Apostila Acarologia 2008

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 2 
 3 
HISTÓRICO, FISIOLOGIA, TAXONOMIA E SISTEMÁTICA 
 
André Luiz Matioli1 
 
1. Introdução 
 
Os ácaros são pequenos organismos invertebrados que podem ser encontrados 
em quase todos os habitats da natureza, terrestres e aquáticos. É um grupo diverso e 
complexo, por apresentar muitas diferenças morfológicas e hábitos de vida. Muitos 
são parasitos de insetos, outros invertebrados e mamíferos, incluíndo o homem e os 
animais domésticos, podendo apresentar grande importância médico-veterinário. 
Muitas espécies são contaminantes de produtos industrializados, meios de cultura e 
grãos armazenados, assim como, fitófafos de inúmeras plantas cultivadas e não 
cultivadas. Existem, ainda, várias famílias que são empregadas em programas de 
controle biológico de ácaros-pragas ou pequenos insetos. 
Os ácaros pertencem ao Filo Artrópoda, e compartilham características comuns 
com os insetos como possuir um exoesqueleto quitinoso, pernas articuladas, simetria 
bilateral, entre outras características análogas a este grupo. 
Por serem araquinídeos apresentam quelíceras, olhos simples, ápteros, 
desprovidos de antenas, e na grande maioria dos casos, o estádio larval possui três 
pares de pernas e quatro pares os estádios ninfais (proto e deutoninfa) e adulto, a 
família Eriophyidae, como exceção a regra, possuem dois pares de pernas em todos 
os seus estádios de desenvolvimento. 
Os ácaros diferem de outros araquinídeos pela perda total de segmentação 
corporal, resultante de uma completa fusão de seus segmentos, a aparente 
segmentação em alguns ácaros (exemplo Tarsonemidae e Pyemotidae) é 
provavelmente secundária. 
Para efeitos taxonômicos, o corpo se divide em várias seções, uma parte anterior 
denominada de gnatossoma, que compreende a abertura oral e as estruturas 
associadas como quelíceras e palpos, e uma posterior denominada de idiossoma, 
onde encontra-se grande parte dos orgãos e onde estão inseridas as pernas. 
 
 
1
 Pesquisador Científico, Instituto Biológico, E-mail: almatioli@biologico.sp.gov.br 
 
 4 
 
2. Histórico sobre a Acarologia 
 
O primeiro relato da existência de ácaros ocorreu no período da antiguidade 
mencionado no Papyrus de Ebers, onde foi relatado a febre causada por carrapatos. 
Posteriormente, Homero (850 A.C.) menciona carrapatos infestando “Argas”, cão de 
Ulisses. Aristóteles também os cita e os denomina de “Kroton”, revelando ainda, 
carrapatos em ovelhas, cabras e nos grandes animais domésticos. Anos depois 
Aristóteles escrevendo “História Animalium”, discreveu que favos velhos de abelhas 
eram colonizados por ácaros, sendo esta a primeira vez que aparece em textos a 
palavra “akari”, que existe até hoje no termo genérico Acarus e que originou o nome 
de todo o grupo. 
Somente em 1758 que os ácaros foram incluídos em uma classificação natural 
por C. Linneu, designado por Acarus siro como espécie-tipo. Na 10ª edição do 
Systema Naturae pouco menos que 30 espécies foram incluídas, sendo todas do 
gênero Acarus. 
Depois disso o número de spécies conhecidas aumentou significativamente 
graças aos trabalhos de Scopoli, Fabricius, Muller, DeGeer, Gmelin, Koch, entre 
outros. Oudemans entre 1926 e 1937 abordou toda a literatura até o ano de 1850. 
A acarologia como ciência moderna data do fim do século XIX e início do XX, 
na Europa e EUA, destacando os autores Kramer, Donnadieu, Canestrini, Nalepa, 
Hirst, Berlese, Banks e Ewing. 
Após a 2ª Guerra Mundial os autores que destacaram foram Baker e Wharton, que 
em 1952 publicaram “Introduction to Acarology”, texto básico até 1958 para 
taxonomia, quando Baker et al. publicaram o primeiro guia para famílias de ácaros. 
Krantz em 1970, publicou “Manual of Acarology”, reeditado em 1978, considerada 
ainda hoje uma das principais obras em acarologia. 
Depois destes, muitas outras obras foram realizadas, entre elas “Word Crop 
Pests”, Sabelis (1985) “Principles of Acarology” editada por Evans (1992), Mites 
(Acari) for Pest Control, Gerson et al. (2003) e no Brasil as principais obras foram 
escritas por Flechtmann (1975), “Elementos de Acarologia” e o mesmo autor 
“Ácaros de importância agrícola” (1979) 3ª edição. Para que se tenha noção de como 
vêm crescendo os trabalhos relacionados com acarologia, no XXI Congresso 
 5 
Internacional de Entomologia (2000) foram apresentados 77 trabalhos desta área, já 
em 2004, no Congresso Brasileiro de Entomologia 60 trabalhos foram divulgados. 
Atualmente, o Brasil vem destacando-se como um dos principais Países com 
pesquisadores em acarologia, e isso foi possível graças ao trabalho pioneiro dos 
pesquisadores Carlos H. W. Fletchann, Gilberto J. de Moraes, Carlos A. L. de 
Oliveira e Luiz G. Chiavegatto. 
 
3. Fisiologia de Ácaros 
3.1 Sistema Digestivo 
O sistema digestivo é um tubo simples (Fig. 1) que apresenta variações entre os 
diferentes grupos, porém algumas características são comuns. O sistema digestivo se 
inicia na abertura oral, onde são produzidas as salivas em glândulas especializadas, 
depois disso tem o intestino anterior que consiste em uma faringe musculosa que 
funciona como uma bomba de sucção do alimento e que, se continua por um esôfago 
que é circundado pelo cérebro. O intestino médio ou ventrículo, caracteriza-se por ter 
o epitélio digestivo muito desenvolvido, com variável número de cecos gástricos. 
Um curto intestino liga o intestino médio ao intestino posterior, podendo receber 
túbulos de Malpighi (orgãos excretores), semelhantes aos insetos. O intestino 
posterior é representado por uma cavidade ou bolsa retal que se abre externamente 
através do ânus. 
 
 6 
 
Figura 1. Esquema do sistema digestivo de um mesostigamata, vista dorsal 
(Flechtmann, 1975). 
3.2 Sistema Circulatório 
 
O sistema circulatório dos ácaros é lacunar e consiste apenas no sangue, incolor 
(hemolinfa) que banha todos os orgãos. Porém devemos saber que a hemolinfa não 
tem somente as funções no transporte de nutrientes, mas também, atuam como 
menssageiros químicos (hormônios) e produtos impuros, além disso, possui 
importante papel mecânico em suportar os orgãos e transferir energia na forma de 
pressão hidrostática. 
 
3.3 Sistema Respiratório e Estigmas 
 
Entre todas as caracteristicas morfològias dos ácaros, áquelas associadas ao 
sistema respiratório são as de maior importância taxonômica para o grupo. A 
presença e ausência de abertura, “estigmas ou espiráculos”, e sua posição relativa ao 
 7 
Idiossoma é das melhores características diagnósticas para a separação dos vários 
grupos (mesostigmata, prostigmata, criptostigmata, astigmata entre outros). Os 
estigmas dos mesostigmatas estão associados a uma estrutura tubular alongada 
anteriormente, denominada de peritrema. Nos ácaros desprovidos de estigmas as 
trocas gasosas dão-se através da cutícula. 
 
3.4 Reprodução 
 
Os ácaros são todos dióicos e, na maioria dos grupos, o dimorfismo sexual é 
evidenciado. A fertilização é interna porém o modo de transferência dos 
espermatóforos varia consideravelmente entre as espécies de ácaros. Algumas destas 
são exclusivamente partenogenéticas. E ainda podem ser ovíparos, ovoviparos e 
aqueles que utilizam da fisogastria (desenvolvimento da progenie dentro da fêmea 
gernado já indivíduoas adultos) para reproduzirem-se. 
O aparelho reprodutor masculino consiste em testículo, único, par ou múltiplo, 
vaso deferente, único ou par e um dutoejaculador, com várias glândulas acessórias 
(Figura 1a.). Os Mesostigmatas não possuem orgão intromitente, sendo os 
espermatóforos transferidos para as fêmeas por meio do espermadáctilo, que se 
localiza na quelícera. Ainda, existem machos que apresentam pernas modificadas 
para fixar na fêmea durante a cópula, como observado nos tarsonemídeos. 
O sistema reprodutor feminino consiste em ovário(s),único ou par, que se 
prolonga por um oviduto até o útero(s), único ou par. O útero abre-se em uma 
vagina, com glândulas acessórias e receptáculo seminal. Em algumas espécies de 
ácaros a presença da bursa copulatrix, que se prolonga por um receptáculo seminal 
que se acha em comunicação com o ovário. Entre os eriofídeos o macho 
simplesmente deposita o espermatóforo sobre a superfície da folha, sendo que, mais 
tarde é recolhido pela fêmea. 
 
