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Existem, ainda, várias famílias que são empregadas em programas de controle biológico de ácaros-pragas ou pequenos insetos. Os ácaros pertencem ao Filo Artrópoda, e compartilham características comuns com os insetos como possuir um exoesqueleto quitinoso, pernas articuladas, simetria bilateral, entre outras características análogas a este grupo. Por serem araquinídeos apresentam quelíceras, olhos simples, ápteros, desprovidos de antenas, e na grande maioria dos casos, o estádio larval possui três pares de pernas e quatro pares os estádios ninfais (proto e deutoninfa) e adulto, a família Eriophyidae, como exceção a regra, possuem dois pares de pernas em todos os seus estádios de desenvolvimento. Os ácaros diferem de outros araquinídeos pela perda total de segmentação corporal, resultante de uma completa fusão de seus segmentos, a aparente segmentação em alguns ácaros (exemplo Tarsonemidae e Pyemotidae) é provavelmente secundária. Para efeitos taxonômicos, o corpo se divide em várias seções, uma parte anterior denominada de gnatossoma, que compreende a abertura oral e as estruturas associadas como quelíceras e palpos, e uma posterior denominada de idiossoma, onde encontra-se grande parte dos orgãos e onde estão inseridas as pernas. 1 Pesquisador Científico, Instituto Biológico, E-mail: almatioli@biologico.sp.gov.br 4 2. Histórico sobre a Acarologia O primeiro relato da existência de ácaros ocorreu no período da antiguidade mencionado no Papyrus de Ebers, onde foi relatado a febre causada por carrapatos. Posteriormente, Homero (850 A.C.) menciona carrapatos infestando “Argas”, cão de Ulisses. Aristóteles também os cita e os denomina de “Kroton”, revelando ainda, carrapatos em ovelhas, cabras e nos grandes animais domésticos. Anos depois Aristóteles escrevendo “História Animalium”, discreveu que favos velhos de abelhas eram colonizados por ácaros, sendo esta a primeira vez que aparece em textos a palavra “akari”, que existe até hoje no termo genérico Acarus e que originou o nome de todo o grupo. Somente em 1758 que os ácaros foram incluídos em uma classificação natural por C. Linneu, designado por Acarus siro como espécie-tipo. Na 10ª edição do Systema Naturae pouco menos que 30 espécies foram incluídas, sendo todas do gênero Acarus. Depois disso o número de spécies conhecidas aumentou significativamente graças aos trabalhos de Scopoli, Fabricius, Muller, DeGeer, Gmelin, Koch, entre outros. Oudemans entre 1926 e 1937 abordou toda a literatura até o ano de 1850. A acarologia como ciência moderna data do fim do século XIX e início do XX, na Europa e EUA, destacando os autores Kramer, Donnadieu, Canestrini, Nalepa, Hirst, Berlese, Banks e Ewing. Após a 2ª Guerra Mundial os autores que destacaram foram Baker e Wharton, que em 1952 publicaram “Introduction to Acarology”, texto básico até 1958 para taxonomia, quando Baker et al. publicaram o primeiro guia para famílias de ácaros. Krantz em 1970, publicou “Manual of Acarology”, reeditado em 1978, considerada ainda hoje uma das principais obras em acarologia. Depois destes, muitas outras obras foram realizadas, entre elas “Word Crop Pests”, Sabelis (1985) “Principles of Acarology” editada por Evans (1992), Mites (Acari) for Pest Control, Gerson et al. (2003) e no Brasil as principais obras foram escritas por Flechtmann (1975), “Elementos de Acarologia” e o mesmo autor “Ácaros de importância agrícola” (1979) 3ª edição. Para que se tenha noção de como vêm crescendo os trabalhos relacionados com acarologia, no XXI Congresso 5 Internacional de Entomologia (2000) foram apresentados 77 trabalhos desta área, já em 2004, no Congresso Brasileiro de Entomologia 60 trabalhos foram divulgados. Atualmente, o Brasil vem destacando-se como um dos principais Países com pesquisadores em acarologia, e isso foi possível graças ao trabalho pioneiro dos pesquisadores Carlos H. W. Fletchann, Gilberto J. de Moraes, Carlos A. L. de Oliveira e Luiz G. Chiavegatto. 3. Fisiologia de Ácaros 3.1 Sistema Digestivo O sistema digestivo é um tubo simples (Fig. 1) que apresenta variações entre os diferentes grupos, porém algumas características são comuns. O sistema digestivo se inicia na abertura oral, onde são produzidas as salivas em glândulas especializadas, depois disso tem o intestino anterior que consiste em uma faringe musculosa que funciona como uma bomba de sucção do alimento e que, se continua por um esôfago que é circundado pelo cérebro. O intestino médio ou ventrículo, caracteriza-se por ter o epitélio digestivo muito desenvolvido, com variável número de cecos gástricos. Um curto intestino liga o intestino médio ao intestino posterior, podendo receber túbulos de Malpighi (orgãos excretores), semelhantes aos insetos. O intestino posterior é representado por uma cavidade ou bolsa retal que se abre externamente através do ânus. 6 Figura 1. Esquema do sistema digestivo de um mesostigamata, vista dorsal (Flechtmann, 1975). 3.2 Sistema Circulatório O sistema circulatório dos ácaros é lacunar e consiste apenas no sangue, incolor (hemolinfa) que banha todos os orgãos. Porém devemos saber que a hemolinfa não tem somente as funções no transporte de nutrientes, mas também, atuam como menssageiros químicos (hormônios) e produtos impuros, além disso, possui importante papel mecânico em suportar os orgãos e transferir energia na forma de pressão hidrostática. 3.3 Sistema Respiratório e Estigmas Entre todas as caracteristicas morfològias dos ácaros, áquelas associadas ao sistema respiratório são as de maior importância taxonômica para o grupo. A presença e ausência de abertura, “estigmas ou espiráculos”, e sua posição relativa ao 7 Idiossoma é das melhores características diagnósticas para a separação dos vários grupos (mesostigmata, prostigmata, criptostigmata, astigmata entre outros). Os estigmas dos mesostigmatas estão associados a uma estrutura tubular alongada anteriormente, denominada de peritrema. Nos ácaros desprovidos de estigmas as trocas gasosas dão-se através da cutícula. 3.4 Reprodução Os ácaros são todos dióicos e, na maioria dos grupos, o dimorfismo sexual é evidenciado. A fertilização é interna porém o modo de transferência dos espermatóforos varia consideravelmente entre as espécies de ácaros. Algumas destas são exclusivamente partenogenéticas. E ainda podem ser ovíparos, ovoviparos e aqueles que utilizam da fisogastria (desenvolvimento da progenie dentro da fêmea gernado já indivíduoas adultos) para reproduzirem-se. O aparelho reprodutor masculino consiste em testículo, único, par ou múltiplo, vaso deferente, único ou par e um dutoejaculador, com várias glândulas acessórias (Figura 1a.). Os Mesostigmatas não possuem orgão intromitente, sendo os espermatóforos transferidos para as fêmeas por meio do espermadáctilo, que se localiza na quelícera. Ainda, existem machos que apresentam pernas modificadas para fixar na fêmea durante a cópula, como observado nos tarsonemídeos. O sistema reprodutor feminino consiste em ovário(s),único ou par, que se prolonga por um oviduto até o útero(s), único ou par. O útero abre-se em uma vagina, com glândulas acessórias e receptáculo seminal. Em algumas espécies de ácaros a presença da bursa copulatrix, que se prolonga por um receptáculo seminal que se acha em comunicação com o ovário. Entre os eriofídeos o macho simplesmente deposita o espermatóforo sobre a superfície da folha, sendo que, mais tarde é recolhido pela fêmea. 8 Figura 1a. Representação esquemática de órgãos reprodutivos masculinos (A, Mesostigmata; B, Ixodida; C, Mesostigmata; D, Astigmata; E Prostigmata; aed, aedeagus; ag., glândulas acessórias; ed., ducto ejaculatório; s., vesícula seminal; T., testículos; vd., vasos deferentes) (Evans, 1992). 9 4. Taxonomia e Sistemática das Principais Famílias de Ácaros Fitófagos 4.1. Super-Família Eriophyoidea Nalepa, 1898. São ácaros vermiformes, possuindo dois pares de pernas em todos os seus estádios de desenvolvimento. Genitália localizada próximo-ventral e pouco abaixo da inserção das coxas, possuindo abertura transversal ao corpo. Os eriofiídeos se dividem em dois grandes grupos: um que vive na superfìcie das folhas e outro que vive dentro de galhas (internamente em tecidos vegetais). São ácaros cuja coloração varia de branco a creme-alaranjado. As características do escudo dorsal, são importantes para a separação das espécies, apresentando desenhos de estriações e protuberâncias na inserção das setas com o corpo. Medem aproximadamente 200 µm no promédio e não apresentam dimorfismo sexual (Fig.2). As famílias importantes no Brasil são Eriophyidae e Phytoptidae e podem apresentar especificidade de planta hospedeira ao nível de família, gênero e/ou espécie. 4.1.2. Família Eriophyidae Nalepa,1898. São ácaros diminutos, variando seu comprimento de 0,15 a 0,35 mm , com corpo alongado, anulado e vermiforme, apresentam dois pares de pernas localizadas anteriormente e logo abaixo destas a presença de uma abertura genital transversal. Os tarsos não possuem unhas porem os empódios em forma de pluma. As quelíceras são estileteformes. Possuem estiletes curtos. Idiossoma em formato cônico com a parte anterior do corpo mais larga. A grande maioria dos eriofídeos possuem tubérculos e setas dorsais, porém em alguns gêneros e espécies estas estruturas podem estar reduzidas (vestigiais) ou não existirem. Existe mais variação na posição dos tubérculos dorsais nesta família que nos outros eriofióides. Existem já identificados aproximadamente 3400 espécies em mais de 250 gêneros. A maioria dos Eriofióides foram nomeados por Lindquist et al., 1996. Davis et al.