- ����	� > > > > > > > > > > > > > > > > #76
#>;>� ���?- ����	 M��������� J$�	������K #<#
#>;>� ���?- ����	 �B�������� ��" ���	
�������!������� %- )	����
J)
-��!����� )
-����!�"������K > > #<#
��/ &�������� > > > > > > > > > > > > > > > > > #<�
#>7># ���!� �
 0	�!����! 0?��	�%	� ��
)	���� > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > #<�
#>7>/ 0	�!����! $�B����- > > > > > > > > > > > > #<�
#>7>5 0	5@ M��������� > > > > > > > > > > > > > > > > /��
#>7>6 0	5@ $�	������ > > > > > > > > > > > > > > > > > /�5
��0 1���'������ > > > > > > > > > > > > > > > > > /�;
#><># ���%���"�� > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > /#�
#><>/ 2������ 0�� )�		������ > > > > > > > > > > /#�
��	
�	
�
���2 3����� ������� (��'����
4
���������4 &���������
 > > > > > > > /5�
#>#�># �����	 +
��� �� ����"��� > > > > > > > /5�
#>#�>/ )��
���� 0����� ��" ��
���� > > > > > /6�
#>#�>5 0		�	�,��
- > > > > > > > > > > > > > > > > > > > /��
������� �
&�������	
� +���� ����� �����	
 > > /�5
��� ������ 3������ �� ������ > > /��
/>#># $
� 0�!��,
��� �� ��%���� > > > > > > /�;
/>#>/ +	�!��� �
 0�� 4��� �
� 2����" > > > /�5
/>#>5 �����- ��	���� �
 :��?�� > > > > > > > > /�<
/>#>6 0"�,������ �� $�!,�������
�B���!�� > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > /;�
��� +���� 5�������� �� ������ > > > /;;
/>/># ����� �� �� ��?����!����	 ������ > /;;
/>/>/ ����� $����,��� �� �
� )	��� > > > > > /75
/>/>5 M���	����� �
 ���!��� > > > > > > > > > > /<�
/>/>6 $����,������� �
 :��?�� ��"
+���,��� > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > 5�5
��� 6������� 5�������� �� ������ > 5#5
/>5># 0?��	�%�	��- �
 ���	 4�������� ��" 3��
F,���� > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > 5#5
/>5>/ 4������� 4�������� > > > > > > > > > > > > > 5/6
/>5>5 ��	
�� 4�������� > > > > > > > > > > > > > > > 55�
/>5>6 )
��,
��� 4�������� > > > > > > > > > > > > 55;
/>5>� 4�������� ���
 0	��	��� +������ > > > 557
��! ���'�� 3������ > > > > > > > > > > > > 56;
/>6># 4�� )
����-��
����'
)
-���	�����	 ��" )
-����	 ����� > > 56;
/>6>/ �,���
�� :��
 0��� 4������� +������
��" )
����-��
���� +�,����- > > > > > 5�;
/>6>5 M��,���� �
 )
����-��
����
�� ��?����!����	 ������� > > > > > > > > 5�#
/>6>6 2����
 ��" ������� > > > > > > > > > > > > 5;5
/>6>� + ��" 4 ��	���� �� ��
����� $-,��
�
 )	���� > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > 5;<
������� �
�����	
 �� ����
����� > > > > > > > > > > > > 5<;
��� �� ����
���� ������� > > > > > 5<<
5>#># �
�� �� �� ����-���!P > > > > > > > > > > 6��
5>#>/ ����"����� �
 ����-���!� > > > > > > > 6��
5>#>5 +�!,���!����	������� > > > > > > > > > > 6�#
5>#>6 �-���! +
������������� > > > > > > > > > > 6�#
��� ��������� �� ����
� ��
����
����� > > > > > > > > > > > > > > > > > 6�5
5>/># ��	
�$
������ > > > > > > > > > > > > > > > > > 6�5
5>/>/ M�?����%	� ��" 3���?����%	� ����
+
����� M�	���" �� M�������
�B,	�������� > > > > > > > > > > > > > > > > > > 6��
5>/>5 +�!,	�B��- ��" 4���	�����
��
�?���� > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > 6�<
5>/>6 4�!%�� �
 �,����� ��" ��%����
)����������� > > > > > > > > > > > > > > > > > > 6##
5>/>� ������%����� > > > > > > > > > > > > > > > > > 6#;
��� �� 3��	���������� �
���� > > 6/�
5>5># ����� $����?�� > > > > > > > > > > > > > > > 6/�
5>5>/ +��%�� $����?�� > > > > > > > > > > > > > > 6/;
5>5>5 4������� +-�	� > > > > > > > > > > > > > > > > 657
5>5>6 +����� $����?�� > > > > > > > > > > > > > > > 666
��! 3��
�������
 ��
 ����
����
��������� > > > > > > > > > > > > > > > > > > 66<
��* ���� ���
��� �� ��� �����
�� ����
����� > > > > > > > > > > > > > > 6��
5>�># ���	 0��"�
������� ��" ������
��!��� > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > 6��
5>�>/ �
��� �
 ����"���� ��" +���
�����
������� �� )�������� �� ����-���!� 6��
5>�>5 )	���� �
 :�!������ ��" ��	������
M���� > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > 6�/
������� !
�
�
������4 �
��������	
4
�
������	
 > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > 6��
!�� (�������78������ $����������
�� ��
��������� ��
 ����
$
������ > > > > > > > > > > > > > > > > > > 6�;
6>#># ������- �
 1��������� �� �
� ��"
�
 �
� $������- > > > > > > > > > > > > > > > > 6�<
6>#>/ +
���� �
 +	�!��� ��" 1���������
�� �
� )	��������� > > > > > > > > > > > > > > 6;/
6>#>5 :��� ��" )����	����	 +	�!��� ��"
1��������� ������- > > > > > > > > > > > > > 6;�
6>#>6 +
����� �� 1��������� ������� �
��!�� 3�
	����� > > > > > > > > > > > > > > 6;<
6>#>� ����� �
 2�����	 1���������
�-��!��� > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > ��;
6>#>� ���%�	��- �
 )	��� +�!!������� > > > > �56
���� +�������
!�� �
��������	
� 3���� �� �������
$�����'����� �� ������ > > > > > > > �6#
6>/># ������%����� �
 )	���� > > > > > > > > > > > �6/
6>/>/ ����� �
 �,����	 ������%�����
J)
-��������,
-K > > > > > > > > > > > > > > �67
6>/>5 M�	������
�, ������� 0���
��" �,����� > > > > > > > > > > > > > > > > > > > ���
6>/>6 ���"�?�����- > > > > > > > > > > > > > > > > > > > ��/
!�� ������������ 3��9��� :�	���7
���� ��
 &'����� ��
 3�����
������������ ; �
������	
 > > �;<
6>5># 3�
	������ �
 1��������� �� �
� ���� �7�
6>5>/ 3����������� ������� )	���� ��"
0��!�	� > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > �7�
6>5>5 3����������� ������� )	���� > > > > > > > ��/
������� *
8��'�� &������ �� ����� �����	
 > > > �/5
*�� 8��'�� ����	� ��
 8��'��
������������ > > > > > > > > > > > > > > > > > �/�
*�� 8��'�� .������� �
���� > > > > > > > �55
�>/># ����� +-�	� > > > > > > > > > > > > > > > > > > > �55
�>/>/ +��%�� +-�	� > > > > > > > > > > > > > > > > > > �5�
�>/>5 4������� +-�	� > > > > > > > > > > > > > > > > �5�
�>/>6 ��	
�� +-�	� > > > > > > > > > > > > > > > > > > > �57
*�� (���� ��������� �� ���'��
3������ ��
 ��	��������� ���
8��'�� ������� > > > > > > > > > > > > > > �6#
*�! ��	��������� �� ����	�� ��
���
 <�� ��� ���'�� �
���� > > �6<
�>6># :��" F�� ��" +&/ �!������� > > > > > �6<
�>6>/ $
� �-��� )������	' 0���!,�� $�
������ �
� 2	�%�	 +��%�� +-�	� > > ��#
�>6>5 3!,������� �
 +	�!��� +
����
�� ����,� > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > ��<
*�* ��������� �� (���� &���������
�� 3��
�������
 > > > > > > > > > > > > > > ��5
�>�># �������� �� ���"�?�����- > > > > > > > > > ��5
*�, �����7�������� ������������ > ��<
�>�># �-�"��!�� > > > > > > > > > > > > > > > > > > > �;�
�>�>/ �?�	������ �
 M���� �� ���"�?�����-
�� ����-���!� > > > > > > > > > > > > > > > > > �;5
��'=��� ��
�# > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > > �;<
� +������� ��
$
� ���! ��������� ��� "�
���" %- �����
������	 �� #<�� �� 
�� %��� 
��������� �� ������
�� ���������� �� ��������� �� 
�		���' H����
��- �� �
� ������� �
 ��	������ �
 �
� �������!
�� �
� �������"��� ��?����!��� �
��
 ���	�"�� 
�� ��� %���"��� ����� �		 Q���"������ 
�� �B���
�����R> $
��� ���"������ !�- %� ������� �� �����
�����S %��
 ��� �
 �
� �������� �!,������� 
��
�
� 
��! �
 �������!� %������ �
�- 
���� �
�
�������! �� �"�,�>I
������	 ���	�"�" �� �
� ������� �
 ���	��- �
�
����� ,
-���	��- !��,
�	��- ��" �
���	��-
J�
� ������� �
 �
� "�����%����� �
 �������!�K ��
��"������" �
� H���"������ 
�� �B�������I ��"
H�"�,������I> 3� �
�� %��� �� ��- �� ��!,	-
���
 ������	R� ��"������"��� �
 ,	��� ���	��-
��" �� ���	�"� �
� %���"�
 �
 ���	��- �� �� ���
"�!��"�" %- ������	> �
	��	���� �� �
� ��?��
���!��� ������ �� �
� !�	���	�� ��" ��		�	�� 	�?�
�	 �
��� ��?����!����	 ���"������ ��� "������"
��" �
� ���,����� �� �
����� �� �
� ��?����!���
��� ����!,	��
�"> �������� 
��! �
��� ,
-���	���
���	 !��
����!� �
� !��,
�	�����	 �
����������
���� �
 �������!�(,	���� %���!� �!,������ ��
�
� 	�?�	 �
 �
� �
�	� ,	���> +�		�	�� !���%�	��
��������� ��" ���������	 J!��,
�	�����	 ��" ���
���!���	K ������������ ��� �
� %��	�����	 H���	�I
���
 �
��
 �������!� !��� ��� �
 ������� ��?��
���!����	 ���"������ �?��" �
�! �� H�"�,�I ��
�
�!> $
� ��!%������� �
 ,
-���	�����	 ��"
!��,
�	�����	 H�"�,������I �� ,������	��	- �!�
,������ 
�� ,	���� �� �
�- ��� 
�B�" �� �
��� 
�%�
���� ��" �
� ���"������ 
�� 	�
� ��� "����!���"
%- �
� ?�����- ��" ��!%��� �
 �
� �������!� �
�
� ����-���! ��" ��� %- �
� ��"�?�"��	 ,	���
�	���> $
��� ��?����!����	 ���"������ ��" �
�
����������� �
 � ,	��� ���
 �
� ��?����!��� "��
���!��� H
������I �>�> �
� ,����%�	��- 
�� �����
��" ��,��"������ �� � �,����	 ��" ��!,���	 "��
!������ �
�� ����	���� �� �� ����������� ���
������	R� H�
���	��-I> ������	R� ��"������"���
�
 ���	��- ��� %���"�� �
�� ��� ,������ %������
��	 �����> $
� ,������ %��� ?���� ���	��- �� ��
%���" � �����B� �� ������	 "�" ������� 
��!
!�	���	�� ������ ,
-���	��- ?�� ���	��- �
 �
�	�
�������!� ��" �
� ����-���! �� �
� ��!,���	
��" �,����	 "�
����������� �
 ?���������>
������ # �
��� �
� ��	������ %������ J��		��
	��K ������ �� �������������� ����� ��	�� �����
������ ��" ���������� J�>�> �
� ���	��- �
 ?����
������ ��?��K ��" ��������� ������� �
��� ��
��
�������!� ��� ��	- ,	���� ��� ����������	- ����
��"���"> $
� �������	������ %������ ������ ,
-�
���	��- �
�	� ,	��� ,
-���	��- ��" �-����	��-
��� ?��- �	��� ��" �%?����> 3� �������� �
� ,��
��! ������ ,
-���	��- �� ����-���!� ���� ?��
�
�	� ,	��� ���	��- ��" �-����	��- %������
!��,
�	��- �>�> �
� ��������� �
 ,	���� ��" �
�
���,����� �
 ,�,�	������ ��� ��� ,��!���	- !����
%�	��> ������
 ������� ���	�"�� �		 "����,	����
��	���" �� 
�!�� ����?�����> $
��� ���	�"� ���
��	- 	���������� ��" �������� %�� �	�� ����	�
��	���> 0�����	���� ��" 
������- ������� �	��
,
-���	�����	 ��,���� �
 
