Texto Metabolismo Energético Microbiano

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Departamento de Microbiologia
Insti tuto de Ciências Biológicas
Universidade Federal de Minas Gerais
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Metabolismo Energéti co Microbiano
 1
Introdução 
Metabolismo Energéti co Microbiano- www.icb.ufmg.br/mic
Metabolismo é o conjunto de reações bioquímicas que acon-
tecem dentro de uma célula viva. Essas reações reguladas 
por enzimas podem ser catabólicas ou anabólicas, quando 
fornecem e consomem energia, respecti vamente. O catabo-
lismo envolve a quebra de compostos orgânicos complexos 
em moléculas mais simples. Sendo também chamadas de 
degradati vas, elas geralmente são reações hidrolíti cas, nas 
quais as ligações químicas dos compostos são quebradas 
na presença de moléculas de água. O anabolismo envolve 
reações de biossíntese, ou seja, a construção de compostos 
orgânicos complexos a parti r de moléculas mais simples, ger-
almente, esse processo ocorre com liberação de moléculas 
de água (reações de síntese por desidratação). Essas reações 
biossintéti cas geram os materiais para o crescimento celu-
lar. As reações catabólicas e anabólicas acontecem acopla-
das. Esse acoplamento é possível devido às moléculas de ATP 
(adenosina trifosfato) que estocam a energia liberada das 
 reações catabólicas (a energia liberada é usada para combinar um ADP a um grupo fosfato), e são, 
posteriormente, digeridas pelas reações anabólicas. As células são manti das vivas devido a este fl uxo 
balanceado de energia e de compostos orgânicos que são constantemente quebrados e sinteti zados. 
O acoplamento das reações pode ser visto na Figura 1. Os nutrientes são, primariamente, absorvidos 
para a sobrevivência da célula e o excedente é transformado, fornecendo energia e matéria-prima.
Figura 1: Papel do ATP no acoplamento das 
reações anabólicas e catabólicas. Nas re-
ações catabólicas uma parte da energia é 
transferida e estocada no ATP e o restante 
é liberado na forma de calor. Nas reações 
anabólicas, o ATP fornece a energia para 
a síntese de novas moléculas e uma outra 
parte da energia é liberada na forma de 
calor
Obtenção de energia
Independentemente da forma como um microrganismo vive, ele dever ser capaz de obter energia 
para armazená-la na forma de ATP. A fonte dessa energia pode ser de compostos químicos orgâni-
cos, inorgânicos ou a parti r da luz (Tabela 1).
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Fitolitotrófico 
(fotoautotrófico)
Fotorganotrófico 
(fotoheterotrófico)
Quimiolitotrófico 
(quimioautotrófico)
Quimiorganotrófico
(quimioheterotrófico)
Tipo Fonte de energia Fonte de Carbono Organismos
Plantas superiores, algas, bac-
térias fotossintéticas
Bactérias fotossintéticas
Bactérias
Bactérias, fungos, protozoários 
e animais
Luz
Luz
Oxidação de com-
postos químicos 
inorgânicos
Oxidação de com-
postos químicos 
orgânicos
CO2
Compostos orgâ-
nicos
CO2
Compostos orgâ-
nicos
Tabela 1: Classificação dos microrganismos quando às fontes de energia e de carbonos exigidas.
Enzimas
Geralmente, o metabolismo começa no ambiente extracelular, com a hidrólise de grandes macro-
moléculas por enzimas específicas que agem como catalisadores, reduzindo a energia de ativação da 
reação. Cada uma das enzimas atua sobre uma substância específica, chamada de substrato, orien-
tando-a para uma posição que aumente a probabilidade de uma reação acontecer. A estrutura tridi-
mensional da enzima é o que possibilita a sua especificidade. As enzimas são polímeros de aminoá-
cidos apresentando dobramento específico, que assume propriedades físicas e ligantes específicas. 