(1982) e Amrine & Stasny (1994) que apresentaram catálogos da fauna mundial. Amrine (1996) determinou 10 uma chave para todos os gêneros, Hong & Zhang (1996) publicaram um catálogo de eriofiídeos que ocorrem na China e Baker et al. (1996) resumiu as espécies encontradas nos EUA. Chave de identificação de subfamílias de Eriophyidae e Gêneros de Aberoptinae e Nothopodini). 1. Tibias reduzidas ou completamente fundida ao tarso; tíbia I não possui setas ................................................... 2 - Tíbias distinta do tarsos, tíbia I com seta presente com exceção a poucos gêneros ......................................... 3 2. Ápice do pedipalpo ou pernas I com projeções espatuladas ou em forma de pá ou espatulada; demais pernas não possuem apêndices espatulados, muito grossas, segmentos reduzidos ou combinados; empódio grande ............................................................ Aberoptinae Keifer ................................................................................ 6 - Não apresenta projeções no ápice do pedipalpo e tarsos das pernas I; pernas de espessura moderada; coxas das pernas I sempre fundidas pela linha central, com a linha external fraca ou ausente; coxas I geralmente sem a seta 1b; empódio relativamente pequenos............................Nothopodinae Keifer .............................. 7 3. Escudo prodorsal muito pequeno; seta escapular não inserida em tubérculos, muito pequena, a margem do escudo dirigida lateralmente; coxas bem separadas anteriormente; opistossoma sem a seta d, e; genitália da fêmea localizada entre as coxas II; dorsalmente sem sulcos ....................... Ashieldophyinae Mohanasundaram - Escudo prodorsal e setas opistossomais não como acima ................................................................................ 4 4. Genital da fêmea posssui apodema curvado para cima e reduzido, geralmente surge como uma forte linha transversa ventralmente; sulcos sobre o escudo da fêmea em duas direções; genitália da fêmea em vista lateral, geralmente visível projeção do ventre, separando as coxas mais que o normal; coxas I fracamente ligada a linha central, linha external reduzida; coxas, em especial a coxa I, sempre com linhas curvadas proporcionando tubérculos na seta 1a. Nove gêneros sem a seta escapular no escudo prodorsal ............... Cecidophyinae Keifer - Apodemas genitais extendendo em distância moderada, não aparece como uma barra transversa na via ventral; escudo do idiossoma variavelmente esculturado, sulcos raramente ocorrem em dois sentidos; genitália da femea, vista lateralmente, percorre mais a nível com o ventre, não ligada a coxa; linha external presente; coxas sem linhas curvadas onde estao inseridas setas setiformes sobre tubérculos, escudo prodorsal apresenta setas escapulares .................................................................................................................................................. 5 5. Corpo vermiforme, anelamentos subiguais dorso-ventralmente, pelo menos na primeira metade anterior até 2/3 do opistossoma; escudo prodorsal sem um lóbulo frontal ou com uma leve projeção da base do gnatossoma; se o lóbulo frontal estiver presente, entao este é estreito, flexível basalmente, e combinado com uma fina anelação opistossomal ........................................................................................... Eriophyinae Nalepa - Corpo mais fusiforme; com um lóbulo basal largo na base e rígido anteriormente sobre o gnatossoma; opistossoma dividido entre largo e rígida anelação dorsal e fraca ventralmente ......... Phyllocoptinae Nalepa 6. Tarsos das pernas I com projeção espatulada ou em forma de pá ........................................... Aberoptus Keifer - Tarsos das pernas I sem projeções espatuladas, contudo, estas ocorrem sobre o pedipalpo anterodorsal de deutógines ......................................................................................................................... Cisaberoptus Keifer 11 7. Coxa I com seta 1b presente; coxa das pernas I dividida, seta escapular em frente da margem do escudo posterior, dirigida para frente e centralizada; tíbia das pernas I fundida com o tarso ................................................. Tribo Colopodacini Mohanasundaram ............................................................. 8 - Coxa I sem seta 1b; coxas das pernas I tanto separada ou fundida pela linha mediana; seta escapular e tíbia das pernas I variáveis ...................... Tribo Notopodini Keifer ..................................................................... 10 8. Seta opistossomal e ausente; Genu II sem setas ...........................................Paracolopodacus Kuang & Huang - Seta opistossomal e presente; Genu II com seta presente .................................................................................. 9 9. Seta escapular dirigida medianamente; região coxa-genital não usual, em forma de escudo, sem annuli; opistossoma dorsal com um sulco mediano ......................................................................... Colopodacus Keifer - Setas escapulares localizadas em ângulos postero-laterais do escudo, dirigido posterolateralmente; região coxa-genital não em forma de escudo, consistindo de vários anelações fracas; opistossoma com um estreito sulco mediano, margeado por aneis submedianos ............................................. Apontella Boczek & Nuzzaci 10. Setas escapulares ausentes; seta opistossomal e ausente ................................................................................. 11 - Setas escapulares presentes; seta opistossomal e presente ou ausente ............................................................ 12 11. Tibia das pernas I distinta, porém curta e sem seta; opistossoma levemente arqueado, e coberto por micro tubérculos .......................................................................................................................... Anothopoda Keifer - Tíbia das pernas I fundidas com o tarso; opistossoma com escudo mediano liso, anéis com microtubérculos lateralmente .............................................................................................. Surapoda Boczek & Chandrapatya 12. Não possui um lóbulo frontal sobre a base do gnatossoma; setas escapulares inseridas próximas da margem do escudo posterior, setas direcionadas posteriormente, para cima ou anteriormente; tíbia das pernas I fundida com o tarso; coxa das pernas I fundida na linha média; opistossoma com anelações subiguais, repleta de microtubérculos .................................................................................................. Nothopoda Keifer - Escudo prodorsal com um curto lóbulo frontal sobre o gnatossoma .............................................................. 13 13. Setas escapulares próximas da margem lateral do escudo, direcionadas lateralmente; opistossoma liso dorsalmente .................................................................................................................................................... 14 - Setas escapulares localizadas mais centralizadas, tanto a frente ou sobre a margem do escudo, dirigidas póstero-lateralmente; se sc próxima da margem lateral, então as setas são dirigidas postero- medianamente; opistossoma variável ...................................................................................................................................... 15 14. Setas escapulares dirigidas lateralmente, eixo basal de tubérculos longitudinais; tarso com seta u’ longa, inserida a um angulo de 90°; solenídios com extremidades esféricas; escudo da fêmea com inúmeros sulcos curtos e sinuosos, em mais que duas linhas transversas; opistossoma levemente arredondado, com grandes anelações e semelhantes dorsalmente ............................................................... Neocosella Mohanasundaram - Setas escapulares dirigidas levemente postero-lateral, eixos basais dos tubérculos inclinados a 60°; tarso com seta u’ normal, solenídio com pêlo recurvado distalmente; opistossoma com grandes aneis dorsais e leves sulcos medianos .................................................................................................... Pangacarus Manson 12 15. Setas escapulares próximas a margem do escudo, dirigida para tras, com tubérculos cilíndricos; coxas I fundidas a linha central; tibia das pernas I fundida com o tarso .......................................... Floracarus Keifer - Setas escapulares acima da margem do escudo posterior, dirigida pra cima, tubérculos pregueados; coxas I fundidas ou com linha external presente; tíbia da perna I mais visível sobre a perna “underside” ............... 16 16. Coxas I lisas, separadas por uma curta ou média linha extrernal ........................... Disella Newkirk & Keifer - Coxa das pernas I fundidas (sem linha external) e mais ou menos fundida com o subcapitulum, superfície granular ou com pequenas pontuações .....................................................................Cosella Newkirk & Keifer Figura 2. Caracterização taxonômica de eriofíideos. 