 
 8 
 
 
Figura 1a. Representação esquemática de órgãos reprodutivos masculinos (A, 
Mesostigmata; B, Ixodida; C, Mesostigmata; D, Astigmata; E Prostigmata; aed, 
aedeagus; ag., glândulas acessórias; ed., ducto ejaculatório; s., vesícula seminal; T., 
testículos; vd., vasos deferentes) (Evans, 1992). 
 9 
4. Taxonomia e Sistemática das Principais Famílias de Ácaros Fitófagos 
 
4.1. Super-Família Eriophyoidea Nalepa, 1898. 
 
São ácaros vermiformes, possuindo dois pares de pernas em todos os seus 
estádios de desenvolvimento. Genitália localizada próximo-ventral e pouco abaixo da 
inserção das coxas, possuindo abertura transversal ao corpo. Os eriofiídeos se 
dividem em dois grandes grupos: um que vive na superfìcie das folhas e outro que 
vive dentro de galhas (internamente em tecidos vegetais). São ácaros cuja coloração 
varia de branco a creme-alaranjado. As características do escudo dorsal, são 
importantes para a separação das espécies, apresentando desenhos de estriações e 
protuberâncias na inserção das setas com o corpo. Medem aproximadamente 200 µm 
no promédio e não apresentam dimorfismo sexual (Fig.2). 
As famílias importantes no Brasil são Eriophyidae e Phytoptidae e podem 
apresentar especificidade de planta hospedeira ao nível de família, gênero e/ou 
espécie. 
 
4.1.2. Família Eriophyidae Nalepa,1898. 
 
São ácaros diminutos, variando seu comprimento de 0,15 a 0,35 mm , com corpo 
alongado, anulado e vermiforme, apresentam dois pares de pernas localizadas 
anteriormente e logo abaixo destas a presença de uma abertura genital transversal. Os 
tarsos não possuem unhas porem os empódios em forma de pluma. As quelíceras são 
estileteformes. Possuem estiletes curtos. Idiossoma em formato cônico com a parte 
anterior do corpo mais larga. A grande maioria dos eriofídeos possuem tubérculos e 
setas dorsais, porém em alguns gêneros e espécies estas estruturas podem estar 
reduzidas (vestigiais) ou não existirem. Existe mais variação na posição dos 
tubérculos dorsais nesta família que nos outros eriofióides. Existem já identificados 
aproximadamente 3400 espécies em mais de 250 gêneros. A maioria dos Eriofióides 
foram nomeados por Lindquist et al., 1996. Davis et al.(1982) e Amrine & Stasny 
(1994) que apresentaram catálogos da fauna mundial. Amrine (1996) determinou 
 10 
uma chave para todos os gêneros, Hong & Zhang (1996) publicaram um catálogo de 
eriofiídeos que ocorrem na China e Baker et al. (1996) resumiu as espécies 
encontradas nos EUA. 
Chave de identificação de subfamílias de Eriophyidae e Gêneros de 
Aberoptinae e Nothopodini). 
 
1. Tibias reduzidas ou completamente fundida ao tarso; tíbia I não possui setas 
................................................... 2 
 - Tíbias distinta do tarsos, tíbia I com seta presente com exceção a poucos gêneros 
......................................... 3 
2. Ápice do pedipalpo ou pernas I com projeções espatuladas ou em forma de pá ou espatulada; demais 
pernas não possuem apêndices espatulados, muito grossas, segmentos reduzidos ou combinados; 
empódio grande ............................................................ Aberoptinae Keifer 
................................................................................ 6 
 - Não apresenta projeções no ápice do pedipalpo e tarsos das pernas I; pernas de espessura moderada; 
coxas das pernas I sempre fundidas pela linha central, com a linha external fraca ou ausente; coxas I 
geralmente sem a seta 1b; empódio relativamente pequenos............................Nothopodinae Keifer 
.............................. 7 
3. Escudo prodorsal muito pequeno; seta escapular não inserida em tubérculos, muito pequena, a margem 
do escudo dirigida lateralmente; coxas bem separadas anteriormente; opistossoma sem a seta d, e; 
genitália da fêmea localizada entre as coxas II; dorsalmente sem sulcos ....................... 
Ashieldophyinae Mohanasundaram 
 - Escudo prodorsal e setas opistossomais não como acima 
................................................................................ 4 
4. Genital da fêmea posssui apodema curvado para cima e reduzido, geralmente surge como uma forte 
linha transversa ventralmente; sulcos sobre o escudo da fêmea em duas direções; genitália da fêmea em 
vista lateral, geralmente visível projeção do ventre, separando as coxas mais que o normal; coxas I 
fracamente ligada a linha central, linha external reduzida; coxas, em especial a coxa I, sempre com 
linhas curvadas proporcionando tubérculos na seta 1a. Nove gêneros sem a seta escapular no escudo 
prodorsal ............... Cecidophyinae Keifer 
 - Apodemas genitais extendendo em distância moderada, não aparece como uma barra transversa na via 
ventral; escudo do idiossoma variavelmente esculturado, sulcos raramente ocorrem em dois sentidos; 
genitália da femea, vista lateralmente, percorre mais a nível com o ventre, não ligada a coxa; linha 
external presente; coxas sem linhas curvadas onde estao inseridas setas setiformes sobre tubérculos, 
escudo prodorsal apresenta setas escapulares 
.................................................................................................................................................. 5 
5. Corpo vermiforme, anelamentos subiguais dorso-ventralmente, pelo menos na primeira metade anterior 
até 2/3 do opistossoma; escudo prodorsal sem um lóbulo frontal ou com uma leve projeção da base do 
gnatossoma; se o lóbulo frontal estiver presente, entao este é estreito, flexível basalmente, e combinado 
com uma fina anelação opistossomal ........................................................................................... 
Eriophyinae Nalepa 
 - Corpo mais fusiforme; com um lóbulo basal largo na base e rígido anteriormente sobre o gnatossoma; 
opistossoma dividido entre largo e rígida anelação dorsal e fraca ventralmente ......... Phyllocoptinae 
Nalepa 
6. Tarsos das pernas I com projeção espatulada ou em forma de pá ........................................... Aberoptus 
Keifer 
 - Tarsos das pernas I sem projeções espatuladas, contudo, estas ocorrem sobre o pedipalpo anterodorsal 
de deutógines ......................................................................................................................... 
Cisaberoptus Keifer 
 11 
7. Coxa I com seta 1b presente; coxa das pernas I dividida, seta escapular em frente da margem do escudo 
posterior, dirigida para frente e centralizada; tíbia das pernas I fundida com o tarso 
................................................. Tribo Colopodacini Mohanasundaram 
............................................................. 8 
 - Coxa I sem seta 1b; coxas das pernas I tanto separada ou fundida pela linha mediana; seta escapular e 
tíbia das pernas I variáveis ...................... Tribo Notopodini Keifer 
..................................................................... 10 
8. Seta opistossomal e ausente; Genu II sem setas ...........................................Paracolopodacus Kuang & 
Huang 
 - Seta opistossomal e presente; Genu II com seta presente 
.................................................................................. 9 
9. Seta escapular dirigida medianamente; região coxa-genital não usual, em forma de escudo, sem annuli; 
opistossoma dorsal com um sulco mediano ......................................................................... Colopodacus 
Keifer 
 - Setas escapulares localizadas em ângulos postero-laterais do escudo, dirigido posterolateralmente; 
região coxa-genital não em forma de escudo, consistindo de vários anelações fracas; opistossoma 
com um estreito sulco mediano, margeado por aneis submedianos ............................................. 
Apontella Boczek & Nuzzaci 
10. Setas escapulares ausentes; seta opistossomal e ausente 
................................................................................. 11 
 - Setas escapulares presentes; seta opistossomal e presente ou ausente 
............................................................ 12 
11. Tibia das pernas I distinta, porém curta e sem seta; opistossoma levemente arqueado, e coberto por 
micro tubérculos .......................................................................................................................... 
Anothopoda Keifer 
 - Tíbia das pernas I fundidas com o tarso; opistossoma com escudo mediano liso, anéis com 
microtubérculos lateralmente .............................................................................................. Surapoda 
Boczek & Chandrapatya 
12. Não possui um lóbulo frontal sobre a base do gnatossoma; setas escapulares inseridas próximas da 
margem do escudo posterior, setas direcionadas posteriormente, para cima ou anteriormente; tíbia 
das pernas I fundida com o tarso; coxa das pernas I fundida na linha média; opistossoma com 
anelações subiguais, repleta de microtubérculos 
.................................................................................................. Nothopoda Keifer 
 - Escudo prodorsal com um curto lóbulo frontal sobre o gnatossoma 
.............................................................. 13 
13. Setas escapulares próximas da margem lateral do escudo, direcionadas lateralmente; opistossoma liso 
dorsalmente 
.................................................................................................................................................... 14 
 - Setas escapulares localizadas mais centralizadas, tanto a frente ou sobre a margem do escudo, dirigidas 
póstero-lateralmente; se sc próxima da margem lateral, então as setas são dirigidas postero-
medianamente; opistossoma variável 
...................................................................................................................................... 15 
14. Setas escapulares dirigidas lateralmente, eixo basal de tubérculos longitudinais; tarso com seta u’ 
longa, inserida a um angulo de 90°; solenídios com extremidades esféricas; escudo da fêmea com 
inúmeros sulcos curtos e sinuosos, em mais que duas linhas transversas; opistossoma levemente 
arredondado, com grandes anelações e semelhantes dorsalmente 
............................................................... Neocosella Mohanasundaram 
 - Setas escapulares dirigidas levemente postero-lateral, eixos basais dos tubérculos inclinados a 60°; 
tarso com seta u’ normal, solenídio com pêlo recurvado distalmente; opistossoma com grandes aneis 
dorsais e leves sulcos medianos .................................................................................................... 
Pangacarus Manson 
 12 
15. Setas escapulares próximas a margem do escudo, dirigida para tras, com tubérculos cilíndricos; coxas 
I fundidas a linha central; tibia das pernas I fundida com o tarso .......................................... 
Floracarus Keifer 
 - Setas escapulares acima da margem do escudo posterior, dirigida pra cima, tubérculos pregueados; 
coxas I fundidas ou com linha external presente; tíbia da perna I mais visível sobre a perna 
“underside” ............... 16 
16. Coxas I lisas, separadas por uma curta ou média linha extrernal ........................... Disella Newkirk & 
Keifer 
 - Coxa das pernas I fundidas (sem linha external) e mais ou menos fundida com o subcapitulum, 
superfície granular ou com pequenas pontuações .....................................................................Cosella 
Newkirk & Keifer 
 