��
�-��	"��� ��" ,����
��� ?�������� �
 ���,� ��" �
� %��	�����	 ��������
����� %������ ���, ,	���� ��" ��
�� �������!� 
�	
��
��
��	
Ecology
Stress physiology
Whole plant
ecology
Synecology
Ecology of ecosystems
Applied ecology, global change
� ��	� �� ����� 	
 ��	�	
� ��� ����� �	����	� ������ �	��
���� ��	������ ������� ��� �� ������� ��	�	
�
�>�> 
�� ,�		�������> M������
 �� �	�%�	 �
����
�	�� ���	�"�� �
� ������!��� �
 ,����%	� !������
!��� �-���!� 
�� ����
 ���
 ���,��� �� �
��� �
�
���� �� �	�!��� ��" !���������� %��"�?�����->
M������
 �� �	�%�	 �
���� 	��"� �� !�"�	 ,���
"������� �� 
����� �
���� �
 
�!�� ����?�����>
3� �
�� %��� �� ����!,� �� !�"� 
�� �
� 
����
��!� �� %���� �����
�� ��" �	���	- �������� �
�
	���� ��%"����,	���� �
 ,	��� ���	��-> �� �����
��! �
� !�	���	�� ������ ��" ������������� �
,	���� �� �
� %���"��� ���	-��� -�� ����!,��">
��	���� � 	�-� "��� �
� !�	���	�� %���� 
��
���	�����	 H�"�,�������I �� �		 ��������	 ��?�����
!����	 
������> $
�� ������ 
��! �	�!���� 
������
?�� ��	� ������ �� �
� ���	 �� ��?����!����	 ,�		��
�����> $
� ������ ������ �����"��� �
� %���� ,���
��%�	����� �
 ������ ���,����� ����	���� 
��!
���	��� ��" 	��"��� �� ������	���S 
���		- �
���
,��?�"� �
� %���� 
�� ��"������"��� �"�,��?� ���
"������ �
 �����-,�� ��" �
� ,�������� 	��"���
�� �
� �?�	����� �
 ��� �,�����> )	���� ��� ��	-
����� �� ������ �� �
� ����� �
 � ���,���� �
� ���
��		�" ���
��	�� ��,����> $
��� ��� �	�� ,���
,������- �"�,������� �� �
������ ��?����!����	
���"������ �
� �����		�" ���
�����	�
 ��������� 
������� �
 %�
��� �� �������! �� �������" J�>�>
,��������� 
���� 
��"�����K> 3� %��
 ����� �����	
�
���� ��� ����?���" 	��"��� �� �
����� �� �
�
,
-���	�����	(��		 %��	�����	 ,��
��!���� �
,	���� ���%	��� �
�! �� �������� �� �B��� ��"��
��� ���"������> $
� ���,���� �� ��� ������ 
���
��� �
��� ,������� �
� �������! �	�� 
��! "�!�
��� %- ��
�� �������� J������������������K> $
��
����	�� �� ���,����� �� � ?�����- �
 �������� ���
��	���� 
��! � �
������ ��?����!��� �
��� ���
��� ����	� 
����� J�>�> 
��� �� "����
�K %�� !�	�
��,	� ������ �-,�� ��� ������ �� ��!%�������> $
�
%���� ,�����,	�� �
 �?��"���� J�� � ���� �
 
��"�
�����" ���,����K ��" ��	������ J�� � ���� �
��"�%��� ���,����K �� ������ ��� ��� ��	- ���
�������" �� �
� 	�?�	 �
 ���,
-���	��- %�� �����
�	�� �� ���,����� �
 �
�	� ,	���� �� �
� "�����%��
���� �
 �,����� ��" ,	��� ��!!������� ,������	���
	- �� �B���!� �����>
0� �
� 	�?�	 �
 �
� �������! �� �����"�� �
�
,	��� �� � �
�	� ��" �
� ��	������ %������ ���
������ 
��! �
� ���� �� �
� 	��
 
	���� ��"
���"> 0� �
� 	�?�	 �
 ����� ��	�� ������� ��� 
��� J,��!��-K !���%�	�� �
������������� ���
�""�"' �	�
���
 �
��� ��� ��������		- "�����
!���" �
�- !�- %� !�"�
��" ���
�� 	�!���>
$
��� ���	�"� ��	�� ���������� ���	�"��� ����
��" �
� ���� ����� J,
���	��- 	�
� �,�� �������
���� 
�� ��,��"������ ��" "�����%�����K> �������
�
 �
��� ���������� ������� �,����� ��� �%	� ��
�?��" �B���!� ���"������ ��" ��� �� �
����
�
��� 
�%����> 0����	 ,	���� 
��! �
� 	������
,��,������ �
 ,	��� �,����� �� "�- �����> ����
�?�� �
��� ����?� 	�
� �� 	�!���" �� 
�?����%	�
���"������ �
��� ���� �?�� �
 �
�� ��	- ������
�,���"���		- ,��
�,� ��	- �?��- 
�� -���� ��
�?�� "���"��> 3� �������� ,�������	 �,����� 
�?�
!��
����!� �
�� ����	��� �
� ����� ��	������
��" ���%	� ���?�?�	 �� ��
�?����%	� �	�!����
,����"�> $
��� ���	�"� 
�� �B�!,	� �,����	 	��
��" ���� �����!- �
�� �		��� �
� �,����� �� ����
?�?� ���
 ������ �
��� �-���!� �� �� �
���� �
���
���� ���"������> ��
�	���� ���� 
�� �B�!,	� ���
�%	�� ����� �� �����,��� ����� 
��! "��, ���	
	�-��� �� �
� �,,�� 
������� ��" �
�� !������
�
� �,,�� ���	 	�-���> 3� ��!,����� �	�!���� �
�
����!�	����� �
 ���%�� �� �
� ���	 �
����� ����
����	��-> $
� ���,� 
�� H�"�,�������I %- �
�	�
,	���� �� ?��- %���" �� ��� �
� ���,����� �
 ��		�
�� ������> $
�- ����� 
��! 	��
 ��������� ��"
	��
 !�?�!��� ?�� �
� 
��!����� �
 ?����%	- "��
!�������" ?����	� �� �
� ���! �� "�
�����������
�
 �
� �����> 3� ��	���� �
� ��� �
 ���������
%- �
�	� ,	���� �� "�������"> $
�� ���	�"�� �
�
,	���D����� ��	������ �
� 
��� ��" �������� %�	�
����� ��" �
� ���%�� ��	������>
+�		�	�� !���%�	��! ��" ���������	 �
��������
������ ��� ��� ��	- �
� %���� 
�� �
� �,����	 ��"
��!,���	 ,������� �
 ,	��� �,����� "��	� ���
��
�-����	��- J��	�! "K %�� �	�� �
� %���� 
�� ����
���� ������ �� ����-���!� �
��
 ��� �
�����
������" %- �
� "�?�����- �
 �,����� ��" 
��!� �
 ���
����������> $
��� ���	�"� ��"����� ������������ %��
����� ��"�?�"��	 ,	���� ��" ��
�� ,	��� �,�����>
���� �,,	��� �
� ���"�! �
��' H�?�� �
� !���
,���� ������ 	�?� �� ,���� �
 �� "��� ��� ,	����
�
� ����- ����
%���H>����������� �B���� �� �
�
�
����?� ��� �
 ��������� �� 	�!���" �,���> 3
 �
�
��������� %���!� ������ ������������ !���� �
%����� ��� �
 	�!����� ��������� �� �
� ���� �
�
� ����
%���> $
�� �
 ������ "��� ��� �	��-�
�!,	- ��?��� ��������� �� ����� �
�! !��� ����
��!���		-> 3�"��" �� !�- %� !��� ���
�	 �� ���
!��� ��������� �
�� ��O����" �
 �
�� %����� �"�
?������� �� ��!,������� ���
 �
� ����
%����>
2����
 �	�� ,	�-� �� �!,������ ��	� �� ����-��
��!� ��" �
� H���	�����	 �O��	�%���!I �
 �� ����
�-���! ,��%�%	- "��� ��� �B��� �� H������I �� ��
��> ����%�	�� �-�	�� �� ����-���!� ��� ��� ��
�	���" �� ,��?����	- ����!�"> $
�� !���� �
��
�
� �����	 ������ �� �� !�- %� �%���?�" �� � !��
!�����- ,������ �
 � �-���! �� �� �
� 	��� ���!
?��- "-��!��> 4�� �		 ,�������� �
 � �-���! !�?�
� 3����"������
	�����	- �� ��� "��������> $
��� ��� �������
�����
��" ��������� ,�������� ���
 � �����O������	
��!,	�B ����	����� ��!,���	 %�
�?����> $
� ����
����
�� %���� �
 ����-���!� �� 
�� �
� 
���� ��!� 
,�������" �� ��	���� # �
 �
�� ?�	�!�> 2�����	
����	������ ��� "���� �%��� 
�� ��"�?�"��	 ���
�����!� �������� ���
�� �
� "�?�����- �
 ?������
����> $
�� 	��"� �� �
� O������� �%��� �
� "�����
�� �
��
 ?��������� �� !��� �
�� �
� ��! �
 ��� ���
"�?�"��	 ,	����> ���- �
������������� �
 ?���������
����	� 
��! !������	 
	�B�� �
��
 "������ �
� ,���
��!���� �
 ��"�?�"��	 ,	����> ��� �B�!,	� �
�
H�����"-��!�� ����
����I �
 �
� ���
��� �
 ?����
������ "����!���� ���,	��� �� �
� !������	�����	
���"������ �� �
� ��!��,
��� ��" �
�� "�����
!���� �
� ���?�?�	 �
 ,	��� ��"�?�"��	� �� � �,��
���� �� �
� ?���������> 3� �� ��	- %- 	���� ��!%���
�
 ��"�?�"��	� �
 �
� ��!� �,����� �
��
 �
����
"�����%����� �
 ���"� �� ��
�� ��-� �
 ,��,����
���� "����!��� �
� 
�%���� �� ��	����� �� � "-�
��!�� "�?�����- �
 ��
�� �,�����>
$��������� �� �
� ��B� 
��
�� 	�?�	 �
 ,	���
���	��- �B���"��� �� ,�,�	������ %���" �� �
�
���������� �
 ,��,������� ��" "�����%�����> �-��
���	��- "��� ��� �����"�� �
� 
��� �
 � ����	� ���
"�?�"��	 %�� �
� "-��!�� �,����	 ��" ��!,���	
%�
�?���� �
 ,�,�	������ ���	�"��� ,�,�	�����
�����
 
