Parasitologia 1 part

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Maputo, Moçambique - 2014
Emília Vírginia R. I. Noormahomed
MaNual dE 
PaRasItologIa HuMaNa
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Ficha Técnica
Título
MANUAL DE PARASITOLOGIA HUMANA
Autor
Emília Virgínia R. I. Noormahomed
Professora Associada
Editor
Imprensa Universitária
Layout e Capa
Adérito Ribeiro (Concept)
Ilustração
Cassamo Moiane
Impressão
---
Tiragem
500 Exemplares
Registo
8132/RLINLD/2014
1ª Edição
Maputo, Moçambique 2014
1. Parasitologia geral 
I. CONCEITOS GERAIS SObRE PARASITA, HOSPEDEIRO E VECTOR 
E SUA CLASSIfICAçãO DE ACORDO COM OS CICLOS bIOLóGICOS
1. Classificação dos parasitas quanto à dependência em relação ao 
 hospedeiro
2. Classificação dos parasitas segundo o ciclo biológico
3. Classificação dos hospedeiros segundo o ciclo biológico do parasita
4. Vectores e sua classificação segundo o ciclo biológico do parasita
II. fORMAS DE ASSOCIAçÕES ENTRE OS SERES VIVOS
1. Associações interespecíficas
2. Delimitações entre associações interespecíficas
3. Parasitismo, Predação e Parasitoidismo
III. ESPECIfICIDADE PARASITÁRIA
1. Tipos ou graus de especificidade parasitária
2. Especificidade ecológica e fisiológica
3. Hospedeiro normal e hospedeiro excepcional, reservatórios e 
 portadores da doença
4. Zoonoses, Antropozoonoses, Zooantroponoses e Anfixenose
5. Hospedeiros principais, secundários e acidentais
IV. REPRODUçãO PARASITÁRIA
1. Reprodução assexuada
2. Reprodução sexuada
13
23
29
35
ÌnDicE
V. MECANISMOS DE DEfESA DO HOSPEDEIRO
1. Mecanismos de defesa do hospedeiro
2. Imunidade antiparasitária
VI. ACçÕES PATOGéNICAS DOS PARASITAS
1. Acções patogénicas dos parasitas
2. Mecanismos de evasão ou escape dos parasitas
3. Períodos clínicos e parasitológicos no curso da infecção parasitária
VII. IMUNIDADE E HIPERSENSIbILIDADE
1. Hipersensibilidade tipo I ou anafiláctica
2. Hipersensibilidade tipo II ou citotóxica
3. Hipersensibilidade tipo III
VIII. NOMENCLATURA E CLASSIfICAçãO DOS SERES VIVOS
1. Classificação dos Protozoários: Reino Protista,Sub-reino Protozoa
2. Classificação dos Metazoários - Reino Animalia - Subreino Metazoa
41
47
53
61
ÌnDicE
2. ProtoZoologia
IX. Plasmodium SPP. E A MALÁRIA
X. ToxoPlasma GONDII E TOXOPLASMOSE
XI. TryPanosoma SPP E A TRIPANOSSOMíASE
XII. leishamania SPP. E A LEISHAMANíASE 
XIII. CryPTosPoridium SPP. E CRITOSPORIDíASE
XIV. CyClosPora CAyETANENSIS E CICLOSPORíASE
XV. CysToisosPora Belli E CysToissosPoríase
XVI. miCrosPoridium SPP. E MICROSPORIDíASE
XVII. enTamoeBa hisTolyTiCa E A AMEbíASE
XVIII. BalanTidium Coli E bALANTIDíASE
XIX. ameBas de vida livre
XX. Giardia lamBlia E GIARDíASE
XXI. TriComonas vaGinalis E TRICOMONíASE
79
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aGRaDEciMEnTOS
A concepção e edição deste manual, que aborda o conhecimento científico 
existente sobre as parasitoses no mundo em geral e em Moçambique, tem 
como objectivo, colocar à disposição dos estudantes de pré graduação em 
Medicina e outras Ciências Biomédicas, de uma obra moçambicana única, 
simples e actualizada. Poderá servir por isso, de material de consulta de es-
tudantes de pós graduação e outros profissionais e investigadores que trabalham na 
área de saúde. Contém conteúdos aprofundados sobre tópicos que por vezes 
são abordados superficialmente nos livros de Parasitologia existentes.
Contudo, é uma obra inacabada pois, ainda existe muita matéria por estudar 
e esclarecer, sobre estes seres minúsculos, mas extremamente inteligentes 
chamados parasitas. Por conseguinte, ainda existe muito que escrever sobre 
os temas aqui abordados, e alguns dos temas, trazemos apenas uma abordagem 
básica, para recordar aos leitores que os mesmos não ficaram esquecidos nesta 
obra.