Figura 2. Caracterização taxonômica de eriofíideos. 
4.2. Superfamília Tarsonemoidea Canestrini & Fanzago, 1887 
 
Os tarsonemoídeos (Heterostigmata Berlese, 1899) são formados por famílias de 
hábitos muito diversos, entre estes, insetívoros, foresíacos, predadores, parasitos, 
nidícolas, algívoros, fungívoros, fitófagos sendo alguns de importância econômica. 
Dentre os tarsonemoídeos existem famílias que estabelecem relações muito 
complexas com outros ácaros, insetos e/ou plantas. 
Mais de 30 gêneros são conhecidos, possuindo muitas espécies já descritas e sem 
duvida muitas ainda que não foram identificadas. 
 13 
São ácaros geralmente de coloração clara hialina, quase transparente, e brilhante. 
O gnatossoma apresenta forma de cápsula e/ou as vezes em foma alongada sendo 
visível quando observado de cima para baixo. Palpos reduzidos, e quelíceras 
estiletiformes e parcialmente retrácteis. As pernas IV das fêmeas são ausentes ou 
quando presentes são menores e delgadas que as pernas II e III, ao machos possuem 
de três a quatro pares de pernas, onde a perna IV é modificada para auxiliá-lo na 
cópula. 
São ácaros que medem cerca de 100 a 300 µm de comprimento (Krantz, 1986; 
Lindquist, 1978). 
 
4.2.1. Família Tarsonemidae Canestrini & Fanzago, 1887 
Tarsonemidae Canestrini & Fanzago; Lindquist, 1886: 5. 
Tarsonemidae Kramer, Lindquist, 1986:5. 
 
 Tarsonemídeos são ácaros da ordem Prostigmata (Evans, 1992) de tamanho 
bastante reduzido (cerca de 200µm), a coloração variando basicamente em tons 
esbranquiçados, amarelados e/ou negros. São facilmente reconhecidos pela maneira 
como se locomovem, lentamente e arrastando as pernas IV. 
Atualmente existem cerca de 700 espécies de tarsonemídeos descritas em todo o 
mundo, sendo a grande maioria proveniente das regiões temperadas do planeta (Lin & 
Zhang, 2002). No Brasil, são apenas cerca de 20 espécies registradas até o ano de 
2005, (Flechtmann,1967; Flechtmann, 1971; Smiley & Moser, 1974; Smiley et 
al.,1993; Fain, 1979; Moraes et al., 2002; Feres et al., 2005; Lofego et al., 2005), o 
que é ainda muito pouco representativo da provável e real diversidade destes ácaros 
em território brasileiro. 
Os tarsonemídeos são bastante versáteis na ocupação de ambientes. Existem 
espécies aptas a sobreviverem sobre plantas, animais, no solo, em grãos armazenados 
e até mesmo na poeira domiciliar. Essa versatilidade é também observada nos hábitos 
alimentares desses ácaros, que podem ser parasitas de uma grande variedade de 
plantas e animais (principalmente insetos), ou se alimentarem de fungos, algas, 
liquens e/ou diversas outras substâncias orgânicas, ou ainda, mais raramente, serem 
predadores de outros ácaros (Lindquist, 1986). 
 14 
Algumas espécies fitófagas de tarsonemídeos merecem destaque especial por se 
constituírem em importantes pragas agrícolas das mais diversas culturas em todo o 
mundo. A principal delas é Polyphagotarsonemus latus (Banks), que causa sérios 
danos há uma enorme variedade de plantas cultivadas, como algodoeiro, feijoeiro, 
mamoeiro, citros e solanáceas em geral, entre outras. A segunda espécie em 
importância é Phytonemus pallidus (Banks), que é muito comum no morangueiro. 
Existem ainda, várias espécies do gênero Steneotarsonemus Beer, que são 
especialistas em monocotiledôneas, às quais podem causar sérios prejuízos, 
principalmente em arrozais e plantasornamentais (Jeppson et al., 1975; Lindquist, 
1986; Ochoa et al, 1991; Smiley et al., 1993, Almaguel et al. 2000, Návia et al., 
2005). 
 Gnatossoma - Constitui-se em uma cápsula com formas esféricas, ovais, sub-
quadradas ou mesmo sub-triangulares, e as vezes com alongamento da extremidade 
anterior. Os palpos são geralmente curtos, constituídos por 1 ou 2 segmentos, e se a 
extremidade anterior do gnatossoma é alongada, os palpos acompanham esse 
alongamento uma vez que terminam quase sempre junto a essa extremidade. As 
quelíceras são em forma de estiletes curtos. São observadas 3 pares de setas na 
cápsula gnatossomal: ch na face dorsal, vm na face ventral, e pp na lateral. As duas 
primeiras estão sempre presentes, enquanto que pp pode estar ausente em muitas 
espécies. A faringe é geralmente bem evidente e apresenta grande diversidade de 
formas, podendo variar em espessura e comprimento ou ainda apresentar subdivisões. 
O gnatossoma é a parte do corpo dos tarsonemídeos que menos apresenta dimorfismo 
sexual, por isso suas características, principalmente da faringe, são muito utilizadas 
para a correlação específica entre as formas masculinas e femininas, tendo em vista o 
acentuado dimorfismo observado no idiossoma e pernas. 
 Idiossoma dorsal (Fig. 3)- O dorso dos tarsonemídeos é todo recoberto por 
placas. Anteriormente, tanto em machos como nas fêmeas, ocorre o escudo pró-dorsal, 
após o qual seguem-se os tergitos C, D, EF e H nas fêmeas, e, CD e EF nos machos. 
Nas fêmeas a região pró-dorsal porta geralmente 3 pares de setas, v1 e sc2 sempre 
presentes, na forma típica de seta e inseridas no escudo pró-dorsal, e, sc1 
(tricobóbria), que pode estar ausente em algumas espécies, principalmente naquelas 
associadas a insetos, apresenta normalmente a forma capitada e, em muitos casos, 
quando o escudo pró-dorsal é muito expandindo e dobrado para baixo, essa seta fica 
posicionada sub-ventralmente, inserida no tegumento lateralmente ao escudo pró-
 15 
dorsal. Neste escudo localiza-se ainda, nas fêmeas, a abertura do sistema traqueal, o 
estigma, que se posiciona geralmente na lateral anterior, podendo variar para posição 
dorsal ou ventral dependendo também do grau de expansão e de dobramento do 
escudo pró-dorsal. Os machos não apresentam estigma. Posteriormente ao escudo pró-
dorsal, nas fêmeas, nos tergitos C, D, EF e H, localizam-se, respectivamente, os pares 
de setas c1 e c2, d, e e f, e h. Na extremidade posterior, já ventralmente, localiza-se o 
segmento pseudoanal (Ps) portando um par de setas (ps) . Nos machos, os tergitos C e 
D estão fundidos (tergito CD) e mantêm as mesmas setas observadas nas fêmeas, c1, 
c2 e d; o tergito EF apresenta-se um pouco reduzido e geralmente portando apenas as 
setas f; o tergito H é completamente modificado para juntamente com o segmento Ps 
formam a cápsula genital do macho, a qual abriga o órgão copulatório dos 
tarsonemídeos, o edeago, que é constituído por um par estruturas retrateis em forma 
de gancho, formadas por modificações das setas ps. 
 Idiossoma ventral - A região ventral do tarsonemídeos tanto nas fêmeas quanto 
nos machos é caracterizada pela presença de vários apódemas no podossoma, 
geralmente situados entre as placas resultantes da fusão das coxas ao idiossoma, as 
placas coxoesternais. Dessa maneira, na margem anterior da placa coxoesternal I 
situa-se o apódema I; entre as placas coxoesternais I e II encontra-se o apódemas II; 
no ponto de junção das placas coxoesternais de ambos os lados, medianamente, ocorre 
o apódema pró-esternal; dividindo as regiões propodossomal (região das coxas I e II) 
e metapodossomal (região das coxas III e IV) encontra-se o apódema sejugal; na 
porção anterior da placa coxoesternal III situa-se o apódema III; entre as placas 
coxoesternais III e IV esta o apódema IV; e na junção mediana das placas 
coxoesternais do metapodossoma esta localizado o apódema pós-esternal. Estes 
apódemas podem variar quanto a forma, extensão, presença ou ausência, se conspícuo 
ou inconspícuo, etc., de maneira que são bastantes úteis na determinação de grupos e 
espécies de tarsonemídeos. Normalmente os machos apresentam apódemas mais 
desenvolvido que as fêmeas e com formato diferenciado. No propodossoma existem 
dois pares de setas, 1a e 2a, enquanto no metapodossoma podem ocorrer até 4 pares 
de setas, 3a, 3b, 3c e 4b, sendo que 3c e 4b estão ausentes em muitas espécies. 
Posteriormente, a partir das placas coxoesternais IV, surge uma projeção, muitas 
vezes em forma de língua, entres a coxas IV, chamada tégula. Esta estrutura é 
raramente observada em machos. A região opistossomal do ventre das fêmeas é bem 
reduzida, sendo recoberta pela placa agenital, que em algumas espécies pode 
 16 
apresentar um par de setas. Nos machos, a região opistossomal do ventre foi, na 
maioria dos casos, totalmente incorporada a cápsula genital. 
 Pernas - As pernas dos tarsonemídeos são primariamente compostas por 5 
segmentos livres: trocanter, fêmur, genu, tíbia e tarso, tendo em vista que coxa está 
completamente fundida ao idiossoma. No entanto, esse padrão de segmentação está 
sujeita a alterações provocadas principalmente por fusões, que aliada a quetotaxia, 
fornecem muitos caracteres úteis à taxonomia. As pernas I apresenta, nos machos, 5 
segmentos articuláveis, no entanto, nas fêmeas, possui apenas 4, uma vez que tíbia e 
tarso estão fundidos. Na quetotaxia desta perna destacam-se com importância 
taxonômica, entre outras, os quimiosensores, o solenídeo tarsal (�) e o conjunto 
sensorial da tíbia (solenídeos �1 e �2, e flâmula k), os quais podem variar em relação 
a forma, tamanho e presença ou ausência. A seta dorsal (d) também pode ser útil em 
sistemática considerando sua variação no comprimento e textura. As pernas I possuem 
uma única unha, na maioria das vezes em forma de gancho, mas que pode também 
variar, nas fêmeas, em tamanho e forma, ou às vezes ser vestigial. A perna II 
apresenta sempre cinco segmentos, tanto em macho quanto nas fêmeas, possui apenas 
um solenídeo (�) que muitas vezes está associado a uma seta em forma de espinho 
(pl’’). Nessa perna ocorre geralmente um par de unhas, da mesma maneira que na 
perna III. As pernas III caracterizam-se, nas fêmeas, pela forma alongada e disposição 
perpendicular do trocanter em relação aos demais segmentos, e, pela fusão fêrmur-
genu. Nos machos essa fusão não ocorre e o trocanter geralmente não é tão alongado, 
apesar de se dispor também perpendicularmente em relação aos demais segmentos 
dessa perna. As pernas IV possuem as características mais peculiares dos 
Tarsonemidae, sendo inclusive, essencial para o diagnostico da família. Nas fêmeas 
essa perna é sempre composta por 3 segmentos: trocanter, fêrmur-genu, tíbia-tarso, 
sendo mais curta e afilada que as demais pernas. São observadas 2 setas no fêrmur-
genu, v’F e v’G, e 2 na tíbia-tarso, v’Ti e tc”, esta última sempre em posição terminal, 
alongada e em forma de chicote. No machos as pernas IV podem também ser 
compostas por 3 segmentos, como nas fêmeas, ou por 4, neste caso a tíbia e o tarso 
não são fundidos. Ao contrário das fêmeas, as pernas IV dos machos se diferenciam 
das demais por serem normalmente mais robustas e menores. As setas presentes nessa 
perna são: v’ no trocanter; v’F, l’’G e v’G no fêrmur-genu; v’ e solenídeo �� na tíbia; 
pv’’, u’ e tc’’ no tarso. Distalmente é encontrado, geralmente, uma unha ou um 
solenídeo. 
 17 
 