Embora algumas enzimas sejam constituídas apenas por proteínas, a maioria é constituída de uma 
porção protéica, chamada apoenzima, e outra não-proteíca, chamada de cofator, que pode ser íons 
de ferro, zinco, magnésio ou cálcio. Quando o cofator é uma molécula orgânica, é chamado de coen-
zima, e geralmente é derivado de vitaminas. As duas coenzimas mais importantes no metabolismo 
celular são a nicotinamida adenima dinucleotídeo (NAD+) e a nicotinamida adenima dinucleitídeo 
fosfato (NADP+), ambos derivados da vitamina B (ácido nicotínico), e funcionando como carreadores 
de elétrons. Enquanto NAD+ está basicamente envolvido em reações catabólicas, NADP+ está princi-
palmente envolvido com reações anabólicas. Outra importante coenzima é a coenzima A (CoA), que é 
outra vitamina B (ácido pantotênico), que tem papel na síntese e degradação de gorduras e em várias 
reações de oxidação no ciclo de Krebs.
Produção de energia
Reações de oxidação-redução
A energia é conservada nos sistemas biológicos através das reações de oxidação-redução. A oxidação 
é a remoção de elétrons de um átomo ou uma molécula e a redução, em contra partida, é a adição 
de elétrons. Essas reações de oxidação e redução acontecem sempre acopladas, ou seja, enquanto 
uma substância está sendo oxidada, outra é reduzida. Nas células vivas tanto elétrons como íons de 
hidrogênio (H+) podem ser removidos ao mesmo tempo, dessa forma as oxidações biológicas tam-
bém podem ser chamadas de reações de desidrogenação. As células utilizam as reações de oxidação-
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redução no catabolismo para obtenção de energia das moléculas nutrientes. Esses nutrientes são 
transformados pelas células, de compostos altamente reduzidos a compostos altamente oxidados, 
e a energia liberada é capturada pelo ATP através de uma reação de fosforilação. Os organismos 
utilizam três formas de fosfoforilação para a produção de ATP:
 1. Fosforilação em nível do substrato: O grupo fosfato de um composto químico é removido 
e diretamente transferido a um ADP. Esse tipo de fosforilação pode ocorrer na ausência de oxigênio. 
E como exemplo de fosforilação em nível do substrato tem-se a glicólise e a fermentação.
 2. Fosforilação oxidativa: Envolve um sistema de transportes de elétrons. O composto orgâni-
co é oxidado e os elétrons são transferidos para um grupo de carreadores de elétrons, que normal-
mente é NAD+ e o FAD. Os elétrons são passados a aceptores finais de elétrons que pode ser o O2 
ou outra molécula inorgânica. Esse tipo de fosforilação é mais eficiente, produzindo a maior parte 
do ATP utilizado pelo organismo.
 3. Fotofosforilação: Ocorre somente em células fotossintéticas. Esse processo só se inicia 
quando a energia luminosa é convertida à energia química de ATP e NADPH, que são utilizados para 
sintetizar moléculas orgânicas.
Vias de degradação de nutrientes para produção de energia
Catabolismo de carboidratos
A maioria dos microrganismos oxida carboidratos como fonte primária de energia celular, porque es-
sas biomoléculas as mais abundantes na natureza e a glicose é mais importante delas utilizada como 
fonte de energia pelas células. Os microrganismos degradam a glicose em dois processos distintos 
para permitir que a energia seja captada em forma aproveitáveis, que são a respiração celular e a 
fermentação. Geralmente, tanto a respiração celular quanto a fermentação iniciam-se pela glicólise, 
seguindo, posteriormente, vias diferentes. A glicólise é a oxidação da glicose em ácido purúvico com 
produção de ATP e NADH. A partir do ácido pirúvico a célula poderá seguir a via da respiração ou da 
fermentação. Na respiração, de modo geral, ocorrem mais duas etapas após a glicólise, que são o 
ciclo de Krebs e a cadeia respiratória, enquanto na fermentação, o ácido pirúvico e os elétrons trans-
portados pelo NADH na glicólise são incorporados nos produtos finais da fermentação, que incluem 
álcool (etanol) e ácido lático. O esquema geral dos processos de obtenção de energia a partir da 
quebra da glicose pode ser visto na Tabela 2.