�!��������� ��" "��	���> &�	- �� �B�
��,�����	 ����� "��� � ����	� �,����� 
��! � ?���
�������> 2�����		- ������	 ?��������� ���	�"�� �
"�?�����- �
 �,����� �
��
 !��� ��!,	�!�����-
��� �
 �
� �?��	�%	� ���������> 3� �-����	��- �
�
%���" �,�����! �
 ���,����� �� �
� ��		�	�� ��"
�
�	� ,	��� 	�?�	 �� ��,	���" %- �
� ����!���
"�?�����- �
 �,����� J5�� ��� �,����� �
 ?����	��
,	����K �
��
 "����!��� �� "�
����� ,��,�������
�
� ��!,������� �
 �
� ?��������� ��?�� �
 �
�
����
> 3� ��	���� " �
� 
��������	 ��" �,����	 "��
!������� �
 �,����� "�����%������ ��" �
��� %���
	�����	 ������������ ��� "�������">
+�!%����� �
� ���	��- �
 ����-���!� ���
�
� 
��	" �
 �-����	��- ���%	�� �� �� ��"������"
�	�� �
� "�����%����� �
 �,�����> ���
 �
� ,�����
���	 ��" �����	 	��	� J���> /K ��� "����!���" %-
��?���	 ,���!�����> ��� �B�!,	� �����"�����
��	- �
� ���%�� %�	����� � ,	��� �,����� ���	"
���� �� � !��
 	����� ���� �
�� �
� ������ ��
�
��
 �� �����		- ��,��"����> ����?�� �?�� �
��
������ �� 	�!���" %- "�
����� �-,�� �
 ��!,����
���� ���
 ��
�� �,����� �� �
�� �
� ���� �?���
���		- ����,��" �� �?�� 
���
�� ���������"> 0����
��	����	 ���, ,	���� J!���� %���� �
��� ,����� 
��-� ��" !��- ��
���K ��� �� ����������� �B�!�
,	� �
 �?�	����� �� � ������,
���		- 	�!���" ����
J�
� �����		�" ������� ������� �
 ������K %�� �
���
�,����� ��� ��� "�����%���" ���	"��"� �
��� "��
!���������� ��" !�����!��� %- 
�!���>
$
� ������� �
 ���%����- ��	���� �� �	�%�	 ���
,���� �� ,	��� ���	��- �
��
 ��� ���	�"�" �� �
�
���! ����	� ��	��� �
��� �
� "����� ��" ��"��
���� ��
	������ �
 !�� �
����
 	��" ��� 
�
����� �� 	��" ��� ��" �
� ��%��O���� �
�����
� 3����"������ �
� ��	� �� ����������	� 	
 � ������� ������� 	� ��
����� �����	������� 
���	��� �� ������ ����������	� ���� �� ��
��
�������
������� ���� ��� �	������� ����� 	
 ����������	� ����� ��� ������� ����	�� �	�������	� �� ��� �!����� ������ 	
 
�	�����
	� �� ��� �	�������� 	
 � �	������ �������� �������� �� ��� �!����� ��	��� ����������� �� ��� �	������ 
���	�� ��� ����
��� ��
�� �� 	���� ������ ���	����
 �	 ��� �������� ��� ������ 	
 ����������	� ����
�
dry
wet
cold warm
shade
sunny
acid
alkaline
Without
competition
Flowering
and fruiting
possible
Limits of
a positive
carbon balance
Temporal and
geographical
range with
competition
�� �	�!��� ��� %���!��� ����������	- 
�	�> $
�
,�?���	 O������� �� ��	���� % ��' H��� ��� ����
"������ 
�� 
�!�� �B������� �
����" %- �
� �����
����� �
 �
� ?��������� ��?�� �
 �
� ����
PI 3�
�
�� %��� ,	��� ���	��- �� %���"���" �� ���	�"�
�
� �
���� �
 ,	��� 	�
� �� �	�%�	 �	�!��� �-�	��>
0� ,������ �
� ,��!��- 
���� �� �� �
� H!���
���!���I �
 �
� �	�%�	 ���%�� �-�	� %- 
�!���>
3� �� �%?���� �
�� �� 
����� O�������� ����������
�	�%�	 !�����!��� �
 ����� ��" �������� �-�	��
��		 
�?� �� %� �����"���" �� %���� =��� �� �!�
,������> ���� ���	��- �� �� 	����� H,���I
������� ��" ��		 ,	�- �� �!,������ ��" �?�� ?��
��	 ��	� �� ,��?�"��� ��
��!����� 
�� ,�	��������
�� O�������� ���������� 
�!����- �� � �
�	�>
M������
 ���� �	�%�	 �
���� �� "�?�	�,��� ?��-
��� �� ,������ ��!�	��	- �� �
� "�?�	�,!��� �
!�	���	�� ,	��� ���,
-���	��->
����" �� �
��� �����"�������� �
� %��� "��	�
���
 �
� !��� ����� �
 ,	��� ���	��- �� �
� 
�	�
	����� �
�,����'
� ������ ,
-���	��-
� �
�	� ,	��� ,
-���	��-
� ���	��- �
 ����-���!�
� �-����	��-
� 2	�%�	 ��,���� �
 ,	��� ���	��-
" 3����"������
������ ��
�����	
������� �
 �� �	�� ��	����# �� ����	� 	
 ���� ������� ��� ���� �	�$��
 
	� �	�� ���� �% ����� 	� ����� ������ �� ��
� ��	���
��� �	�������� �� ��	�	
����� ��$�� �� ��� �	����
 	
 � ��� �����
 ��� ����� ����	� &�� '���( �� ��	�� ")%% �
	� *�� +����� ��	�� ���� ��� ��� ������ ��� ��
�� 
�	� �	��� ���� ��
�� 	� ��� �,���	�� -������ ������� 	
 
�	����
��
 ������ ��� 
�	� ���� �� ���� �������� �� �	��� �����
5�������
�
 ����������
� 0���� �2� ����� ���E J/��5K �
�� "��?��
,	��� ������ �����P $���"� )	��� ��� 7'<<D#�/
� ��
���� �E 4�	��� �: E����� M2 J#<<�K
0"�,������� �� ��?����!����	 ������> )	���
+�		 ;'#�<<D####
� +����� E J/��/K ������
����
 �
 �
� -���>
�!�		 M40� !��� %�� �,	��
> ������� /<7'
//<�D//<;
� 
��,'((���>�!%���>��!(
����,���(����
M40 �����
������
� 
��,'((���>������>��!(������(
��(
���5#�>
�!	 M40 �����
������
� :���
�� � J�"K J/��5K )
-���	�����	 ,	���
���	��- 6�
 �"� J�
�,���' )	���� ��"��
������K> �,������ ���	�� ���"�	%��� 4�� 9��� 
,, 56�D6��
� M�%������ � J/��6K 132� ?������ 
�� ���� ���
	������' !��- ������� !��- ���	�> 0��� M�?
)	��� ���	 ��'6<�D�#<
� ������ $ J/��5K �40�M40�,������ ���� ���
���
�� �� ��	����> $���"� )	��� ��� 7'�5D��
� $��� : N����� � J�"�K J/��/K )	��� ,
-���	��- 
5�" �"� J�
�,���' ������ ,
-���	��-K> �������
0��������� ���"��	��" �0
� �����
���� )� ���� ��� �������� �E
J/��#K M�	� �
 �
��� M40� �� ���� ��	������>
$���"� )	��� ��� �'/<;D5�#
�����
&'����� ��
 3����� ������������
����� ������
$
� ��?����!��� �
���� �� �������! �� !��-
��-� �� ��- ��!�> $� ��"������" �
� ���������
�
 � ,������	�� �������! �� � ������� ��������� 
��"�?�"��	 �B�����	 ��
	������ �����		�" ��&�����
����	� �	����� ��� ����		- �����"���" ��,�����	- 
�
 �� �		 ,����%	�> ��?����!����	 
������ ��� %�
�
 �%����� ��" %����� ������> '����� ��&��������
�	� �	����� ����	���� 
��! ������������ ���
��
�� �������!� ��� 
�� �B�!,	� ��
������ ��
!��
�����	 "�!��� %- 
��%�?��- �� ���!,	��� 
�� ��		 �� �
���� �
 �-!%����� ��,��������!>
������� ��&��������	� �	����� ���	�"� ��!,����
���� 
�!�"��- 	��
� ��������- �
� ��,,	- �
����� ��" !�����	� ��" +&/S �
��� ��� �
� ,��
��!����� ��" ��������� �
�� "����!��� �
�
�����
 �
 � ,	���> ���- ��
�� ��
	������ �
��
��� ��	- ����	- %���
����	 �� �
� ,	��� J���" ��
"�����%���� �
 ,�		�� ��" ���"�K �� ��� �� �		
%���
����	 �� ��� �?�� "�!����� J�������� ��-�
�� ,�		������K ��� �	�� �	����
��" �� �%����� 
���
����> $
� �
��� �
 ���
 �%����� 
����� "�,��"�
�� ��� O������-> ���
 �,��!�	 O������- �� ������
���- �� !�- %� ,��?�"�" �� � �����
���� �
�
,	��� ����� H�,��!�		-I ��" �
�� ��
��?�� ���
.����� ��� �	��� �	 ������� ���� �����
	��� ���� �	 ��
�	���������� �	�� ��������� �	 ������
�� �����	������ ���
���� ��,���� 
������ �	������� �	 �������� �������� ����
������� ��� ������� ��� �� ��	�� ���� ������� �� ��� ����
�����	�� �� ��� ����������	� 	
 ���������� ����� 	
 ��
�����	��
	� �!������ ��� ���� ���� 	� �	�������� /!������� ��
�
��
�� ������������ ���������� ������ �� ����� 
��,���� �����
	�� 	
 
�	��� ��� � ������ ����	� 	
 ���� �	���� ���� ��
�
����� ���$� 	� ����� ������� ��� ����� �� ��	�� �%%% �
�������� 	� *�� 0		� �� 1��
	� &2-�(� .�	�	 /� 3��$
���
����������� �� ������ ������� ������ ��
�����	
 �� ������
H,
-���	�����	 ���!�	 �-,�I !�B�!����� ���
,
-���	�����		- ��
��?�%	� ,��
��!����>
)	���� �	!��� ��?�� 
��" �
� �,��!�	 O������
���� �� ����������� �
 �		 ��������	 �%����� 
������
J���> #>#>#K> $
�� �
� H,
-���	�����	 ���!�	
�-,�I �� ���
�� �
� �B��,���� ��" "�?������ 
��!
�
� ��	�> 3� �� ?��- �!,������ �� ���	��� �
��
�����
 �� ��	- ��� �
 !��- ��������� �
 � ,	���
�� ��� ��?����!���> �	������� ��" 
������� "�����
!��� �
� ,	���R� ������� �� ��,��"������ ��"
,��,������� ��" !��
� �O��		- %� ���" �� �
!������ �
 �
� ,	���R� �������� �� �
� ��?�����
!���> $
� ?�	�� �
 �
� 
������ !��
� �� �
��
���� �
���� %�� �
� ,�����,�	 %�
�?���� ���	"
%� ��!�	��>
��?������� 
��! �
� ,
-���	�����	 ���!�	
�-,� ��� �����"�" �� ��������� �� ��%�,��!�	 ��
"�!����� O��������� �� ����������� �
 ��?�����
!����	 
������ �>�> ���������� 
�� �
��
 �� ���
�
� ���! ������> $
�� ������ ��" ���������
�����" %- �� J������ ��	������K ��� %� ���" �� �
!������ �
 �
� �������
 �
 �
� ������ �� � ���	�
�
 ��������- ������� 
��! "�
������- �� �B�����?�
��,,	-> ��?����!����	 
������ "�?������ 
��! �
�
�,��!�	 ��������- �� O������- 
�� �
� ,	��� ���
��		�" ������ �	�����> $
� �,��!�	 O������- ��� 
�� 
��� %� ���� �>�> ���
 B���%������> ������ 
���
���� �
��
 ���	" ,�������		- ��
	����� �
� ,	���
��� 	����" �� ���> #>#>/>
3
 �
� "����� �� ���,,��,����� ������ ��
�����" �� �� �%?���� ���
 �
� �
���� �
 �
� 
�	�
	����� 
������' ����� J���� 	��
� ������ 	��
�K 
������	���� J��	" 
���K �	��� J"����
� 
	��"�
���K ��������� J	��� �
 ���� �?���
����	������� 
��	� ������K �	���� 
��(�
� ��" �(���� J,
����
�-��
���� ���,�������(,
������,������� �B�"���?�
������ ������%�����S ���> #>#>5K> &,��!�	 ��������
���� ��" �������������� �
 �
��� !�- �	�� "�
��
��� ��	- 
�� ��"�?�"��	 �������!� %�� �	�� 
��
,������	�� ������ �
 �
� ��!� �������!>
)�&��������	� ��(	� ��� ������ 
������ �
��
������� ������ ��������� �
�� �,,	��" �� ��- ����
���������� �� ��������-' F1�� ����� ��������
��"������ B���%������ 
��?- !���	� ��" �	�!��
���!> 3� �
�� �����B� �	�������	 ��" ������ !���
����� 
��	"� ��� �	�� %� �����"���" �� ������ 
���
����>
)�
������� ������ !�- �	�� ����� 
�� �B�!�
,	� %- ��,������� �� ����� 
��! ��� ����� ��,�
,	- �� �� �
� ���� "����� ��,����� �
 ���"� ��"
�
� "���������� �
 �!%�-� ��" ��"��,��!>
4 ��?����!��� �� ������ ������' ������ )
-���	��- �
 )	����
50
Light limited
0
40
30
20
10
R
a
te
 o
f 
C
O
2
 a
s
s
im
ila
ti
o
n
 (
µ
m
o
l 
m
-2
 s
-1
)
200 400 6000
CO2 concentration (ppm)
310 Wm-2
62 Wm-2
CO2 limited
� ��	� ������ 5�������	� 	
 ��	�	��������� �� 61� ���
��
��� �� ���� 	
 ��	�	��������� 	
 � �	�
��� ���
 &����
���� 	�
��
�	
( �� ��	�� �� ��
����� ��
�� ����������� ���
61� �	���������	�� �� ���� &�
��� 7����� ��� 0�� 894)(
Infection
Herbivory
Competition
Heat
Cold
Chilling
Frost
Drought
Flooding (hypoxia)
Light
UV
Ionising radiation
Mineral salts 
(deficiency, over-supply)
Pollutants
(heavy metals, pesticides)
Gaseous toxins
Wind
Soil movement
Submergence
Electrical fields
Magnetic fields
Temperature
Water
Radiation
Chemical
stress
Mechanical
stress
Other
stresses
Biotic
stress
factors
Abiotic
stress
factors
Exogenous
stress
� ��	� ������ 3�	��� ��� ���	��� �����	������� 
���	��
�������
 ������ 
	� ������
F���		- �� �������! �� ��%=����" �� ��?���	
������ 
������ �>�> 	��� �
 ����� ��" 
��� �� �
H�����"��-I ������ 
����� 
�		��� � H,��!��-I
���' �
�� �
� ,	��� 	���� ����� ��" �	���� ���
���!��� �������	 +&/ "�
������- ������ �
��
�
� ,	��� �� �		�!�����" ��" �� � 
���
�� ������
O����� �B�"���?� ������ ������> +�!%������� �
��?���	 ������ 
������ �� �
� ���!�	 ���� ��" ��
��
����" �� �� �������� ������>
�����
�������� ��
 <��������� 5��������
�� ������
0� �������! �
�� �� �������" 
�� �B�!,	� %-
�	�?���" ��!,������� ��� ��	- ��������� ��� !��
��%�	�� ���� %�� ��
�� ��������� ����� �
��
 ���
����		- ��� �%���?�" �� �
� ���������" �������! 
� �,���
�� ��" F��,���
�� M�������� �� ������ 9
� ��	� ������ 5�
� ��	������ 	
 �� 	�
����� ��������� �� � 
�����	� 	
 �� &���	���( �����	������� 
���	�� �� ��������
	��9�� ����� 5� ��� �� ���� �� � ������� 	
 ��
� ��	������#
: � ���	����
��
� 8
��	����
�� ���� ,	��� ��	- �� � ?��- �!�		 "�����> 0� �B�
�!,	� �
 �
�� �� �
� 
��!����� �
 H
��� �
���
,�������I J��� +
�,> #>5>6>/K> $
� !�"�
�������
�
 �
� %���� !���%�	��! ���	" %� �����,����" ��
�� ���������� �������� �
�	�� �
� ,��"������ �
��� �
��� ,������� ���	" %� �����"���" � ����
����� ������ ��	����� �
 �
� �������!> $
� "�
���
��������� �
 �
��� ��� ��!,������ �
 � ������ ���
������ �� %���" �� �
� 
��"���� �
 ���� ��	-�
J#<;5K � +���"��� ������	 ,����������� �
� ��
�
� #<;�� ��!!�����" �
� ?������ ��!,	�B�� �
������ ��������� �
 