 
Este manual está estruturado em 3 capítulos. O primeiro, faz uma abordagem 
geral dos Princípios e Conceitos Básicos em Parasitologia, o que nos leva a 
discorrer um longo caminho pelo maravilhoso e misterioso universo da Parasi-
tologia, introduzindo-nos no mundo dos protozoários, helmintos e artrópodes e 
da interacção que se estabelece entre eles, com o meio ambiente, bem como 
com o hospedeiro humano e outros.
O segundo e terceiro capítulos abordam aspectos específicos relacionados 
às principais moléstias causadas pelos Protozoários e helmintos respectiva-
mente, seu impacto na sociedade e no homem em particular, bem como a 
situação epidemiológica no país.
PREFÁciO
Trata-se de uma obra modesta, mas feita com muito afinco, desafiando out-
ros colegas a seguir o mesmo exemplo. é uma forma de deixarmos o nosso 
modesto contributo na sociedade em que vivemos. A mesma será editada e 
reeditada em formato digital de cinco em cinco anos e, anualmente, em for-
mato electrónico, com acesso livre para as instituições de ensino em ciências 
da saúde em Moçambique. 
Espero que os nossos docentes e estudantes saibam apreciar o esforço reali-
zado e convido a comunidade académica interessada a dar o seu contributo, 
para o engrandecimento deste modesto manual. 
Emília Virgínia Noormahomed
Prof.ª Associada
PREÂMBULO
2. PaRaSiTOLOGia GERaL
Parasita é o organismo que vive à custa do outro, o seu hospedeiro e do qual 
depende fisiológica e nutricionalmente. A palavra parasita é de origem grega 
“para” = junto a; “sito” = alimento e “logos” = estudo que literalmente significa 
“ um ser vivo que habita noutro organismo vivente, o hospedeiro e do qual 
obtém os seus alimentos”. Vectores são artrópodes que transmitem ou veicu-
lam agentes infecciosos, parasitários ou não, entre os hospedeiros definitivos 
destes agentes.
Deste modo, a Parasitologia define-se classicamente como sendo a ciência 
que estuda os parasitas (protozoários, helmintos e artrópodes), os seus hospe-
deiros e as relações entre eles. No sentido estrito da palavra, a Parasitologia 
médica compreenderia o estudo de todos os agentes biológicos que vivem no 
homem e lhe provocam doença.
A palavra médica vem do latim “medicus” cujo significado tem relação com a 
medicina. Medicina é a arte e ciência de conhecer as enfermidades e de tratá-
-las ou curá-las.
1. ClassiFiCaÇÃo Dos Parasitas QUaNto À DePeNDÊNCia eM re-
laÇÃo ao HosPeDeiro
Desde o ponto de vista da obrigatoriedade mais ou menos estrita da vida pa-
rasitária em relação ao hospedeiro, podem distinguir-se três graus de parasi-
tismos a saber:
1.1. Parasitas acidentais
Quando penetram no corpo de um hospedeiro diferente do seu normal. São 
animais tipicamente de vida livre e que em determinadas circunstâncias espe-
i
cOncEiTOS GERaiS SOBRE PaRaSiTa, 
hOSPEDEiRO E VEcTOR E SUa 
cLaSSiFicaÇÃO DE acORDO 
cOM OS cicLOS BiOLÓGicOS
14 E.V.Noormahomed
Princípios Básicos e Conceitos Gerais de Parasitologia
ciais, de uma forma ocasional ou fortuita podem passar desta vida saprófita, a 
uma vida parasitária, frequentemente com escassa duração. Recebe também 
o nome de parasitismo incoativo (de incoare = iniciar, começar). Constituem 
exemplos destes parasitas, os nemátodos parasitas de insectos que vivem no 
intestino de aves, roedores ou de cães. São também exemplo, as larvas de 
algumas moscas que vivem às custas de material orgânico morto com alto 
conteúdo de gorduras e proteínas (queijos, cadáveres, excretas de animais, 
etc.) e que podem ser ingeridas acidentalmente ou eventualmente pelo homem 
e continuarem a viver um certo tempo sem serem digeridas no tracto intestinal 
comportando-se como parasitas.
1.2. Parasitas Facultativos
Tornam-se parasitas, pelo menos por um período quando são acidentalmente 
ingeridos ou penetram num orifício ou numa ferida. Representam uma maior 
dependência da vida parasitária e o parasita pode eleger entre a vida livre e 
parasitária e portanto está adaptado a ambas, como é o caso da larva Fauniascalaris de insectos da latrina que pode viver no canal auditivo do homem.
1.3. Parasitas obrigatórios
São aqueles que devem passar pelo menos uma parte da sua vida no hospe-
deiro para completar o seu ciclo. Podem ter um período de vida livre fora do 
hospedeiro, no meio ambiente dentro duma capa protectora, o ovo ou cisto. 
