Aula 9 - Cerebelo

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MODULAÇÃO DO MOVIMENTO: O PAPEL DO CEREBELO
Prof. João Luiz
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Organização hierárquica dos sistemas motores
Os sistemas motores apresentam 3 níveis de controle – a medula, o tronco encefálico e o prosencéfalo – organizados serial e paralelamente.
Nível medular:
 Circuitos neuronais  reflexos e automatismos rítmicos:
 monossinápticos
 polissinápticos
 Neurônios motores e interneurônios sofrem influência de inputs de axônios de centros superiores  modificação dos reflexos (facilitação ou inibição) + coordenação do ato motor.
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Organização hierárquica dos sistemas motores
Nível do tronco encefálico:
 2 sistemas (lateral e medial) recebem inputs do córtex cerebral e núcleos subcorticais e projetam para a medula espinhal:
 sistemas descendentes mediais: controle da postura (integração de informação somatossensorial, visual e vestibular.
 sistemas descendentes laterais: controle de musculatura mais distal (movimentos de braços e mãos). Outros circuitos controlam o movimento dos olhos e cabeça.
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Organização hierárquica dos sistemas motores
Nível cortical:
 Córtex primário + áreas pré-motoras: projetam diretamente para a medula (tratos corticoespinhais) e tb regulam os tratos motores que se originam no tronco encefálico.
 Áreas pré-motoras: coordenação e planejamento de seqüências complexas de movimento. Recebem informação do córtex parietal posterior e do córtex pré-frontal (associação) e projetam para o córtex motor primário e para a medula.
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Organização hierárquica dos sistemas motores
Cerebelo e núcleos da base: planejamento e execução dos movimentos:
 Inputs de várias áreas do córtex e projeção para áreas motoras via tálamo (alças de feedback);
 Sem input para a medula, porém com ação direta sobre neurônios motores no tronco encefálico.
 Contribuição: ?
 Núcleos da base: doenças (mal de Parkinson, coréia de Huntington)  movimentos involuntários, anormalidades posturais, prejuízos cognitivos;
 Cerebelo: ataxia  coordenação e sincronia dos movimentos e aprendizado motor.
Cerebelo
Núcleos da base
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 Compara intenção e ação  correções do movimento, realizadas ainda durante a realização do mesmo.
 Aspectos importantes da influência do cerebelo sobre os sistemas motores:
 Input (40 X maior que output) massivo de áreas envolvidas com planejamento e execução do movimento
 Output: sistemas motores e pré-motores do córtex e tronco encefálico  projeção indireta para interneurônios espinhais e neurônios motores.
 Circuitos sinápticos podem ser modificados  plasticidade  crucial para adaptação e aprendizado motor.
Cerebelo: Anatomia funcional
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Lobos cerebelares, Pedúnculos e Núcleos profundos
Forma o teto do 4o ventrículo.
Cx. cerebelar extenso com Substância Branca subjacente.
Folhas (folias) – sulcos de um lado a outro 
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 3 Pedúnculos cerebelares fixam o cerebelo à ponte e ao bulbo rostral (S, M e I).
Lobos cerebelares, Pedúnculos e Núcleos profundos
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Lobos cerebelares, Pedúnculos e Núcleos profundos
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Pedúnculos de substância branca
 superior (brachium conjunctivum): “output” do cerebelo
 médio (brachium pontis)
 inferior (corpo restiforme)
 3 pares de núcleos profundos: fastigial, interposto (globoso + emboliforme) e denteado 
VERMIS + 2 HEMISFÉRIOS (regiões laterais e intermediárias).
 Fissuras principais:
 primária (dorsal)  separa o lobos anterior do posterior.
 posterolateral (ventral)  separa o lobo posterior do lóbulo floculonodular.
Cerebelo: Anatomia funcional
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Parte lateral dos hemisférios
Vermis (e lobo floculonodular, ventral)
Parte intermediária dos hemisférios
3 REGIÕES FUNCIONAIS (medial  lateral):
Divisão anatômica - vérmis e hemisférios. 
Cerebelo: Anatomia funcional
 Divisões do cerebelo 
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Divisão longitudinal - uma zona intermédia e uma zona lateral. 
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ARQUICEREBELO: surge com o aparecimento dos vertebrados mais primitivos.
Ligado à manutenção do equilíbrio.
Relacionado com motricidade reflexa.