Figura 3. Estruturas morfológicas de tarsonemídeos dorsal e ventral (Lindquist, 
1986). 
 
Chave de identificação para Gêneros de Tarsonemídeos 
 
1. Metapodossoma ventral com 4 pares de setas, incluindo um par entre a base das pernas IV da fêmea; 
setas agenitais presentes 
.............................................................................................................................................2 
- Metapodossoma ventral com 2 pares de setas, nenhuma entre as bases das pernas IV; setas agenitais 
presentes ou ausentes 
......................................................................................................................................................... 3 
2. Tarsos II com setas pl” (em forma de espinho) dorso-proximal junto ao solenídio (�) tíbia-tarso I com 
seta unguinal desenvolvida no sentido apical da unha, pernas II e III com unhas bem desenvolvidas; 
perna IV do macho com unha terminal em forma de botão ..................................... 
Polyphagotarsonemus Beer & Nucifera 
 - Tarsos II sem setas pl”; tarso-tíbia I com seta unguinal reduzida; pernas II e III com unhas vestígiais; 
Perna IV do macho com unha terminal bem desenvolvida em forma de garra ........ Ununguitarsonemus 
Beer & Nucifera 
3. Estiletes longos, bem próximos; geralmente projetados para fora da capsula gnatossomal; tricobótria 
pró-dorsal (sc1) ausente; parasitos de 
insetos............................................................................................................. 4 
 - Estiletes curtos e se longos, não curvados na base; não são parasitos de insetos, tricobótria pró-dorsal 
(sc1) presente, geralmente capitadas, raramente setiformes, vestigial ou ausente 
....................................................... 7 
4. Conjunto sensorial da tíbia I com solenídio em forma de bastão, além de uma flâmula k inconspícua; 
tarso I sem seta pl”; perna IV da fêmea robusta e curta, sendo o trocanter tão longo quanto os 
segmentos distais combinados, com 5 setas; larvas com pernas II e III reduzida e sem unhas 
.................................. Acarapis Hirst 
Ventre 
Dorso 
 18 
- Conjunto sensorial da tíbia I com ou sem solenídeo, flâmula K bem desenvolvida; tarso I com ou sem 
seta pl’’; perna IV da fêmea alongada, com trocanter menor que ¼ do comprimento dos segmentos 
distais combinados, com 4-6 setas; larvas com pernas II e III bem desenvolvidas e com unhas 
........................................................ 5 
5 – Conjunto sensorial da tíbia I com solenídeos (�1 e �2) presentes, além da flâmula k fendida 
distalmente; seta pl’’ do tarso I ausente; trocanter IV do macho com uma seta; escudo pró-dorsal do 
macho com 4 pares de setas ................................................................................................ 
Flechtmannus Moraes, Lindquist & Lofego 
- Conjunto sensorial da tíbia I sem solenídeos, flâmula k presente não fendida distalmente; seta pl’’ do 
tarso I presente; trocanter IV do macho sem seta; escudo pró-dorsal do macho com 2 pares de setas, ou 
raramente com um terceiro par vestigial 
.............................................................................................................................. 6 
6. Fêmea com 3 setas no fêmur-genu IV, e placas coxoesternais III e IV muito alargadas dorso-
lateralmente cobrindo grandes porções dos tergitos D, EF e H; macho com tibia e tarso IV fundidos 
........................................................................................................................................... 
Amcortarsonemus Fain 
 - Fêmea com 2 setas no fêmur-genu IV, e placas coxoesternais III e IV não muito alargadas dorso-
lateralmente e não cobrindo os tergitos D, EF e H; macho com tibia e tarso IV separados ................... 
Coreitarsonemus Fain 
7. Fêmures I e II com apenas 1 seta cada; seta dorsal do gnatossoma (ch) alargada em forma de lança e 
serreada; seta do genu IV (v’) ausente; tricobótria pródorsal (sc1) ausente .................................... 
Eotarsonemus De Leon 
- Fêmures I e as vezes II com pelo menos 2 setas cada (geralmente 3 ou 4 sobre os fêmures I e 3 setas 
sobre os fêmures II; setas dorsais sobre o gnatossoma finas, setiformes, lisas; seta do genu IV, v’ 
presente; tricobótria pró-dorsal (sc1) presentes, capitada, raramente setiforme ou vestigial 
............................................................... 8 
8. Fêmures I com 3 setas; tíbio-tarso I com unha curta, em forma de bastão, não caracteristicamente em 
forma de gancho apicalmente, ou vestigial; fêmur-genu IV do macho com uma pequena, porém 
distinta, franja hialina triangular na superfície postero-lateral 
................................................................................................................ 9 
 - Fêmures I com 2 a 4 setas; tíbio-tarso I com unha característica em forma de gancho ou vestigial; 
fêmur-genu IV do macho sem franja, ou se presente, com formato diferente do descrito acima 
......................................... 10 
9. Tarso II com seta pl’’ (em forma de espinho) próxima ao solenídeo �; escudo pró-dorsal da fêmea 
curvando-se sobre o gnatossoma, e com estigma situado na margem do escudo, não alargado; apódema 
III da fêmea estendendo-se lateralmente além da extremidade proximal do trocanter III, e apódema IV 
não estendendo-se postero-lateralmente à inserção da seta 3b .................................................................. 
Heterotarsonemus Smiley 
 - Tarso II sem seta pl’’; escudo pró-dorsal da fêmea não curvando-se sobre o gnatossoma, e com estigma 
situado dorsalmente próximo à margem do escudo, alargado; apódema III da fêmea não estendendo-se 
lateralmente além da extremidade proximal do trocanter III, e apódema IV estendendo-se postero-
lateralmente à inserção da seta 3b ........................................................................................................ 
Hemitarsonemus Ewing 
10. Pelo menos algumas setas fortemente modificadas no idiossoma dorsalmente; serreadas e longas; 
expandidas (lanceoladas, capitada ou clavada); tarsos II com 3 setas setiformes, sem seta pv” e a seta 
dorso proximal pl” em forma de espinho; fêmea com escudo pró-dorsal em forma de capota, com 
margens laterais aprofundadas ao nível dos estigmas; dorso geralmente ornamentado; reticulado pelo 
menos no tergito C .......................... 11 
- Setas dorsais do idiossoma lisas, levemente serreadas ou pilosas, tamanho médio; Tarsos II com 3 a 4 
setas setiformes, tanto pv” quanto pl” presentes ou pelo menos uma delas; fêmea com dorso liso ou 
ornamentado em estriações finas e pequenas pontuações 
..................................................................................................... 12 
11. Pernas III com 3 ou raramente 2 setas no genu; setas c2 lisas ou ligeiramente serreadas, de 
comprimento moderado (menor que 30 µm); fêmea com escudo pró-dorsal e tergitos C, D, EF 
fortemente reticulados ou estriados; setas verticais e escapulares lisas ou ligeiramente serreadas, 
moderadamente curtas (escapular 1/3 da largura do prodorso), setas dos tergitos C e H lisas e 
levemente serreadas, curtas (menor que 20 µm), as setas dos tergitos D e EF levemente serreadas; 
lanceoladas filiformes ou clavada; setas e as vezes expandidas, filiforme e robusta; macho com tibia 
IV 3-5 vezes mais longa que o tarso IV 
 19 
................................................................................................................................ Daidalotarsonemus 
De Leon 
- Pernas III com apenas 1 seta no genu; setas c2 fortemente serreadas e longas (maior que 40 µm); 
fêmea com dorso não extensivamente ornamentado, totalmente liso ou reticulado apenas em partes do 
tergito C; seta vertical (v1) e escapular (sc2) fortemente serreadas e longas (escapular tão longa quanto 
a largura do prodorso), setas dos tergitos C e H fortemente serreadas e longas, (30 a 100µm), assim 
como as setas dos tergitos D e EF; macho com tibia IV não mais que 1,5 vezes mais longa que o tarso 
IV.............................................................................................................................. Ceratotarsonemus 
De Leon 
12. Cápsula gnatossomal muito mais longa que larga, com extremidade anterior e palpos fortementealongados; com setas pequenas na sua parte distal apenas 
................................................................................................ 13 
- Cápsula gnatossomal de largura próxima ao comprimento, com extremidade anterior e palpos não 
muito alongados; palpos com setas pequenas na sua parte distal e mediana 
............................................................... 14 