Fermentação Ausente Glicose → Piruvato + 2ATP
Respiração anaeróbia Ausente Glicose → CO2 + H2O + 2ATP
Respiração aeróbia Presente Glicose → CO2+ H2O + 36ATP
Processos Necessidade de O2 Reação Global
Tabela 2: Processos de obtenção de energia a partir da quebra da glicose.
1. Glicólise
Geralmente, a glicólise é a primeira etapa no catabolis-
mo dos carboidratos, sendo essa via utilizada pela maio-
ria dos microrganismos. A glicólise é também chamada 
de via de Embden−Meyerhof−Parnas (EMP) e é uma via 
que acontece em uma seqüência de reações enzimáticas. 
Cada molécula de glicose é oxidada em duas moléculas 
de piruvato, contendo cada uma 3 átomos de carbono e 
a energia liberada é conservada na forma de duas molé-
culas de ATP, pela fosforilação ao nível do substrato, e na 
forma de NADH (redução do NAD+). A glicólise pode ser 
dividida em dois estágios, um primário e outro secundá-
rio. No estágio primário (ou etapa preparatória) a glicose 
é fosforilada por dois ATP e convertida em duas molé-
culas de gliceraldeído−3−fosfato. No segundo estágio (ou 
etapa de conservação de energia) as duas moléculas de 
gliceraldeído−3−fosfato são oxidadas por duas moléculas 
de NAD+ e fosforiladas em reação que emprega o fosfato 
inorgânico, formando quatro ATP, até formar duas mo-
léculas de ácido pirúvico. A equação geral da glicólise é: 
Glicose + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+ → 2 piruvato + 2 NADH + 
2 H+ + 2 ATP + 2 H2O
A glicólise pode ocorrer tanto na presença quando na ausência de O2. Em condições de baixo supri-
mento de oxigênio (hipóxia) ou em células sem mitocôndrias, o produto final da glicólise é o lactato 
e não o piruvato, em um processo denominado glicólise anaeróbica:
Glicose + 2 ADP + 2 Pi → 2 lactato + 2 ATP + 2 H2O
Um esquema geral da glicólise pode ser visto na Figura 2. Muitas bactérias possuem vias alternativas 
à glicólise para oxidar a glicose. As mais comuns são: via da pentose fosfato e a via Entner-Doudoroff.
A Via Pentose Fosfato
Essa via também chamada de desvio hexose−monofosfato ou via oxidativa do fosfogliconato aconte-
ce simultaneamente à glicólise; não requer e não produz ATP; e é realizada em condições anaeróbias. 
Seus principais produtos são o NADPH (nicotinamida adenina dinucleotído fosfato reduzido), que é 
um agente redutor empregado para os processos anabólicos, e a Ribose−5−fosfato, componente 
estrutural de nucleotídeos e de ácidos nucléicos. Característica importante dessa via é a produção 
de importantes pentoses intermediárias utilizada na síntese de ácidos nucléicos; glicose a partir de 
dióxido de carbono na fotossíntese; e certos aminoácidos. As bactérias que utilizam a via pentose 
fosfato incluem: Bacillus subtilis, E. coli, Leuconostoc mesenteroides e Enterococcus faecales.
A Via Entner-doudoroff
Essa via utiliza enzimas diferentes daquelas presentes na glicólise, podendo as bactérias que as pos-
suem, metabolizar glicose sem a glicólise ou a via pentose fosfato. O piruvato é formado diretamen-
te na via Entner-doudoroff. Portanto, assim como as bactérias lácticas, os organismos que utilizam 
a via Entner-doudoroff utilizam uma variante da via glicolítica. Essa via gera apenas metade do ATP 
gerado pela via glicolítica. A via Entner-doudoroff é exclusiva de algumas baterias gram-negativas, 
como Rhizobium, Pseudomonas e Agrobacteruim.