Isto permite-nos distinguir vários tipos e subtipos de parasitas obrigatórios.
1.3.1. Parasitas obrigatórios intermitentes ou recorrentes
São parasitas obrigatórios que só estabelecem contacto ou contactos com os 
seus hospedeiros durante o tempo preciso para a obtenção dos alimentos que 
precisam. São típicos representantes deste grupo, os artrópodes hematófagos 
cuja hematofagia pode ser praticada apenas pelas suas fases adultas (mos-
quitos, tabanídeos, etc.) ou bem pelas suas fases juvenis bem como adultas 
(percevejos, carrapatos). São também designados por micropredadores (mos-
quitos e piolhos).
 
Figura1
Ciclo Evolutivo do Plasmodium spp. 
A fêmea do mosquito anopheles 
é um parasita obrigatório intermitente 
ou recorrente
1.3.2. Parasitas obrigatórios estacionários
São parasitas obrigatórios que ao contrário dos anteriores, passam uma gran-
de parte da sua vida ou toda ela no organismo do seu hospedeiro. Por sua 
vez e em função de quais são os períodos ou as fases das suas vidas que 
transcorrem parasitariamente, podem diferenciar-se dentro deste grupo dois 
subgrupos:
1.3.2.1.a. Parasitas obrigatórios estacionários Permanentes
São aqueles cuja vida activa transcorre em toda a sua totalidade no seu ou nos 
seus hospedeiros sem nenhuma fase ou estádio de vida livre no meio externo. 
Os áscaris (Ascaris lumbricoides) pertencem a este grupo, já que a única 
forma do seu ciclo de vida que se encontra fora do hospedeiro é o ovo, onde se 
desenvolverá mais tarde o embrião e este só abandonará a sua casca logo que 
encontre um outro hospedeiro onde possa continuar o seu desenvolvimento. 
Figura 2
Ciclo evolutivo do a. lumbricoides, 
parasita obrigatório estacionário 
permanente
15E.V.Noormahomed
Manual de Parasitologia Humana
As solitárias (Taenia solium e Taenia. saginata) que para completarem o 
seu desenvolvimento necessitam do concurso de dois hospedeiros, o homem 
como hospedeiro definitivo para ambos e o porco e o boi como hospedeiros 
intermediários respectivamente, são também parasitas estacionários perma-
nentes, uma vez que carecem de formas activas de vida livre. Outro exemplo 
é o do piolho comum, o Pediculus humanus capitis, cujas formas adultas e 
juvenis vivem permanentemente fixadas aos pelos da cabeça onde se acham 
também aderidos os ovos ou lêndeas).
1.3.2.2.B. Parasitas obrigatórios estacionários Periódicos
São aqueles que se acham num hospedeiro durante alguns períodos ou fases 
da vida do seu ciclo biológico enquanto que noutras fases levam uma vida livre 
e activa no meio externo. Dependente de qual a fase do seu ciclo vital que con-
duz a uma vida parasitária distinguem-se duas categorias dentro dos mesmos:
B.1. Periódicos imaginales (de imago = adulto)
Em que as formas adultas são parasitas e as formas larvares ou juvenis vivem 
livres no meio ambiente. O Ancylostoma duodenale é um nemátodo cujas 
fases adultas vivem no intestino, mas algumas das suas larvas vivem livres no 
solo. é portanto, um Parasita estacionário Periódico imaginal porque só as 
suas formas adultas são parasitas.
B.2. Periódicos Protelianos (de pro = antes; teleon = adulto)
São aqueles em que só as suas fases juvenis são parasitas. As moscas perten-
centes ao grupo dos éstridos s.l., são Parasitas Estacionários Periódicos Pro-
telianos, uma vez que somente as suas larvas vivem como parasitas enquanto 
que os adultos vivem livres no meio e não tomam alimentos durante os poucos 
dias que sobrevivem graças às reservas nutricionais adquiridas durante a sua 
fase larvar.
1.3. Hiperparasitismo e Poliparasitismo
O hiperparasitismo produz-se sempre que o hospedeiro de um parasita é ou-
tro parasita e constituiria deste modo um hiperparasitismo de primeiro grau. 
Por sua vez, um hiperparasitismo do segundo grau dar-se-ia quando uma 
parasita parasitasse outro parasita que por seu turno fora doutro parasita. Estes 
casos não são raros, como é o caso de certos nemátodos, parasitas intestinais 
de ratos (Aspicularis) que se encontram ocasionalmente parasitados por pro-
tozoários amébidos (Entamoeba muris) que por sua vez estão parasitados 
for fungos (Sphaerita). Neste caso o amébido é um parasita do primeiro grau 
e os fungos hiperparasitas do segundo grau.
o Poliparasitismo por sua vez, refere-se aos parasitismos de um hospedeiro 
causados simultaneamente por parasitas pertencentes a distintas espécies, 
quer estejam num mesmo órgão ou em órgãos diferentes.
