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OXIDAÇÃO DE ÁCIDOS GRAXOS Universidade Federal do Espírito Santo Centro de Ciências Agrárias Departamento de Farmácia e Nutrição Prof. Andressa Garbelotto Faccim Maio/2016 Oxidação de ácidos graxos • As células podem obter ácidos graxos combustíveis de três fontes: – gorduras ingeridas na alimentação; – gorduras armazenadas nas células na forma de gotículas gordurosas; – gorduras sintetizadas em um órgão para serem exportadas para outro. Oxidação de ácidos graxos • Triacilgliceróis: – Fornecem mais da metade da energia necessária; – Fígado, coração e músculo esquelético. • Conversão: partículas gordurosas macroscópicas insolúveis micelas microscópicas Absorção e transporte de ácidos graxos (AGs) Apoliproteínas • Proteínas existentes no sangue e que se ligam aos lipídeos. • Transporte entre os vários órgãos dos triacilgliceróis, fosfolipídeos, colesterol e ésteres de colesterol. • São agregados esféricos: • lipídeos hidrofóbicos no centro; • cadeias laterais protéicas hidrofílicas na superfície. Quilomicron Absorção e transporte de ácidos graxos (AGs) Captação de AGs dos adipócitos Glicerol responde por 5% da energia de um TG -Ácidos graxos com 12 átomos de carbono ou menos; -Ácidos graxos com 14 átomos de carbono ou mais; Localização: citoplasma e membrana mitocondrial externa Ativação dos ácidos graxos Transporte da acil-CoA para o interior da mitocôndria -Oxidados para produzir ATP; - Citosol:síntese de lipídeos de membrana; Acil-graxo-carnitina Acil-carnitina/carnitina Oxidação dos ácidos graxos Oxidação dos ácidos graxos: energia conservada na forma de ATP. Ex: Ácido palmítico AG com 16 átomos de C; 7 ciclos de oxidação + conversão dos últimos dois átomos de C; Formação de 8 moléculas de acetil- CoA. oxidação Três isozimas: Acil-CoA desidrogenase de cadeia muito longa (VLCAD) - 12 a 18 átomos de carbono. Acil-CoA desidrogenase de cadeia média (MCAD) - 4 a 14 átomos de carbono. Acil-CoA desidrogenase de cadeia curta (SCAD) - 4 a 8 átomos de carbono. Ciclos de β oxidação de um AG de 16 carbonos e- → 1,5 ATP Formação de acetil-CoA e ATP palmitoil-CoA + 7CoA + 7FAD + 7NAD + + 7H20 → 8 Acetil-CoA + 7FADH2 + 7NADH + 7H+ Oxidação de um ácido graxo em 8 moléculas de acetil-CoA: e- → 2,5 ATP 2 átomos de C → 4 ATP palmitoil-CoA + 7CoA + 7O2 + 28Pi + 28ADP → 8 acetil-CoA + 28ATP + 7H2O Equação geral: oxidação de AG insaturados Ligações na configuração cis. Não sofrem ação da enoil-CoA hidratase: enzima que catalisa a adição de H2O na dupla ligação trans do ∆²- enoil-CoA gerado durante a β oxidação. Ação de enzimas auxiliares. oxidação de AG monoinsaturados Oleato oxidação de AG poliinsaturados Oxidação de AG com n° ímpar de átomos de carbono Propionato Acetil-CoA Estereoisômero Regulação da oxidação dos AG •Acetil-CoA graxo: -β oxidação pelas enzimas da mitocôndria ou; -conversão em triacilgliceróis e fosfolipídios pelas enzimas do citosol. •Uma vez que os grupos acil-graxos entram na mitocôndria, eles estão definitivamente destinados à oxidação até acetil-CoA. Controle da oxidação pelo malonil-CoA oxidação de AG nos peroxisomos e glioxisomos (1)Desidrogenação; (2)Adição de água a dupla ligação formada; (3)Oxidação do - hidroxiacil-CoA a uma cetona; (4)Clivagem pela coenzima A. -oxidação na conversão de triacilgliceróis para glicose durante a germinação de sementes Função da -oxidação: usar lipídeos estocados principalmente para formar compostos biossintéticos. Corpos cetônicos Causa da formação - Fornecimento diminuído de carboidratos - Utilização aumentada de ácidos graxos Acúmulo de acetil-CoA Função Fonte de energia suplementar para os tecidos extra-hepáticos (músculos esqueléticos e cardíacos; cérebro após adaptação) Formação Mitocôndria hepática Acetona, acetoacetato e D--hidroxibutirato Formação de Corpos cetônicos - Hidroxibutirato como combustível em tecidos extra-hepáticos Utilização de corpos cetônicos (1) Jejum severo e prolongado gliconeogênese Retira a maior parte dos intermediários do ciclo do ácido cítrico Acetil-CoA Produção de corpos cetônicos. Utilização de corpos cetônicos (2) Diabetes não-tratado [ insulina] Captação de glicose como combustível/transformação em gordura [ malonil-CoA] Ativação da carnitina aciltransferase AG vão para mitocôndria para serem transformados em acetil- CoA. -Acidose: pH -Cetose: corpos cetônicos Ciclo do Glioxilato - Ocorre nos vegetais, certos invertebrados e em alguns microrganismos como a E. coli e nas leveduras; - Utilização de acetato como combustível; - Formação de fosfoenolpiruvato e conversão e CHO; - Vertebrados: não possuem enzimas específicas do ciclo do glioxilato. Ciclo do Glioxilato Oxaloacetato PEP Glicose Nas sementes em germinação, as trasformações enzimáticas dos ácidos graxos ocorrem em três compartimentos: -mitocôndria, glioxissomo e citosol.
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