�!�� %����� �� 
�		���'
H�?��-�
��� �
��
 ��"������ 	�
� ������ ������
��������� ��" �"�,��?� ���������> ���
 �-,�� �
��������� ��� ,���	- �,���
�� ��" ,���	- ���,����
��>I +������- �� ,	���� �
��� �� �� 
�!��� �	��
� ������ ,�-�
���
�!���	 ������ ��!,�����> $
�
�����,� �
 %��
 ��!,������ �
 �
� ������ �����
���� �� ��!,	�����" %- �
� 
��� �
�� �?�� �
� �,��
��
�� ��������� �
��� 	��� �,���
����-' $
� �%�?��
!�������" 
��� �
��� ,������� �	�� ������ �
�
�	"��� �
 ,������� "����� �-��
���� ��" �
���
"��������� J��� +
�,> #>5>6>/K ��� ��	- %- 
��
�
��!,������� ������ %�� �	�� ��"�� ��
�� ��������>
$
�- ��� ,��"���" �� 
��
 �!����� 
�� �B�!�
,	� ��"�� ������ %- B���%������ J�>�> 
��?- !��
��	�K> $
�� "��� ��� �B�	�"� �
�� �
��� ��� �� �"�
"����� !��� �,���
�� ���,����� %- �
��
 �� ���
�����! "�
���������� %������ ������ %- 
��� ��"
%- 
��?- !���	� J��� +
�,> #>;>�K>
$
��� �� -�� ����
�� 
���� �� �
� O������� �
�,���
����- �
 ������ ��������� �
��
 �� "�����%�"
%- �
� ���! ����������������> )��?���� "����
�
������ �� ��	� ������ J��!���� ������K �� ����� ��
��"�� ,	���� ������� ��!,������� ������ ��"
,������	��	- ��	" ������ J���> #>#>6K> 3� �
�� �� ���
�,���
�� ������ ���,����P $
� �,,����� 	��� �
�,���
����- �
 �
� �"�,������ �� �B,	����" �� �
�
��� 
��" %- �����"����� �
� ,
-���	�����	 �
�
���� �
 ��	� ��" "����
� ������ �� ��		� ��" ��
�
� ��
�� �
� ����� �
 
����> 0		 �
��� 
������
	��" �� � ,�����	 "�
-"������ �
 ��		� J�� �� �?-
	��
 �� D; �+ ��> <�T �
 �
� ����	 	��
 ����� ��
����� 
��!��� ��� ��" �
�� �� �� 	����� �?��	�
�%	� �� 
��� �����S ��� ���> #>5>/�K> $
�� ������
,��%	�!� ���
 �
� ���%�	��- �
 %��!�!%����� ��
,������	�� �� �
� 	�,�" %�	�-��� ��� ���%�	���" %-
�����		�" 
-"��,
�%�� ������������ �
��
 ���
"�����%�" �
 �
� �?��	�%�	��- �
 ����� �� �
� ���
������������� �� �
� ���
��� �
 !�!%����� ��
"�������		- �
����" J��� �	�� +
�,> #>5>�>/K> 3
��� !��
 ����� �� ��!�?�" 
��! �
� �O�����
��?����!��� �
 �
� %��!�!%����� J%- �?�,����
���� �� 
�������K �
� ������������� �
 ��	���� ���
������� �>�> �� �
� �-����	 �� �
� �
	���,	���
����!�> 3������� �� �
� ��� �������������� ��
���� �
����� �
� �
����� �� �
� ���
��� �
 !�!�
%����� ��" �� � �����O����� �
� !�!%���� ,��
������	�> $
�� ����		- 	��"� �� "����%�	������� �
!�!%���� ���������> ���
 �
���� "�������� 
���?�� ��� ��	- ����	� 
��! ����� "�
������- 
%�� �	�� 
��! �B�����?� ��	� �������������> 0
������	 �������� �� ������ �� �
� �-��
���� �
 
-�
"��,
�	�� 	�� !�	���	�� ,���������� �����		�"
��!,���%	� ��	���� J������ ����� �	��
�	� ��"
�-�	���	� �!��� ���"� ��" %������� ��� +
�,�>
#>�>/>� ��" #>�>/>5K �
��
 ��,	��� ����� �� �
�
!�!%���� ���
���� ��" "��	�"�� �
� ����� ��!�
,���"� �,�� 	��� �
 ��		�	�� �����> )��"������
�
 ��!,���%	� ��	���� ��O����� �
 ������ �-��
��
��� �
 ���,����?� ���-!�� ��������" %- ������>
�-��
���� �
 �
��� ���-!�� �� �
��� ,����"�" %-
�����	� �����!����" %- ������� ,
-��
��!���� D
,������	��	- �%������ ���" J0�0K �� �
� ������
��!��� =��!����� %�� �	�� ��
-	��� !�-
���������	- �
���� �
��� �������������> &�� �B�
8% ��?����!��� �� ������ ������' ������ )
-���	��- �
 )	����
-10
L
T
5
0
 (
°C
)
1 20
Duration of salt treatment (days) Duration of salt treatment (days)
Salt treated plants-9
-8
-7
-6
-5
-4
543
30
A
B
A
 (
n
m
o
l 
g
-1
 d
ry
 w
e
ig
h
t)
1 20
Salt treated
plants
25
20
15
10
5
0
543-1-2
NaClControl
Control
A B
� ��	� ����!� 7�	�� ��������
���	�
� ���� ����������
6�����
� 	
 �	���	 ������
&������� ����
�	���� ��� .�
";4�8)( ���� 
�	�� ��
*������
��-$		
 ������
�	 ����� <�6� ��� �����
&8%% �* 
���� �	���������	�(�
� 7�	�� ��������� 	
 ������
��� 3 �3� �	����� 	
 �������
&�
��� :�� �� ��� 899;(
�!,	� �
 ���
 ������,��������� �� ��"������ �
���� 
��"����� �� ��	" ,������� %- ��	� ������
J���> #>#>6K> )����� ,	���� ������" ���
 4�+	 ���
�%	� �� ��	����� 	���� ��!,�������� �
�� ���
������" ������	�> 0 ��������� �������� �� 0�0
������������� !�"����� �
�� 
��"����� ��������>
�����
������ ��������
����" �� ,
-����	 ,�����,	�� :�?��� J#<7�K ,�%�
	��
�" � �
��������	 ��"������"��� �
 ������ �����
����� �
�� �� �,,	���%	� �� �		 ����,� �
 ������
��!� �� �		�������" %- �� �%������ �B,���!���>
3� �� ����� �� �
� ������	� ������ �������
J���> #>#>�K> 0 %�"- �� "�
��!�" �
 �� �� ������
�"
%- � 
���� J������KS �
�� "�
��!����� �� �� 
����
��?����%	� JH��	����IK %�� �,�� �������
-��� �
�
���� �� %���!�� ����?����%	- JH��	����IK "��
��!�" ��" 
���		- %�����> $
� �
���� �� �
�
%�"- �����" %- �
� 
���� �� ��		�" ���	��> $
�
���� ��O����" �� ,��"��� � ���� �
 �
���� �� �
�
��	���� ��
����� *> 3� �
�� ����� �	�������- "���
��� !��� �B,������ �� �
� ����� �
 !�B�!�!
�	����� "�
��!�����> $
� !�"�	�� �
 �	�������- �
������,��"� �� ,�����,	� �� � �
� �	����� !�"��
	�� �
 � ��		 ��		 �
��
 �� � !������ �
 �
� ��		
��		R� 
	�B�%�	��- J��� �>�> ���> #>�>/K
� � 
����
"�
��!�����
� ������
������ J#># �K
0����"��� �� �
�� ��	����� � �� �	�� � !���
���� �
 �
� ���������� �
 �
� �-���! �� �� �B����
��		- �,,	��" 
���� �� �
� �-���!>
3� %��	�����	 �-���!� ������ �� ��� ��!!��	-
� ����	� ,
-����	 
���� �
������ �
� �������! 
%�� � 	��" 
��! !��- ��"�?�"��	 ��?����!���
��	 
������> )��!���	- !���%�	�� ,�������� ���
�
����" �� "�
��!�"> $
� �����,� %- :�?���
���?������	- �B,	���� �
� ��	����� �
 ������ ��"
������ %�� �� ��� %� �,,	��" �� %��	�����	 �-��
��!� ��	- �� � 	�!���" �B���� �� �
� 
�		����� 
%��	�����		- �!,������ ,���!����� ��� 	������'
� ���� �	����' 3� � ,
-����	 �-���! �
� �!����
�
 ������ �O��	� �
� �������
 �
 ������S �� �
%��	�����	 �-���! �
� �!���� �
 ������ �� �
�
���
��� �� ��� ��������� �� ������ 	�
 