4.2. Superfamília Tarsonemoidea Canestrini & Fanzago, 1887 Os tarsonemoídeos (Heterostigmata Berlese, 1899) são formados por famílias de hábitos muito diversos, entre estes, insetívoros, foresíacos, predadores, parasitos, nidícolas, algívoros, fungívoros, fitófagos sendo alguns de importância econômica. Dentre os tarsonemoídeos existem famílias que estabelecem relações muito complexas com outros ácaros, insetos e/ou plantas. Mais de 30 gêneros são conhecidos, possuindo muitas espécies já descritas e sem duvida muitas ainda que não foram identificadas. 13 São ácaros geralmente de coloração clara hialina, quase transparente, e brilhante. O gnatossoma apresenta forma de cápsula e/ou as vezes em foma alongada sendo visível quando observado de cima para baixo. Palpos reduzidos, e quelíceras estiletiformes e parcialmente retrácteis. As pernas IV das fêmeas são ausentes ou quando presentes são menores e delgadas que as pernas II e III, ao machos possuem de três a quatro pares de pernas, onde a perna IV é modificada para auxiliá-lo na cópula. São ácaros que medem cerca de 100 a 300 µm de comprimento (Krantz, 1986; Lindquist, 1978). 4.2.1. Família Tarsonemidae Canestrini & Fanzago, 1887 Tarsonemidae Canestrini & Fanzago; Lindquist, 1886: 5. Tarsonemidae Kramer, Lindquist, 1986:5. Tarsonemídeos são ácaros da ordem Prostigmata (Evans, 1992) de tamanho bastante reduzido (cerca de 200µm), a coloração variando basicamente em tons esbranquiçados, amarelados e/ou negros. São facilmente reconhecidos pela maneira como se locomovem, lentamente e arrastando as pernas IV. Atualmente existem cerca de 700 espécies de tarsonemídeos descritas em todo o mundo, sendo a grande maioria proveniente das regiões temperadas do planeta (Lin & Zhang, 2002). No Brasil, são apenas cerca de 20 espécies registradas até o ano de 2005, (Flechtmann,1967; Flechtmann, 1971; Smiley & Moser, 1974; Smiley et al.,1993; Fain, 1979; Moraes et al., 2002; Feres et al., 2005; Lofego et al., 2005), o que é ainda muito pouco representativo da provável e real diversidade destes ácaros em território brasileiro. Os tarsonemídeos são bastante versáteis na ocupação de ambientes. Existem espécies aptas a sobreviverem sobre plantas, animais, no solo, em grãos armazenados e até mesmo na poeira domiciliar. Essa versatilidade é também observada nos hábitos alimentares desses ácaros, que podem ser parasitas de uma grande variedade de plantas e animais (principalmente insetos), ou se alimentarem de fungos, algas, liquens e/ou diversas outras substâncias orgânicas, ou ainda, mais raramente, serem predadores de outros ácaros (Lindquist, 1986). 14 Algumas espécies fitófagas de tarsonemídeos merecem destaque especial por se constituírem em importantes pragas agrícolas das mais diversas culturas em todo o mundo. A principal delas é Polyphagotarsonemus latus (Banks), que causa sérios danos há uma enorme variedade de plantas cultivadas, como algodoeiro, feijoeiro, mamoeiro, citros e solanáceas em geral, entre outras. A segunda espécie em importância é Phytonemus pallidus (Banks), que é muito comum no morangueiro. Existem ainda, várias espécies do gênero Steneotarsonemus Beer, que são especialistas em monocotiledôneas, às quais podem causar sérios prejuízos, principalmente em arrozais e plantasornamentais (Jeppson et al., 1975; Lindquist, 1986; Ochoa et al, 1991; Smiley et al., 1993, Almaguel et al. 2000, Návia et al., 2005). Gnatossoma - Constitui-se em uma cápsula com formas esféricas, ovais, sub- quadradas ou mesmo sub-triangulares, e as vezes com alongamento da extremidade anterior. Os palpos são geralmente curtos, constituídos por 1 ou 2 segmentos, e se a extremidade anterior do gnatossoma é alongada, os palpos acompanham esse alongamento uma vez que terminam quase sempre junto a essa extremidade. As quelíceras são em forma de estiletes curtos. São observadas 3 pares de setas na cápsula gnatossomal: ch na face dorsal, vm na face ventral, e pp na lateral. As duas primeiras estão sempre presentes, enquanto que pp pode estar ausente em muitas espécies. A faringe é geralmente bem evidente e apresenta grande diversidade de formas, podendo variar em espessura e comprimento ou ainda apresentar subdivisões. O gnatossoma é a parte do corpo dos tarsonemídeos que menos apresenta dimorfismo sexual, por isso suas características, principalmente da faringe, são muito utilizadas para a correlação específica entre as formas masculinas e femininas, tendo em vista o acentuado dimorfismo observado no idiossoma e pernas. Idiossoma dorsal (Fig. 3)- O dorso dos tarsonemídeos é todo recoberto por placas. Anteriormente, tanto em machos como nas fêmeas, ocorre o escudo pró-dorsal, após o qual seguem-se os tergitos C, D, EF e H nas fêmeas, e, CD e EF nos machos. Nas fêmeas a região pró-dorsal porta geralmente 3 pares de setas, v1 e sc2 sempre presentes, na forma típica de seta e inseridas no escudo pró-dorsal, e, sc1 (tricobóbria), que pode estar ausente em algumas espécies, principalmente naquelas associadas a insetos, apresenta normalmente a forma capitada e, em muitos casos, quando o escudo pró-dorsal é muito expandindo e dobrado para baixo, essa seta fica posicionada sub-ventralmente, inserida no tegumento lateralmente ao escudo pró- 15 dorsal. Neste escudo localiza-se ainda, nas fêmeas, a abertura do sistema traqueal, o estigma, que se posiciona geralmente na lateral anterior, podendo variar para posição dorsal ou ventral dependendo também do grau de expansão e de dobramento do escudo pró-dorsal. Os machos não apresentam estigma. Posteriormente ao escudo pró- dorsal, nas fêmeas, nos tergitos C, D, EF e H, localizam-se, respectivamente, os pares de setas c1 e c2, d, e e f, e h. Na extremidade posterior, já ventralmente, localiza-se o segmento pseudoanal (Ps) portando um par de setas (ps) . Nos machos, os tergitos C e D estão fundidos (tergito CD) e mantêm as mesmas setas observadas nas fêmeas, c1, c2 e d; o tergito EF apresenta-se um pouco reduzido e geralmente portando apenas as setas f; o tergito H é completamente modificado para juntamente com o segmento Ps formam a cápsula genital do macho, a qual abriga o órgão copulatório dos tarsonemídeos, o edeago, que é constituído por um par estruturas retrateis em forma de gancho, formadas por modificações das setas ps. Idiossoma ventral - A região ventral do tarsonemídeos tanto nas fêmeas quanto nos machos é caracterizada pela presença de vários apódemas no podossoma, geralmente situados entre as placas resultantes da fusão das coxas ao idiossoma, as placas coxoesternais. Dessa maneira, na margem anterior da placa coxoesternal I situa-se o apódema I; entre as placas coxoesternais I e II encontra-se o apódemas II; no ponto de junção das placas coxoesternais de ambos os lados, medianamente, ocorre o apódema pró-esternal; dividindo as regiões propodossomal (região das coxas I e II) e metapodossomal (região das coxas III e IV) encontra-se o apódema sejugal; na porção anterior da placa coxoesternal III situa-se o apódema III; entre as placas coxoesternais III e IV esta o apódema IV; e na junção mediana das placas coxoesternais do metapodossoma esta localizado o apódema pós-esternal. Estes apódemas podem variar quanto a forma, extensão, presença ou ausência, se conspícuo ou inconspícuo, etc., de maneira que são bastantes úteis na determinação de grupos e espécies de tarsonemídeos. Normalmente os machos apresentam apódemas mais desenvolvido que as fêmeas e com formato diferenciado. No propodossoma existem dois pares de setas, 1a e 2a, enquanto no metapodossoma podem ocorrer até 4 pares de setas, 3a, 3b, 3c e 4b, sendo que 3c e 4b estão ausentes em muitas espécies. Posteriormente, a partir das placas coxoesternais IV, surge uma projeção, muitas vezes em forma de língua, entres a coxas IV, chamada tégula. Esta estrutura é raramente observada em machos. A região opistossomal do ventre das fêmeas é bem reduzida, sendo recoberta pela placa agenital, que em algumas espécies pode 16 apresentar um par de setas. Nos machos, a região opistossomal do ventre foi, na maioria dos casos, totalmente incorporada a cápsula genital. Pernas - As pernas dos tarsonemídeos são primariamente compostas por 5 segmentos livres: trocanter, fêmur, genu, tíbia e tarso, tendo em vista que coxa está completamente fundida ao idiossoma. No entanto, esse padrão de segmentação está sujeita a alterações provocadas principalmente por fusões, que aliada a quetotaxia, fornecem muitos caracteres úteis à taxonomia. As pernas I apresenta, nos machos, 5 segmentos articuláveis, no entanto, nas fêmeas, possui apenas 4, uma vez que tíbia e tarso estão fundidos. Na quetotaxia desta perna destacam-se com importância taxonômica, entre outras, os quimiosensores, o solenídeo tarsal (�) e o conjunto sensorial da tíbia (solenídeos �1 e �2, e flâmula k), os quais podem variar em relação a forma, tamanho e presença ou ausência. A seta dorsal (d) também pode ser útil em sistemática considerando sua variação no comprimento e textura. As pernas I possuem uma única unha, na maioria das vezes em forma de gancho, mas que pode também variar, nas fêmeas, em tamanho e forma, ou às vezes ser vestigial. A perna II apresenta sempre cinco segmentos, tanto em macho quanto nas fêmeas, possui apenas um solenídeo (�) que muitas vezes está associado a uma seta em forma de espinho (pl’’). Nessa perna ocorre geralmente um par de unhas, da mesma maneira que na perna III. As pernas III caracterizam-se, nas fêmeas, pela forma alongada e disposição perpendicular do trocanter em relação aos demais segmentos, e, pela fusão fêrmur- genu. Nos machos essa fusão não ocorre e o trocanter geralmente não é tão alongado, apesar de se dispor também perpendicularmente em relação aos demais segmentos dessa perna. As pernas IV possuem as características mais peculiares dos Tarsonemidae, sendo inclusive, essencial para o diagnostico da família. Nas fêmeas essa perna é sempre composta por 3 segmentos: trocanter, fêrmur-genu, tíbia-tarso, sendo mais curta e afilada que as demais pernas. São observadas 2 setas no fêrmur- genu, v’F e v’G, e 2 na tíbia-tarso, v’Ti e tc”, esta última sempre em posição terminal, alongada e em forma de chicote. No machos as pernas IV podem também ser compostas por 3 segmentos, como nas fêmeas, ou por 4, neste caso a tíbia e o tarso não são fundidos. Ao contrário das fêmeas, as pernas IV dos machos se diferenciam das demais por serem normalmente mais robustas e menores. As setas presentes nessa perna são: v’ no trocanter; v’F, l’’G e v’G no fêrmur-genu; v’ e solenídeo �� na tíbia; pv’’, u’ e tc’’ no tarso. Distalmente é encontrado, geralmente, uma unha ou um solenídeo. 