Os poliparasitismos são muito mais frequentes que os monoparasitismos, o 
que é compreensível, pois muitos parasitas compartem a mesma via de pene-
tração no hospedeiro, tal é o caso dos cistos de amebas, dos ovos de áscaris 
e tricocéfalos que se fazem pela via oral. Ao mesmo tempo, o mesmo hospe-
deiro pode ser invadido concomitantemente por outros parasitas e através de 
outras vias de entrada como é o casos dos hematozoários do paludismo e da 
tripanossomíase.
Um estudo coproparasitário realizado em 269 crianças (dos 6 meses aos 15 
anos de idade) da área de saúde de Xipamanine em Maputo em 1997, revelou 
que 29,74% destas estavam parasitadas por um parasita (monoparasitismo), 
25,65% por 2 parasitas e 7,8% por 3 parasitas (multiparasitismo ou polipara-
sitismo). 
2. ClassiFiCaÇÃo Dos Parasitas segUNDo o CiClo BiolÓgiCo
De acordo com os seus ciclos biológicos, os parasitas classificam-se em:
2.1 Parasitas Monoxenos ou de Ciclo Directo
São aqueles que requerem um só tipo de hospedeiro, o hospedeiro definitivo, 
para poderem completar o seu ciclo, qualquer que seja a forma ou estadio 
evolutivo albergado pelo mesmo e qualquer que seja a forma de transmissão 
do parasita a outro hospedeiro. São exemplos destes parasitas, a Giardia in-
16 E.V.Noormahomed
Princípios Básicos e Conceitos Gerais de Parasitologia
testinalis, a Entamoeba histolytica, o Ascaris lumbricoides, o Enterobius 
vermicularis, o Ancylostoma duodenale, o Sarcoptes scabiei, figura2.
2.2 Parasitas Heteroxenos ou de Ciclo indirecto
São aqueles que para completarem o seu ciclo biológico requerem a alternância 
de dois ou mais hospedeiros, o hospedeiro definitivo e um ou mais hospedeiros 
intermediários. Por sua vez distinguem-se em :
a) Parasitas Diheteroxenos (= 2 hospedeiros diferentes). Neste caso o ciclo 
desenvolve-se com o concurso de dois hospedeiros, um hospedeiro intermediário 
e um hospedeiro definitivo. São exemplos destes parasitas as T. solium e T. 
saginata que têm como hospedeiro definitivo o homem e como hospedeiros 
intermediários, o porco e o boi respectivamente ou o Plasmodium spp. que 
tem como hospedeiro definitivo o mosquito e hospedeiro intermediário o ho-
mem respectivamente, figura 1.
b) Parasitas poliheteroxenos (= vários hospedeiros). São aqueles que durante 
o seu ciclo evolutivo, além do hospedeiro definitivo, requerem a passagem 
por dois ou mais hospedeiros intermediários, sendo no último o local onde 
se desenvolve a forma metacíclica ou infestante. São exemplos deste tipo de 
parasitas o botriocéfalo Diphyllobothrium latum. Os adultos parasitam o 
homem e outros animais ictiófagos, através dos quais descarregam milhões de 
ovos. Quando os ovos chegam a água desenvolve-se dentro deles uma larva 
ciliada. Esta larva ciliada, o coracídio, é ingerido por um primeiro hospedei-
ro intermediário, um crustáceo copépodo do género Cyclops onde sofre uma 
muda na cavidade geral do mesmo transformando-se numa larva procercóide. 
Quando determinados peixes ingerem este copépodo, a larva sofre uma nova 
muda transformando-se em larva plerocercóide e se o homem ingere estespeixes crus ou mal cozidos o ciclo encerra-se com o desenvolvimento de uma 
larva madura que se transforma em cestóde adulto no intestino do hospedeiro 
definitivo, Figura 3.
 
Figura 3
Ciclo evolutivo do 
diphyllobothrium latum, 
parasita diheteroxeno.
2.3 Parasitas autoheteroxenos
São aqueles que têm a capacidade de completar o seu ciclo biológico em um 
só hospedeiro que por albergar todos os estadios do seu ciclo biológico, cumpre 
ao mesmo tempo o papel de hospedeiro definitivo e hospedeiro intermediário. 
Neste caso, não existe nenhuma forma do parasita no meio externo nem formas 
activas, quiescentes ou de resistência e a passagem a outro hospedeiro tem lu-
gar por carnivorismo ou canibalismo. A Trichinella spiralis é o exemplo deste 
tipo de parasita. Os adultos vivem profundamente mergulhados na mucosa 
intestinal onde as fêmeas parem as suas larvas e estas por sua vez seguem 
os diminutos vasos sanguíneos para enquistar-se nas fibras ou células dos 
músculos estriados. Constitui seu hospedeiro normal o porco, o javali e os 
ratos que podem infestar-se ao devorar outros ratos mortos (canibalismo) ou 
outro hospedeiro normal do nemátodo (carnivorismo). As larvas enquistadas 
nos músculos da presa libertam-se do cisto muscular ao chegar ao intestino 
do predador e em poucos dias transformam-se em machos e fêmeas adultas.