��	�
���� �� ������> ��� �B�!,	� �
 ��� ���	� �
�
���,���	 ����!����	 ����������� ��������
J0
����� ?��	��K 
�� � �
��� ��!� J� 
K �� � �+
��" �
�� ������� �� �� �
� �������	 ��!,����
���� ��!� �
 �
� !���%�	�� ��������� !�-
�
���� �
��� ����� �� �����"���� ���
 �
���
����?����� �����- JG#�K %�� �
� �������� ��
"������� �� !���%�	��� ,��	� �� ��� �
����"
�� "��!�����		- �
�� �
� ,	��� �� "�!���">
����?�� �
 �
� ,	��� �� 	�
� 
�� � 	����� ,����
�" J67 
K �� � �+ !���%�	�� �
��� ����	�� ��
��"�?�"��	 !���%�	��� ,��	� �!,�- �
�	��
��
��� ���� "��,��,�������		-> $
� ,	��� ��
"�!���" �� ��
�� ���"�' )�	���� ���	�� �	�
�	���
 ���� ��	���� ���	�� J���> #>#>�K>
� +��	��' )	����� �
���� �� "�
��!����� �� ���
��!,	���	- ����?����%	�> 3� !��� ����� �
� ���
�����! �� �%	� �� ��,��� �
� "�!��� �
 �� ��
��� ��� ��?���> &�� �B�!,	� �� �40 ��,���
�
��� "�!��� %- F1 ����"������> ,�	���� ���	��
�	� ��	��� �� ��	���� ���	�� J��� ��B #>/>6K>
������� �
 �
� �,�� 	�
� 
��! �
 ,	���� H���
,����I ��� �	�� %� ����!,	��
�" �
����
 ,���
!����� ���������� �� �
�""��� �
 "�!���"
� ������ +����,�� 88
Stress
avoidance
Strain
avoidance
Stress
tolerance
Stress, strain and damage
Normal
condition
0
Elastic
deformation
(reversible)
1
Plastic
deformation
(irreversible)
2
Overly
stress of 
the system
3
A B C
Three types of strain resistance (stress resistance)
� ��	� ����*� �� �������� ������ �	����� 	
 5����� &894%(
������ 
�� �B�!,	� �
 	��?�� "�!���" %- ���
"������ �� "����
�>
� �
	��	����' F�"�� ������ ���"������ ������
��!� ��� �%	� �� �"�,� �� !��� ������
�	 	�?���
���"������ %- �
������ �
��� �	����� !�"�	��
��" �
�� �
��� ���������� �� ������> ���
 �"�,�
������� ����� �� ������ ��������� �
��
 ���
��� ,��� �
 �
� H���!�	I !���%�	�� �
����� 
�� �B�!,	� �
� ��"������ �
 +0� %- ��	�
������ �� "����
� J��� +
�,> #>�>5>#K>
0"�,������ !�- %� ��
��?�" �� ��� "�
�����
��-� %- 	&��
	��� �
 �
� ������ �� ������ ��
�� +0� ,	���� �
��
 ��� �	��� �
��� ���!���
"����� �
� 
�� ��" "�- "�-��!� %������ �
�
��� �%�	��- �� 
�B +&/ "����� �
� ���
� ��
%- "�?�	�,��� �� ��������� �����	��� 
�� �B�
�!,	� %- ����� ������� ��" %- ����������
J��!�����		- "���������K �
� ����� ,�������	
�
 �
� ,	���>
� $�	���	��� ��������� ������ ��O����� ��!�	-
��"����� �
 �
� ,	���� 
�� �B�!,	� "�?�	�,�
!��� �
 
���� ���������� �� �
� ���� �
 ,�����
���	� J��� +
�,> #>5>�>;K> 3� !��
� %� ����!�"
�
�� ���
 ,	���� ���� �
�- 
�?� %���!�
�������������� ���	" !������� �
�� ��,����->
����?�� 
���� 
��"����� ��?�	?�� ��� ��	-
!���%�	�� �
����� %�� �	�� �	��������� �
 �
�
��		�	�� �	������������> ������
��"���" ,	����
8� ��?����!��� �� ������ ������' ������ )
-���	��- �
 )	����
1°C 
100
0
50
L
e
a
f 
d
a
m
a
g
e
 (
%
)
0
Duration of chilling (h)
4 8 12 24 48 72 96
2°C 3.5°C 
5°C 
6°C 
7°C 
� ��	� ����,� 6������
 ����
� �	 ��� �
����� ��	��� &����������� ��������(� 3��	� ��� ������	�� ����������� 	
 =4 �6
������ ��
�� �������
 ����
�� ���	
������� �� ��� ��������� 	
 ����	���� -����
�� 	
 ������ ��� �� ��������� �� ��� ��	��
��� 	
 �	�� ������ &��	�� ��� 
���>��
 �	���( ���������� ����� ������	� 	
 �!�	����? �� �� ��	�	���	��� �	 ��� �!���� 	
����
�� &�
��� 5������ ��� 3	���� 894%(
� ��	� ����-� 7�	�� ���������� ��� ��	�	��������� �������� &61� ����$� �� ���������
 ��
�� ��� 8@ 61� �	���������	�( 	
	�� 
�������	� 	
 ������ ������� �������� ����� ��������� �	�����	�� 	��� ��� �	���� 	
 � ����� <	�� ���� ��� ������
��������	� 	
 ��	�	��������� ��	�� ��� ���� �������� �� ��� ���	�	����� �	����� 	
 ��� ���	�	������� <������ ����
��$�� 
�	� � ;%������	�� ������ ���� �� ��� 3	������� A����� �� *������ &�
��� -����� ��� 3��$ 89)9(
��� �����
�����	- 	��� �
������ J!������" ��
���!� �
 �
��� ,��"����?��-K �
�� �� �
� 
�����
�������?� �����> F,�� "������� �
 �
� ������
�
�- �
���
��� ��"���� � "�
��"����� ,���
���� �� �
��
 �
�- ������ �
��� 
��!�� �
��
�����- J���> #>#>;K> $
�- �
�� �"�,� �� �
���
,������	�� ��?����!����	 ���"������ ���
��
�
� 	�!��� �
 �
��� ������� "��,�������>
� 4��!�		- ,	���� ����� �� �������� ���
 �
�
���� �
 �
��� !���%�	��! J������K �
��
!�- %� �����,����" �� �� 	�	�� ����	�> 3
 �
��
������ �� ��	�����" �	�
����� ������> 3
 �
�
������ �B���"� �
� ����� �
 ��	������ �
� ���
�����! �� ��=���" ��" �
 �
� "�!��� �?���
������� �
� ,	���R� ��,�%�	��- �
 ��,��� �� ��		
��� ���?�?�>
� *������� ������ 	�
 �������� ������ ���������'
:�� �� �������� ���
 �
� �%�?� �B�!,	� �
���� 
��"����� ��" "�
��"�����> �
�� ��%�
=����" �� ��%
������� ��!,������� � 	���� ,���
���� �
 �
� ����� �� �
� ,	��� 
������ �	�� ��
�����
��"���" ������ ��" ��-���		���" �����
�� ��� �?��	�%	� �� �
� ,	���> 4�?���
�	��� 
"����� %���
� ������ "�-� 	��?�� 
�� �B�!,	� 
���"	�� �
 ����
��� ��� �B,���" �� ?��- 
��
��"������ �����������> $
� ,
����-��
���� �,�
,������ �� ��������" �� �
� �%���,���� �
 ���
	�� ��"������ "��� ��� "�,��" �� ��!,������� 
%�� �
�� �����- ������ %� ���" %������ �
���� "�
-"������ �
 �
� ������ ��" �
� 	��
��!,��������> 1������ ��
�� ,����%�	����� �
�����- "����,����� 
�� �B�!,	� ,
������,����
���� �� ,
����-��
���� �B-��� ��"������
J��
	�� ��������K ��� 
�� �
� ��!� ������ 
��� 
��������	 J��� +
�,> #>/>#>5K> 0� ���
������" �����- "����,����� ?�� ��"���	� ���	"
����	� �� �����		�" �B�"���?� ������ �
��
 ���
����	- %� �%���?�" %- �
� "���������� �
 ,���
!����> ����� 
��"����� �
�� ��� ��	- ��O�����
"�?�	�,!��� �
 ��	������ �� 
������"����������
�
 �
� ��		� %�� �	�� �
 ,�������?� !�������
������� �
� "�!����� �
���� �
 �B�"���?�
������ ��" �
 ���������� �� �?��" �
� 
��!��
���� �
 ��"���	�> *������� ������ ��-����� 	
�������� ������ �������� ��" �
�� 
���� 
��"�
����� ��" "�
��"����� ��� ��� ��!,	� �����
����� %�� ��������" �������� ��!,	�B�� J�
���
���!�" �-�"��!��K �
��� �?��"���� �������
���� ��" �
� "�?�	�,!��� �
 ��	������ ���
��!%���" ��" ����		- ������ %� �	���	- "�
�
���������" 
��! ��� ����
��>
:���
�� J#<7;K "�?�	�,�" � ��� �����,� �
������ %���" �� �
� �����,�� �
 :�?��� ��" ��	-� 
%�� �����,������� �
� �""������	 ,����� !���
�����" �%�?�> �������� ���
 �
� ������ ��"���" �
%���
����	 ������ J�������� �
��� ��	-�K ��" � "��
���!����	 ������ J
�������K ��� "�
���������"> 3�
�
� �������� ����"����� H��!�I �
�� ��!,�����
�� �	�� ���	�"�" ��" �
��� �
�� 
��"����� �� ���
?����%	� ��" �
�� ��������" ������ �� !�	��,	�
������ ��� �	�� �?�������� �?�� � 
��"���" ���
�����! ��" "�!��� �� 	��
�		-> ����?�� �
���
�""������	 !�"�� �
 �������� ��� "�
���	� �� ���
�	�"� �� � ����"�!�������	 "�����!>
3� ���> #>#>7 � �
����"�!�������	 !�"�	 ��
�
��� �
��� ������ ������ J"�
��!�����K ��"
��!� ��� �
��� �� �
� �
��� ����"������>
����!
���������� �� ������ ��
 ��������
�� ��	����
��� �� ������ �� � !�	��
�������	 ��!,	�B "��
�����" ��" 
�� �� �
� �����	 ���������� �
� ������
�������� ,��"���"P 3� �� ����� �
�� ,��
�����
,��"��� "����"����� ,��"���� �
 �
��� ��� ��		
��		� �� �
 �
� ��		 ��		� �
 �
� 
��� ,	��� 
���!�" �	������� �
��
 ������� � ���,���� 
!���	- �-��
���� �
 �����		�" ,
-���	�B��� J���
+
�,�> #>5>�># ��" #>#�>/K> ��� 
�� "��� �%�����
������ D ��	" 
��� !��
�����	 ������ ��!����
������ 	��� �
 �B-��� D %���!� � �����	P ���
�,���
�� ��� ���
 �����	�P +�� 
��"����� �����
�?�� ���
��� ������P
:���	� �� ����� �%��� �
� ,����,���� �
 �%����
�� ������ �� �
� !�	���	�� 	�?�	> 0� �B�!,	� ��
�
� ,����,���� �
 ��!���� ������ �� �
� �����		��
	�� ����� �	�� ���������� ������> $
�� �	�� "���
��� ,��"��� � 
��! ��		 ��		 %�� �� �� �%	� ��
�"�,� ��� ��!���� ,�������	 �� �
�� �
 �
� !�"��
�! J�>#D�>� � 4�+	 �� �
� !�"��!K ��" ��
�?��"� "��!���� �
����� �� ?�	�!�> 0"�,������
�� �
� ��!���� ,�������	 �
 �
� !�"��! �� ���
��!,	��
�" �B�	���?�	- �
����
 �
� !���%�	���
�	-����	 ��� �
 �
� ��!,���%	� ��	���� �
��
 ��
� !�"��! ��������" ���
 4�+	 ����!�	���� �,
�� ��T �
 �
� ��		 ����
�> F,�� 
-,����!����
�
��� �
� ��		 �
����� ���������	- %�� �� �%	� ��
������ ��� �������	 ?�	�!� ���
�� 5�D#/� !��
�
����
 �	-����	 ,��"������> $
� !��
����! %-
�
��
 �	-����	 ����!�	���� �� ��		� ���
���
	���
��� ���� �
� !�"��! �� ��� �����> ��
��?� �-��
���� �
 ��� ,������� �� �,,�����	- ���
��?�	?�"> ����
��!��� �������� �,���
����- ��
� )����,���� �
 ������ ��" +������� �
 �����	� 8�
8" ��?����!��� �� ������ ������' ������ )
-���	��- �
 )	����
H
a
rd
e
n
in
g
e
la
s
ti
c
p
la
s
ti
c
e
la
s
ti
c
p
la
s
ti
c
Repair
zone
Normal
condition
S
T
R
A
IN
+
-
Ha
rde
nin
g
Increase
of stress
Release or alleviation of stress
Release or alleviation of stress
Tim
e
Reactions toshort-term stressof differentintensity
Exh
aus
tion
Exh
aus
tion
Re
pai
r
Stress
C
S
T
R
A
IN
+
-
Death Death
Resistance
Resistance
Resistance
Elastic
strain
Repair
zone Plastic
strain
A
Stress
S
T
R
A
IN
+
-
Hardening
B
Time
Exhaustion
Repair
Death
� ��	� ����/� �� ������ �	����� ���	����
 �	 3��$ ��� 5B��
�� � :�����	����� ������� ������ ��� ������ �� � ������ ����
�� �	� ������� 	
 ��������
 &��
� �������
 	
