Capítulo 2 Protozoários

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PROTOZOÁRIOS
PRINCÍPIOS E PADRÕES
EMERGENTES
Efeitos dos Ambientes
Efeitos do Tamanho do Corpo
Efeitos do Modo de Existência
Especializações Celulares
PROTOZOA
Organelás dos Protozoários e
Fisiologia Geral
Evolução dos Protistas
Protozoários Flagelados
Protozoários Amebóides
Protozoários Formadores de
Esporos
Filo Ciliophora
10 Protozoários
Todos os animais devem resolver os mesmos problemas de existência -
procura de alimento e de oxigênio, manutenção de equilíbrio hídrico e salino,
remoção de detritos metabólicos e perpetuação da espécie. O "design" de
corpo necessário para responder a esses problemas está correlacionado, em
grande parte, a quatro fatores: l. o tipo de ambiente - marinho, de água doce
ou terrestre - no qual o animal vive; 2. o tamanho do animal; 3. o modo de
existência do animal; e 4. as restrições do genoma do animal. A última frase
refere-se às limitações impostas pelo "design" ancestral controlado pela
composição genética do animal. Por exemplo, ocorre uma diversidade
incrível no "design" do caramujo, mas o próprio "design" impõe determina-
das limitações nas possibilidades do mesmo; por exemplo, não há caramujos
voadores.
Examinemos brevemente os primeiros três fatores. Os três fatores princi-
pais dos ambientes - a água salgada, a água doce e a terra - são acentuada-
mente diferentes em suas necessidades fisiológicas.
Ambiente Marinho
O ambiente marinho é geralmente o mais estável. A ação das ondas, as
marés e as correntes oceânicas verticais e horizontais produzem uma mistura
contínua de água marinha e asseguram um meio no qual a concentração dos
gases e dos sais dissolvidos flutua relativamente pouco. A flutuabilidade da
água marinha reduz o problema da sustentação. Portanto não é surpreendente
que os maiores invertebrados sempre tenham sido marinhos. Como a água
marinha é mais ou menos isosmótica com os fluidos teciduais corporais da
maioria dos animais marinhos invertebrados, a manutenção dos equilíbrios
hídrico e salino é relativamente simples, e a maioria dos animais marinhos é
osmoconformista. A flutuabilidade e a uniformidade da água marinha forne-
cem um meio ideal para a reprodução animal. Os ovos podem ser postos e
fertilizados na água marinha e podem passar por um desenvolvimento como
embriões flutuantes com pequeno risco de dessecamento e de desequilíbrio
salino ou de serem arrebatados por correntes rápidas para ambientes menos
favoráveis. As larvas são características de muitos animais marinhos, e as
características gerais das mesmas serão discutidas nos PRINCÍPIOS E PADRÕES
EMERGENTES do Capítulo 3.
Ambientes de Água Doce
A água doce é um meio muito menos constante que a água marinha. As
correntes variam enormemente em turbidez, velocidade e volume, não somente
ao longo de seu curso como também de tempos em tempos como resultado de
secas ou chuvas fortes. As lagoas e os lagos pequenos flutuam quanto ao teor
de oxigênio, à turbidez e ao volume da água. No caso dos lagos grandes, o
ambiente altera-se radicalmente com o aumento da profundidade.
Como a água salgada, a água doce é flutuável e ajuda na sustentação. No
entanto, a baixa concentração de sal cria uma certa dificuldade para manter
o equilíbrio hídrico e salino. Como o corpo do animal contém uma concentração
osmótica mais alta que a do ambiente externo, a água tem uma tendência para
difundir-se para dentro. O animal tem, conseqüentemente, problema para livrar-
se do excesso de água. Como consequência, os animais de água doce geralmen-
EFEITOS DOS AMBIENTES
Princípios e Padrões Emergentes 11
te possuem algum mecanismo para bombear a água para fora do corpo
enquanto retém os sais; ou seja, eles osmorregulam-se.
Em geral, os ovos dos animais de água doce ou são retidos pela fêmea ou
ficam presos no fundo da corrente ou do lago, em vez de ficarem flutuando
livremente (como acontece frequentemente com os animais marinhos). Além
disso, os estágios larvais encontram-se geralmente ausentes. Os ovos flutuan-
tes e as larvas livre-natantes são facilmente arrebatados pelas correntes. Como
os ovos de água doce desenvolvem-se tipicamente em adultos sem uma larva
de alimentação intermediária, os ovos contêm tipicamente quantidades consi-
deráveis de gema.
Os detritos nitrogenados dos animais aquáticos, tanto marinhos como de
água doce, geralmente são excretados como amónia. A amónia é muito solúvel
e tóxica e requer água considerável para a sua remoção, mas como não há
perigo de perda de água nos animais aquáticos, a excreção da amônia não
apresenta nenhuma dificuldade.
Ambientes Terrestres
Os animais terrestres vivem no ambiente mais severo. A flutuabilidade de
sustentação da água encontra-se ausente. No entanto, o problema mais crítico
é a perda de água por evaporação. A solução para esse problema tem sido um
fator primário na evolução de muitas adaptações para a vida na terra. O
tegumento dos animais terrestres representa uma barreira melhor entre os
ambientes interno e externo que o dos animais aquáticos. Há mais oxigênio em
um dado volume de ar que no mesmo volume de água, mas as superfícies
respiratórias devem ficar úmidas. Portanto, localizam-se geralmente no inte-
rior do corpo, reduzindo a dessecação. Os detritos nitrogenados são comumen-
te excretados como ureia ou ácido úrico, que são menos tóxicos e requerem
menos água para a remoção que a amónia. A fertilização deve ser interna; os
ovos ficam geralmente envolvidos em um envelope protetor ou depositados em
um ambiente úmido. Exceto no caso dos insetos e de uns poucos artrópodos,
o desenvolvimento é direto, e os ovos são geralmente dotados de grandes
quantidades de gema. Os animais terrestres que não são bem adaptados para
suportar a dessecação ou são noturnos ou restringem-se a habitats úmidos.