13. Tarso II com seta pl’’ (em foram de espinho) próxima ao solenídeo �; apódemas sejugal e pós-
esternal vestigiais, sejugal claramente desenvolvido apenas nas extremidades laterais; fêmea com 
tégula fortemente alargada e subtriagular; e pernas II e IV com comprimentos semelhantes; macho 
com seta sc2 obliquamente alinhada com as demais setas prodorsais 
.................................................................................. Suskia Lindquist 
- Tarso II sem seta pl’’; apódemas sejugal e pós-esternal bem desenvolvidos; fêmea com tégula 
moderadamente larga e arredondada; e pernas II claramente mais longa que a IV; macho com seta sc2 
inserida lateralmente ao alinhamento oblíquo das demais setas prodorsais ............... 
Rhynchotarsonemus Beer 
14. Fêmea com tégula moderada a fortemente alongada, estreitamente arredondada ou afilada 
apicalmente, suas margens basais continuas com um secundário processo agudo em cada lado entre as 
bases das pernas III e IV; Distância entre as bases das pernas IV, semelhante a largura do trocanter IV 
................ Xenotarsonemus Beer 
- Fêmea com tégula curta a moderadamente longa, amplamente arredondada apicalmente, suas margens 
basais não demonstram um processo agudo entre as bases das pernas III e IV; Distância entre as bases 
das pernas IV, muito maior que a largura do trocanter IV (mais de 2 vezes maior) 
......................................................... 15 
15. Estiletes fortemente curvados na base e ligados a uma ampla base transversal ou obliqua a largura da 
capsula; seta subunguinal em formato de espinho no tarso I e, seta unguinal u’ do tarso II e III bífida 
ou truncada apicalmente; fêmea com idiossoma alongado em forma de elípse; pernas relativamente 
pequenas, pernas II menores que as pernas IV 
.............................................................................................. Steneotarsonemus Beer 
 - Estiletes não são fortemente curvados na base, sendo ligados a bases que não ocupam toda a largura 
da capsula; seta subunguinal do tarso I e unguinal dos tarsos II e III, geralmente inteiras e pontiagudas 
distalmente; fêmeas com idiossoma não alongado e pernas moderadamente longas, pernas II mais 
longa que a perna IV 
........................................................................................................................................................... 16 
16. Tarsos II com 3 setas filiformes; fêmea com faringe conspicuamente alargada, sua maior largura 
ocupa pelo menos metade da largura da capsula gnatossomal; todas as setas tergitais (exceto c2) 
moderadamente espessas e levemente serreadas; escudo pró-dorsal e tergitos usualmente pontuados ou 
estriados .............................................................................................................................................. 
Iponemus Lindquist 
- Tarsos II com 4 setas filiformes; raramente com 3; fêmea com faringe com menos da metade da 
largura da capsula gnatossomal, variando de pouco a muito esclerotizada a moderadamente largo e 
muscular com finas paredes; setas tergitais podem ser: afiladas, levemente espessas, curtas, longas, 
lisas, ou levemente serreadas; escudo pró-dorsal e tergitos não ornamentados 
............................................................................................... 17 
17. Pernas de I a III com tarsos relativamente longos, de forma que nas perna II o tarso excede o tamanho 
da tíbia e do genu juntos; tarsos II com seta pl” dorsoproximal filiforme; fêmea com seta escapular 
(sc2) inserida ao lado do estigma, anterior ao poro v2, e na metade anterior do escudo pró-dorsal 
................................................................................................................................... Fungitarsonemus 
Cromroy 
- pernas de I a III com tarsos de comprimento moderado a curto, de forma que a perna II tenha o tarso 
menor ou igual ao tamanho da combinação tíbia e genu; tarsos II com seta pl” em forma de espinho 
quando existir; seta escapular (sc2) inserida posteriormente ao estigma e poro v2, em posição 
 20 
mediana ou sobre a metade posterior do escudo pró-dorsal 
........................................................................................................................ 18 
18. Fêmeas com as setas do tergito H cerca de 3 vezes mais longas que aquela dos tergitos D e EF; pernas 
IV pouco mais longa que a tégula; macho com solenideo � da perna 2 inserido na tíbia e muito 
alongado, excedendo o comprimentro da tibia e tarso juntos ............................................................... 
Deleonia Lindquist 
- Fêmeas com setas do tergito H mais curtas que dos tergitos D e EF; pernas IV claramente mais 
longas que a tégula; macho com solenideo � da perna 2 inserido proximalmente no tarso, não tão 
alongado como descrito acima 
................................................................................................................................................................ 
19 
19. Apódema sejugal ausente; tarso II sem a seta pl”, porém a perna I mantém ambos os solenídios da 
tíbia; apódema 4 extendendo postero-lateralmente da base da seta 3b não chegando a atingir a base das 
pernas IV .......................................................................................................................................... 
Phytonemus Lindquist 
 - Apódema sejugal completamente desenvolvido ou reduzido medianamente, tarso II com a seta pl” 
próxima ao solenídio �, ou se esta seta ausente, então a perna I não possui um dos dois solenídios da 
tíbia; apódemas 4 não se estendendo postero-lateralmente as bases da seta 3b 
........................................................................ 20 
20. Capsula gnatossomal subcircular; fêmea com placas coxoesternais apresentando fissuras, uma circular 
ou elipsóide atrás do apódema pos-esternal, outras, alongadas e oblíquas, as vezes transpassando os 
apódemas II e IV ................................................................................................................................. 
Metatarsonemus Attiah 
- Capsula gnatossomal noramalmente sub-quadrada, sub-retangular ou sub-triangular; fêmeas com 
placas coxoesternais sem fissuras......Tarsonemus Canestrini & Fanzago 
..................................................................21 
21. Faringe muscular com paredes espessas equivalendo a cerca de um 1/3 da largura da capsula do 
gnatossoma; fêmeas com pernas III com fêmur-genu parcialmente fundido à tíbia, e seta escapular 
(sc2) inserida na metade anterior do escudo pró-dorsal ................................................................. T. 
(Floridotarsonemus) Attiah 
 - Faringe variando na aparência desde estreita com paredes bem esclerotizadas a moderadamente larga 
e muscular com paredes finas, mas raramente equivale a um 1/3 da largura da cápsula do gnatossoma; 
fêmeas com pernas III com fêmur-genu livres, articulando com a tíbia, e seta escapular (sc2) inserida 
no meio ou na metade posterior do escudo pró-dorsal .................................................. T (Tarsonemus) 
Canestrini & Fanzago 
 
4.2.2. Família Acarophenacidae Cross, 1965 
 
Família Acarophenacidae Cross, 1965; Magowski (1994); Goldarazena et al., (2001). 
 
Os ácaros representantes desta família são reconhecidos por possuirem o 
gnatossoma parcialmente ou completamente fundido no propodossoma com os 
palpos não distintos. O escudo anteriorventral possui três ou menos pares de setas e 
as fêmeas não possuem sensilium prodorsal. As pernas I são mais grossas que as 
demais e pode ou não apresentar uma grossa unha séssil distalmente. São pequenos 
(menores que 200 µm de comprimento), alongados ou ovais que parasitam ovos de 
besouros, microlepdopteros e trips. Possuem seis gêneros e aproximadamente 30 
espécies descritas. A chave para gêneros e espécies foi descrita por Magowski (1994) 
e recentemente, Goldarazena et al. (2001) adicionou 10 novas espécies. No Brasil, a 
 21 
espécie mais estudada é Acarophenax lacunatus, que foi introduzida no País para o 
controle de Rhyzopertha dominica (Coleoptera: Bostrichidae), importante praga em 
grãos armazenados (Matioli, 1997). Os ácaros fêmeas desta família apresentam o 
processo reprodutivo da fisiogastria que, define-se pelo desenvolvimento da progênie 
dentro do corpo da fêmea, e ao emergirem os indivíduos, estes já no estádio adulto, 
amadurecidos sexualmente. Sendo, as fêmeas fecundadas pelo macho-irmaõ que 
geralmente nasce primeiro e auxilia a emergência de suas irmãs e fecundando-as, 
proporcionando um alto índice de autogamia. 
 