 ��� �
����� ��	���� �
� 7�
� 8�8�C(� �� ������ 
���	� ���� �� �	� �	��������� 3 :��
����	����� ������� ������ ��� ������	� 	
 ������ �� � ������ ������� 	
 ������ ��� ��������
� 6 :�����	����� 	
 ������ ���
������ ���	���
 ���	 
	� ���� �� � 
���	� ���� ��������� 	� ���������� ������� �� ������ ����� �	���������	� �� ������� 	
��������
 &��
� 
�	�� ��������
 	
 ������ ������� �� ������(� 7	� �����
�����	�� ��	 ������ ��� �������� ���	 ��� ���������
�����	��� �		������� ������ �� ��� ��������	� >	�� ������� ������� ��� ������� ������� &�
��� 3��$ ��� 5B��
� 899%(
	�� �� ��
�� ��!����� �>�> ,�	-�	� �
 ,��"�����
-,����!���� ������ 	������� ������� �	-����	 ���
��!�	�����> 3� �� ����!�" �
�� �
� ���������
�
������� ,������ ����	
 ,��"���� �
� �����	 J���
���> #>5>#7K> +����O����	- �
��� ��� ��� ,����%��
	����� 
�� �
� �������� �
 �����	�' � ������ 	�����"
�� �
� ,	��!� !�!%���� J��� +
�,> #>/>/>#K �� 
������� 
��! �
� ����������� �
 ?�	�!� �B���"�
��� � �
���
�	" ������������� �
 � !���%�	��� ��
�
� �-����	> $
��� �� !��� ��,,��� 
�� �
� 
����
,����%�	��-> 0 ��������� �
�������! ���
����� �
�
� !�!%���� �,,���� �� %� �!,������ �
��
����	�� �� � �	���� ,������ �
 �
� 	�,�" !�	���	��
�� �
� %�	�-�� J� ?�	�!� ����������� !��� �
���
�		 �	�� 	��" �� � "������� �� �
� ���
��� �
 �
�
,	��!� !�!%���� ��� ���> #>5>#7K> $
� 
��
�����	 ������� �
 �
� ,	��!� !�!%���� �,,����
�� %� �!,������ �� �
�� ���,��� 
�� �����	 �����
���� J�����	� 
��! 5�D6�T �
 �
� ����	 	�,�"� �
�
� ��		UK> 3
 ��		� ��� �������" �� �
� ,������� �
����
�%���� �
 ������" %���-��
���� JH���"��
!��,
IK �
� �����	 ������� �
 �
� !�!%���� ��
"��!�����		- "�������"> 0� �
� ��!� ��!� �
�
�%�	��- �
 �
� ��		 �� ������ ��� ?�	�!� %- �	-����	
����!�	����� �
��� � 
-,����!���� �
��� �� 	���>
$
� �
��� �
 �
� ��
�%���� ��� %� ��!,	���	- ���
?����" �
 �� ����
����	 �����	 J�
�	������	 
�!�����
������K �� �,,	��" �� �
� ��		� ?�� �
� !�"��!> 3�
�� ����!�" �� �
� !�"�	 �
��� �� ���> #>#>< �
��
�����	� �������� �� ���
 � ��- ���
 �� ��!�����
��� ,������ 	�����" �� �
� !�!%���� �
�� �
�
,������ �� ����?���" %- !�!%���� ���
�����> )���
��,���� �
 ��	" �� ,��%�%	- �	�� ?�� ��	"������
����" ���
����� �
 �
� !�!%���� J���� �� �	>
/��5K>
���
 ���,��� �� ����	��	- ��������� �������� 
�� 
�� �B�!,	� 
���� �� ������ H
��"�
�����"I
�����	� ���	" %� ��������" �
��
 !��
� �������
�
� 
��"����� ,������ ���
��� �
� ,����,���� �
� ������> 3� 
�� %��� �
��� �
�� �
�������� �
"�- 	����
 ��"���� 
���� 
��"����� �� ,���> $�!�
,�������� �����" 
������� ,���� ��� �	�� �
����?�
J�?�� ��"�� � 	����"�- 	��
� ,����"K> 3� �
� ��" 
%��
 �����	� 	��" �� �
� ��!� 
���� 
��"����� 
%�� �
� ,������ ��"���" %- �
��� "�-� ����� ����
��"���%	- 	����� J�>6 �+("�-K �
�� �
�� ��������"
%- ��	" J�>< �+("�-S ������ ��" ���� /��/K> 0
��������� �������� �� ?�������- �
 %��!�!%�����
�,,���� �� ��� �� � ��		�	�� �����	 �� �� ����	��	�
	� J��� �	�� 1��
 �� �	> #<<5K> 3� ������ %��
������ ,��
��! �-���������		- %�� �
� "�������
��� "�- 	����
 �� ����!� �� ,��%�%	- �	��-� �
�
���� ���������� �����	> 3� 
�� %��� ,��?�� �
��
�
� ,
-���
��!� ��" ��-,���
��!� �-���!�
%��
 ���� ,��� �� �
� ���������� �
 
���� 
��"���
��� J��" "�
��"�����K> ����?�� 	���	� �� �����
�%��� �����	 �����"������ �� �
� ��		 J�
> +
�,>
#>5>�>#K>
� )����,���� �
 ������ ��" +������� �
 �����	� 8;
S
Plasma membrane
+ Tridemorph + CHS
Membrane lipids randomly
Membrane lipids randomlyMembrane lipids ordered Membrane lipids ordered
Hyperosmotic shock
Sensor in
latent
condition
Sensor in
activated
condition
Glycerol synthesis
S
S S
SS
SS
Sterol
Phospolipid
� ��	� ����0� 0��	�������� �	��� 	
 ��� 	��	����	� 	
 ��� ���� �����
��� ��
� ������
�� 	������ �����	��� �� �� �������	�
	
 ����	� ��	���������� ��	������	� ������������� &60-( �� �� �!	
��	�� ����	� ���� ��� �� ���	��	����� ���	 ��� ������
�������� 	
 �� 	������ &�
��� D���>�� �� ��� 899;(
���� �
 �
� ������� �!,���" �� � ,	��� %- ���
��?����!��� ��� �,���������	- ���
�� �
�� ����
�	��	- ���������> 0 
��"�
�����" �����	 �������
������ �?��"���� �
���
��� �,,���� �� %� 
���	-
�B��,�����	> ���� �
 �
� �"�,������ ��������� ���
��������" %- �����	 ������ ��" �
�� ������,��"
!��� �� �
� 
��"�%��� !�"� J��� �	�� +
�,> />/K>
&�� ����	�"�� �%��� �
� �����	 �����"������ ��
�
� ��		 �� ���		 ���
�� ,���
- J��� +
�,> #>�>/>6K>
�����	 �����"������ ��" �
���� �
 �����	� �������
���� � %���" 
��	" �
 �������
 �� !�	���	�� ����
,
-���	��->
����*
(�9 �� .������ ������ �� ������>
������ �� ���
 �
 ������ ������ %� !������" ��
�� �� ��	- �
����?� �� �
� ����������� %������ ���
?����!����	 
������ ��" �������!�> ����?�� �
�
������ �� �����" %- �
� ������ �
 ������ �� ��
�������! ��� %� !������"> �����
��� ,������
�-��
���� 
��! �
� ���!�	 ,������ !���%�	��!
�� �
� 
��!����� �
 