EFEITOS DO TAMANHO DO CORPO
O segundo fator correlacionado com a natureza da estrutura animal é o
tamanho do animal. À medida que o corpo aumenta em tamanho, a proporção
da área de superfície com o volume reduz, porque o volume aumenta ao cubo,
e a área de superfície aumenta ao quadrado da dimensão linear. Nos animais
pequenos, a área de superfície é suficientemente grande em comparação ao
volume corporal, de forma que a troca dos gases e detritos possa ser empreen-
dida eficientemente por meio somente de uma difusão por toda a superfície
corporal. Também pode ocorrer um transporte interno por meio somente de
difusão. No entanto, os animais pequenos que vivem em terra estão sujeitos a
uma maior perda de água, que ocorre primariamente através da superfície do
corpo.
À medida que o corpo aumenta em tamanho, as distâncias tornam-se
demasiadamente grandes para que ocorra o transporte interno somente por
difusão, e tornam-se necessários mecanismos para um fluxo de volume. Nos
animais maiores, isso leva ao desenvolvimento de sistemas circulatórios
celômicos e vasculares sanguíneos. Também pode-se aumentar a área de
superfície dos órgãos internos e porções da superfície externa através
de pregueamento e enrolamento para facilitar a secreção, a absorção, a
troca de gases e outros processos.
12 Protozoários
EFEITOS DO MODO DE EXISTÊNCIA
O terceiro fator relacionado com a natureza da estrutura animal é o modo
de existência. Os animais de movimentos livres em geral são bilateralmente
simétricos. O sistema nervoso e os órgãos sensoriais ficam geralmente concen-
trados na extremidade anterior do corpo, pois é a parte que entra primeiro em
contato com o ambiente. Nós discutiremos a simetria bilateral em maior
profundidade no Capítulo 5.
Os animais presos ou sésseis são radialmente simétricos ou tendem a uma
simetria radial, na qual o corpo inteiro (como nas anêmonas-do-mar) ou
alguma parte deste (como nas cracas) consiste de um eixo central ao redor do
qual arranjam-se simetricamente as partes semelhantes. A simetria radial é
uma vantagem para a existência séssil, pois permite que o animalresponda aos
desafios do seu ambiente a partir de todas as direções. Os esqueletos, os
envelopes ou os tubos encontram-se comumente presentes para sustentar ou
proteger os animais sésseis contra os predadores móveis e os extremos
ambientais.
ESPECIALIZAÇÕES CELULARES
Os protozoários são organismos eucarióticos unicelulares. Todos os orga-
nismos multicelulares, incluindo os animais multicelulares, evoluíram a partir
de vários ancestrais de protozoários. Os protozoários permaneceram no
nível de organização unicelular, mas evoluíram ao longo de numerosas linhas
através da especialização de partes do citoplasma (organelas) ou das estrutu-
ras esqueléticas. Conseqüentemente, a semelhança e a complexidade nos
protozoários são expressas no número e na natureza de suas organelas e dos
esqueletos da mesma maneira que se observam a simplicidade e a complexi-
dade nos animais multicelulares em graus de especialização dos tecidos e dos
sistemas orgânicos. As células dos protozoários são mais complexas que as
células dos metazoários, pois as adaptações estruturais para a sobrevivência
só podem ocorrer no nível de organização celular. Cada célula de protozoário,
como um organismo, deve ter especializações estruturais para todas as
funções que sustentem a vida, tais como a locomoção, a aquisição de alimento,
o transporte interno e a reprodução. Nos metazoários, por outro lado, essas
especializações (embora definitivamente um produto das células) distribuem-
se sobre as células, tecidos, órgãos e sistemas orgânicos. Uma única célula de
metazoário necessita somente contribuir para o aumento na organização
adaptativa global do indivíduo. Como resultado, as células dos metazoários são
menos complexas, porém mais especializadas para funções particulares que as
células de protozoários.
Além do maquinário metabólico básico comum a todas as células, os
metazoários herdaram muitas características da estrutura celular de seus
ancestrais protozoários e adaptaram-nas a uma organização multicelular.
Membrana Celular
A membrana celular separa o restante da célula do exterior. Ao fazer isso,
ela regula o interior da célula para um funcionamento ideal ao manter as
condições internas mais ou menos específicas e constantes. A membrana
celular controla o que pode entrar e sair da célula, a responsividade da mesma
aos estímulos externos, a seletividade com que ela é ligada a outras células ou
a um substrato e a manutenção da forma celular. A estrutura em duas
camadas da membrana celular resulta dos fosfolipídios opostos que a com-
põem (Fig. 2.1). As proteínas também são constituintes importantes da
membrana e podem atravessá-la ou ficarem presas nas superfícies interna ou
externa. As superfícies externas expostas de membrana de proteínas e lipídios
Princípios e Padrões Emergentes 13
Exterior da
célula
Proteína de
sinalização
Cadeia de
carboidratos
Proteína
Glicoproteína
Cadeia de
carboidratos
Fosfolipídio
Glicolipídio
Proteína periférica
Citoplasma
Proteína do canal
transmembranoso
FIGURA 2.1 - Ultra-estrutura da membrana celular.
podem ter carboidratos presos a elas como caudas que irradiam no meio
circundante. Juntas, essas caudas e especialmente suas proteínas periféricas
extracelulares formam um glicocálix. que é uma importante barreira fisioló-
gica que forma um molde no qual os exoesqueletos são secretados, e regulam
a ligação a moléculas de sinalização e a superfícies, assim como a outras
células. As proteínas da membrana podem receber e transmitir sinais para o
interior da célula e servem como pontos de ancoragem para as fibras
citoesqueléticas. A própria membrana celular também pode exercer um papel
esquelético. Se os lipídios da membrana são enormemente insaturados, tais
como alguns óleos vegetais utilizados na cozinha, a membrana fica relativa-
mente fluida e flexível. Se, por outro lado, os lipídios forem particularmente
saturados, como toucinho, a membrana fica menos fluida e mais rígida. O
colesterol, que é um componente comum das membranas celulares, também
reduz a fluidez da membrana.