4.2.3. Família Pyemotidae Oudemans, 1937 
 
Família Pyemotidae Oudemans, 1937; Cross (1965); Mahunka (1970). 
 
Os Pyemotídeos podem ser reconhecidos pela sua cor leitosa, translúcida, e 
sua forma alongada ou arredondada, corpo segmentado, com quelíceras 
estiletiformes. Pernas I terminando com uma unha sem empódio. Somente as fêmeas 
possuem um par de orgãos pseudo estigmáticos (sensílium); pernas II a IV são 
semelhantes, possuindo unhas e empódio. O trocanter IV é subtriangular. Perna IV 
dos machos terminam em uma unha espessa. A Família possui aproximadamente 150 
espécies em 25 gêneros, revisados por Cross (1965) e melhor definidos por Mahunka 
(1970). Apresentam também o processo de fisogastria como observado na família 
acarophenacidae. Outra peculiaridade é que são ácaros alergênicos, causadores de 
graves irritações da pele e mucosa nos seres humanos e mamíferos. O que limita 
consideravelmente sua utilização como agente de controle biológico. 
 
 
 
 
4.3. Superfamília Tetranychoidea Baker & Pritchard, 1953 
 
Formada por ácaros fitófagos por excelência, que se alimentam de folhas, 
frutos, ramos, troncos e inclusive tecido radicular e associados muitos deles com 
plantas cultivadas. Este grupo é integrado pelas famílias Allochaetophoridae que é 
monoespecifica de gramíneas; Linotertranidae encontrados na superfície de solos, 
 22 
sobre a materia orgânica em decomposição e sobre musgos; Tenuipalpidae, 
Tetranychidae e Tuckerellidae, que compreendem a maioria das espécies de 
importância econômica disseminadas no Mundo. São geralmente de cores fortes 
como vermelho, verdes, amarelos e também brancos e em alguns casos apresentam 
diversas combinações entre estas cores. 
São de corpo mediano, com estrias e padrão reticulado, escudos suavemente 
definidos. Apresentam quelíceras longas, em formas de foices e retráteis. Palpos com 
cinco segmentos, e em alguns casos, apresenta o complexo unha-dedão e em outros 
são simples. Possuem estigmas pós-quelicerais e peritremas curtos e/ou vestigiais. Os 
olhos podem estar presentes. Unhas e empódio em todos os tarsos com pêlos 
aderidos sobre as unhas e com frequência nos empódios, em alguns casos são 
reduzidos ou ausentes. A abertura genital é transversal. Estes aácaros medem de 200 
a 1000 µm de comprimento (Krantz, 1986). 
 
4.3.1. Família Tenuipalpidae Berlese, 1913 
 
Tenuipalpidae Berlese,1913. 
Phytoptipalpidae Ewing, 1922. 
Pseudoleptidae Oudemans, 1928. 
Trichadenidae Oudemans, 1938. 
 
Os tenuipalpídeos caracterizam-se por ter palpos simples com cinco segmentos, 
o propodossoma com três pares de setas dorsais. O histerossoma apresenta de um a 
três pares de setas dorsocentrais e zero a quatro pares de dorsolaterais histerossomais 
(Pritchard & Baker, 1985; Ochoa, 1985). 
A porção ventral do propodossoma apresenta um par de setas mais espessas centrais 
ventrais, associadas com a base das coxas anteriores. O metapodossoma do adulto e 
da deutoninfa apresentam dois pares de setas centrais ventrais, onde em Tenuipalpus 
spp. podemos encontrar três ou mais pares. O opistossoma ventral da fêmea possi um 
par de setas medioventrais, que encontram-se inseridas no escudo ventral, um a dois 
pares de setas no escudo genital e um a três pares de setas no escudo anal (Fig. 4). 
O opistossoma ventral do macho possui um par de setas médios-ventrais e de 
três a quatro pares de setas inseridas próximas da abertura gênito-anal (Pritchard & 
Baker, 1958; Tuttle & Baker, 1976). 
 23 
O empódio é formado por uma almofada enlarguecida, com duas fileiras de 
pêlos aderidos em sua parte ventral. Os tenuipalpídeos popularmente conhecidos por 
ácaros planos ou ácaros achatados, apresentam colorações vermelho-acinzentada e 
são de menor tamanho comparados aos tetraníquideos. Estes ácaros não produzem 
teia. 
As fêmeas medem de 250 a 350 µm de comprimento, os ovos são vermelhos 
para a maioria das espécies, de forma elíptica para o gênero Brevipalpus, retângular 
para o gênero Tenuipalpus, redona ou ovóide para os gêneros Pentamerismus e 
Dolichotetranychus (Pritchard & Baker, 1958; Ochoa, 1985). 
 
 
 
Figura 4. Representação taxonômica do gênero Brevipalpus Geijskes 
(Tenuipalpidae). 
 
 
 
 
Chave de identificação de gêneros de tenuipalpídeos. 
 
 24 
1. Opistossoma com um par de setas dorsosubtaterais ou nenhum 
......................................................................... 2 
 - Opistossoma com dois ou mais pares de setas dorsosublaterais 
....................................................................... 14 
2. Adultos e ninfas com 4 pares de pernas; par posterior de setas medio ventral (4a) presente entre as 
bases das pernas IV 
.............................................................................................................................................................. 3 
 - Adultos e ninfas com 3 pares de pernas; setas 4a ausentes ....................... Larvacarus Baker & 
Pritchard 
3. Margem anterior do prodorso ampla e arredondada, cobrindo completamente o gnatossoma; ápice do 
prodorso invaginado ....................................................................................................................... 
Tegopalpus Womersley 
 - Margem do pronoto não amplo, deixando o gnatossoma descoberto, cobrindo apenas o prodorso 
................... 4 
4. Prodorso com projeções pareadas anteromedianamente 
..................................................................................... 5 
 - Prodorso sem as projeções 
.................................................................................................................................. 9 
5. Ventre sem escudos genitoanal, possui 3 pares de setas próximos a abertura genital e 3 pares próximo a 
abertura anal; palpo com 4 segmentos .................................................................... Ultratenuipalpus 
Mitrofanov 
 - Ventre com escudo na região ventri-anal 
............................................................................................................ 6 
6. Opistossoma com o penúltimo par de dorsolaterais flageliformes, se estas setas forem de comprimento 
normal, então prodossoma largo e opistossoma estreito .............................................................. 
Tenuipalpus Donnadieu 
 - Opistossoma com o penúltimo par de setas dorsolaterais de comprimento normal; corpo oval, 
podossoma e opistossoma de mesma largura 
............................................................................................................................ 7 
7. Opistossoma não possui setas dorsocentrais, e com 4 pares de setas dorsolaterais;escudos genital e 
ventral completamente fundidos .............................................................................. Terminalichus 
Anwarullah & Khan 
 - Opistossoma com um ou mais pares de dorsocentrais, com 5 ou 6 pares de setas dorsolaterais; escudos 
genital e ventral separados ou pouco evidenciados 
......................................................................................................... 8 
8. Escudos genital e ventral bem definidos e separados; escudo ventral retangular ...... Brevipalpus 
Donnadieu 
 - Escudos genital e ventral pouco definidos, incompleto ou completamente fundidos; escudo ventral não 
retangular ............................................................................................................................ Priscapalpus 
DeLeon 
9. Palpo com 3 segmentos 
..................................................................................................................................... 10 
 - Palpo com 1 segmento, fundido ao rostro ou completamente reduzido 
........................................................... 11 
10. Opistossoma com 2 pares de setas dorsocentrais, 1 par de humeral, 1 par de dorsosublateral e 5 pares 
de dorsolaterais; genu III sem setas ............................................................................ 
Dolichotetranychus Sayed 
 - Opistossoma com 2 a 3 pares de setas dorsocentrais, 1 par de humeral, 0 a 1 par de dorsosublateral e 6 
a 7 pares de dorsolaterais; genu III com 1 seta ............................................................... Afronychus 
Smith Meyer 
 25 
11. Opistossoma com 7 pares de setas dorsais; ventre sem escuto na região genito-anal 
..................................... 12 
 - Opistossoma com 10 pares de setas dorsais; ventre com escuto na região genito-anal 
................................ 13 
12. Opistossoma da fêmea dividido por uma sutura transversal entre as setas dorsocentrais; setas não 
inseridas sobre turbérculos dorsalmente, e distribuídas da seguinte maneira: 2 pares de dorsocentrais 
e 5 pares de marginais (humeral e dorsolateral); 1 par de setas genitais ...................................... 
Obuloides Baker &Tuttle 
 - Opistossoma não dividido por sutura transversa; setas do corpo dorsal inseridas sobre grandes 
tubérculos e seguindo a seguinte distribuição: 3 pares de setas dorsocentrais e 4 pares de marginais; 2 
pares de setas genitais no opistossoma ventralmente ........................................................................... 
Krugeria Smith Meyer 
13. Unhas pareadas e empódio curto e almofadado; cada uma das unhas pareadas com 2 curtos pêlos 
tenentes e outro longo, empódio com 2 linhas de pêlos tenentes curtos; rostro proeminente, 
extendendo até o meio da tibia I 
........................................................................................................................... Capedulia Smith 
Meyer 
 - Unhas pareadas e empódio relativamente longos, cada um possuindo 2 linhas de pêlos tenentes 
semelhantes; rostro não tão proeminente, atingindo a metade do genu I ......................................... 
Capedulia Smith Meyer 
14. Margem anterior do prodorso amplamente projetada, cobrindo completamente o gnatossoma 
............................................................ Australopalpus Smiley & Gerson 1955 
 - Margem anterior o prodorso não projetada, deixando o gnatossoma descoberto ou cobrindo apenas o 
prodorso 
........................................................................................................................................................ 15 
15. Fêmeas com 3 pares de pernas; machos com 4 pares 
................................................................................... 16 
 - Fêmeas e machos com 4 pares de pernas 
...................................................................................................... 17 
16. Palpos com 5 segmentos; unhas unciformes ............................................................ Phytoptipalpus 
Tragardh 
 - Palpos com 2 ou 3 segmentos; unhas almofadadas ............................................... Raioellana Baker 
& Tuttle 
17. Opistossoma com 11 pares de setas dorsais 
.................................................................................................. 18 
 - Opistossoma com mais que 11 pares de setas dorsais 
.................................................................................. 20 
18. Palpo uniseguimentado fundido no rostro 
................................................................................................... 19 
 - Palpo com 4 segmentos .............................................................................. Macfarlaniella Baker & 
Pritchard 
19. Palpos com sensores em forma de bastão ............................................................. Obdulia Pritchard 
& Baker 
 - Palpos sem sensores em bastão ............................................................... Lisaepalpus Smiley & 
Gerson 1955 
20. Palpos com 2 segmentos 
............................................................................................................................... 21 
 - Palpos com mais que 2 segmentos 
................................................................................................................ 22 
 26 
21. Setas do corpo dorsal levemente clavadas; prodorso sem projeções pareadas anteromedianamente 
..................................................................................................................................................... 
Raioella Hirst 
 - Setas do corpo dorsal bem largas, e formas de folhas; prodorso com pares proeminentes de projeções 
anteromedianas ......................................................................................................... 
Phyllotetranychus Sayed 
22. Opistossoma com 4 pares de setas dorsosublaterais ............................................................ 
Aegyptobia Sayed 
 - Opistossoma com 2 ou raramente 3 pares de setas dorsosublaterais 
............................................................ 23 
23. Prodorso com projeções pontuadas e reduzidas anteromedianamente; superfície do corpo dorsal 
estriado; escudo ventral ausente ................................................................................................... 
Pseudoleptus Bruyant 
 - Projeções prodorsais, quando presentes, formadas como grandes lóbulos anteromedianos; superfície 
do corpo dorsal reticulada; escudos ventral e genital presentes ............................... Pentamerismus 
MacGregor 
 