17E.V.Noormahomed
Manual de Parasitologia Humana
nitivo, ou a forma como exercem ou não este papel e as circunstâncias em que 
o fazem, permite distinguir vários tipos de hospedeiros intermediários a saber:
3.2.1. Hospedeiros intermediários activos
Caracterizam-se por serem estes mesmos hospedeiros os que introduzem as 
formas metacíclicas ou infectantes do parasita no hospedeiro. São também 
conhecidos como vectores, aplicando-se este conceito para o caso da trans-
missão de agentes infecciosos que carecem de sexualidade (vírus, bactérias 
e tripanosomídeos como o Trypanosoma brucei gambiense e T. B. rhode-
siense, causadores da doença do sono e transmitidos pela mosca tsé-tsé. 
intermediário activo e vector podem também ser usados como sinónimos 
no caso dos dípteros transmissores das filárias, se se considerar que actuam 
activamente na transmissão das mesmas.
Muitas vezes, utiliza-se de forma errónea ambos termos, vector e intermediário 
activo para o caso das fêmeas dos mosquitos do género Anopheles, já que no 
caso do mosquito se bem que ele é um vector que veicula o protozoário, ele é 
ao mesmo tempo o hospedeiro definitivo e não o hospedeiro intermediário do 
parasita uma vez que a fase sexuada do Plasmodium spp. ocorre no mosquito. 
O homem é neste caso o hospedeiro intermediário.
3.2.2. Hospedeiros intermediários Passivos
São os hospedeiros que transmitem as formas metacíclicas de um parasita 
ao seu hospedeiro definitivo sem que realizem algum esforço para que esta 
transmissão possa realizar-se. O porco e o boi, transmissores da T. solium e T. 
saginata respectivamente, são exemplos de hospedeiros intermediários passi-
vos, já que a transmissão está ligada à ingestão consciente ou involuntária por 
parte do homem, do hospedeiro intermediário portador da forma metacíclica 
ou infectante do parasita, figura 5. Outro exemplo, ocorre com a transmissão 
do Hymenolepis nana através da ingestão de uma pulga de rato (Xenopsylla 
cheopis), do cão (Ctenocephalides canis) ou do homem (Pulex irritans), 
portadores da forma metacíclica do céstodo, o cisticercóide. Quando os insectos 
são ingeridos acidentalmente pelo camundongo ou pelo homem, os cisticercóides 
completam a sua evolução.
Figura 4
Ciclo evolutivo de Trichinella spiralis, 
parasita auto heterexono
3. ClassiFiCaÇÃo Dos HosPeDeiros segUNDo o CiClo BiolÓgi-
Co Do Parasita
Hospedeiro é o organismo que alberga sobre si ou dentro de si o parasita. 
O ciclo biológico do parasita pode ser directo ou indirecto dependendo este 
se o parasita necessita apenas de um hospedeiro (hospedeiro definitivo) 
para que o ciclo possa completar-se ou de dois ou mais hospedeiros distintos 
para que ele ocorra (um hospedeiro definitivo e um ou mais hospedeiros 
intermediários) respectivamente.
3.1. Hospedeiro definitivo
é aquele no qual o parasita atinge a maturidade sexual e nele reproduz-se, 
quer seja no ciclo directo ou indirecto. No caso daqueles parasitas que carecem 
de fases sexuadas no seu ciclo biológico o hospedeiro definitivo será aquele 
onde ocorrem as formas activas ou trofozoíticas.
3.2. Hospedeiro intermediário
é aquele onde o estádio larvar, juvenil ou assexuado desenvolve-se, mas não 
atinge a maturidade. A forma como transportam o parasita ao hospedeiro defi-
18 E.V.Noormahomed
Princípios Básicos e Conceitos Gerais de Parasitologia
Figura 5
Ciclo evolutivo de T. solium e T. saginata. 
O porco e a vaca são hospedeiros intermediários passivos.
3.2.3. Hospedeiros intermediários Paraténicos ou de transporte
Esta situação ocorre quando o parasita entra no corpo do hospedeiro, vive no 
estado infestante, mas não se desenvolve até encontrar o hospedeiro definitivo. 
Estes hospedeiros são muitas vezes necessários para que se complete o ciclo 
evolutivo do parasita, uma vez que podem servir de ponte ecológica entre o 
hospedeiro intermediário e o hospedeiro definitivo. Nestes casos, o verme ao 
ser ingerido torna-se livre no intestino do predador, migra para os seus tecidos 
e espera nova transferência para outro hospedeiro paraténico ou hospedeiro 
final. 