Flagelos e Cílios
Os flagelos e os cílios são característicos de muitas células de protozoá-
rios e metazoários. Em geral, os flagelos são tipicamente longos e sua
movimentação é uma complexa ondulação em forma de chicote. Os cílios, por
outro lado, são curtos e sua movimentação é rígida e em forma de remo. Mas
a distinção não é precisa e sua ultra-estrutura é idêntica. Um flagelo ou um
cílio único é construído por um cabo elétrico com uma bainha membranosa
externa e um núcleo fibroso interno (Fig. 2.2). O núcleo interno compõe-se de
microtúbulos e de outras proteínas juntos, denominados como axonema. O
axonema consiste de dois microtúbulos únicos centrais envolvidos por nove
microtúbulos externos duplos. Um microtúbulo de cada duplo sustenta duas
fileiras de projeções ou braços (contendo a enzima dineína), direcionados ao
duplo adjacente. O axonema é envolvido por uma bainha que é contínua à
membrana celular. A curvatura do flagelo é causada pelo deslizamento ativo
dos duplos adjacentes entre si. (Coloque suas mãos e dedos juntos, palma
com palma, e mova simultaneamente os seus dedos indicadores de lado a
lado.) Os braços laterais de dineína nos duplos proporcionam uma força de
Colesterol
14 Protozoários
Microtúbulo único
Microtúbulo
duplo
Braço de dineína
(flexionado para cima)
Corpo basal
Centríolo acessório
Raiz
microtubular
Fibra radicular
FIGURA 2.2 - Ultra-estrutura de um flagelo ou cílio.
deslizamento. Na presença do trifosfato de adenosina (ATP), o braço de
um duplo prende-se a um duplo adjacente e flexiona-se, fazendo com que os
duplos deslizem entre si por meio de um aumento. As ligações e flexões
sucessivas fazem com que os duplos deslizem uniformemente entre si por
uma distância suficiente para curvar o flagelo. Todos os flagelos e cílios
surgem do e ancoram-se no corpo basal que repousa imediatamente abaixo
da superfície celular (Fig. 2.2). Quando distribuem-se os corpos basais às
células-filhas durante a mitose, eles arranjam-se tipicamente em cada pólo
do fuso mitótico e são então designados como centríolos (Fig. 2.3). Uma
região ao redor dos corpos basais e dos centríolos, chamada de centro
organizador dos microtúbulos (COMT), controla o grupo organizado de
microtúbulos. Um corpo basal forma o molde no qual organizam-se os
axonemas em desenvolvimento. De fato, os corpos basais apresentam uma
ultra-estrutura igual à do axonema, exceto que os centrais únicos encon-
tram-se ausentes e que as nove fibrilas no círculo externo encontrem-se em
triplos, dois dos três sendo contínuos aos duplos do flagelo. Os braços de
dineína encontram-se ausentes nos triplos. Um corpo basal (e o seu cílio ou
flagelo) ancora-se geralmente na célula, frequentemente no núcleo e na
membrana celular, por meio de uma ou mais estruturas radiculares (Fig. 2.2).
Essas podem ser pequenos ramos de microtúbulos, radículas estriadas
afiladas ou ambos. As fibras radiculares proteináceas são contrateis e
podem, na contração, puxar o flagelo para o interior de um bolso raso ou
alterar a sua orientação.
Membrana
celular
Princípios e Padrões Emergentes 15
Corpo basal
Radícula
Microtúbulos em
colete
Microtúbulos
interzonais
FIGURA 2.3 - Relacionamento dos centríolos e das fibras do fuso com os corpos basais e o citoesqueleto.
Na maioria das células de protozoários e metazoários, o flagelo propaga
uma onda da célula à ponta flagelar que empurra a primeira para frente ou
empurra a água para fora adiante de uma célula estacionária (Fig. 2.4). (Nós
encontraremos algumas exceções mais adiante.) À medida que uma onda
move-se ao longo do flagelo, a frente da onda em avanço gera uma força
longitudinal para propelir a célula similarmente à maneira pela qual uma
frente de onda em uma praia produz uma força longitudinal que move um
nadadorpara o litoral (Fig. 2.4B). No entanto, ao contrário da onda que avança
em uma praia, as ondulações laterais de um flagelo também geram forças
laterais. Como as ondulações laterais são geralmente simétricas, as
forças direcionadas à esquerda cancelam as forças direcionadas à direita, e
somente a força longitudinal permanece para mover a célula.
Os cílios são curtos, comumente numerosos, densamente arranjados e
especialmente bem representados nos protozoários ciliados. Os cílios não
batem simultaneamente, mas ao invés disso, sequencialmente em cada
fileira longitudinal (Fig. 2.5A). A ativação sequencial dos cílios sobre a
superfície celular é observada como ondas, chamadas ondas metacronais.
B
FIGURA 2.4 - Propulsão flagelar. A) Propagação em onda da base para a ponta. B) Forças geradas pela propagação da
onda da base para a ponta. As forças laterais (setas delineadas) cancelam-se. As forças longitudinais (setas cheias)
combinam-se para produzir um empuxo na direção oposta.
A
Microtúbulos
astrais
Centríolos
16 Protozoários
Corpo basal
Fileiras ciliares
FIGURA 2.5 - A) Onda metacronal de batimento ciliar. Os cílios são encontrados em estágios sequenciais do ciclo de
batimento ao longo da extensão de uma fileira. B) Os golpes efetivos (setas delineadas) e de recuperação (setas cheias)
no ciclo de batimento de um cílio único.
A
B
Em seu golpe de batimento, cada cílio realiza um golpe efetivo e um golpe de
recuperação. Durante o golpe efetivo, o cílio estende-se rigidamente e move-
se como um remo de uma posição ã frente para uma atrás em um plano
perpendicular à superfície corporal (Fig. 2.5B). No golpe de recuperação, o
cílio flexiona-se e arrasta-se para a frente, similar a uma cobra, próximo e
em um plano paralelo à superfície corporal.
Movimento em um Meio Fluido
Os animais natatórios e os protozoários estão sujeitos a duas fontes de
resistência à água ou ao atrito - atrito de pressão e atrito de viscosidade. O
atrito de pressão refere-se à diferença entre a pressão na extremidade frontal
(pressão mais alta) de um organismo que se mova para a frente e a pressão
traseira (pressão mais baixa). A aerodinamização reduz o atrito de pressão. A
pressão de viscosidade ou de adesão resulta da tendência das moléculas de
água, que são eletrostaticamente polares, para grudar entre si e nas superfí-
cies. Um organismo natatório é revestido com uma camada de moléculas de
água imóveis e aderentes que, por sua vez, adere-se a outras moléculas
de água. À medida que aumenta a distância da superfície do organismo, as
moléculas rompem-se até que se atinja a velocidade total da corrente. Há,
conseqüentemente, uma camada de limitação em forma de casaco composta
por água imóvel e com movimentação lenta circundando um flagelo ou um cílio,
notadamente ao redor de toda a célula do protozoário ou de um animal
multicelular. Esse princípio de viscosidade aquosa é igualmente aplicável aos
fluidos que se movem no interior de um tubo e responde pela resistência
periférica da circulação do sangue através dos vasos sanguíneos.