4.3.2. Família Tetranychidae Donnadieu, 1875 
 
Tetranychidae Donnadieu et al., 1952: 211; Pritchard & Baker, 1955: 4; Tuttle & 
Baker, 1968: 1; Fréitez, 1974: 16. 
 
Os tetraníquideos conhecidos por ácaros rajados, ácaros vermelhos ou ácaros 
de teias, são ácaros fitófagos de corpo arredondado e grandes (300 a 800 µm). A 
coloração é bastante variada, desde verde, vermelho, amarelo, laranja, preto e 
algumas combinações destas cores. A cor do corpo pode diferir da coloração das 
pernas e do gnatossoma. O tegumento é suave e com estriações características para 
os gêneros. Possui manchas oculares no propodossoma e os peritremas estão 
presentes na sua parte anterior do propodossoma. 
Quelíceras móveis recurvadas e estiletiformes, fundidas na base com o 
estilóforo. Possuem o complexo “unha-dedão” no palpo. Apresentam no máximo 16 
pares de setas dorsais, sendo as propodossomais variando de três a quatro pares, as 
histerossomais entre oito e 11 pares, e um par de humerais. Os tarsos I e II 
geralmente apresentam setas dúplices (Fig. 5). O apotelo é formado por um par de 
unhas laterais com ou sem pêlos aderidos, com ou sem empódio central. 
A genitália da fêmea é rugosa., a do macho é característica paraa família, 
assim como, serve para separar as espécies (Baker & Wharton, 1952; Pritchard & 
 27 
Baker, 1955; Fréitez, 1974; Tuttle et al., 1976; Salas, 1978). Os macho são de 
tamanho reduzido, comparado com as fêmeas e apresentam o opistossoma afilado. 
A família Tetranychidae possui cerca de 1200 espécies, em aproximadamente 
70 gêneros. Meyer (1987) confeccionou uma chave de identificação de gêneros a 
nível Mundial e um catálogo registrando a fauna mundial destes acarinos foi 
publicado por Bolland et al. (1998). Baker & Tuttle (1994) confeccionaram uma 
chave de identificação para espécies encontradas nos EUA. 
Esta família se divide em duas subfamílias: Bryobiinae Berlese, 1913 e 
Tetranychinae Berlese, 1913; a primeira possui pêlos aderidos ao empódio, 
conhecido de pêlos tenentes, enquanto a segunda, quando apresenta empódio, este 
não possui tais pêlos. 
 
Figura 5. Estruturas taxonômicas dos tetraniquídeos. 
 
 
Chaves de Identificação para gêneros de Tetraniquídeos (baseada em Jepson et al., 
1975; Gutierrrez & Schicha, 1983) 
 
1. Empódio com pêlos “tenentes” ............................................ (Bryobiinae) 
......................................................... 2 
Dorso Opistogaster 
Edeago Empódios 
Setas dúplices 
Palpo 
 28 
 - Empódios ausentes e/ou se presentes sem pêlos “tenentes” .... (Tetranychinae) 
................................................ 5 
2. Quatro pares de setas propodossomais 
................................................................................................................ 3 
 - Três pares de setas propodossomais 
................................................................................................................... 4 
3. Projeções proeminentes no rostrum; setas D4 marginais; fórmula setal das coxas (2-1-1-1) ........ 
Bryobia Koch 
 - Sem projeções proeminentes no rostrum; setas D4 normais; fórmula setal das coxas (2-2-1-1) 
...................................................................................................................................... Pseudobryobia 
McGregor 
4. Tarsos I com duas setas dúplices; setas paranais ventrais ............................................... Parabryobia 
McGregor 
 - Sem setas dúplices nos tarsos I; setas paranais dorsais ............................................. Bryobiella Tuttle & 
Backer 
5. Tarsos I sem setas dúplices pareadas ou ausentes 
............................................................................................... 6 
 - Tarsos I com dois pares de setas dúplices; empódios unciformes ou abrupto 
.................................................... 7 
6. Um par de setas anais; setas dorsocentrais marginais ......................................................... Aponychus 
Rimando 
 - Dois pares de setas anais; setas dorsocentrais normais .............................................. Eutetranychus 
Oudemans 
7. Dois pares de setas paranais 
................................................................................................................................ 8 
 - Um par de setas paranais 
................................................................................................................................... 13 
8. Empódios unciformes 
.......................................................................................................................................... 9 
 - Empódios terminando em tufos de pêlos 
.......................................................................................................... 11 
9. Empódios com pêlos próximo-ventrais 
............................................................................................................. 10 
 - Empódios sem pêlos próximo-ventrais; abrupto dividido em dois segmentos ........ Schizotetranychus 
Trägardh 
10. Unha empodial mais curtas que os pêlos próximo-ventrais ............................... Allonychus Pritchard 
& Baker 
 - Unha empodial do mesmo tamanho dos pêlos próximo-ventrais; setas dorsais inseridas sobre tubérculos 
......................................................................................................................................... Panonychus 
Yokoyama 
11. Estrias histerossomais transversais dorsomediano 
.......................................................................................... 12 
 - Estrias histerossomais longitudinais entre o terceiro par de setas dorsocentral .......... Mononychellus 
Wainstein 
12. Estrias normais; setas dorsais não inseridas sobre tubérculos, tão longas quanto o espaçamento entre 
suas bases ........................................................................................................................... Eotetranychus 
Oudemanns 
 - Estrias em forma de cestos; setas inseridas sobre grandes tubérculos ......................... Neotetranychus 
Trägardh 
 29 
13. Empódios unciformes com pêlos próximo-ventrais; setas dúplices do tarso I distais e próximas; dois 
pares de setas anais ............................................................................................................................ 
Olygonychus Berlese 
 - Empódios sem unha, possuindo de três a quatro pares de pêlos; setas dúplices nos tarsos I bem 
separadas (como se dividindo o tarso em três partes) ........................................................................... 
Tetranychus Dufour 
 30 
5. Aplicação de Marcadores Moleculares no Estudo da Diversidade de Espécies 
Acarinas 
 
Descrever, quantificar e classificar a diversidade de espécies acarinas é um 
grande desafio para os estudiosos desta área. Descrição morfológica (taxonômica) 
vem sendo muito usada para estes propósitos e alcançando pesquisas promissoras, 
principalmente nos dias atuais, com a utilização da biologia molecular como 
importante ferramenta para comparar e estudar os níveis cladísticos. As técnicas 
envolvem geralmente a utilização direta de observações das diferenças genotípicas 
entre os organismos. Estudos relacionados com cromossomos de carrapatos e ácaros 
têm demosntrado uma interessante hipótese que carrapatos e ácaros tiveram origens 
diferentes (Oliver, 1977), uma observação que sugere mudanças para o estudo 
filogenético e molecular. No final do seculo XX e início do XXI as técnicas 
moleculares tem gerado potencial para investigar DNA nos pares de bases 
individualizados. Esta claramente é uma forma direta de medir e quantificar a 
variação genética intra e interespecífica. 
Os estudos de biologia molecular em ácaros têm sido dirigidos á espécies de 
importância econômica, dentre estas as das famílias Tetranychidae e Eriophyidae têm 
sido o centro dos estudos relacionados com DNA. Os estudos moleculares vêm 
crescendo também em dois outros grupos de ácaros, Phytoseidae e Varroidae, e mais 
recentemente, no Brasil estudos vêm sendo conduzidos com fitoseídeos, 
tetraniquídeos e estigmeídeos. 
 