��� �
��� ,������� �� �
!������%	� ,���!���� 
�� ,������	�� ������� J���
+
�,> #>5>6>/K �
��
 !��
� %� ��		 %����%	� ��
��	- =��� %����%	�> ����?�� ���	������ �������
�� �
� 
��	" "� ��� ����		- 
�?� ������ �� � 	�%��
�����- 
�� !�	���	�� %��	�����	 �������
> $
����
��� �� !��� ��
��� �� O�����
- �
� ������ %- �
!������ �
 ���?�?�	 �>�> �
� "����� �
 "�!���
�������"> ��?���	 ����		- ���,���
�� O���������?�
����-� 
�?� %��� "�?�	�,�"> 3� �""����� �������
?���?� ���
��O��� ��� %� �!,	�-�" �� !������
�,���
�� ������� �>�> �� ,
����-��
���� ?�� �
	��
��,
-		 
	���������� J:��
����
�	�� ��" ���
V
#<<;K> $
�� �� ,������	��	- ,�������%	� �
 �
� ,��
��!���� �� O������� �� �
� H���� ,����I �
 �
�
������ �������� ��!,	�B> F��,���
�� !��
�"�
����		- �		�� ��	- �
� "����!������� �
 �
� 	�!�
��� �
 ��	������ �>�> �
� �����		�" :��� �>�> ��
�
��
 "����� ��T �
 �
� ��		� ��� ��		�"> $
�
:��� ?�	�� 
���?�� "��� ��� ,��?�"� ��
��!��
���� �%��� �
� "����� �
 �	��������� ���
�� �
�
����� �
 ��	������> ��B #>#># �
��� �
� !��� 
���
O����	- �!,	�-�" !��
�"� 
�� O�����
������� �
"�!��� �
��� ������ �����!���>
0 ��!,	���	- "�
����� �������- 
�� ������ "��
������� �� �
� !�	���	�� ���	-��� �
 ����������
"���" ���� �B,������� �� ��,,������� �
 �B,����
����> �40 ��,��������� ����� 
��! �
� ������
��!� �
 �������� ,��
�������		- 
��! �
��� �
���
����!� 
�� %��� ��O�����" ��� %� �,����" ��
�����		�" �
�,� �� !�����
�,�> $
�� �
� ,	��� ��
��%=����" �� � ������
�	 �����!��� ��" �
� !M40
�� ���	���" ��" 	�%�		�" %- ���,	��� �� � "-�>
$
�� ��!,	� �� �
�� 
-%��"���" ���
 �
� �40 ��
�
� �
�,> ���"��� �
 �
� ��	������"�" M40
�
��� �
��
 ����� 
�?� ��"������ ������ �B�
,������� J��" ,��"���" !��
 M40K> 3
 �
� ,����
���� �
 �
� ��"�?�"��	 ����� �� �
� �
�, ��
����� ���������"���" ���� �B,������� ��� %�
�������">
����,
���
������ �� ������7 ������� ������
'
 8������ ��	�������	>
5�������
�
 ����������
� ��	!%��� 4 ��	�� : J#<<7K 3!,��?��� ������
��	������ �� ,	���� %- ���� �����
��> $���"�
)	��� ��� 5'�#D��
� )�	����!��� �0� �%���!, �E� )��	 �E 
E����� �E� ����%��� )E �!������ �+�
J#<<�K 3!,��?�" ,��
��!���� �
 ����������
�����������!�	����� ��%���� ��"�� "����
�
������> )	��� )
-���	 #�;'#/�D#5�
� $����-���� �+ E����� M ��
���� �E J#<<5K
������ ,��������� �
 ���������� ��%���� %-
,��"������ �
 �
� ��!�	-�� !������	> �������
/�<'��7D�#�
$
� �����,� �
 ,��"����� ���������	����� ,	����
%- ������� ����������� ������"���� �
� �"�� ��
+
�,��� #>#>5 �
�� ������ ��" ������ ��	������ ���
��� ����	� ��������� %�� �������� ��!,	�B�� ���
��		�" �-�"��!��> 3� �� �
���
��� ��� ,����%	� 
�?�� %- �������" �	��������� �
 ��� �
����������
��� �� �
���� � ��������������?� ,	��� ���� � ��	�
����� ���> ����?�� �� �� ,����%	� �
 �
� !���
�������?� ��!,����� �
 �
� ������ �-�"��!� ��
����� �� ��"��� �
� ����	 �������?��- ��" �� �!�
,��?� �
� ����������> 0�!� �
 �
�� �������- ��� 
�� �B�!,	� ,��"������ ��" ����!�	����� �
��!,���%	� ��	���� �� ,������ !�!%����� "��
������ �� �
� ?�������- �
 %��!�!%����� %- 
���-
���" "����������� �� �������� �
� ��	" ��	������ 
�� �
� �������� �� "���������� ��	������ %- ����
�����
�� 
�� �����		�" :�0 ,������� J	��� �!%�-��
������� �%��"��� ,�������K �
��
 ,������ �
�
�!%�-� 
��! "�-��� ��� "����� ���" !������
����> +������	- ��� �		 ���, ,	���� ��� ���
�	 ����
���� 
�� ���%	� ������� �����
��!�����> $
�� �,�
8C ��?����!��� �� ������ ������' ������ )
-���	��- �
 )	����
� )��"������ �
 �������$�	����� )	���� %- 2������ �����������P 8)
3�# ����� ?������������� �� 
���	� �� ����� �������
�! �������� �������� 	��	�
	���� ������ 	�����	����!
)	��� ������ 
�� �B�!,	� 
,����� �
 � 	��
 ��� �B,���"
�� � "�
���" ������ ��" �
��
,	���" 
�� / "�-� �� !����
�	��� ,�,��> ��!��� ��
�
��� %- �
� 
��!����� �
�������� J%���� �
���
����- �����K>
 ! ���������� 	�
 	������	�
���� �� �����	� ��
 �� ���
&	����� �� ��
	�	��
�����! &�	- 	�?��� ��		� ���
����!�	��� ������	 ��" ��
�
� ?����	�S �
�� �� ������		-
����!,����" %- � �
����
�� ��	��� �
 �
� ��"������ 
%������ �
� ?����	�� ,� ��
�	��
�	- ���"��>
#! ,�	�������� �� ��
	�	��
�����! &�	- ������ ��		� ���
��"���� ,	��!�	-���> $
��
�������� �� �����" �
���
��������� �
� ������>
Immediately after applicationof stress After 48 hours incubation
Leaf pieces
Petri dish with moist filter paper, 5 -8 °C
Necrotic areas
H
+
, Cl
–
HClN
H3C
H3C H Cl
CH3
NH2 N
H3C
H3C
CH3
NH2
Neutral red solution
Thin sections
of stressed
(e.g. frozen and
thawed) tissue
Dead cells
Intact cells
N
N
N
N
pH 6.8: red pH 8: yellow
Before stress application
Cell sap (vacuole)
stained with anthocyanin
Cell which cannot be
plasmolysed: killed
Cell nucleus Cell which can be
plasmolysed: living
,	��� ,������	��	- �� ��������		- ��!,	�����" ����
��	� 	��� �
��� ��" �� +
���,�"������ J�>�> ���
��� %���K �
��� ������������ �
 ,	���� 
��!
�����
��!�" ��		� �� �
� !�=�� ,��%	�! J��� �	��
+
�,> #>#>;K> +����"����� �
� �����	 ,������� ��
!�	���	�� ���� ���
��	��- �����
��!����� �
�
� !��� "�
���	� �,����� ��		 %� ��
��?�" �� �
�
�������%	� 
�����> ����?�� �
� ���"������ ���
84 ��?����!��� �� ������ ������' ������ )
-���	��- �
 )	����
3�# ����� ?������������� �� 
���	� �� ����� ������� %��������
)
"! *�	�������� �� ��������	�
���
����&���
 ���� �� ����
���� 
	�	��
 ����� ����
�������
 �	���! ��!��� ��
,	��� ������� 	��"� ������		-
�� 	��� �
 ��	����?� ,��!��
�%�	��- �
 �
� ��		 !�!�
%�����> 3� �����O����� ���
	���� 	��� 
��! �
� ��		�>
�
�� ,����� �
 ������ J�>�>
	��
 "����K ��� 
	����" ��
"����		�" ����� 	�� !�	����
	�� ����
� ��!,���"� "�
�
��� ���� �
� !�"��!> $
�-
���	�"� !��- ���� �� �
��
�
� ���"����?��- �
 �
�
����� ���������> $
�� ��� %�
!������" ���"�����!�����
��		-> +��"����?��- �� �B�
,�����" �� ����!���>
%! *�	�������� �� ����������� ������������ �� �����������
����! )
����-��
���� �	������ �����,��� !�- %� !������"
%- !���� �
 �
� �
	���,
-		 
	���������� 
��! ,
����-��
��! 33 J��" ��	���K> ���
 !�"��� �!����� �-���!� �
�
�!,��� �
 ������ �� ,
����-��
���� !�- %� ���� �!!�"��
���	- �� � 
	���������� O����
���> 3� �
� �B�!,	� �
��� 
� 
�B�	�?� J���������K ,	��� ��� ������" %- �,,	-��� �
�
��%���"� ������ J�+�FK �� �
� �����> $
� �������� ��
	���������� O����
��� ��� %� ���� ���
�� 5>� "�-� J�
���
:��
����
�	�� ��" ���
V #<<;K>
µ
V
o
lt
2015105
Time (min)
Killed tissue
Partially damaged
ControlIons from
cut cells
Battery µVoltmeter
Distilled
water
Leaf pieces
Magnetic stirrer
� �'�� ������ ��������� ��	�
�� ��� ���� ���������� �� ���� ������ �� ����	�����	� 	
 ��� 0�� 8 
��� &5/� ��	����( 	
������ &�
 �	� ����������( &�� �� ��� 899C(
 ����
����
���� ��� ����
����� �������
������
��	��� 	
 0��8 ��	���� ��
�	����� ��	���� &@( ��
A�	��� -�������
������ &@(
5����� :		�� 2���� ��	�
�� ������ 2���� ���� ������
0��
�� 	
������ &��(
7���� ���
��
	
 �		�� &
(
0��
�� 	
������ &��(
7���� ���
��
	
 �		�� &
(
E��� ���� % % ��F8�" %�9F%�8 89F8�8 8��F%�8 %
�% %�; %�� �9F8�8 8�"F%�8 ��F%�9 8�9F%�8 C%
�C 8�; 8�% �)F8�4 ��8F%�8 �9F%�4 �� 4%
"8 8�% %�) ��F8�4 ���F%�� �CF%�4 ��CF%�8 4%
"�� �
��
 �
��� �����
��!�" ,	���� ��		 �
�� %�
��,�%	� �
 !����� ��� �
 �
��� ��������" ������
��	������ J�
��
 ��"��%��"	- 
�� %��� ,��?��
�� ��!� �����K �� �������� -��	"� ��� ��	- %� "��
���!���" �B,���!����		-> $�%	� #>#># �
��� �
�
�
��� �
 �����
��!��� ���� ���
 :�0 ,������
��! %��	�- J���	��� ������� H�10#IK> 3� �
��
���� �����
 J
���
 ����
� ,��"������K ��" �
�
��,����- 
�� ���?�?�	 ��"�� "����
� ��" ��	�
������ ���� �����
�����	- ��������"> �
��
�� �
��
�"?������ �� ��
������ �� ��
��?� ��������" �����
-��	"� ��� ��	- %� �
��� �� 
��	" �B,���!����>
����-
8��� ��������	
5�������
�
 ����������
� ������ E� ������ �0 ��-�� ) J#<<<K :���
������ �� �
� ��	��� �����' ��������� ��	������ 
���� ����	����� ��" ,��
���� ������	> $���"�
)	��� ��� 6'56�D56;
� ��-�� ) ���"	�� � J#<<�K ��!�	��-�"�,���
"��� ���� ��	������ �� ,	����> 0��� M�? )	���
)
-���	 )	��� ��	 ���	 6;'/5D67
3� ��?���	 ����� �
� �����
����" ����� ���� ���
�B,�����" �	�
���
 �
� �����
��!����� �
 �
�
�����?�� ,	��� 
�" %��� �������
�	> $
�� 
��	���
�������" 
��O����	- �
�� �
� ����� ���� ������
"���" %- �
� %��	����� ���
��O�� �>�> %- �
������
�40������" ,�����	�� ���
 � �����		�" ,�����	�
��� ���� �
� ��		�> $����
��!����� ���
 ���
���
������ ����������� ���
 �
� $��,	��!�" �� ?�����
��� �	�� �����,��%	� �� �
�� �
���> �����
�	� 
�
�� ,
���!���� 
�� %��� �"����
��" �� ,��� �
� ����	����- !��
����! ���!�" H���� �������
���I> &%?����	- �
��� �� � ���������� %������
�
� ����"���� �
 ���� ��	������ ��" �
� ��!%��
�
 ��,��� �
 �
� 
�����	����� ����> ��	����,-
����� ��� ��	����" !��� 
��O����	- �
�� ����	�
��,- ����> 2��� ��	������ 
�� %��� ���������"
�� �� �!,������ !��
����! 
�� �
� ����	�����
�
 �
� "�?�	�,!��� �
 �� �������!> �B,�������
�
 !��- ����� �
� ,��"���� �
 �
��
 ��� ��� ���
O����" �� �?�� "�	�������� �� � ��?�� "�?�	�,�
!����	 ,
��� !��� %� ��,,�����" ��" �
� !�	�
��
�����" ��!,	�B �
 ���� ��	������ ��!,�����
��?���	 %���
�!���	 !��
����!�> &� � 
��
������
���	 	�?�	 �
� 
��!����� �
 ��������,�����
�		- ��	��� 
��
	- ���"����" 
������
��!����
,��?���� ���� ��������,����> $
� ��!� ���� ���
%� ��		 �B,�����" �� ��!,	���	- �
�� �
 "��
,��"��� �� �
��
�� �� 	��� �� �
� ����	- ��������
%	� ������� �
 ���
��!���� �� �� �
� ��!,����"
������
��!���� J���"�� /��6K> ���!����� �
������
��!���� ��O����� ,���� !��
-	����� �
�
� �-������ %- � �,���
�� �40�!��
-	�����
�����
J������ /��#K> ���
-	����� �� ,��
�������		- ����
����" �� ��,����" ��O������ �
��
 ���	" �B,	���
�
� �%�?��!�������" ��	������ �
 !�	����,-
�����> $
� O������� ������ �
��
 ��!,����� ����
���� �
� !��
-	����� �
 �40> �?�"���� �� �����
!�	����� �
�� �� �%������ M40 �	���� ���
 
��
!�	����� ��O������ �
 �
� �40 ��" �
���%-
!���� �
� ������� 
�� �-������ !��
-	�����> ���
	������ �
 �40 ������� %- �
� 
��!����� �
 
���
����
��!���� �� ����� �� ���������� ��	���� ��
�
����> �
��
�� �
� �����		�" �������� ������� 
����	���� 
��! �
� ,���������� �
 �
� ���������
�� �
� ����
%���
��" �� 
������
��!���� �	��
����	�� 
��! �-������ !��
-	����� �� ��� O����
�	���> 3
 �� �B������� �
 �
� !��
-	����� �� �
�
,��!���� �
 �
� ��������� !��� %� ����	�"�">
�
����� �,�������� ���� ��	������ �� ��������"
%- �� M40D�40 ����������� �
� �����		�" �����
��	���	����	� ���� ��������� J,�.$K ����	�� 
��!
�� M40DM40 �����������> ��� �
�� �-,� �
��	������ 
�!�	����� M40 !�	���	�� ��� ��
����	-��� 
��!��� ������� �
 "��%	�������"�"
M40 J"�M40K ���
 �
� !�������� M40> M������
�
 "�M40 ��� �	��?�" %- � H"�������%����	����I
J��
���� �� �	> /��/K ���� �!�		 J�%��� /� ��
	���K 
���!���� �
��
 ������ 
�!�	�����
!M40 ���� � !�	��,������ +/����
���
 ������
���� ������( J+0$�K> ��?���	 �-,�� �
 �!�		
M40� 
�?� %��� �"����
��" ��" �
��� ��!���	��
���� J��M40 �!�		 �����
����� �� ��
�%����-
M40S !�M40 !����M40S ��M40 �!�		 ��!,���	
M40K �� ���		 ��!��
�� ���
�����> 3����������	- 
�
� �!�		 M40 
���!���� ��� ,��� ,	��!�"���
!��� ��" ���?�	 ���� ����
%������ ��		� �
���
�
�- 	������� ������� M40 "����������> ���
)$2� �� ��� ���
���" �� ���������� %�� �
���
������ %������ ������,��"��� ��O������ �
���������� ��" ��"������� ����� ��" �� �
��
���� 
�� %��� ���!�" H�������������I> $
�� ����
����� �
�� �
� �!�		 M40� �� �
��� ,���������
���	" 
�	, �� ����"����� "�?�	�,!��� �� �
�
�
�	��,	��� 	�?�	 �� � ������		�������!���
!����� ��" �
�� )$2� �� � !�	���	�� !��
��
���! �
�� ��� %� ���" �� ������	 ���� �B,����
���� %- ��	����?� "���������� �
 �,���
�� ��"����
���� �� ?���	 M40 �,�����> 3� ?�������
����"
,	���� �
� ,������ �� ��������" %- �
� �-����	��
� 2��� ��	������ 89
����!�	������
 "��%	�������"�" ��,	�����?�
��!� �
 ?���	 M40 J���" /��/K> 3� ��� ��	-
	��"� �� "����"����� �
 ������� !M40� �� �
�
��?�"�" ��		 %�� �	�� �� �
� �,���" �
 � �-���!��
��	������ �����	 ���
������ ?���� ����������
J+/����
�	��
 ������	���K �� "������ �������>
����?�� �� �?��-�
��� �� �?�	����� ��������
"�
���� ���������� 
�?� %��� "�?�	�,�" %-
?������ �
��
 ,��"��� )$2� ��,,�������> 3�
!�	���	�� ����������� �
� ��� �
 �!�		 ��
�%��
���- M40� 
�� ���� ��	������ ��" �������� �
	��� �
 