No caso dos organismos muito pequenos, especialmente os protozoários
e os animais que se movem através de flagelos ou cílios, ou mesmo de células
ciliadas ou flageladas estacionárias nos metazoários que estão empurrando
Princípios e Padrões Emergentes 17
água, o atrito de viscosidade possui um significado muito maior que o atrito
de pressão. A área de superfície sobre a qual a camada de limite desenvolve-
se é enorme comparada ao volume celular muito pequeno. A resistência à
viscosidade é tão grande que seria equivalente à de um animal maior nadando
em mel. Não é surpreendente que os animais muito pequenos não sejam
aerodinâmicos, pois a aerodinamização aumenta a área de superfície e,
conseqüentemente, o atrito de viscosidade. Nos últimos capítulos veremos
como a viscosidade do fluido influencia as vidas de vários grupos de animais
invertebrados.
Como as Células Absorvem Alimento e Outras Substâncias
As substâncias entram nas células dos protozoários e nas células dos
outros eucariontes de várias maneiras. Os canais proteicos de membrana
celular proporcionam uma difusão passiva de água, íons e moléculas peque-
nas, tais como açúcares e aminoácidos. Alguns funcionam com bombas
consumidoras de energia, transportando ativamente determinadas moléculas
ou movendo íons para dentro ou para fora, contra o seu gradiente de
concentração.
Alguns materiais extracelulares entram em uma célula em buracos dimi-
nutos na membrana celular que mais tarde contraem-se internamente (Fig. 2.6)
- um processo chamado endocitose. A pinocitose é uma forma inespecífica
de endocitose na qual a taxa de consumo está em proporção simples com a
concentração externa do material a ser absorvido (Fig. 2.6A). A água, os íons
e as moléculas pequenas podem ser absorvidos por meio de pinocitose. A
endocitose mediada por receptores traz para dentro as proteínas e as outras
macromoléculas em uma taxa maior que a prevista pelo gradiente de concen-
tração. Essas substâncias conjugam-se com receptores de membrana especí-
ficos antes de internalizarem-se nas vesículas (Fig. 2.6B). A fagocitose é o
engolfamento de partículas grandes, tais como bactérias e protozoários, e seu
aprisionamento dentro de vesículas relativamente grandes (Fig. 2.6C). A
fagocitose requer a conjugação de uma partícula com receptores de membrana
múltiplos e uma alteração dinâmica não somente da membrana celular, mas
também dos elementos citoplasmáticos subjacentes.
A PINOCITOSE
Alta concentração
de partículas
alimentares
B ENDOCITOSE
MEDIADA POR
RECEPTORES
Receptor
Membrana celular
C FAGOCITOSE
Partícula alimentar maior
Receptores variados
Vesícula em
formação
FIGURA 2.6 - Modos de consumo alimentar por vesículas. A) Pinocitose. B) Endocitose mediada por receptores.
C) Fagocitose.
18 Protozoários
Como as Células Digerem o Alimento
A maioria dos protozoários e algumas células de muitos metazoários devem
absorver pelo menos alguns nutrientes através da membrana celular e digeri-
los antes de utilizar os produtos em outras atividades celulares. As organelas
onde ocorre a digestão e os processos pêlos quais esta ocorre são virtualmente
os mesmos em todas as células, sejam de protozoário ou de metazoário, embora
a terminologia possa variar de grupo para grupo.
O alimento ingerido ocupa uma vesícula ou Vacúolo alimentar, que se
conjuga e se funde aos lisossomos primários já presentes na célula (Fig. 2.7).
À medida que a fusão ocorre, os ácidos lisossômicos e as enzimas hidrolíticas
são liberadas no interior do Vacúolo. Os produtos da digestão intracelular
difundem-se do Vacúolo para o citoplasma celular onde podem ser utilizados
no metabolismo por outras organelas ou armazenados, após sofrerem uma
síntese, em formas tais como o glicogênio e o lipídio. O material indigerível é
liberado da célula para o exterior por meio da fusão da vesícula residual com
a membrana celular em um processo denominado exocitose.
Partícula
alimentar
Vacúolo
alimentar
ENGOLFAMENTO
(fagocitose)
Lisossomo
Enzimas
Núcleo
ENZIMAS ENTRE-
GUES POR
LISOSSOMOS
DIGESTÃO
EXOCITOSE DE
MATERIAL NÃO-
DIGERIDO
FIGURA 2.7 - Digestão no interior
de um Vacúolo alimentar. ;
Secreções Celulares
Muitas células sintetizam várias macromoléculas, especialmente proteí-
nas e glicoproteínas, que são passadas para o exterior da superfície celular. A
ABSORÇÃO
Princípios e Padrões Emergentes
síntese envolve tipicamente os complexos de Golgi e o retículo endoplasmático,
com o último formando a vesícula que transporta o produto secretório para a
membrana celular. Ai a membrana da vesícula funde-se ã membrana celular
em um processo de exocitose, e o produto celular é expelido para o exterior
(Fig. 2.8). Muitas secreções celulares, tais como as enzimas extracelulares e os
feromônios,são exportadas da célula produtora. Uma das secreções animais
mais difundidas, o muco, é um mucopolissacarídeo com um grande carboidra-
to e um componente proteico menor. O muco é utilizado pêlos animais de várias
formas, como adesivo, capa protetora ou lubrificante.
Algumas secreções celulares permanecem presas à superfície externa da
membrana celular para formar materiais esqueléticos extracelulares (Fig.