Figura 2: Reação da glicólise.
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2. Respiração celular
A respiração celular é o principal processo de geração de ATP em que moléculas são oxidadas e 
o aceptor final de elétrons quase sempre é uma molécula inorgânica. Ela pode ser de dois tipos: 
respiração aeróbia, quando o aceptor final de elétrons é o O2, e anaeróbia, quando o aceptor final 
de elétrons é uma molécula inorgânica que não o oxigênio molecular ou, raramente, uma molécula 
orgânica.
Respiração aeróbia
Na respiração aeróbia o ácido pirúvico, produto da glicóli-
se, é convertido a CO2 e H2O, com um grande saldo ener-
gético de 36 ATP em eucariotos e 38 ATP em procariotos. 
Após a glicólise, o composto formado passa por uma série 
de reações bioquímicas, chamada de ciclo de Krebs, no 
qual libera CO2 na atmosfera. Após essa fase, compostos 
altamente energéticos (coenzimas reduzidas a NADH e 
FADH2) sofrem uma série de reduções em processos de 
reações, chamados de cadeia transportadora de elétrons, 
no quais as moléculas de H+ são entregues ao oxigênio, 
resultando na formação de água e liberação de energia. 
Para que o ácido pirúvico entre no ciclo de Krebs, ele pre-
cisa perder uma molécula de CO2 e se tornar 
um composto de dois carbonos, chamado de grupo acetil, em um processo de descarboxilação. 
Esse grupo acetil se liga à coenzima A, formando o complexo acetil coenzima A (acetil CoA). Nesse 
processo, o ácido pirúvico também é oxidado e NAD+ é reduzido a NADH. Quando o acetil CoA entra 
no ciclo de Krebs, o CoA se desliga do grupo acetil, ligando-se ao ácido oxalacético (de quatro carbo-
nos), para formar o ácido cítrico, que é o primeiro passo do ciclo de Krebs (Figura 3).
Reação global: 2 ácidos pirúvicos → 6CO2 + 2FADH2 + 8NADH2 + 2ATP
As reações químicas no ciclo de Krebs ocorrem em muitas categorias gerais, como a descarboxilação 
do ácido isocítrico (6C) a ácido α-cetoglutárico (5C). Outra categoria geral de reação química é a 
oxidação-redução, como a oxidação do ácido isocítrico, do ácido α-cetoglutárico, do ácido succínico 
e do ácido málico. Ou seja, átomos de hidrogênio são liberados no ciclo de Krebs e capturados pelas 
coenzimas NAD+ e FAD. Na cadeia transportadora de elétrons há uma gradual liberação da energia 
armazenada no NADH e no FADH2, que será utilizada na geração quimiosmótica de ATP. Nessa ca-
deia as moléculas transportadoras podem ser de três classes: flavoproteínas (uma importante coen-
zima flavina é a flavina mononucleotídeo – FMN), citocromos (proteína contendo um grupo ferro) 
e ubiquinonas ou coenzima Q (transportadoras não-protéicas). Essa etapa da respiração aeróbia 
é conduzida nos organismos eucariotos nas mitocôndrias e nos procariotos ocorre na membrana 
celular. O primeiro passo na cadeia transportadora de elétrons é a transferência dos elétrons do 
NADH ao FMN, sendo este reduzido a FMNH2. Os dois H+ do FMNH2 atravessam para o outro lado 
da membrana por transporte ativo (bombeamento) e dois elétrons são transferidos para a coenzima 
Q. O segundo passo é a transferência dos elétrons da coenzima Q aos citocromos, sucessivamente 
nesta ordem: citb, citc1, citc, cita e cita3. O último citocromo transfere elétrons para o O2, que, ao 
se tornar negativo, absorve prótons (H+) do meio intracelular para formar H2O (Figura 4).
Figura 3: Ciclo de Krebs
Figura 4: Cadeia transportadora de elétrons.