5.1 Técnicas Moleculares e Bioquímicas Usadas em Genética de Ácaros 
 
O desenvolvimento de marcadores é um pré-requisito para estudos genéticos. 
Desde o surgimento de uma das primeiras cópias das técnicas de biologia molecular 
aplicadas aos ácaros e insetos (Hoy, 1994), o volume de metodologias disponíveis 
tem crescido significativamente. Estas técnicas podem ser mais utilizadas nos 
estudos de sistemática molecular e genética evolucionária (Hillis et al. 1996), send 
que técnicas utilizadas no inicio da década de 1990 já são considerados 
ultrapassados. 
 
5.2 Aloenzimas 
 31 
 
O mais comum sistema enzimático estudado em ácaros é o denominado de 
esterases (Sula & Weyda, 1983; Gotoh & Takayama, 1992; Osakabe & Komasaki, 
1996). Método usado no estudo da estrutura de ácaros tetraniquídeos Tetranychus 
urticae em casa de vegetação (Tsagkarakouet al., 1999) e campo (Tsagkarakou et 
al., 1997, 1998). 
Embora a eletroforese de proteinas é um método ainda utilizado para estudar o 
polimorfismo genético (Lewontin, 1991), este método possui limitações, dentre elas: 
o material deve ser fresco ou congelado até sua utilização; para um determinado 
locus a técnica revela apenas fração da variação genética atual. Em razão do tamanho 
pequeno dos ácaros, limita-se o número de sistemas enzimáticos que podem ser 
detectados por indivíduo. Modificações para aumentar a eficiência de trabalhos que 
especificamente visam organismos pequenos usando isoeletrons, focando membranas 
de acetato celulose foram descritas por Kazmer et al. 1991 e adaptado para T. urticae 
por Tsagkarakou et al 1996, tornando possível revelar acima de cinco locus por 
indivíduos em uma simples corrida de gel. 
 
5.3 Amplificação de DNA usando PCR 
 
O método PCR utiliza a enzima Taq polimerase para sintetizar uma sequência 
de DNA complementar de oligonucleotídeos, DNA simples (primer) hibridizado para 
uma parte específica (alvo) da fita de DNA. Um equipamento de PCR 
(termociclador) aplica sucessivos ciclos de temperaturas (variando de 30 a 50 ciclos), 
que incluem os ciclos de desnaturação (94° C) seguido por um estágio de anelamento 
(40 a 60° C), seguido de um estágio final de extensão sob o efeito da polimerase (72° 
C). O fragmento de DNA flanqueado por dois primers é assim duplicado 
exponencialmente para produzir quantidades de DNA suficientes para procedimentos 
analíticos (Fig. 6). Dentre as diferentes técnicas disponíveis, descreveremos aquelas 
que já foram e são usadas ou que possuem potencial para serem utilizadas em ácaros. 
 32 
 
Figura 6. Ilustração do método de PCR. 
 
 
 33 
 
5.4 Polimorfismo de DNA amplificado ao acaso (RAPD). 
 
Apesar desta técnica já não ser mais utilizada, nos tempos atuais, é de extrema 
importância que se tenha o conhecimento desta, pois foi pioneira entres as diversas 
técnicas de PCR. A técnica de RAPD utiliza os princípios de PCR para amplificação 
casual de sequências de DNA (Williams et al., 1990). A amplificação é conduzida 
usando um único primer simples com curta sequência (8 a 10 pares de bases) sob 
condições de temperatura (geralmente baixas) obtendo multiplas cópias do pedaço de 
fita de DNA do genoma estudado. Muitos fragmentos de DNA são amplificados e 
alguns destes podem estar presentes em uma proporção de indivíduos da população. 
A utilização de uma grande quantidade de primers tem a vantagem de se conseguir 
copiar o genoma inteiro. Entretanto, a interpretação dos dados de RAPD é muitas 
vezes limitada devido a baixa repetibilidade dos resultados (Black, 1993), sendo mais 
agravante no caso de espécies de tamanho pequeno, as quais a quantidade de DNA 
obtido por indivíduo é reduzida, assim é importante a realização de ensaios 
determinando-se a concentração de DNA. Outro limite destes marcadores é que os 
RAPDs padrões apresentam dominância, dificultando a identificação de 
heterozigotos. No entanto, a técnica de RAPD foi muito utilizada como primeira 
fonte de informação, devido seus resultados rápidos e de baixo custo. Pesquisas com 
RAPD foram realizadas para comparar raças de Tetranychus sp e como complemento 
de fecundidade e estudos de biometria (Hence et al., 1998). 
 
5.5 Polimorfismo no comprimento de fragmentos de restrição (RFLP) 
 
Por RFLP entende-se como sendo o polimorfismo no comprimento de 
fragmentos obtidos por cortes da fita dupla de DNA. Tal polimorfismo é evidenciado 
pela fragmentação do DNA através da utilização de enzimas de restrição e observado 
por hibridação destes fragmentos com sequências homólogas de DNA marcadas com 
radioatividade ou compostos que desencadeiam uma reação de luminescência. Para 
que o polimorfismo seja detectado, se faz necessário que as sequências de 
nucleotídios das fitas de DNA de dois ou mais indivíduos comparados sejam 
distintas. Como a diferença em sequências de nucleotídeos ao longo da fita de DNA 
 34 
de indivíduos distintos, é potencialmente comum, a detecção destas diferenças abre 
perspectivas relevantes ao estudo do genoma, com implicações em diversas áreas de 
genética (Guerreiro & Grattapaglia, 1998). 
Regiões de genoma isoladas por PCR ou outro método podem ser digeridas 
por enzimas de restrição que geram os padrões RFLP. Esta técnica foi utilizada para 
diferenciar espécies do gênero Panonychus (Tetranychidae) (Osakabe & Sakagami, 
1994). A técnica RFLP também foi utilizada para distinguir espécies através dos 
métodos descritos a seguir para a obtenção de primers altamente específicos. 
 
5.6 Microsatélites 
 
São definidos como sendo fragmentos curtos de DNA (≈ 100 bp) contendo 
padrões com dois a seis pares de bases repetidos “in tandem”. Durante a replicação 
do DNA, repetições de unidades são adicionadas ou perdidas determinando a 
evolução rápida destas regiões. Existe geralmente, uma grande variabilidade no 
número de repetições de um determinado locus. Isto proporciona um número de 
alelos por locus de microsatélites disponíveis para a análise da população. Existem 
marcadores codominantes e o polimorfismo substâncial deste locu pode ser detectado 
por um simples método, medindo o tamanho dos fragmentos amplificados de PCR. 
Locu de microsatélites estão disponíveis para um número crescente de organismos e 
este novo tipo de dado tem estimulado o desenvolvimento de métodos estatísticos 
poderosos e programas capazes de analisar a frequência alélica (Luikart & England, 
1999). Os microsatelites ainda são excelentes para estudar genética de populações 
(Jarne & Lagoda, 1996; Goldstein and Schötterer, 1999). 
Uma vez que o locus tenha sido identificado e suas sequências e primers foram 
desenvolvidos para um único microsatelite flanqueador de regiões. Este passo pode 
ser omitido se primers conhecidos funcionarem em outras espécies próximas 
amplificando as regiões de microsatelites na espécie estudada. Desta forma, 
sequências de microsatelites foram consideradas presentes em todos os genomas 
eucariotos (Hamada & Kakunaga, 1982). Navajas et al. (1998) mostraram que são 
extremamente raros em dois ácaros amostrados (T. urticae e N. falacis). Esforços 
devem continuar nas pesquisas de microsatelites para T. urticae, do qual uma 
biblioteca enriquecida com sequências de microsatelites, vem sendo construída 
 35 
favorecendo o isolamento de vários microsatelites polimórficos em ácaros desta 
família (Navajas, dados não publicados). 
 
5.7 Polimorfismo de comprimento de fragmentos amplificados (AFLP) 
 
A análise de AFLP representa a tecnologia para a obtenção de um grande 
número de marcadores moleculares distribuídos em genomas de procariotos e 
eucariotos. Desde o seu desenvolvimento e divulgação (Zabeau, 1993), esta técnica 
vem sendo utilizada de forma crescente para finalidades de “fingerprinting”, 
mapeamento genético localizado e construção de mapas genético, principalmente em 
espécies que apresentam baixa taxa de polimorfismo de DNA. A técnica de AFLP 
seleciona pelo método de amplificação de PCR, fragmentos restritos gerados de um 
DNA genômico de um total digerido (Vos et al., 1995). 
A análise de AFLP consiste essencialmente em quatro etapas. Na primeira 
etapa o DNA genômico total do indivíduo é clivado com duas enzimas de restrição. 
Na segunda etapa, adaptadores específicos são ligados aos terminais dos fragmentos 
genômicos gerados pela clivagem. Numa terceira etapa, uma fração dos fragmentos é 
amplificada seletivamente via PCR, utilizando primers especificamente 
desenvolvidos para reconhecer as sequências nos adaptadores. E na quarta e última 
etapa, a subpopulação de fragmentos amplificados é separada em gel de alta 
resolução (Ferreira & Grattapaglia, 1998). 
 
5.8 Sequenciamento de fragmentos