2.8), dos quais o colágeno é um bom exemplo. As unidades básicas
(tropocolágeno) dessa proteína fibrosa animal comum são descartadas para
o exterior da célula por meio de uma exocitose, onde são reunidas em fibras
colágenas. Embora tais fibras possam separar-se completamente da super-
fície celular, elas frequentemente ancoram-se na membrana celular por meio
de proteínas de superfície especiais (fibronectinas) e de glicoproteínas
(proteoglicanas). É através de tais secreções celulares que muitos animais
multicelulares (tais como as esponjas) prendem-se às superfícies ou envol-
vem-se em envelopes esqueléticos. ,
19
Como as Células Recebem Sinais
As células de protozoários e de metazoários respondem a estímulos
químicos externos através de receptores na superfície da célula. Quando uma
substância (tal como um composto liberado por um organismo predador)
conjuga-se com um receptor de proteína de superfície específico, a molécula de
combinação pode abrir ou fechar os canais de membrana proteicos ou iniciar
reações por baixo desta.
Simbiose Celular
Simbiose refere-se a uma inter-relação física íntima entre duas espécies
diferentes. Quando um membro beneficia-se e o outro é prejudicado, o ,
relacionamento é chamado parasitismo: quando um beneficia-se e o outro não
FIGURA 2.8 - Secreção de materiais esqueléticos extracelulares. A) Secreções orgânicas. B) Secreções minerais.
A Celulose
Colágeno
Exemplos
Quitina
Proteoglicanas
Proteína
Açúcar
Revestimento de
superfície
Membrana celular
Citoplasma
B
Exemplos
CaCO3
SiO2
StS04
20 Protozoários
é beneficiado nem prejudicado, o relacionamento é chamado comensalismo;
quando ambos são beneficiados, o relacionamento é chamado mutualismo.
Um relacionamento mutualístico disseminado tanto em protozoários como em
animais ocorre com organismos autotróficos. Os simbiontes autotróficos
podem ser cianobactérias, diatomáceas ou algas verdes unicelulares
(zooclorelas), mas os simbiontes mais comumente ocorrentes são um estágio
imóvel de determinados protozoários flagelados denominados dinoflagelados
(zooxantelas), que serão descritos mais tarde nesse capítulo (pág. 28). O
membro autotrófico da parceria geralmente localiza-se no interior da célula
hospedeira, embora no caso de uns poucos metazoários seja encontrado entre
as células. A simbiose provavelmente surge através da fagocitose do autótrofo
por parte das células heterotrófïcas. A digestão retardada por parte da célula
hospedeira resulta em algumas células capturadas continuando a viver e
fotossintetizar. Uma parte de seu excesso de fotossintetizado é dividida com o
hospedeiro - uma força positiva selecionando fatores que mantenham o
autótrofo vivo no interior de sua prisão vesicular. Tal cenário deve ter ocorrido
numerosas vezes, considerando os diferentes tipos de autótrofos e os seus
parceiros simbióticos. Os benefícios, em essência, são provavelmente os mes-
mos que ocorrem durante a simbiose. O autótrofo proporciona carbono orgânico
excessivo proveniente da fotossíntese para o hospedeiro, e este proporciona
determinados nutrientes (tais como os compostos de nitrogênio e de fósforo) para
o autótrofo. Raramente o protozoário ou o metazoário confia completamente em
seus autótrofos para a nutrição; tipicamente, os benefícios da simbiose
suplementam a nutrição heterotrófïca em graus variáveis.
PROTOZOA
Os protozoários são uma reunião diversa de
cerca de 80.000 organismos de célula única que
possuem organelas celulares conjugadas a mem-
branas típicas (eucarióticas). Como muitos são
semelhantes a animais, sendo móveis e apresen-
tando uma nutrição heterotrófica, esse grupo foi
tratado no passado como um filo único dentro do
Reino Animal - o filo Protozoa. Eles são hoje
colocados dentro de um número de diferentes filos
unicelulares, que junto com a maioria dos filos de
algas, constituem o reino Protista, também cha-
mado Protoctista. Protozoa é hoje utilizado como
um nome comum conveniente para protistas mó-
veis unicelulares.
O nível de organização unicelular é a única
característica pela qual os protozoários podem ser
descritos como um todo; em todos os outros aspec-
tos, eles exibem uma diversidade extrema. Os
Protozoa exibem todos os tipos de simetria, uma
grande variedade de complexidade estrutural e
adaptações para todos os tipos de condições am-
bientais.
Embora a maioria dos protozoários exista como
indivíduo solitário, há numerosas formas coloni-
ais. Algumas delas, tais como as espécies de
Volvox, atingem tal grau de interdependência celu-
lar que alcançam um nível de estrutura tecidual
multicelular. Os protozoários independentes indi-
viduais variam em tamanho de um micrômetro, no
caso do planctônico Micromonas ,até uns poucos
milímetros em alguns dinoflagelados, amebas e
ciliados.
Os protozoários de vida livre ocorrem onde
quer que se encontre presente umidade - no mar,
em todos os tipos de água doce e no solo. Existem
também muitas espécies parasitas, comensais e
mutualistas.
ORGANELAS DOS PROTOZOÁRIOS E
FISIOLOGIA GERAL
O corpo do protozoário é geralmente limitado
somente pela membrana celular. A rigidez ou a
flexibilidade do corpo e a sua forma são enorme-
mente dependentes da natureza do citoesqueleto.
Os citoesqueletos localizam-se tipicamente, mas
nem sempre, imediatamente abaixo da membrana
celular, onde, junto com ela e outras organelas,
formam a película, um tipo de "parede corporal"
dos protozoários. O citoesqueleto compõe-se fre-
quentemente de proteínas filamentosas delgadas,
Protozoa 21
microtúbulos ou vesículas, ou de combinações
variadas dos três. As proteínas filamentosas po-
dem formar uma malha de suporte densa denomi-
nada epiplasma (Fig. 2.9A), corno por exemplo, no
caso da Euglena e dos ciliados. Os microtúbulos
peliculares são as organelas citoesqueléticas mais
evidentes que ocorrem em todos os flagelados, nos
protozoários formadores de esporos e nos ciliados.
Eles podem arranjar-se como um colete micro-
tubular (Fig. 2.9B), ou, como em alguns flagelados,
os microtúbulos originam-se nos corpos basais
flagelares e irradiam-se para trás a partir deles
para a extremidade oposta da célula como um tipo
de esqueleto axial (axóstilo) (Fig. 2.9C). Tais micro-
túbulos lembram os microtúbulos de um fuso
mitótico, que se irradiam entre os centríolos e
formam o aparelho mitótico (Fig. 2.3). Em outros
protozoários, tais como os radiolários e os helio-
zoários, os feixes de microtúbulos irradiam-se para
fora a partir de um centrossomo ou de estruturas
semelhantes (ambos COMTs), com cada feixe esten-
dendo-se para o interior e suportando uma projeção
celular em forma de raio (axópodo) (Fig. 2.9D). O
centrossomo e os microtúbulos lembram os ásteres
em forma de estrela que se formam ao redor dos
centríolos nos pólos do fuso mitótico.