17 Figura 3. Estruturas morfológicas de tarsonemídeos dorsal e ventral (Lindquist, 1986). Chave de identificação para Gêneros de Tarsonemídeos 1. Metapodossoma ventral com 4 pares de setas, incluindo um par entre a base das pernas IV da fêmea; setas agenitais presentes .............................................................................................................................................2 - Metapodossoma ventral com 2 pares de setas, nenhuma entre as bases das pernas IV; setas agenitais presentes ou ausentes ......................................................................................................................................................... 3 2. Tarsos II com setas pl” (em forma de espinho) dorso-proximal junto ao solenídio (�) tíbia-tarso I com seta unguinal desenvolvida no sentido apical da unha, pernas II e III com unhas bem desenvolvidas; perna IV do macho com unha terminal em forma de botão ..................................... Polyphagotarsonemus Beer & Nucifera - Tarsos II sem setas pl”; tarso-tíbia I com seta unguinal reduzida; pernas II e III com unhas vestígiais; Perna IV do macho com unha terminal bem desenvolvida em forma de garra ........ Ununguitarsonemus Beer & Nucifera 3. Estiletes longos, bem próximos; geralmente projetados para fora da capsula gnatossomal; tricobótria pró-dorsal (sc1) ausente; parasitos de insetos............................................................................................................. 4 - Estiletes curtos e se longos, não curvados na base; não são parasitos de insetos, tricobótria pró-dorsal (sc1) presente, geralmente capitadas, raramente setiformes, vestigial ou ausente ....................................................... 7 4. Conjunto sensorial da tíbia I com solenídio em forma de bastão, além de uma flâmula k inconspícua; tarso I sem seta pl”; perna IV da fêmea robusta e curta, sendo o trocanter tão longo quanto os segmentos distais combinados, com 5 setas; larvas com pernas II e III reduzida e sem unhas .................................. Acarapis Hirst Ventre Dorso 18 - Conjunto sensorial da tíbia I com ou sem solenídeo, flâmula K bem desenvolvida; tarso I com ou sem seta pl’’; perna IV da fêmea alongada, com trocanter menor que ¼ do comprimento dos segmentos distais combinados, com 4-6 setas; larvas com pernas II e III bem desenvolvidas e com unhas ........................................................ 5 5 – Conjunto sensorial da tíbia I com solenídeos (�1 e �2) presentes, além da flâmula k fendida distalmente; seta pl’’ do tarso I ausente; trocanter IV do macho com uma seta; escudo pró-dorsal do macho com 4 pares de setas ................................................................................................ Flechtmannus Moraes, Lindquist & Lofego - Conjunto sensorial da tíbia I sem solenídeos, flâmula k presente não fendida distalmente; seta pl’’ do tarso I presente; trocanter IV do macho sem seta; escudo pró-dorsal do macho com 2 pares de setas, ou raramente com um terceiro par vestigial .............................................................................................................................. 6 6. Fêmea com 3 setas no fêmur-genu IV, e placas coxoesternais III e IV muito alargadas dorso- lateralmente cobrindo grandes porções dos tergitos D, EF e H; macho com tibia e tarso IV fundidos ........................................................................................................................................... Amcortarsonemus Fain - Fêmea com 2 setas no fêmur-genu IV, e placas coxoesternais III e IV não muito alargadas dorso- lateralmente e não cobrindo os tergitos D, EF e H; macho com tibia e tarso IV separados ................... Coreitarsonemus Fain 7. Fêmures I e II com apenas 1 seta cada; seta dorsal do gnatossoma (ch) alargada em forma de lança e serreada; seta do genu IV (v’) ausente; tricobótria pródorsal (sc1) ausente .................................... Eotarsonemus De Leon - Fêmures I e as vezes II com pelo menos 2 setas cada (geralmente 3 ou 4 sobre os fêmures I e 3 setas sobre os fêmures II; setas dorsais sobre o gnatossoma finas, setiformes, lisas; seta do genu IV, v’ presente; tricobótria pró-dorsal (sc1) presentes, capitada, raramente setiforme ou vestigial ............................................................... 8 8. Fêmures I com 3 setas; tíbio-tarso I com unha curta, em forma de bastão, não caracteristicamente em forma de gancho apicalmente, ou vestigial; fêmur-genu IV do macho com uma pequena, porém distinta, franja hialina triangular na superfície postero-lateral ................................................................................................................ 9 - Fêmures I com 2 a 4 setas; tíbio-tarso I com unha característica em forma de gancho ou vestigial; fêmur-genu IV do macho sem franja, ou se presente, com formato diferente do descrito acima ......................................... 10 9. Tarso II com seta pl’’ (em forma de espinho) próxima ao solenídeo �; escudo pró-dorsal da fêmea curvando-se sobre o gnatossoma, e com estigma situado na margem do escudo, não alargado; apódema III da fêmea estendendo-se lateralmente além da extremidade proximal do trocanter III, e apódema IV não estendendo-se postero-lateralmente à inserção da seta 3b .................................................................. Heterotarsonemus Smiley - Tarso II sem seta pl’’; escudo pró-dorsal da fêmea não curvando-se sobre o gnatossoma, e com estigma situado dorsalmente próximo à margem do escudo, alargado; apódema III da fêmea não estendendo-se lateralmente além da extremidade proximal do trocanter III, e apódema IV estendendo-se postero- lateralmente à inserção da seta 3b ........................................................................................................ Hemitarsonemus Ewing 10. Pelo menos algumas setas fortemente modificadas no idiossoma dorsalmente; serreadas e longas; expandidas (lanceoladas, capitada ou clavada); tarsos II com 3 setas setiformes, sem seta pv” e a seta dorso proximal pl” em forma de espinho; fêmea com escudo pró-dorsal em forma de capota, com margens laterais aprofundadas ao nível dos estigmas; dorso geralmente ornamentado; reticulado pelo menos no tergito C .......................... 11 - Setas dorsais do idiossoma lisas, levemente serreadas ou pilosas, tamanho médio; Tarsos II com 3 a 4 setas setiformes, tanto pv” quanto pl” presentes ou pelo menos uma delas; fêmea com dorso liso ou ornamentado em estriações finas e pequenas pontuações ..................................................................................................... 12 11. Pernas III com 3 ou raramente 2 setas no genu; setas c2 lisas ou ligeiramente serreadas, de comprimento moderado (menor que 30 µm); fêmea com escudo pró-dorsal e tergitos C, D, EF fortemente reticulados ou estriados; setas verticais e escapulares lisas ou ligeiramente serreadas, moderadamente curtas (escapular 1/3 da largura do prodorso), setas dos tergitos C e H lisas e levemente serreadas, curtas (menor que 20 µm), as setas dos tergitos D e EF levemente serreadas; lanceoladas filiformes ou clavada; setas e as vezes expandidas, filiforme e robusta; macho com tibia IV 3-5 vezes mais longa que o tarso IV 19 ................................................................................................................................ Daidalotarsonemus De Leon - Pernas III com apenas 1 seta no genu; setas c2 fortemente serreadas e longas (maior que 40 µm); fêmea com dorso não extensivamente ornamentado, totalmente liso ou reticulado apenas em partes do tergito C; seta vertical (v1) e escapular (sc2) fortemente serreadas e longas (escapular tão longa quanto a largura do prodorso), setas dos tergitos C e H fortemente serreadas e longas, (30 a 100µm), assim como as setas dos tergitos D e EF; macho com tibia IV não mais que 1,5 vezes mais longa que o tarso IV.............................................................................................................................. Ceratotarsonemus De Leon 12. Cápsula gnatossomal muito mais longa que larga, com extremidade anterior e palpos fortementealongados; com setas pequenas na sua parte distal apenas ................................................................................................ 13 - Cápsula gnatossomal de largura próxima ao comprimento, com extremidade anterior e palpos não muito alongados; palpos com setas pequenas na sua parte distal e mediana ............................................................... 