Se um roedor infecta-se com os ovos embrionados do ascarídeo de cães, o 
Toxocara canis, agente da larva migrans visceral no homem, as suas larvas 
eclodem no intestino deste e vão alojar-se depois nos tecidos onde permanecem 
viáveis, mas em estado latente. Se o roedor é devorado pelo cão, as larvas con-
tinuam a sua actividade ou desenvolvimento ao chegar ao tubo digestivo deste 
e depois de passar a corrente circulatória podem desenvolver-se como larvas 
adultas. O roedor neste caso adquire o papel de hospedeiro paraténico ou de 
transporte e não é indispensável como hospedeiro intermediário.
3.2.4. Hospedeiros intermediários transitórios
O ciclo biológico de um parasita heteroxeno requer a intervenção de um ou 
mais hospedeiros intermediários para que este se complete. Há numerosos 
parasitas em que as suas formas metacíclicas não são transportadas por estes 
hospedeiros intermediários até ao hospedeiro definitivo. Chegando à forma 
metacíclica, o hospedeiro intermediário deixa à cargo do parasita contactar e 
iniciar o processo de penetração do hospedeiro definitivo pelos seus próprios 
recursos.
Os esquistossomídeos (Shistosoma mansoni e S. haematobium), agentes 
etiológicos da bilharziose humana, são diginéticos que usam várias espécies 
de caracóis na sua evolução que culmina com a produção de larvas metacícli-
cas, as furcocercárias, assim denominadas por terem a cauda bifurcada. Uma 
vez formadas, as furcocercárias, estas abandonam o corpo do caracol, nadam 
activamente na água e atraídas por diversos estímulos estabelecem contacto 
com a pele do homem (hospedeiro definitivo), penetrando activamente por via 
cutânea e passam para os vasos sanguíneos onde alcançam o seu estado 
adulto.
Outros digenéticos como a Fasciola hepatica, abandonam o molusco em estado 
de cercária e enquistam-se sobre as folhas das plantas aquáticas, transformam-se 
em metacercárias que mais tarde vão penetrar no homem por via oral quando 
este ingere os vegetais sobre os quais se enquistou ou ao beber a água con-
taminada, figura 6.
Portanto, os hospedeiros intermediários transitórios, são os hospedeiros 
temporais que só permitem que o parasita alcance neles o estado metacíclico 
ou infestante, mas não se encarregam de passá-lo nem activa nem passiva-
mente ao hospedeiro definitivo.
19E.V.Noormahomed
Manual de Parasitologia Humana
Figura 6
Ciclo evolutivo de Fasciola hepatica. 
Os moluscos funcionamcomo hospe-
deiros intermediários transitórios
3.2.5. Hospedeiros intermediários Vigariantes
São aqueles em que em uma determinada zona geográfica são capazes de 
substituir com sucesso o hospedeiro habitual, tal como o vigário substitui ao pá-
roco nas suas funções habituais. O S. mansoni, originário de África estabeleceu-
-se no novo mundo porque aí encontrou espécies de caracóis planórbidos capazes 
de exercer o papel dos caracóis intermediários africanos. Em contrapartida, o S. 
haematobium teve a mesma oportunidade de ser introduzido nas Américas com 
o tráfico de escravos, mas tal não sucedeu por não haver encontrado espécies de 
caracóis que em África exercem o papel de hospedeiros intermediários transitó-
rios do parasita. O mesmo sucede com a doença do sono que está confinada 
apenas nas zonas tropicais do continente africano devido à falta de glossinas 
e outros dípteros que poderiam exercer noutras zonas o papel de hospedeiros 
intermediários activos dos tripanosomas.
4. VeCtores e sUa ClassiFiCaÇÃo segUNDo o CiClo BiolÓgiCo 
Do Parasita
Anteriormente, vimos que a palavra vector no sentido estrito, aplicava-se a 
artrópodes que transmitem ou veiculam agentes infecciosos, parasitários ou 
não, entre os hospedeiros definitivos destes agentes, mais concretamente entre 
os vertebrados.
Sob o ponto de vista epidemiológico, é importante distinguir 3 tipos de vectores 
activos transmissores das formas infestantes.
4.1. Vectores Mecânicos
São animais onde o parasita não sofre nenhum e nem tem necessidade de 
sofrer algum processo evolutivo, nem de multiplicar-se no vector. é um tipo de 
veiculação mecânica como a que ocorre com os tripanosomas de animais atra-
vés de dípteros hematófagos e pode por vezes ocorrer com algumas glossinas 
ou moscas tsé-tsé ao picar um homem ou animal receptivo e levar na sua trom-
pa os tripanosomas que adquiriram recentemente de um hospedeiro infectado. 