As vesículas ocorrem imediatamente abaixo
da membrana celular em muitos protozoários, tais
como os dinoflagelados, os protozoários formado-
res de esporos e os ciliados. Quando essas vesícu-
las ficam achatadas e formam uma camada mais
ou menos contínua por baixo da membrana celu-
lar, elas são denominadas alvéolos. Os alvéolos
"vazios" (como os que ocorrem nos ciliados)
podem ficar túrgidos e ajudar a sustentar a célula
Membrana
celular
(Fig. 2.9E). Nos dinoflagelados, são secretadas pla-
cas de celulose no interior das vesículas alveolares
para formar um esqueleto rígido (Fig. 2.9F).
Os esqueletos dos protozoários, como os dos
metazoários,também podem ser exoesqueletos.
São secretados sobre a superfície externa e são
geralmente chamados testes.
As organelas locomotoras dos protozoários
podem ser os flagelos, os cílios ou extensões
fluidas do corpo chamadas pseudópodos. Essas
organelas são importantes para definir os grupos
de protozoários e serão discutidas extensivamente
em seções posteriores do capítulo.
Ocorrem todos os tipos de nutrição nos pro-
tozoários. Alguns protozoários confiam no fotoau-
totrofismo, outros absorvem nutrientes orgâni-
cos solúveis de seu ambiente e podem ingerir
partículas alimentares ou predá-las e digeri-las
intracelularmente no interior de vacúolos ali-
mentares. Como as outras organelas, as paredes
dos vacúolos alimentares compõem-se de mem-
branas de duas camadas de lipídios, que podem
ser sintetizadas ou removidas rapidamente e
recicladas. O alimento atinge o Vacúolo por meio
de uma fagocitose, frequentemente através de
uma boca celular ou citóstomo. As partículas
muito finas em suspensão podem entrar por meio
de pinocitose, que pode ocorrer em toda a super-
fície da célula. A digestão intracelular foi mais
estudada nas amebas e nos ciliados, e, na maior
parte, segue o padrão geral descrito na página 18.
Algumas diferenciações nos ciliados serão descri-
tas mais tarde (pág. 57).
Alguns protozoários (especialmente os que
vivem no trato digestivo dos animais) são anae-
Microfilamentos
epiplasmáticos
Colete microtubular Esqueleto axial
microtubular dos
flagelados (axóstilo)
Centroplasto
Alvéolos
Microtúbulos axópodos
Alvéolos com placas
de celulose
FIGURA 2.9 - Endoesqueletos microfilamentosos, microtubulares e alveolares dos protozoários.
FE
D
CBA
22 Protozoários
róbicos obrigatórios. Os que vivem em água onde
houver uma decomposição ativa de matéria orgâ-
nica podem ser anaeróbicos facultativos, utilizan-
do o oxigênio quando estiver presente, mas tam-
bém capazes de respiração anaeróbica. A disponi-
bilidade mutável de alimento e de oxigênio asso-
ciada à degradação resultam tipicamente em uma
sucessão distinta de populações e espécies de
protozoários. Devido ao seu tempo de geração
curto, os protozoários podem ser importantes na
monitoração da poluição. A sua resposta relativa-
mente rápida às alterações no ambiente aquático
podem ser indicativas de oxigênio reduzido.
Muitos protozoários osmorregulam para re-
mover o excesso de água (regulação do volume) e
para ajustar a concentração e a proporção de seus
íons internos (regulação iônica). A água em exces-
so entra nos protozoários através de osmose quan-
do a concentração osmótica interna excede a da
água circundante. Pode entrar água adicional
com o alimento nos vacúolos e na vesículas
pinocitárias; por exemplo, uma ameba experi-
mentalmente alimentada em uma solução protei-
ca absorve, através da endocitose, uma quantida-
de de água equivalente a um terço de seu volume
corporal.
A osmorregulação é obtida através de um
transporte iônico ativo na membrana celular e
através de um sistema de organelas de bombea-
mento de água e de íons chamado de complexo
vacuolar contrátil (Fig. 2.10). O complexo com-
põe-se de uma grande vesícula esférica - o Vacúolo
contrátil propriamente dito - e de um sistema
circundante de pequenas vesículas ou túbulos
denominado de espongioma. O espongioma pro-
porciona a coleta de fluido, que é entregue ao
Vacúolo contrátil, que por sua vez expele o fluido
para fora do organismo através de um poro tempo-
rário ou permanente. Em alguns protozoários (al-
gumas amebas e flagelados), o Vacúolo desaparece
completamente após a contração e refaz-se por
meio de uma fusão de vesículas pequenas. Em
outros (muitos ciliados), o Vacúolo rompe-se na
descarga e é repreenchido por fluido a partir dos
túbulos circundantes do espongioma. A taxa de
descarga depende da pressão osmótica do meio
externo. O Paramecium caudatum (que vive na
água doce) pode completar um ciclo de preenchi-
Mitocôndria
Túbulos de
espongioma
Túbulo de coleta
FIGURA 2.10 - Diagrama dos quatro tipos de vacúolos contrateis encontrados nos protozoários. Os tipos A e B são ambos
característicos dos ciliados, onde o espongioma é composto de túbulos irregulares e faixas de microtúbulos sustentam
o poro e estendem-se sobre a superfície vacuolar. A) A rede de túbulos de espongioma esvazia-se diretamente no interior
do Vacúolo. B) A rede de túbulos irregulares do espongioma esvazia primeiro nos túbulos de coleta retos, que podem
dilatar-se como ampolas antes de descarregar no interior do Vacúolo. C) Típico das amebas, o espongioma contém
pequenas vesículas e túbulos (A partir de Patterson, D.J.. 1980. Contractile vacuoles and associated structures; their
organization and function. Biol. Rev. 55:1-46. © Copyright Cambridge University Press; reimpresso com permissão.)