Respiração anaeróbia
Na respiração anaeróbia o aceptor final de elétrons é 
diferente do O2. Em Pseudomonas e Bacillus, por exem-
plo, o aceptor final é um íon nitrato (NO3–). Outras 
bactérias, como Desulfovibrio, utilizam sulfato (SO4–2) 
e outras, carbonato (CO3–2). O rendimento energético 
na respiração anaeróbia é menor em relação à respira-
ção aeróbia, consequentemente, organismos anaeróbi-
cos tendem a crescer mais lentamente que os aeróbios. 
Uma vantagem do uso de aceptores finais de elétrons 
diferentes de O2 é permitir aos microrganismos respi-
rarem em ambientes com escassez de oxigênio, como 
nos sedimentos ou próximo de nascentes hidrotermais 
submarinas, o que é importante do ponto de vista eco-
lógico. Diante da utilização ou não do O2 como aceptor 
final de elétrons, os microrganismos podem ser classifi
cados como oxibiontes (utilzam o O2) ou anoxibiontes (o aceptor final de elétrons não é o O2). 
Uma importante aplicação dos processos anaeróbicos é no tratamento de efluentes industriais. O 
lodo, matéria orgânica no estado sólido, produzido nas estações de tratamento de esgoto deve ser 
adequadamente disposto no ambiente, diminuindo os impactos na natureza, e uma alternativa aotratamento do lodo é o processo de digestão anaeróbia que se baseia na decomposição biológica 
utilizando microrganismos, em anaerobiose, para a degradação de matéria orgânica. Os produtos 
finais desse processo são o dióxido de carbono, a amônia e o metano, sendo este último utilizado 
como fonte alternativa de geração de energia. Uma vantagem desse processo comparado com o 
aeróbio é a sua baixa produção de lodo biológico.
3. Fermentação
Após a glicólise, o piruvato formado pode ser quebrado na respiração ou pode ser convertido em 
produtos orgânicos na fermentação. Esse processo não requer oxigênio, embora possa ocorrer algu-
mas vezes na sua presença, utilizando uma molécula orgânica como aceptor final de elétrons. A fer-
mentação também não usa o ciclo de Krebs e nem uma cadeia transportadora de elétrons. Ela libera 
energia de açúcares ou outras moléculas orgânicas, produzindo pouca quantidade de ATP, porque 
grande parte da energia permanece nos seus produtos finais, com álcool etílico e ácido lático. O ATP 
é apenas produzido na etapa de glicólise na fermentação. Diferentemente da respiração anaeróbia, 
na qual algumas bactérias produzem energia anaerobicamente formando resíduos inorgânicos, a 
fermentação é um processo anaeróbio de transformação de uma substância em outra.
Fermentação lática
A primeira fase da fermentação lática é a glicólise. A oxidação da glicose, formando duas moléculas 
de ácido pirúvico, é utilizada para formar duas moléculas de ATP. O ácido lático é formado após a 
redução do ácido pirúvico por duas moléculas de NADH. A fermentação lática pode ser dividida em 
homolática e heterolática, na primeira forma-se apenas ácido lático (como exemplo de importantes 
bactérias que fazem esse tipo de fermentação tem-se os Streptococcus e os Lactobacillus), na segun-
da, os produtos finais são o ácido lático, o etanol e CO2 (como exemplos de microrganismos tem-se 
Leuconostoc, Canobacteriume e algumas espécies de Lactobacillus). Microrganismos que realizam 
a fermentação homolática são muito usados na indústria de laticínios, na produção de queijos e 
iogurtes.
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Fermentação alcoólica
Assim como a fermentação láctica, a alcoólica começa pela 
glicólise. Após a formação do ácido pirúvico, há a conver-
são em duas moléculas de acetaldeído e duas moléculas 
de CO2. Duas moléculas de NADH reduzem o acetaldeído 
para formar duas moléculas de etanol. A fermentação al-
coólica é realizada por algumas bactérias e leveduras, o 
etanol e o CO2, por exemplo, produzidos pela levedura 
do gênero Saccharomyces é utilizado para a produção de 
bebidas alcoólicas e no crescimento da massa de pão. Na 
Figura 5 um esquema resumido da fermentação lática e da 
fermentação alcoólica.