Outro exemplo é o da mosca doméstica que veicula microorganismos ao poisar 
sobre os alimentos após ter estado em contacto com as fezes, Figura 7.
 
Figura7
Mosca doméstica actuando 
como vector mecânico
4.2. Vectores Multiplicativos
São aqueles vectores nos quais ocorre a multiplicação das formas infectantes 
nas primeiras regiões do tubo digestivo e esta multiplicação favorece ou facilita 
a regurgitação do sangue contido no seu proventrículo ou região pré gastrica 
e com ela a introdução de agentes infecciosos que arrasta em seu retrocesso 
20 E.V.Noormahomed
Princípios Básicos e Conceitos Gerais de Parasitologia
às peças bucais, podendo desta forma passar a outro hospedeiro potencial 
quando é picado por este vector.
Isto acontece por exemplo com as pulgas dos bacilos causadores da peste. 
Quando a Yersinia pestis chega ao proventrículo da pulga multiplica-se acti-
vamente no mesmo e impede a acção da válvula que evita o refluxo de sangue 
contido no estômago em condições normais.
4.3. Vectores Cíclicos ou Biológicos
Diferenciam-se dos dois tipos anteriores porque antes da serem veiculado, o 
parasita deve sofrer alterações evolutivas que o transformem em formas infec-
tantes ou metacíclicas, as únicas capazes de propagar o parasita a um novo 
hospedeiro definitivo quando introduzidos pelo vector. Este processo pode ser 
simples ou combinar-se com a multiplicação de alguma forma ou estadio do 
parasita que evoluciona nele distinguindo-se assim dois tipos:
4.3.1. Vectores Cíclicos evolutivos
Quando a forma que entra sofre apenas uma evolução no vector, de tal forma 
que depois de passar por vários estadios evolutivos no mesmo, produzir-se-ão 
um número de formas metacíclicas igual ao das formas adquiridas pelo vector 
no hospedeiro. é o caso que ocorre em dípteros, (mosquitos, tabanídeos) que 
actuam como vectores das filárias, Figura 8. O vector ao sugar o sangue do 
hospedeiro definitivo, o homem, ingere com ele as microfilárias que vão sofrer 
três mudas na cavidade geral do díptero e por fim passa para um quarto estadio 
que se vai alojar na trompa. é a forma metacíclica e infectante para o novo 
hospedeiro definitivo.
Figura 8
Ciclo evolutivo da oncocerca 
volvulus. Os dípteros da família 
Simulidade são vectores cíclicos 
evolutivos
4.3.2. Vectores Cíclicos Multiplicativos
Neste caso, a forma tomada pelo vector deve também evoluir, mas antes de 
sofrer esta evolução em alguma fase ou estadio evolutivo haverá multiplicação 
do parasita e consequentemente a multiplicação de formas metacíclicas capa-
zes de passar a um novo hospedeiro vertebrado e em número muito maior que 
aquele que foi tomado pelo artrópode vector. Este tipo de veiculação acontece 
por exemplo com os vectores que transmitem a leishmaniose (flebótomos), a 
tripanosomíase ou doença do sono (glossinas), figura 9 e malária (anophelinos).
Figura 9
Ciclo evolutivo do Trypanosoma spp. A mosca Tsetsé funciona como vector cíclico multiplicativo
21E.V.Noormahomed
Manual de Parasitologia Humana
Em jeito de conclusão, enquanto que na veiculação mecânica a transmissão 
dá-se imediatamente depois que o vector tomou os parasitas do vertebrado 
que constitui a fonte, nos restantes tipos é necessários um certo tempo, dias 
ou semanas, para que o vector esteja em condições de passar as formas me-
tacíclicas ou infestantes a um novo hospedeiro.
“o hospedeiro é uma ilha invadida por estranhos com diferentes necessidades 
em alimentos e diferentes localizações para procriar” Taliaferro
Os animais nascem, crescem, reproduzem-se, envelhecem e morrem indivi-
dualmente. Normalmente a espécie adapta-se, evolui e permanece como uma 
população ou grupo. Diversos factores regulam estes fenómenos individuais e 
populacionais que procuram em última instancia garantir melhores condições 
de sobrevivência (alimento e abrigo). Com esta finalidade, muitas espécies 
passam a conviver num mesmo ambiente, gerando associações ou interacções 
que podem ou não interferir entre si. Estas associações podem ser intraespecí-
ficas e interespecíficas.
As associações intraespecíficas ocorrem quando indivíduos da mesma espécie 
reunem-se em grupos (colónias, cardumes, manadas, rebanhos), enquanto que 
as associações interespecíficas são aquelas que ocorrem entre indivíduos de 
espécies diferentes. 
A Parasitologia é pois a ciência que estuda fundamentalmente a simbiose, ou 
seja a relação que se estabelece entre seres vivos pertencentes a espécies 
distintas.