PALEOCEREBELO: surge mais recentemente.
Regulação do tônus muscular e da postura.
Relacionado com motricidade automática.
NEOCEREBELO: surge com os mamíferos que desenvolvem movimentos mais delicados e assimétricos.
Coordena os movimentos voluntários, comparando a intenção e a execução dos mesmos, podendo ajustá-los se necessários (TAXIA).
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3 REGIÕES FUNCIONAIS (medial  lateral):
Cerebelo: Anatomia funcional
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MICROCIRCUITARIA DO CEREBELO
CÓRTEX CEREBELAR ADULTO: 3 CAMADAS
 CAMADA MOLECULAR:
 Axônios amielínicos de células granulares, dendritos de células de Purkinje e interneurônios.
 Interneurônios:
CAMADA DE CÉLULAS DE PURKINJE:
 Corpos celulares em monocamada
 CAMADA DE CÉLULAS GRANULARES:
 Grande número de células pequenas
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 MICROCIRCUITARIA DO CEREBELO
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DESENVOLVIMENTO: CORTEX CEREBRAL E CEREBELAR
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2 inputs sinápticos extrínsecos: 
Fibras musgosas – diversas origens; sinapses excitatórias em dendritos de células granulares; ramificações para núcleos profundos.
Fibras trepadeiras – origem no núcleo olivar inferior; sinapses excitatórias no soma e dendritos proximais de células de Purkinje; ramificações para núcleos profundos.
MICROCIRCUITARIA DO CEREBELO
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Interneurônios inibitórios: 
células em cesta (“basket cells”), células de Golgi e células estrelares.
Único output do cx cerebelar, é inibitório e projeta para núcleos profundos e vestibulares.
Axônios de núcleos profundos formam o output mais comum no cerebelo.
Axônios ascendem, bifurcam e formam as fibras paralelas, que fazem sinapses excitatórias em dendritos.
MICROCIRCUITARIA DO CEREBELO
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 MICROCIRCUITARIA DO CEREBELO
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 PLASTICIDADE SINÁPTICA NO CÓRTEX CEREBELAR
PLASTICIDADE: 
Capacidade dos neurônios mudarem seus padrões de resposta ao input sináptico - modificações de curta e longa duração;
Este módulo examina os mecanismos envolvidos em plasticidade nas sinapses adultas no cerebelo.
	Diversos exemplos no SNC adulto: 
Potenciação de curta duração (STP) na junção neuromuscular;
Potenciação de longa-duração (LTP) em sinapses glutamatérgicas no hipocampo;
Depressão de longa-duração em sinapses glutamatérgicas no cerebelo.
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PLASTICIDADE SINÁPTICA NO CÓRTEX CEREBELAR
 LTD NO CEREBELO: 
 Células de Purkinje: 
Único output neuronal do cerebelo;
Cada célula recebe 2 inputs excitatórios (glutamatérgicos):
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SÍNDROMES CEREBELARES
As lesões causam uma incoordenação motora (Ataxia), que pode ser testada por vários sinais.
DISMETRIA: execução defeituosa de movimentos que visam atingir um alvo. 
DECOMPOSIÇÃO - movimentos complexos são realizados em etapas sucessivas por cada uma das articulações.
DISDIADOCOCINESIA - dificuldade de fazer movimentos rápidos e alternados.
“Uma lesão no cerebelo leva a uma diminuição ou dificuldade na atividade motora, e não a uma paralisia”.
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ADIADOCOCINESIA: incapacidade de efetuar rapidamente um movimento seguido de seu inverso.
RECHAÇO: verifica-se esse sinal mandando o paciente forçar a flexão do antebraço contra uma resistência que se faz no pulso.
TREMOR - característico que se acentua ao final do movimento ou quando o paciente está prestes a atingir um objetivo.
NISTAGMO - movimento oscilatório rítmico dos olhos, que ocorre especialmente em lesões do sistema vestibular e do cerebelo.
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Recuperação funcional.
Difícil recuperação: Falta de plasticidade motora ou aprendizado - O paciente perde a capacidade de se ajustar as mudanças de condições e a de executar movimento repetido.
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Fontes para estudo:
Kandel et al. Principles of neural sciences (4th Edition):
The Cerebellum : Cap. 42
Hammond, C. Cellular and Molecular Neurobiology (2a. Edição):
Synaptic plasticity: Cap. 21