«b C
Mitocôndrias
Vesículas de
espongioma
Túbulos de
espongioma
Microtúbulos Poro vacuolar contrátil
A BPelícula
Ampola
Protozoa 23
mento e descarga de Vacúolo rapidamente, em 6s,
e expelir um volume equivalente ao seu corpo
inteiro a cada 15min. A base para a contração pode
diferir entre os grupos de protozoários. Nos
dinoflagelados, uma radícula flagelar ramifica-se
para formar uma bainha contrátil ao redor do
Vacúolo. No caso do Paramecium, filamentos de
actina circundam o Vacúolo.
Nos protozoários de água doce, o conteúdo do
Vacúolo é mais diluído que o do citoplasma,
porém mais concentrado que o do ambiente ex-
terno circundante. Embora o mecanismo de fun-
ção do Vacúolo contrátil não seja completamente
compreendido, parece atualmente provável que a
água entra no espongioma à medida que as
membranas tubulares secretam íons provenien-
tes do citoplasma no interior do túbulo. A água e
os íons passam ao longo do túbulo até uma região
impermeável à água, na qual reabsorvem-se
seletivamente determinados íons e talvez outras
substâncias. A água remanescente, os íons e
talvez os metabólitos residuais secretados são
liberados da célula à medida que o Vacúolo se
contrai. O sistema vacuolar contrátil não tem
nenhuma importância particular na remoção dos
detritos metabólicos, tais como a amônia e o CO2;
esses difundem-se simplesmente para o lado
externo do organismo.
Os protozoários com paredes celulares (signi-
ficando que têm uma camada de celulose ou de
outro material exterior à membrana celular) não
têm vacúolos contrateis. À medida que a água
entra na célula por osmose, a parede rígida resiste
ao inchaço e estabelece-se uma pressão hidros-
tática. Quando a elevação da pressão hidrostática
iguala-se à pressão osmótica, não entra nenhuma
água adicional na célula.
Como os animais, os protozoários respondem
a estímulos químicos ou físicos de maneira a
permitir que evitem condições adversas, localizem
alimento e achem parceiros. Nesse sentido, cada
célula de protozoário deve ser tanto receptora
como efetora. Na sua receptividade aos estímulos
ambientais, os protozoários lembram as células
nervosas sensoriais dos animais.
Como os receptores animais, os protozoários
frequentemente recebem estímulos externos como
substâncias de sinalização que se conjugam com
moléculas de membrana específicas. A conjugação
pode fazer com que se abra um canal iônico
específico, permitindo que os íons (frequentemen-
te Na+ e K+) fluam para baixo de seu gradiente de
concentração (Na+ dentro, K+ fora). Como a mem-
brana celular em repouso polariza-se em relação à
distribuição desses íons, a abertura dos canais
iônicos despolariza a membrana. (As despolariza-
ções podem ser medidas como alterações nos
potenciais elétricos ou na voltagem, utilizando
eletrodos e um voltímetro.) Quando a membrana
se despolariza, os canais de Ca++ abrem-se, e os
íons de cálcio entram na célula. A entrada do cálcio
no interior da célula dispara outras alterações (tais
como uma reversão do batimento ciliar), que fazemcom que a célula se retire do distúrbio. Por exem-
plo, o Paramecium tem pelo menos nove canais
iônicos diferentes, alguns dos quais localizados na
frente e outros atrás da célula. Tais campos recep-
tores localizados diferenciam a "cabeça" da "cau-
da" e são conseqüentemente análogos à concen-
tração de órgãos receptores de muitos animais. A
sinalização química intercelular (feromônios) nos
protozoários, de fato, envolve frequentemente
moléculas de sinalização (tais como a serotonina,
a B-endorfina, a acetilcolina e o AMP cíclico), que,
nos animais, funcionam como neurotransmisso-
res e mensageiros internos.
Reprodução e Ciclos de Vida
Na maioria dos protozoários ocorre reprodu-
ção assexuada por mitose, e este é o único modo de
reprodução conhecido em algumas espécies. A
divisão do organismo em duas ou mais células-
filhas é chamada de fissão. Quando esse processo
resulta em duas células-filhas semelhantes, ele é
chamado de fissão binária; quando uma célula-
fïlha é muito menor que a outra, o processo é
chamado de brotamento. Em alguns protozoá-
rios, a fissão múltipla, ou esquizogonia, é a regra.
Na esquizogonia, após um número variável de
divisões nucleares, a célula divide-se em um nú-
mero de células-filhas. Com poucas exceções, a
reprodução assexuada envolve uma certa replica-
ção das organelas após uma fissão.
A reprodução Sexuada não é universal entre os
protozoários e onde ocorre, comumente não leva
diretamente à formação de novos indivíduos. Exis-
tem muitos protozoários bem estudados nos quais
nunca se registrou reprodução Sexuada. Em algu-
mas espécies, essa ausência pode ser primitiva;
em outras, pode representar uma perda secundá-
ria. O ciclo de vida do protozoário primitivo pode
ter sido um no qual indivíduos haplóides reprodu-
ziam-se somente por fissão (Fig. 2. l 1A), como por
exemplo, no caso dos tripanossomos parasitas
vivos. A reprodução assexuada provavelmente
surgiu da fusão de dois indivíduos haplóides se-
melhantes produzindo um zigoto diplóide. Logo
após a fusão, o zigoto pode ter se dividido por
meiose para restaurar o número de cromossomos
haplóides e para produzir quatro novas células.
Esse cenário é sustentado pela ocorrência comum
de gametas flagelados idênticos (isogametas) entre
os protozoários, e existem muitas espécies nas
24 Protozoários
FIGURA 2.11 - Ciclos de vida dos protistas. A) Um ciclo de vida eucarionte primitivo no qual os novos indivíduos só são
produzidos por fissão. Ilustrado entre as espécies vivas através dos tipanossomatídeos. A fusão de dois indivíduos poderia
levar a ciclos de vida (B) nos quais os isogametas formam um zigoto diplóide. O zigoto então sofre uma meiose para formar
indivíduos haplóides. Os protistas com esse tipo de ciclo de vida incluem os volvocídeos, muitos dinoflagelados, os
hipermastigídeos e os esporozoários. A extensão da fase diplóide poderia levar a um ciclo diplóide e um ciclo
haplodiplóide. No ciclo diplóide (C), que caracteriza os opalinídeos, alguns hipermastigídeos, os heliozoários, muitas algas
verdes, as diatomáceas e os ciliados, os adultos são diplóides e ocorre uma meiose na formação dos gametas. Os ciliados
não produzem gametas, mas trocam núcleos haplóides, que se fundem. No ciclo haplodiplóide (D), encontrado nos
cocólitos, em muitos foraminíferos e muitas algas, a formação de esporos e de indivíduos diplóides alterna-se com
indivíduos haplóides.