Na Figura 6 pode-se observar um esquema simplificado 
dos processos aeróbios e anaeróbios
Catabolismo de lipídeos
Além da glicose, os microrganismos também oxidam li-
pídeos. Por possuírem lipases, eles quebram a gordura 
extracelularmente em ácido graxo e glicerol, que serão 
metabolizados separadamente. O glicerol é convertido a 
glicerol-3-fosfato e transformado em diidroxiacetona fos-
fato, um intermediário da glicose, entrando na via da glicó-
lise e, em seguida, no ciclo de Krebs. O ácido graxo é degra-
dado por uma outra via, ele é ativado por conversão a acil 
CoA e oxidação a acetil CoA, para depois entrar no ciclo de 
Krebs (Figura 7). As enzimas lipolíticas, produzidas nos mi-
crorganismos, são na atualidade um importante grupo de 
enzimas com potencial uso biotecnológico. As lipases mi-
crobianas têm sido usadas nas últimas décadas na área de 
química fina, em reações de biotransformações e sínteses 
orgânicas. E muitos estudos estão sendo realizados com o 
Figura 5: Esquema resumido da fermentação láti-
ca (a) e da fermentação alcoólica (b). Note que na 
segunda etapa da fermentação há um constante 
suplemento de NAD+, garantindo que a glicólise 
continue.
Figura 6: Esquema simplificado dos processos ae-
róbios e anaeróbios.
intuito de otimizar os processos de modificação de óleos e gorduras catalizados por lipases, incluin-
do imobilização da enzima, estudos cinéticos e desenvolvimento de biorreatores. Os estudos sobre a 
aplicação tecnológica das lipases microbianas para obtenção de biodiesel têm aumentado significante-
mente nos últimos anos, decorrente da escassez de petróleo e do menor impacto ambiental provocado 
pelos biocombustíveis. As lipases também têm despertado interesse com relação ao seu uso no trata-
mento de efluentes oleosos, devido a sua capacidade de catalisar a hidrólise das ligações éster-carboxí-
licas de triglicerídeos a ácidos graxos, diacilglicerídeos, monoacilglicerídeos e glicerol em meio aquoso.
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Figura 7: Esquema representativo do catabo-
lismo de lipídios.
Catabolismo de proteínas
Os microrganismos possuem enzimas proteases e pepti-
dases que quebram extracelularmente as proteínas em 
aminoácidos, os quais atravessam a membrana plas-
mática e são utilizados para a ressíntese de proteínas 
endógenas e de todos os compostos nitrogenados não-
-protéicos. Uma vez dentro da célula, os aminoácidos 
sofrem desaminação, que é a remoção do grupo animo 
e a sua conversão em um íon amônio (NH4+), que po-
derá ser excretado. O ácido orgânico restante entra no 
ciclo de Krebs. Outras conversões que os aminoácidos 
podem sofrer são a descarboxilação, que é a remoção 
de –COOH, e a desidrogenação (Figura 8).
Figura 8: Esquema representativo da oxidação de 
aminoácidos.
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Um resumo da integração do catabolismo é apresentado na Figura 9.
Figura 9: Esquema representativo da integração do catabolismo
Fotossíntese
Na fotossíntese a energia luminosa é transformada em ener-
gia química e utilizada na conversão de CO2 atmosférico em 
compostos de carbonos mais reduzidos, principalmente açú-
cares. Essa síntese de açúcar é chamada de fixação de carbo-
no. A equação geral da fotossíntese é:
6CO2 + 12H2 + Energia luminosa → C6H12O6 + 6 O2 + 6H2O
A fotossíntese ocorre em duas etapas, a primeira chamada 
reações dependentes de luz (luminosas) e a segunda, reações 
independentes de luz (escuras). Na etapa dependente de luz, 
chamada de fotofosforilação, a energia luminosa é utilizada 
pra converter ADP em ATP. A energia luminosa é absorvida 
pelas moléculas de clorofila, excitando elétrons nas mesmas. 
