Fosforilação Oxidativa

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Fosforilação Oxidativa
Esse processo ocorre na membrana interna mitocondrial.
A fosforilação depende de proteínas que possuem um grupo prostético metálico, como o Ferro, que funciona como um transportador de elétrons variando seu estado de oxidação (+2 ou +3). Essas proteínas são denominadas citocromos.
A oxidação de NADH está associada ao consumo de oxigênio e, consequentemente, geração de água e ATP – processo de fosforilação oxidativa.
A membrana interna da mitocôndria é impermeável a NAD e NADH. Assim, para que o elétron chegue até a membrana interna mitocondrial, é necessária a existência de lançadeiras. Lançadeiras são proteínas que permitem a passagem de moléculas orgânicas; os elétrons presentes no NADH serão acoplados a essas proteínas e carreados para a membrana interna, fazendo com que o NADH seja reduzido em NAD+.
Obs: A enzima que capta o elétron (H+) de NADH para o oxalcetato, formando malato é a malato desidronase. Na membrana interna mitocondrial, o malato libera o elétron para o NAD+ transformando-se em oxalcetato novamente.
Potencial de redução: capacidade de redução, ou seja, de captar elétrons. A fosforilação oxidativa ocorre por diferenças de potenciais de redução. Assim, as primeiras proteínas da fosforilação oxidativa terão menores potenciais de redução do que as últimas, já que a fosforilação depende do transporte de elétrons de uma proteína a outra e esse processo ocorre pela diferença de potencial. O oxigênio (O2) é o aceptor final de elétrons e, por isso, tem o maior potencial de redução.
A fosforilação oxidativa ocorre em quatro complexos enzimáticos: complexo I, complexo II, complexo III e complexo IV.
Etapas da Fosforilação Oxidativa:
O NADH perde o elétron para o Complexo I. A NADH desidrogenase transfere esse elétron do NADH para a proteína ubiquinosa (Q), formando ubiquinol (QH2). Durante essa reação, prótons são liberados da matriz mitocondrial para o espaço intermembranar. 
O Complexo II receberá elétrons a partir do succinato e os transfere para a ubiquinona através da succinato desidrogenase. Nesse processo NÃO tem bombeamento de prótons para o espaço intermembranar, pois o Complexo II não é uma proteína que atravesse a membrana!
A ubiquinona é móvel e transfere o elétron adquirido para o Complexo III. Esse complexo, através da citocromo C oxidoredutase, transferirá o elétron para o Citocromo C. Nesse processo ocorre o bombeamento de prótons para o espaço intermembranar.
O Citocromo C também se movimenta e se aproxima ao Complexo IV, que transferirá o elétron para o aceptor final (oxigênio). Esse processo provoca liberação de prótons para o espaço intermembranar.
Situação final:
Essa diferença de cargas e de concentração de prótons gera um gradiente eletroquímico. Esse gradiente causa um aumento de energia potencial, ou seja, energia que pode ser convertida em trabalho. E, através dessa energia, é realizada a síntese de ATP pela ATP sintase.
O complexo ATP sintase permite que os prótons retornem para a matriz. Ao permitir esse retorno, o complexo aproveita a energia da entrada de prótons para formar ATP.
A ATP sintase possui duas porções: F0 e F1. Quando o próton se liga na porção F0, muda a conformação de F1 – provocando a síntese de ATP.
F1 possui três pares (alfa e beta) associados. Quando o próton se liga a F0, esse sistema rotaciona. Ao girar, interage com o eixo (porção gama) e com F0. A região beta pode possuir ADP, ADP + Pi ou ATP. A unidade que estiver com ATP, ao girar, perde sua afinidade pelo produto e, assim, libera ATP. Já a unidade que possuir ADP + Pi promovera a atividade catalítica, formando ATP. Ao passo que a unidade que estiver vazia, terá grande afinidade com ADP, carreando-o.
ATP SINTASE:
DEPOIS:
OBS: o tecido adiposo marrom, encontrados em ursos, pequenos roedores e recém-nascidos, é especializado na geração de calor. Para isso, eles possuem na membrana mitocondrial uma proteína desacopladora (UCP) que permite um caminho alternativo para que os prótons retornem para a matriz, tendo uma espécie de poro que permite a passagem do próton livremente, não sendo utilizada a ATP sintase. O gradiente eletroquímico possuirá uma energia potencial que é liberada na forma de calor ao invés de formar ATP.