14 13. Tarso II com seta pl’’ (em foram de espinho) próxima ao solenídeo �; apódemas sejugal e pós- esternal vestigiais, sejugal claramente desenvolvido apenas nas extremidades laterais; fêmea com tégula fortemente alargada e subtriagular; e pernas II e IV com comprimentos semelhantes; macho com seta sc2 obliquamente alinhada com as demais setas prodorsais .................................................................................. Suskia Lindquist - Tarso II sem seta pl’’; apódemas sejugal e pós-esternal bem desenvolvidos; fêmea com tégula moderadamente larga e arredondada; e pernas II claramente mais longa que a IV; macho com seta sc2 inserida lateralmente ao alinhamento oblíquo das demais setas prodorsais ............... Rhynchotarsonemus Beer 14. Fêmea com tégula moderada a fortemente alongada, estreitamente arredondada ou afilada apicalmente, suas margens basais continuas com um secundário processo agudo em cada lado entre as bases das pernas III e IV; Distância entre as bases das pernas IV, semelhante a largura do trocanter IV ................ Xenotarsonemus Beer - Fêmea com tégula curta a moderadamente longa, amplamente arredondada apicalmente, suas margens basais não demonstram um processo agudo entre as bases das pernas III e IV; Distância entre as bases das pernas IV, muito maior que a largura do trocanter IV (mais de 2 vezes maior) ......................................................... 15 15. Estiletes fortemente curvados na base e ligados a uma ampla base transversal ou obliqua a largura da capsula; seta subunguinal em formato de espinho no tarso I e, seta unguinal u’ do tarso II e III bífida ou truncada apicalmente; fêmea com idiossoma alongado em forma de elípse; pernas relativamente pequenas, pernas II menores que as pernas IV .............................................................................................. Steneotarsonemus Beer - Estiletes não são fortemente curvados na base, sendo ligados a bases que não ocupam toda a largura da capsula; seta subunguinal do tarso I e unguinal dos tarsos II e III, geralmente inteiras e pontiagudas distalmente; fêmeas com idiossoma não alongado e pernas moderadamente longas, pernas II mais longa que a perna IV ........................................................................................................................................................... 16 16. Tarsos II com 3 setas filiformes; fêmea com faringe conspicuamente alargada, sua maior largura ocupa pelo menos metade da largura da capsula gnatossomal; todas as setas tergitais (exceto c2) moderadamente espessas e levemente serreadas; escudo pró-dorsal e tergitos usualmente pontuados ou estriados .............................................................................................................................................. Iponemus Lindquist - Tarsos II com 4 setas filiformes; raramente com 3; fêmea com faringe com menos da metade da largura da capsula gnatossomal, variando de pouco a muito esclerotizada a moderadamente largo e muscular com finas paredes; setas tergitais podem ser: afiladas, levemente espessas, curtas, longas, lisas, ou levemente serreadas; escudo pró-dorsal e tergitos não ornamentados ............................................................................................... 17 17. Pernas de I a III com tarsos relativamente longos, de forma que nas perna II o tarso excede o tamanho da tíbia e do genu juntos; tarsos II com seta pl” dorsoproximal filiforme; fêmea com seta escapular (sc2) inserida ao lado do estigma, anterior ao poro v2, e na metade anterior do escudo pró-dorsal ................................................................................................................................... Fungitarsonemus Cromroy - pernas de I a III com tarsos de comprimento moderado a curto, de forma que a perna II tenha o tarso menor ou igual ao tamanho da combinação tíbia e genu; tarsos II com seta pl” em forma de espinho quando existir; seta escapular (sc2) inserida posteriormente ao estigma e poro v2, em posição 20 mediana ou sobre a metade posterior do escudo pró-dorsal ........................................................................................................................ 18 18. Fêmeas com as setas do tergito H cerca de 3 vezes mais longas que aquela dos tergitos D e EF; pernas IV pouco mais longa que a tégula; macho com solenideo � da perna 2 inserido na tíbia e muito alongado, excedendo o comprimentro da tibia e tarso juntos ............................................................... Deleonia Lindquist - Fêmeas com setas do tergito H mais curtas que dos tergitos D e EF; pernas IV claramente mais longas que a tégula; macho com solenideo � da perna 2 inserido proximalmente no tarso, não tão alongado como descrito acima ................................................................................................................................................................ 19 19. Apódema sejugal ausente; tarso II sem a seta pl”, porém a perna I mantém ambos os solenídios da tíbia; apódema 4 extendendo postero-lateralmente da base da seta 3b não chegando a atingir a base das pernas IV .......................................................................................................................................... Phytonemus Lindquist - Apódema sejugal completamente desenvolvido ou reduzido medianamente, tarso II com a seta pl” próxima ao solenídio �, ou se esta seta ausente, então a perna I não possui um dos dois solenídios da tíbia; apódemas 4 não se estendendo postero-lateralmente as bases da seta 3b ........................................................................ 20 20. Capsula gnatossomal subcircular; fêmea com placas coxoesternais apresentando fissuras, uma circular ou elipsóide atrás do apódema pos-esternal, outras, alongadas e oblíquas, as vezes transpassando os apódemas II e IV ................................................................................................................................. Metatarsonemus Attiah - Capsula gnatossomal noramalmente sub-quadrada, sub-retangular ou sub-triangular; fêmeas com placas coxoesternais sem fissuras......Tarsonemus Canestrini & Fanzago ..................................................................21 21. Faringe muscular com paredes espessas equivalendo a cerca de um 1/3 da largura da capsula do gnatossoma; fêmeas com pernas III com fêmur-genu parcialmente fundido à tíbia, e seta escapular (sc2) inserida na metade anterior do escudo pró-dorsal ................................................................. T. (Floridotarsonemus) Attiah - Faringe variando na aparência desde estreita com paredes bem esclerotizadas a moderadamente larga e muscular com paredes finas, mas raramente equivale a um 1/3 da largura da cápsula do gnatossoma; fêmeas com pernas III com fêmur-genu livres, articulando com a tíbia, e seta escapular (sc2) inserida no meio ou na metade posterior do escudo pró-dorsal .................................................. T (Tarsonemus) Canestrini & Fanzago 4.2.2. Família Acarophenacidae Cross, 1965 Família Acarophenacidae Cross, 1965; Magowski (1994); Goldarazena et al., (2001). Os ácaros representantes desta família são reconhecidos por possuirem o gnatossoma parcialmente ou completamente fundido no propodossoma com os palpos não distintos. O escudo anteriorventral possui três ou menos pares de setas e as fêmeas não possuem sensilium prodorsal. As pernas I são mais grossas que as demais e pode ou não apresentar uma grossa unha séssil distalmente. São pequenos (menores que 200 µm de comprimento), alongados ou ovais que parasitam ovos de besouros, microlepdopteros e trips. Possuem seis gêneros e aproximadamente 30 espécies descritas. A chave para gêneros e espécies foi descrita por Magowski (1994) e recentemente, Goldarazena et al. (2001) adicionou 10 novas espécies. No Brasil, a 21 espécie mais estudada é Acarophenax lacunatus, que foi introduzida no País para o controle de Rhyzopertha dominica (Coleoptera: Bostrichidae), importante praga em grãos armazenados (Matioli, 1997). Os ácaros fêmeas desta família apresentam o processo reprodutivo da fisiogastria que, define-se pelo desenvolvimento da progênie dentro do corpo da fêmea, e ao emergirem os indivíduos, estes já no estádio adulto, amadurecidos sexualmente. Sendo, as fêmeas fecundadas pelo macho-irmaõ que geralmente nasce primeiro e auxilia a emergência de suas irmãs e fecundando-as, proporcionando um alto índice de autogamia. 4.2.3. Família Pyemotidae Oudemans, 1937 Família Pyemotidae Oudemans, 1937; Cross (1965); Mahunka (1970). Os Pyemotídeos podem ser reconhecidos pela sua cor leitosa, translúcida, e sua forma alongada ou arredondada, corpo segmentado, com quelíceras estiletiformes. Pernas I terminando com uma unha sem empódio. Somente as fêmeas possuem um par de orgãos pseudo estigmáticos (sensílium); pernas II a IV são semelhantes, possuindo unhas e empódio. O trocanter IV é subtriangular. Perna IV dos machos terminam em uma unha espessa. A Família possui aproximadamente 150 espécies em 25 gêneros, revisados por Cross (1965) e melhor definidos por Mahunka (1970). Apresentam também o processo de fisogastria como observado na família acarophenacidae. Outra peculiaridade é que são ácaros alergênicos, causadores de graves irritações da pele e mucosa nos seres humanos e mamíferos. O que limita consideravelmente sua utilização como agente de controle biológico. 