Nas plantas verdes, algas e cianobactérias, a clorofila é a clo-
rofila a; nas bactérias é chamada de bacterioclorofila. Os elé-
trons excitados são transportados por uma cadeia transpor-
tadora de elétrons, enquanto prótons são bombeados pela 
Figura 10: Esquema simplificado da fotossín-
tese
membrana. Na fotofosforilação cíclica, os elétrons retornam à clorofila, na fotofosforilação acíclica os 
elétrons são incorporados ao NADPH, gerando também ATP e O2. Na etapa independente de luz ocorre 
o Ciclo de Calvin-Benson, que é uma via complexa em que há fixação do CO2 (Figura 10).
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Em resumo, todos os organismos obtêm energia a partir de reações de oxidação. Os microrganismos 
que utilizam compostos químicos para a obtenção de energia o fazem por processos de glicólise, 
respiração celular e fermentação. Os que utilizam luz para obtenção de energia, realizam fotossínte-
se. Toda célula possui um doador de elétrons como fonte de energia inicial dentro da célula e esses 
doadores podem ser pigmentos fotossintéticos, glicose ou outros compostos orgânicos. Os elétrons 
são transferidos para uma cadeia transportadora de elétrons por reações de oxidação-redução, na 
qual ocorre produção de ATP. Os elétrons sempre chegam a um aceptor final e mais ATP é produzido.Participação dos microrganismos no metabolismo dos ruminantes
A alimentação dos ruminantes é composta basicamente por alimentos fibrosos (ricos em celulose), 
o que levou a desenvolverem uma grande capacidade digestiva acompanhada pela simbiose com 
microrganismos anaeróbios que digerem as fibras celulolíticas. A microbiota do rúmen é extrema-
mente complexa que contém uma série de microrganismos e funciona como uma câmara fermen-
tativa devido a uma série de mecanismos fisiológicos do hospedeiro. A população microbiana tem 
importante papel na fisiologia digestivas dos ruminantes, apresentando capacidade enzimática so-
bre a celulose e a hemicelulose, que são as maiores fontes de energia para os herbívoros, além de 
reduzirem acentuadamente o volume de matéria seca que passa à porção pós-ruminal do trato di-
gestivo. A população mais significativa de microrganismos no rúmen é de bactérias anaeróbias obri-
gatórias, podendo também ser encontradas bactérias anaeróbias facultativas e até mesmo fungos e 
protozoários. Essas bactérias costumam ser classificadas de acordo sua participação nos processos 
fermentativos. As bactérias celulósicas produzem a celulase que hidrolisa a celulose e geram, prin-
cipalmente, acetato, propionato, butirato, succinato, formato, CO2 e H2, liberando também etanol 
e lactato. As bactérias amilolíticas degradam o amido numa etapa de grande produção de ATP. As 
bactérias proteolíticas são capazes de degradar proteínas, com liberação de amônia e ácidos graxos 
voláteis, mas a excessiva degradação protéica no rúmen causa redução na retenção de nitrogênio 
pelo hospedeiro. As bactérias metanogênicas são capazes de produzir metano que são essenciais ao 
ecossistema ruminal, por removerem moléculas de H2, regulando a fermentação.
Vias metabólicas de uso da energia
Após o armazenamento da energia nas ligações de ATP, a célula a utiliza em diversas atividades, 
como no transporte de substâncias pela membrana e na motilidade. Mas a maior parte da energia é 
utilizada na produção de novos componentes celulares. Os autótrofos produzem compostos orgâni-
cos pela fixação do CO2, ao passo que os heterótrofos requerem uma fonte de compostos orgânicos 
para a biossíntese.