A
CICLO
HAPLÓIDE
ASSEXUADO
(Fissão)(Fissão)
Indivíduo N
CICLO SEXUADO
ADULTOS HAPLÓIDES
COM MEIOSE
ZIGÓTICA Isoqameta Isogameta
(Fertilização)
Zigoto
2N
(Meiose)B
CICLO
DIPLÓIDE
Gameta
Ç D
(Fertilização)
Zigoto 2N
(Meiose)
Gameta
CICLO
HAPLODIPLÓIDE
Esporo N
Zigoto
(Fertilização)
(Meiose)
Gameta Gameta
Protozoa 25
quais os adultos são haplóides e o ciclo de vida
envolve a fusão (fertilização) dos isogametas para
formar um zigoto diplóide (Fig. 2.11 B). Nesses
casos, o zigoto sofre rapidamente uma meiose para
produzir adultos haplóides. Um retardo na meiose
do zigoto prolongaria o estágio diplóide. Em tal
caso, o diploidismo poderia vir a dominar o ciclo de
vida, e a fase haplóide ficaria restrita aos gametas,
que surgiriam por meio de uma meiose e depois
fundiriam-se para formar um zigoto duplo (Fig.
2.11 C). Tal ciclo de vida diplóide é característico
dos animais e também é encontrado em vários
grupos de protistas, notavelmente os ciliados. No
entanto, os ciliados trocam os núcleos haplóides
durante a conjugação em vez de produzirem game-
tas haplóides. Outras espécies de protozoários
contêm indivíduos haplóides que se alternam no
ciclo de vida com indivíduos diplóides (Fig. 2.11 D).
Em tal ciclo haplodiplóide, a meiose não ocorre na
formação dos gametas, mas na formação dos
esporos haplóides, a partir dos quais surgem os
indivíduos haplóides. Os indivíduos diplóides sur-
gem do zigoto. As plantas multicelulares também
têm esse tipo de ciclo.
O encistamento é característico do ciclo de
vida de muitos protozoários, incluindo a maioria
das espécies de água doce. Para formar o cisto, o
protozoário secreta um envelope espessado ao
redor de si mesmo e fica inativo. Dependendo da
espécie, o cisto protetor é resistente à dessecação
ou a baixas temperaturas, e o encistamento permi-
te que o animal passe através de condições am-
bientais desfavoráveis. O ciclo de vida mais sim-
ples inclui somente duas fases: uma fase ativa e
uma fase encistada protetora. No entanto, os
ciclos de vida mais complexos se caracterizam
frequentemente por zigotos encistados ou pela
formação de cistos reprodutivos especiais, nos
quais ocorre uma fissão, uma gametogênese ou
outros processos reprodutivos.
Os protozoários podem se dispersar por lon-
gas distâncias tanto nos estágios móveis como
nos encistados. As correntes de água, o vento e a
lama e os detritos nos corpos de aves aquáticas e
outros animais constituem agentes comuns de
dispersão.
SUMARIO
1. Os protozoários são organismos unice-
lulares semelhantes a animais, sendo comumente
móveis e heterotróíicos. São um agrupamento
muito diverso, e os principais grupos são tratados
como filos separados de protistas eucariontes.
2. A maioria dos protozoários habita o mar
ou a água doce, mas há muitas espécies parasitas,
comensais e mutualistas.
3. A maioria dos filos de protozoários é
distinta, em parte por seu tipo de organelas
locomotoras: flagelos, pseudópodos ou cílios. O
corpo do protozoário (célula) pode ser sustentado
por um exoesqueleto (teste) ou por um citoes-
queleto interno. O último pode ser composto de
microfilamentos, microtúbulos ou vesículas loca-
lizados por baixo da membrana celular. A mem-
brana celular e o citoesqueleto subjacente for-
mam a película.
4. A digestão ocorre intracelularmente den-
tro de um Vacúolo alimentar, e o alimento atinge o
Vacúolo através de uma boca celular ou de um
engolfamento.
5. O volume hídrico e a regulação iônica são
geralmente obtidos por meio de um Vacúolo con-
trátil.
6. A reprodução por fissão (mitose) ocorre em
algum momento na história da vida de quase todos
os protozoários. A meiose, a formação de gametas e
a fertilização foram observadas em muitas espécies.
A produção de isogametas é comum. Dependendo
do grupo, a meiose ocorre no estágio de zigoto, na
formação de gametas ou na formação de esporos
haplóides. O encistamento é comum.
EVOLUÇÃO DOS PROTISTAS
A evolução dos protistas é a história da célula
eucarionte, e os protistas vivos refletem os diferen-
tes estágios dessa história. Os primeiros protistas
eram provavelmente formas amebóides que captu-
ravam partículas alimentares por meio de fagocito-
se. A maioria, mas não todos, dos protistas possui
mitocôndrias, que inicialmente podem ter sido orga-
nismos procariontes simbióticos adquiridos por
meio de um engolfamento. Os flagelos também
podem ter sido adquiridos cedo, tanto antescomo
depois da aquisição das mitocôndrias, pois elas
encontram-se ausentes em alguns flagelados vivos.
Muitos flagelados vivos possuem cloroplastos, que
se acredita terem surgido através de uma parceria
entre os eucariontes fagocitários flagelados iniciais
e os simbiontes procariontes. Alguns flagelados
vivos retêm o seu fagotrofismo ancestral junto com
capacidades fotossintéticas; outros são somente
fotoautótrofos. Contribuindo para o conjunto con-
fuso das linhagens de protistas, algumas espécies
perderam seus cloroplastos e são heterótrofos se-
cundários, e algumas perderam os seus flagelos e
são amebóides secundários. Então claramente,
amebas, flagelados, heterótrofos e autótrofos não
formam grupos caprichosamente relacionados. Al-
gumas amebas são provavelmente mais intima-
mente relacionadas a alguns flagelados que a outros
grupos amebóides.