4.3. Superfamília Tetranychoidea Baker & Pritchard, 1953 Formada por ácaros fitófagos por excelência, que se alimentam de folhas, frutos, ramos, troncos e inclusive tecido radicular e associados muitos deles com plantas cultivadas. Este grupo é integrado pelas famílias Allochaetophoridae que é monoespecifica de gramíneas; Linotertranidae encontrados na superfície de solos, 22 sobre a materia orgânica em decomposição e sobre musgos; Tenuipalpidae, Tetranychidae e Tuckerellidae, que compreendem a maioria das espécies de importância econômica disseminadas no Mundo. São geralmente de cores fortes como vermelho, verdes, amarelos e também brancos e em alguns casos apresentam diversas combinações entre estas cores. São de corpo mediano, com estrias e padrão reticulado, escudos suavemente definidos. Apresentam quelíceras longas, em formas de foices e retráteis. Palpos com cinco segmentos, e em alguns casos, apresenta o complexo unha-dedão e em outros são simples. Possuem estigmas pós-quelicerais e peritremas curtos e/ou vestigiais. Os olhos podem estar presentes. Unhas e empódio em todos os tarsos com pêlos aderidos sobre as unhas e com frequência nos empódios, em alguns casos são reduzidos ou ausentes. A abertura genital é transversal. Estes aácaros medem de 200 a 1000 µm de comprimento (Krantz, 1986). 4.3.1. Família Tenuipalpidae Berlese, 1913 Tenuipalpidae Berlese,1913. Phytoptipalpidae Ewing, 1922. Pseudoleptidae Oudemans, 1928. Trichadenidae Oudemans, 1938. Os tenuipalpídeos caracterizam-se por ter palpos simples com cinco segmentos, o propodossoma com três pares de setas dorsais. O histerossoma apresenta de um a três pares de setas dorsocentrais e zero a quatro pares de dorsolaterais histerossomais (Pritchard & Baker, 1985; Ochoa, 1985). A porção ventral do propodossoma apresenta um par de setas mais espessas centrais ventrais, associadas com a base das coxas anteriores. O metapodossoma do adulto e da deutoninfa apresentam dois pares de setas centrais ventrais, onde em Tenuipalpus spp. podemos encontrar três ou mais pares. O opistossoma ventral da fêmea possi um par de setas medioventrais, que encontram-se inseridas no escudo ventral, um a dois pares de setas no escudo genital e um a três pares de setas no escudo anal (Fig. 4). O opistossoma ventral do macho possui um par de setas médios-ventrais e de três a quatro pares de setas inseridas próximas da abertura gênito-anal (Pritchard & Baker, 1958; Tuttle & Baker, 1976). 23 O empódio é formado por uma almofada enlarguecida, com duas fileiras de pêlos aderidos em sua parte ventral. Os tenuipalpídeos popularmente conhecidos por ácaros planos ou ácaros achatados, apresentam colorações vermelho-acinzentada e são de menor tamanho comparados aos tetraníquideos. Estes ácaros não produzem teia. As fêmeas medem de 250 a 350 µm de comprimento, os ovos são vermelhos para a maioria das espécies, de forma elíptica para o gênero Brevipalpus, retângular para o gênero Tenuipalpus, redona ou ovóide para os gêneros Pentamerismus e Dolichotetranychus (Pritchard & Baker, 1958; Ochoa, 1985). Figura 4. Representação taxonômica do gênero Brevipalpus Geijskes (Tenuipalpidae). Chave de identificação de gêneros de tenuipalpídeos. 24 1. Opistossoma com um par de setas dorsosubtaterais ou nenhum ......................................................................... 2 - Opistossoma com dois ou mais pares de setas dorsosublaterais ....................................................................... 14 2. Adultos e ninfas com 4 pares de pernas; par posterior de setas medio ventral (4a) presente entre as bases das pernas IV .............................................................................................................................................................. 3 - Adultos e ninfas com 3 pares de pernas; setas 4a ausentes ....................... Larvacarus Baker & Pritchard 3. Margem anterior do prodorso ampla e arredondada, cobrindo completamente o gnatossoma; ápice do prodorso invaginado ....................................................................................................................... Tegopalpus Womersley - Margem do pronoto não amplo, deixando o gnatossoma descoberto, cobrindo apenas o prodorso ................... 4 4. Prodorso com projeções pareadas anteromedianamente ..................................................................................... 5 - Prodorso sem as projeções .................................................................................................................................. 9 5. Ventre sem escudos genitoanal, possui 3 pares de setas próximos a abertura genital e 3 pares próximo a abertura anal; palpo com 4 segmentos .................................................................... Ultratenuipalpus Mitrofanov - Ventre com escudo na região ventri-anal ............................................................................................................ 6 6. Opistossoma com o penúltimo par de dorsolaterais flageliformes, se estas setas forem de comprimento normal, então prodossoma largo e opistossoma estreito .............................................................. Tenuipalpus Donnadieu - Opistossoma com o penúltimo par de setas dorsolaterais de comprimento normal; corpo oval, podossoma e opistossoma de mesma largura ............................................................................................................................ 7 7. Opistossoma não possui setas dorsocentrais, e com 4 pares de setas dorsolaterais;escudos genital e ventral completamente fundidos .............................................................................. Terminalichus Anwarullah & Khan - Opistossoma com um ou mais pares de dorsocentrais, com 5 ou 6 pares de setas dorsolaterais; escudos genital e ventral separados ou pouco evidenciados ......................................................................................................... 8 8. Escudos genital e ventral bem definidos e separados; escudo ventral retangular ...... Brevipalpus Donnadieu - Escudos genital e ventral pouco definidos, incompleto ou completamente fundidos; escudo ventral não retangular ............................................................................................................................ Priscapalpus DeLeon 9. Palpo com 3 segmentos ..................................................................................................................................... 10 - Palpo com 1 segmento, fundido ao rostro ou completamente reduzido ........................................................... 11 10. Opistossoma com 2 pares de setas dorsocentrais, 1 par de humeral, 1 par de dorsosublateral e 5 pares de dorsolaterais; genu III sem setas ............................................................................ Dolichotetranychus Sayed - Opistossoma com 2 a 3 pares de setas dorsocentrais, 1 par de humeral, 0 a 1 par de dorsosublateral e 6 a 7 pares de dorsolaterais; genu III com 1 seta ............................................................... Afronychus Smith Meyer 25 11. Opistossoma com 7 pares de setas dorsais; ventre sem escuto na região genito-anal ..................................... 12 - Opistossoma com 10 pares de setas dorsais; ventre com escuto na região genito-anal ................................ 13 12. Opistossoma da fêmea dividido por uma sutura transversal entre as setas dorsocentrais; setas não inseridas sobre turbérculos dorsalmente, e distribuídas da seguinte maneira: 2 pares de dorsocentrais e 5 pares de marginais (humeral e dorsolateral); 1 par de setas genitais ...................................... Obuloides Baker &Tuttle - Opistossoma não dividido por sutura transversa; setas do corpo dorsal inseridas sobre grandes tubérculos e seguindo a seguinte distribuição: 3 pares de setas dorsocentrais e 4 pares de marginais; 2 pares de setas genitais no opistossoma ventralmente ........................................................................... Krugeria Smith Meyer 13. Unhas pareadas e empódio curto e almofadado; cada uma das unhas pareadas com 2 curtos pêlos tenentes e outro longo, empódio com 2 linhas de pêlos tenentes curtos; rostro proeminente, extendendo até o meio da tibia I ........................................................................................................................... Capedulia Smith Meyer - Unhas pareadas e empódio relativamente longos, cada um possuindo 2 linhas de pêlos tenentes semelhantes; rostro não tão proeminente, atingindo a metade do genu I ......................................... Capedulia Smith Meyer 14. Margem anterior do prodorso amplamente projetada, cobrindo completamente o gnatossoma ............................................................ Australopalpus Smiley & Gerson 1955 - Margem anterior o prodorso não projetada, deixando o gnatossoma descoberto ou cobrindo apenas o prodorso ........................................................................................................................................................ 15 15. Fêmeas com 3 pares de pernas; machos com 4 pares ................................................................................... 16 - Fêmeas e machos com 4 pares de pernas ...................................................................................................... 17 16. Palpos com 5 segmentos; unhas unciformes ............................................................ Phytoptipalpus Tragardh - Palpos com 2 ou 3 segmentos; unhas almofadadas ............................................... Raioellana Baker & Tuttle 17. Opistossoma com 11 pares de setas dorsais .................................................................................................. 18 - Opistossoma com mais que 11 pares de setas dorsais .................................................................................. 20 18. Palpo uniseguimentado fundido no rostro ................................................................................................... 19 - Palpo com 4 segmentos .............................................................................. Macfarlaniella Baker & Pritchard 19. Palpos com sensores em forma de bastão ............................................................. Obdulia Pritchard & Baker - Palpos sem sensores em bastão ............................................................... Lisaepalpus Smiley & Gerson 1955 20. Palpos com 2 segmentos ............................................................................................................................... 21 - Palpos com mais que 2 segmentos ................................................................................................................ 22 26 21. Setas do corpo dorsal levemente clavadas; prodorso sem projeções pareadas anteromedianamente ..................................................................................................................................................... Raioella Hirst - Setas do corpo dorsal bem largas, e formas de folhas; prodorso com pares proeminentes de projeções anteromedianas ......................................................................................................... Phyllotetranychus Sayed 22. Opistossoma com 4 pares de setas dorsosublaterais ............................................................ Aegyptobia Sayed - Opistossoma com 2 ou raramente 3 pares de setas dorsosublaterais ............................................................ 23 23. Prodorso com projeções pontuadas e reduzidas anteromedianamente; superfície do corpo dorsal estriado; escudo ventral ausente ................................................................................................... Pseudoleptus Bruyant - Projeções prodorsais, quando presentes, formadas como grandes lóbulos anteromedianos; superfície do corpo dorsal reticulada; escudos ventral e genital presentes ............................... Pentamerismus MacGregor 4.3.2. Família Tetranychidae Donnadieu, 1875 Tetranychidae Donnadieu et al., 1952: 211; Pritchard & Baker, 1955: 4; Tuttle & Baker, 1968: 1; Fréitez, 1974: 16. Os tetraníquideos conhecidos por ácaros rajados, ácaros vermelhos ou ácaros de teias, são ácaros fitófagos de corpo arredondado e grandes (300 a 800 µm). A coloração é bastante variada, desde verde, vermelho, amarelo, laranja, preto e algumas combinações destas cores. A cor do corpo pode diferir da coloração das pernas e do gnatossoma. O tegumento é suave e com estriações características para os gêneros. Possui manchas oculares no propodossoma e os peritremas estão presentes na sua parte anterior do propodossoma. Quelíceras móveis recurvadas e estiletiformes, fundidas na base com o estilóforo. Possuem o complexo “unha-dedão” no palpo. Apresentam no máximo 16 pares de setas dorsais, sendo as propodossomais variando de três a quatro pares, as histerossomais entre oito e 11 pares, e um par de humerais. Os tarsos I e II geralmente apresentam setas dúplices (Fig. 5). O apotelo é formado por um par de unhas laterais com ou sem pêlos aderidos, com ou sem empódio central. A genitália da fêmea é rugosa., a do macho é característica paraa família, assim como, serve para separar as espécies (Baker & Wharton, 1952; Pritchard & 27 Baker, 1955; Fréitez, 1974; Tuttle et al., 1976; Salas, 1978). Os macho são de tamanho reduzido, comparado com as fêmeas e apresentam o opistossoma afilado. A família Tetranychidae possui cerca de 1200 espécies, em aproximadamente 70 gêneros. Meyer (1987) confeccionou uma chave de identificação de gêneros a nível Mundial e um catálogo registrando a fauna mundial destes acarinos foi publicado por Bolland et al. (1998). Baker & Tuttle (1994) confeccionaram uma chave de identificação para espécies encontradas nos EUA. Esta família se divide em duas subfamílias: Bryobiinae Berlese, 1913 e Tetranychinae Berlese, 1913; a primeira possui pêlos aderidos ao empódio, conhecido de pêlos tenentes, enquanto a segunda, quando apresenta empódio, este não possui tais pêlos. Figura 5. Estruturas taxonômicas dos tetraniquídeos. Chaves de Identificação para gêneros de Tetraniquídeos (baseada em Jepson et al., 1975; Gutierrrez & Schicha, 1983) 1. Empódio com pêlos “tenentes” ............................................ (Bryobiinae) ......................................................... 2 Dorso Opistogaster Edeago Empódios Setas dúplices Palpo 28 - Empódios ausentes e/ou se presentes sem pêlos “tenentes” .... (Tetranychinae) ................................................ 5 2. Quatro pares de setas propodossomais ................................................................................................................ 3 - Três pares de setas propodossomais ................................................................................................................... 4 3. Projeções proeminentes no rostrum; setas D4 marginais; fórmula setal das coxas (2-1-1-1) ........ Bryobia Koch - Sem projeções proeminentes no rostrum; setas D4 normais; fórmula setal das coxas (2-2-1-1) ...................................................................................................................................... Pseudobryobia McGregor 4. Tarsos I com duas setas dúplices; setas paranais ventrais ............................................... Parabryobia McGregor - Sem setas dúplices nos tarsos I; setas paranais dorsais ............................................. Bryobiella Tuttle & Backer 5. Tarsos I sem setas dúplices pareadas ou ausentes ............................................................................................... 6 - Tarsos I com dois pares de setas dúplices; empódios unciformes ou abrupto .................................................... 7 6. Um par de setas anais; setas dorsocentrais marginais ......................................................... Aponychus Rimando - Dois pares de setas anais; setas dorsocentrais normais .............................................. Eutetranychus Oudemans 7. Dois pares de setas paranais ................................................................................................................................ 8 - Um par de setas paranais ................................................................................................................................... 13 8. Empódios unciformes .......................................................................................................................................... 9 - Empódios terminando em tufos de pêlos .......................................................................................................... 11 9. Empódios com pêlos próximo-ventrais ............................................................................................................. 10 - Empódios sem pêlos próximo-ventrais; abrupto dividido em dois segmentos ........ Schizotetranychus Trägardh 10. Unha empodial mais curtas que os pêlos próximo-ventrais ............................... Allonychus Pritchard & Baker - Unha empodial do mesmo tamanho dos pêlos próximo-ventrais; setas dorsais inseridas sobre tubérculos ......................................................................................................................................... Panonychus Yokoyama 11. Estrias histerossomais transversais dorsomediano .......................................................................................... 12 - Estrias histerossomais longitudinais entre o terceiro par de setas dorsocentral .......... Mononychellus Wainstein 12. Estrias normais; setas dorsais não inseridas sobre tubérculos, tão longas quanto o espaçamento entre suas bases ........................................................................................................................... Eotetranychus Oudemanns - Estrias em forma de cestos; setas inseridas sobre grandes tubérculos ......................... Neotetranychus Trägardh 29 13. Empódios unciformes com pêlos próximo-ventrais; setas dúplices do tarso I distais e próximas; dois pares de setas anais ............................................................................................................................ Olygonychus Berlese - Empódios sem unha, possuindo de três a quatro pares de pêlos; setas dúplices nos tarsos I bem separadas (como se dividindo o tarso em três partes) ........................................................................... Tetranychus Dufour 30 5. Aplicação de Marcadores Moleculares no Estudo da Diversidade de Espécies Acarinas Descrever, quantificar e classificar a diversidade de espécies acarinas é um grande desafio para os estudiosos desta área. Descrição morfológica (taxonômica) vem sendo muito usada para estes propósitos e alcançando pesquisas promissoras, principalmente nos dias atuais, com a utilização da biologia molecular como importante ferramenta para comparar e estudar os níveis cladísticos. As técnicas envolvem geralmente a utilização direta de observações das diferenças genotípicas entre os organismos. Estudos relacionados com cromossomos de carrapatos e ácaros têm demosntrado uma interessante hipótese que carrapatos e ácaros tiveram origens diferentes (Oliver, 1977), uma observação que sugere mudanças para o estudo filogenético e molecular. No final do seculo XX e início do XXI as técnicas moleculares tem gerado potencial para investigar DNA nos pares de bases individualizados. Esta claramente é uma forma direta de medir e quantificar a variação genética intra e interespecífica. Os estudos de biologia molecular em ácaros têm sido dirigidos á espécies de importância econômica, dentre estas as das famílias Tetranychidae e Eriophyidae têm sido o centro dos estudos relacionados com DNA. Os estudos moleculares vêm crescendo também em dois outros grupos de ácaros, Phytoseidae e Varroidae, e mais recentemente, no Brasil estudos vêm sendo conduzidos com fitoseídeos, tetraniquídeos e estigmeídeos. 