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Figura 11: Esquema representativo da biossíntese de 
polissacarídeos
Biossíntese de polissacarídeos
Os átomos de carbono necessários à síntese da gli-
cose ou de outro açúcar simples são obtidos de com-
postos intermediários da glicólise, do ciclo de Krebs 
e de lipídeos e aminoácidos. Essa glicose recém-sin-
tetizada poderá entrar na constituição de polissacarí-
deos complexos, como o glicogênio (Figura 11).
Biossíntese de lipídeos
Os lipídeos podem ser sintetizados por mais de uma 
rota, devido à variação na sua composição química. 
A gordura é sintetizada pela célula unindo glicerol e 
ácidos graxos. A biossíntese dos ácidos graxos ocor-
re no citosol a partir da acetil-CoA, proveniente da 
oxidação do piruvato, a porção glicerol da gordura é 
derivada da diidroxicetona fosfato, um intermediário 
formado durante a glicólise. Os lipídeos produzidos 
têm importante papel na constituição das membra-
nas biológicas, como fosfolipídeos e colesterol. As 
ceras são lipídeos importantes encontrados na pare-
de celular de bactérias álcool-ácido-resistentes (Fi-
gura 12).
Biossíntese de aminoácidos e proteínas
Microrganismos podem sintetizar aminoácidos di-
reta ou indiretamente a partir de intermediários do 
ciclo de Krebs, outros necessitam que o ambiente 
forneça alguns aminoácidos pré-formados. Na sínte-
se de aminoácidos um grupo amina é adicionado ao 
ácido pirúvico, num processo chamado de aminação, 
Figura 12: Esquema representativo da biossíntese de 
lipídeos simples.
quando o grupo amina provém de um aminoácido preexistente, é chamado de transaminação. A 
maioria dos aminoácidos formados é destinada à síntese de proteínas, que são essenciais como 
enzimas, componentes estruturais e toxinas, dentre outros papéis (Figura 13).
Figura 13: Esquema simplificado da biossíntese de 
Biossíntese de Purinas e Pirimidinas 
Aminoácidos, como ácido aspártico, glicina e gluta-
mina, sintetizados a partir de intermediários da gli-
cólise e do ciclo de Krebs são utilizados para a produ-
ção de purinas e pirimidinas, que são constituintes 
dos nucleotídeos (Figura 14).
Na Figura 15 pode ser observado um esquema repre-
sentativa da integração das vias de biossíntese.
Vias intermediárias ou anfibólicas
As vias anabólicas e catabólicas não acontecem sepa-
radas nas células, sendo integradas por um grupo de 
intermediários comuns e também dividindo certas 
vias metabólicas, como o ciclo de Krebs. Essas vias 
que unem anabolismos e catabolismo são chamadas 
de vias intermediárias ou anfibólicas, e permitem 
que um composto usado em uma reação de degra-
dação seja usado em outra de síntese, e vice-versa.
Regulação metabólica
A integração das vias metabólica é possível devido à 
existência de mecanismos de regulação, como uso de 
coenzimas para as vias opostas, o NAD+, por exem-
plo, está envolvido nas reações catabólicas, enquan-
to o NADP+, nas reações anabólicas As enzimas tam-
bém coordenam as reações metabólicas, ativando 
ou inibindo reações químicas específicas para cada 
situação resultando em respostas biológicas adequa-
das. A disponibilidade de energia na célula também 
influi no controle metabólico. Por exemplo, se uma 
célula começa a acumular ATP, a glicólise pára, para 
sincronizar as taxas de glicólise e do ciclo de Krebs, 
mas se o consumo de ácido cítrico aumenta, a glicó-
lise acelera.
Figura 14: Esquema representativo da biossíntese de 
purina e pirimidina.
Figura 15: Utilização da energia por uma célula mi-
crobiana – Biossíntese.
 13Metabolismo Energéti co Microbiano- www.icb.ufmg.br/mic
Literatura sugerida
FALCONE, Carolina Oliveira. Avaliação de lípase bacteriana visando sua uti lização na geração de bio-
diesel a parti r de resíduos oleosos do saneamento. 2009. Disponível em: htt p://www.prh29.ufes.br/
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