������� �����
��!���� �
� �����		�"
M40������
������ ���
��O�� J+/��K 
�� �����"
����!��� �!,�������>
����" �� �
� ������	 �����"�������� �
 ������
��" ������ ���	���" �� �
�� �
�,��� �
� �
���� �
?������ �%����� ��" %����� ��?����!����	 
������
��		 %� "�������" �� ��!� "����	> ������ ��"
������ ��		 %� �B,	����" ��%=��� �� �?��	�%	�
����	�"�� "��� �� �
� !�	���	�� 	�?�	S �� ��!�
����� %�� ��� �� �		 �
�� ,��� ���	" �	�� %�
���!�" H!�	���	�� ���,
-���	��-I �
 ,	����>
������
#> 0		 �������!� ��� 	�!���" �� �
��� "�?�	�,�
!��� %- �
� ��?����!���> $
��� 	�!��������
��" �!,���� ��� %� �%����� �� %�����> �
����
�
 �%����� 
������ ���
 �� 	��
� ��!,������� ��
����� �� �� �������! ����		- 
�		�� �� �,���
!�! �
������������> ��?������ 
��! �
� �,���
!�	 ��������- �� ������������� ������� ������
��" �
� ��?����!����	 
������ %���!� ������
����> $
��� �� �� �,��!�! 
�� �
� %����� 
���
����> $
� �������� �
� �
��� J�>�> ��
������ 
��!,������� �� 
��%�?��-K �
� �������� �
�
������> F���		- �� �������! �� ��%=����" ��
��?���	 ��������� �� �
� ��!� ��!�>
/> 3
 ��%=����" �� ������ �� �������! ������ ���
� ������ �������� J�����		�" ������K �
��� ���
������- ������,��"� �� �
� �������
 �
 �
�
������> ������ ��������� ��� ���
 �����" �� �
�
������ 
����� �,���
�� �� ��		 �� ���,���
�� ��"
��� ��������� �
��
 ���	" ��� ����� �� �� �
�!�		 �B���� ��	- ���
��� �
� �!,���" ������>
F��,���
�� ������ ��������� 	��" �� 
��"�����
�	�� ������� ��
�� ���������> ��,��"��� �� �
�
�������
 �
 ������ ��" �
� ������ �������� �
�
���! �������� �� ���" �� �
� ���� �
 
��"�����
��" "������� �� �
� ���� �
 "�!���>
5> &������!� ��� ��,�%	� �
 �	������ �
��� ������
��	������ %- �"�,������ ��" �� � ������� �B�
���� ��� ��,��� "�!���> ������ ��" ������ ���
,��� ��" �"�,������ ��� ��!!�����" �� ���
��		�" ������ �����,�� �B,	������ �
� ��������
,������� "�?������ 
��! �
� H���!�	 ,��
���
!����I �
� ������ ���������>
6> �
�	�� ������ ��������� ��� ����		- ��	���?�	-
����	- ���������" �
� ,����,���� �
 ������ %-
�� �������! �� ��� -�� 
�		- ��"������"> $
�
O������� �
��
 !�	���	�� �����	 � ��������
������� �� �� �������! ��� %� �������" ��	-
�� � 
�� �����> ���"�
�����" 
��"����� �� �-,�
���	 �
 ����	��	- ��������� ������ ���������� 
�� �B�!,	� 
���� 
��"����� �
 ,	���� ��
������� ��%=����" �� ��	" �������> ����?�� 
����		- �"�,������ �� ��������" %- �
� ������ ���
��	
> 0"�,������� 	��" �� �� ��������" ������ ��	�
������ �� �� � !��� �
����?� ������ �?��"����>
�> ������ ��� %� "�!��������" �B,���!����		- %-
�
� ��������- �
 ������ ���������> $
��� ���
!���	- ���,���
�� ��" ��	- �
� "����� �
"�!��� �� O�����
��%	�> F���		- �� �����	
H������� ,����I �� �������?��- �� ������ ������
%� "�
���">
�> ������ ����		- �������� �
 ��?���	 ��������� ��
�� �� ,�����,�		- "�
���	� �� ,��"��� ���������	�
����� ,	���� ���
 ���� ���
��	��-> &%?����
H������� ,�����I �� �
� ,	���R� "�
���� �������
������ !�- 
���?�� %� �!,��?�" %- �������
����������� 
�� �B�!,	� "����
� ����������
�
 �����	� %- �����
��!����� ���
 ����� ���
��"��� 
�� !�!%�����,��������� ,������� ��
�� %���-��
���� �
 	�� !�	���	�� ����
� ���
	���� J��!,���%	� ��	����K> ���
 �����
��!��
���� �
��� "��� ��� 	��" �� ������� �� 
������
	����� ����� ,������	��	- �
 �����"���" ��
!�	��,	� ��,��� ��� ��� %� �B,�����" %������
�
 �
� !��
����!� �
 ���� ��	������>
5���������
���"�� E J/��6K �40 !��
-	����� ��" �,���������> 0���
M�? )	��� ���	 ��'6#D�7
�������� �E 2����� M� )������ �E ������ �� J#<<7K
�40�!��
-	����� �� ,	����> 0��� M�? )	��� )
-���	
)	��� ��	 ���	 6<'//5D/67
������ 0� ��- M�� J#<7;K ��?����!����	 ,
-���	��- �
,	����> 0��"�!�� )���� :��"�� , 7
������ E ���� � J/��/K �W	�� ��" )
	����' F,"����� �	�����
��	 ?����> ��
��
��� "�� 1������ ��� 1��%������� ������
��������
�
�	��
�� ���������� #5;J#6�K'55;D57#
:���
�� � J#<7;K ������ %�� )
	�����> 4������������
�
���
;6'#�7D#�;
:���
�� � ��"��� � J#<7�K �����	���	��W��4�!����!! ���
+
��������������� "�� ���W	������!,
��"	��
���� ����
,���
�� )
	�����> 0���� ��� �6'/;5D/;7
�% ��?����!��� �� ������ ������' ������ )
-���	��- �
 )	����
:�?��� E J#<7�K M��,����� �
 ,	���� �� ��?����!����	 �������
�� ?�	 3> 0��"�!�� )���� :��"��
:��
����
�	�� �M ���
V E0 J#<<;K �	���������� �!����� ��
� "��������� ���	 
�� ,	��� ������> $���"� )	��� ��� /'5#�D
5/�
M-� �� +���� 0 8�� N :� )� J#<<�K 3�"������ �
 ��	"
��"����� %- ��	� ������ ��?�	?�� �-��
���� �
 ��	"� ��"
�%������ ���"����,����?� ,������� �� ,����� J�������
����������� ���K> )	��� +�		 )
-���	 5�'#/6�D#/�#
��
���� �� E���%��� �� ������ �� M�- 0 J/��/K �3+�M�
:3��#' %	��" !�� ��" �	�,
���� �� ��
�	����� "�?�	�,�
!���> $���"� )	��� ��� ;'67;D6<#
��	-� � J#<;5K $
� �?�	����� �
 �
� ������ �����,�> 0! ���
�#'�<5D�<<
������ � ���� � J#<;<K �W	����������� "�� ���
��> ���
����
 ��� 2�� </'/65D/�<
������ $ J/��#K ���
-	����� �
 � "�
����� ���"> $���"�
)	��� ��� �'��5
���� ��9 ��,	�� � :�� ��E 2�� +: J/��5K 0�O����" ��	���
���� �� ��!,������� �B���!��> $���"� )	��� ��� 7'#;<D
#7;
1��
 : :�� �0 ���?��
 3 ������ 4 J#<<5K $
� ,��!��-
�����	 �� �
� %��	�����	 ,����,���� �
 ��!,�������' )"�
����	-��" 
-"���������� �
 !�!%���� 	�,�"� ���!�	���"
�
� �B,������� �
 �
� "��0 ���� �� �-���
��-����
)++�7�5> )��� 4��	 0��" ��� F�0 <�'<�<�D<�<6
���" 4$ J/��/K F���?�		��� �
� !�	���	�� %���� �
 ?���	
��,,������� �
 )$2�> $���"� )	��� ��� ;'576D57�
8� � ���� 8 ���� � ���� � �� $��� �� M J#<<�K
�B,������� �
 � 	��� �!%�-�������� �%��"��� ,������
���� �10# 
��! %��	�- ���
��� ��	������ �� ����� "�
��
��� ��" ��	� ������ �� ���������� ����> )	��� )
-���	
##�'/6<D/�;
N�	���- 0� �
���
 0 )��� F J#<<�K )	��!� !�!%����
�����	� ��� ��������	 
�� ������� ��!���� �
����� �� �
�
�	���	����� �	�� ����������> )	��� )
-���	 #�<'#5<�D#6�5
� M�
������� �8
5�������
�
 ����������
� ������ E) �����!� �E J/��6K ��,��!�	���	��
������������ �
 �
-	����" !�!%���� ,�������
�� ����� ,	����> ����
�! ���,
-� 0��� J����
����������K �� ,����
� ����� 4)0 XO���� 2 ���
�� � J#<<7K ���
���- %�	���� ��" ���	�!����� �� 	��
� ��"
��	"> $���"� )	��� ��� 5'//6D/5�
� :��� �M ��!,
���� � J#<<6K )
�����
�%�����
�
 ,
����-��
���� �� ������> 0��� M�? )	���
)
-���	 )	��� ��	 ���	 6�'�55D��/
� :����� F J#<<;K )
-���	�����	 ���	��- �
 ���,��
��	 ,	����> �,������ ���	�� ���"�	%��� 4�� 9���
� )�������	� � J#<<;K ���"%��� �
 ,
����-��
�
����> �����	 ������ 4�� 9���
� ��"� � �������� 4 J/��6K )	��� ������		�
,����������> +��� &, )	��� ���	 ;'�/�D�5#
���	��
� %- 
�� �
� "�!������� �����- ������
�� �		 	�
� �� ����
 ?����� 
��! ,	��� �� ,	��� 
��!� �
 "�- �� ��!� �
 "�- ��" ������ �� ������ 
�� ��������- ��" �	�� �� �,�����	 ��!,�������
JF1 	��
� ��		 %� "�������" �� � ��,����� �
�,�
���K> 0� ,��!��- ,��"����� ,	���� ���" �� �"�,�
�� "�
����� 	��
� ��?����!����> $�� 	���	� 	��
�
!���� � ������?� �����- %�	���� �>�> ���� 
��!
,
����-��
���� "��� ��� ��?�� �����- ��O�����
5�
�� ������ �� �	� ������ � �	���,����� 	
 �		 ���� ��
��?
�	�������	� 
	� ��
�� �� ��� ����� 	
 � ���� ���	�� �� ��$��
���� ������
�� ��� ��� ���� �	 �	����! �	���	�	
���� ���
�����

Outros materiais