5.1 Técnicas Moleculares e Bioquímicas Usadas em Genética de Ácaros O desenvolvimento de marcadores é um pré-requisito para estudos genéticos. Desde o surgimento de uma das primeiras cópias das técnicas de biologia molecular aplicadas aos ácaros e insetos (Hoy, 1994), o volume de metodologias disponíveis tem crescido significativamente. Estas técnicas podem ser mais utilizadas nos estudos de sistemática molecular e genética evolucionária (Hillis et al. 1996), send que técnicas utilizadas no inicio da década de 1990 já são considerados ultrapassados. 5.2 Aloenzimas 31 O mais comum sistema enzimático estudado em ácaros é o denominado de esterases (Sula & Weyda, 1983; Gotoh & Takayama, 1992; Osakabe & Komasaki, 1996). Método usado no estudo da estrutura de ácaros tetraniquídeos Tetranychus urticae em casa de vegetação (Tsagkarakouet al., 1999) e campo (Tsagkarakou et al., 1997, 1998). Embora a eletroforese de proteinas é um método ainda utilizado para estudar o polimorfismo genético (Lewontin, 1991), este método possui limitações, dentre elas: o material deve ser fresco ou congelado até sua utilização; para um determinado locus a técnica revela apenas fração da variação genética atual. Em razão do tamanho pequeno dos ácaros, limita-se o número de sistemas enzimáticos que podem ser detectados por indivíduo. Modificações para aumentar a eficiência de trabalhos que especificamente visam organismos pequenos usando isoeletrons, focando membranas de acetato celulose foram descritas por Kazmer et al. 1991 e adaptado para T. urticae por Tsagkarakou et al 1996, tornando possível revelar acima de cinco locus por indivíduos em uma simples corrida de gel. 5.3 Amplificação de DNA usando PCR O método PCR utiliza a enzima Taq polimerase para sintetizar uma sequência de DNA complementar de oligonucleotídeos, DNA simples (primer) hibridizado para uma parte específica (alvo) da fita de DNA. Um equipamento de PCR (termociclador) aplica sucessivos ciclos de temperaturas (variando de 30 a 50 ciclos), que incluem os ciclos de desnaturação (94° C) seguido por um estágio de anelamento (40 a 60° C), seguido de um estágio final de extensão sob o efeito da polimerase (72° C). O fragmento de DNA flanqueado por dois primers é assim duplicado exponencialmente para produzir quantidades de DNA suficientes para procedimentos analíticos (Fig. 6). Dentre as diferentes técnicas disponíveis, descreveremos aquelas que já foram e são usadas ou que possuem potencial para serem utilizadas em ácaros. 32 Figura 6. Ilustração do método de PCR. 33 5.4 Polimorfismo de DNA amplificado ao acaso (RAPD). Apesar desta técnica já não ser mais utilizada, nos tempos atuais, é de extrema importância que se tenha o conhecimento desta, pois foi pioneira entres as diversas técnicas de PCR. A técnica de RAPD utiliza os princípios de PCR para amplificação casual de sequências de DNA (Williams et al., 1990). A amplificação é conduzida usando um único primer simples com curta sequência (8 a 10 pares de bases) sob condições de temperatura (geralmente baixas) obtendo multiplas cópias do pedaço de fita de DNA do genoma estudado. Muitos fragmentos de DNA são amplificados e alguns destes podem estar presentes em uma proporção de indivíduos da população. A utilização de uma grande quantidade de primers tem a vantagem de se conseguir copiar o genoma inteiro. Entretanto, a interpretação dos dados de RAPD é muitas vezes limitada devido a baixa repetibilidade dos resultados (Black, 1993), sendo mais agravante no caso de espécies de tamanho pequeno, as quais a quantidade de DNA obtido por indivíduo é reduzida, assim é importante a realização de ensaios determinando-se a concentração de DNA. Outro limite destes marcadores é que os RAPDs padrões apresentam dominância, dificultando a identificação de heterozigotos. No entanto, a técnica de RAPD foi muito utilizada como primeira fonte de informação, devido seus resultados rápidos e de baixo custo. Pesquisas com RAPD foram realizadas para comparar raças de Tetranychus sp e como complemento de fecundidade e estudos de biometria (Hence et al., 1998). 5.5 Polimorfismo no comprimento de fragmentos de restrição (RFLP) Por RFLP entende-se como sendo o polimorfismo no comprimento de fragmentos obtidos por cortes da fita dupla de DNA. Tal polimorfismo é evidenciado pela fragmentação do DNA através da utilização de enzimas de restrição e observado por hibridação destes fragmentos com sequências homólogas de DNA marcadas com radioatividade ou compostos que desencadeiam uma reação de luminescência. Para que o polimorfismo seja detectado, se faz necessário que as sequências de nucleotídios das fitas de DNA de dois ou mais indivíduos comparados sejam distintas. Como a diferença em sequências de nucleotídeos ao longo da fita de DNA 34 de indivíduos distintos, é potencialmente comum, a detecção destas diferenças abre perspectivas relevantes ao estudo do genoma, com implicações em diversas áreas de genética (Guerreiro & Grattapaglia, 1998). Regiões de genoma isoladas por PCR ou outro método podem ser digeridas por enzimas de restrição que geram os padrões RFLP. Esta técnica foi utilizada para diferenciar espécies do gênero Panonychus (Tetranychidae) (Osakabe & Sakagami, 1994). A técnica RFLP também foi utilizada para distinguir espécies através dos métodos descritos a seguir para a obtenção de primers altamente específicos. 5.6 Microsatélites São definidos como sendo fragmentos curtos de DNA (≈ 100 bp) contendo padrões com dois a seis pares de bases repetidos “in tandem”. Durante a replicação do DNA, repetições de unidades são adicionadas ou perdidas determinando a evolução rápida destas regiões. Existe geralmente, uma grande variabilidade no número de repetições de um determinado locus. Isto proporciona um número de alelos por locus de microsatélites disponíveis para a análise da população. Existem marcadores codominantes e o polimorfismo substâncial deste locu pode ser detectado por um simples método, medindo o tamanho dos fragmentos amplificados de PCR. Locu de microsatélites estão disponíveis para um número crescente de organismos e este novo tipo de dado tem estimulado o desenvolvimento de métodos estatísticos poderosos e programas capazes de analisar a frequência alélica (Luikart & England, 1999). Os microsatelites ainda são excelentes para estudar genética de populações (Jarne & Lagoda, 1996; Goldstein and Schötterer, 1999). Uma vez que o locus tenha sido identificado e suas sequências e primers foram desenvolvidos para um único microsatelite flanqueador de regiões. Este passo pode ser omitido se primers conhecidos funcionarem em outras espécies próximas amplificando as regiões de microsatelites na espécie estudada. Desta forma, sequências de microsatelites foram consideradas presentes em todos os genomas eucariotos (Hamada & Kakunaga, 1982). Navajas et al. (1998) mostraram que são extremamente raros em dois ácaros amostrados (T. urticae e N. falacis). Esforços devem continuar nas pesquisas de microsatelites para T. urticae, do qual uma biblioteca enriquecida com sequências de microsatelites, vem sendo construída 35 favorecendo o isolamento de vários microsatelites polimórficos em ácaros desta família (Navajas, dados não publicados). 5.7 Polimorfismo de comprimento de fragmentos amplificados (AFLP) A análise de AFLP representa a tecnologia para a obtenção de um grande número de marcadores moleculares distribuídos em genomas de procariotos e eucariotos. Desde o seu desenvolvimento e divulgação (Zabeau, 1993), esta técnica vem sendo utilizada de forma crescente para finalidades de “fingerprinting”, mapeamento genético localizado e construção de mapas genético, principalmente em espécies que apresentam baixa taxa de polimorfismo de DNA. A técnica de AFLP seleciona pelo método de amplificação de PCR, fragmentos restritos gerados de um DNA genômico de um total digerido (Vos et al., 1995). A análise de AFLP consiste essencialmente em quatro etapas. Na primeira etapa o DNA genômico total do indivíduo é clivado com duas enzimas de restrição. Na segunda etapa, adaptadores específicos são ligados aos terminais dos fragmentos genômicos gerados pela clivagem. Numa terceira etapa, uma fração dos fragmentos é amplificada seletivamente via PCR, utilizando primers especificamente desenvolvidos para reconhecer as sequências nos adaptadores. E na quarta e última etapa, a subpopulação de fragmentos amplificados é separada em gel de alta resolução (Ferreira & Grattapaglia, 1998). 5.8 Sequenciamento de fragmentos
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