 
Figura 10
Convivência entre diversas 
espécies no mesmo ambiente
ii
FORMaS DE aSSOciaÇÕES 
EnTRE OS SERES ViVOS
24 E.V.Noormahomed
Princípios Básicos e Conceitos Gerais de Parasitologia
1. assoCiaÇões iNteresPeCíFiCas 
Alguns autores restringem a definição de simbiose ao tipo de associação onde 
ambos intervenientes beneficiam-se, mas simbiosis sensu latum é aquela em 
que qualquer que seja a modalidade da associação, os associados vivem for-
çosamente ou facultativamente durante uma parte ou totalidade das suas vidas 
associados. Assim, quaisquer organismos vivendo juntos são simbióticos. A 
associação pode ser de longa ou curta duração e pode beneficiar ou prejudicar 
um dos associados ou ainda trazer benefícios para ambos simbiontes. Habitual-
mente os simbiontes são de diferentes espécies.
Tomando em consideração o carácter obrigatório ou não da dependência 
recíproca ou unilateral que se estabelece entre eles, o tipo desta dependência 
(fisiológica ou trófica, ecológica ou mista), o carácter vantajoso, prejudicial ou 
indiferente da associação entre os associados estabelecem-se dentro desta 
simbiosis s.l, várias categorias de associações interespecíficas: comensalismo, 
foresia, mutualismo facultativo, simbiosis sensu strictum e parasitismo, 
figura 11.
Figura 11
Ilustra as diferentes formas 
de associação interespecíficas
Além disso, as associações interespecíficas são mais complexas e por vezes 
difíceis de defini-lase quando se tenta enquadrar em algum exemplo nem sempre 
resulta fácil ou factível fazê-lo.
1.1. Comensalismo
é um tipo de associação bastante frouxa onde cada parceiro ou pelo menos um 
deles, o parasita, tira proveito da convivência para melhorar as suas condições 
alimentares. O hospedeiro não beneficia desta associação, mas tão pouco é 
posto em perigo. Comensais são literalmente os que comem à mesma mesa.
Quando o comensal situa-se na superfície do hospedeiro denomina-se ecto-
comensal e quando situa-se internamente, denomina-se endocomensal. A 
Entamoeba gingivalis é um exemplo de endocomensal que vive na cavidade 
bucal do homem, alimentando-se de bactérias, partículas alimentares e células 
epiteliais mortas e nunca causando dano ao hospedeiro.
De acordo com o tipo de vantagens obtidas pelo comensal esta associação 
pode ainda subdividir-se em 3 modalidades:
1.1.1. Comensalimo simples ou Fisiológico
é aquele tipo de comensalismo em que a vantagem está focalizada na obtenção 
de alimentos. Um caso típico é o dos peixes pilotos (Naucrates ductor) e os 
tubarões. Os peixes pilotos nadam diante dos tubarões seguindo os seus rumos, 
que são capazes de perceber ou prever e estão sempre atentos para alimentar-
-se dos restos dos peixes que os tubarões capturam e devoram. Para o tubarão 
este aproveitamento nutricional do seu comensal é-lhe totalmente indiferente, já 
que se trata de fragmentos da peça devorados destinados a perderem-se se o 
peixe piloto não os aproveitar.
1.1.2. Comensalismo ecológico
é aquele em que o comensal obtém do seu associado protecção ou alojamento. 
As holotúrias ou cohombros do mar são equinodermos que vivem com fre-
quência em bandos numerosos frequentados por uns pequenos peixes perten-
centes ao género Fierasfer. Raramente vêem-se estes peixes durante o dia, 
já que passam quase o tempo todo escondidos nas cloacas das holotúrias, a 
salvo dos seus predadores. Apenas de noite abandonam este refúgio ou mora-
da para buscar alimento, regressando para dentro da holotúria o mais rápido 
possível tão pronto se aproxime algum peixe que os possa devorar. Este tipo 
25E.V.Noormahomed
Manual de Parasitologia Humana
de comensalismo também é denomina inquilinismo.
Outro tipo de vantagem nesta associação pode ser o de transporte conhecen-
do-se esta modalidade com o nome de Foresia que vem do grego (phoresis = 
acção de levar). Este é o caso do peixe piolho que fixa-se ao corpo do tubarão 
e deixa-se transportar passivamente enquanto este persegue os cardumes de 
peixes que servem para alimentação de ambos. Também é o caso da implantação 
lateral no corpo dos caranguejos de água doce do Simulium naevei, agente 
transmissor de Oncocerca volvulus. Estas larvas beneficiam-se dos deslo-
camentos dos caranguejos para assegurar melhor alimentação durante toda a 
fase do seu desenvolvimento aquático.
A mosca Dermatobia hominis, cujas larvas constituem o berne (miíase cutânea) 
deposita os seus ovos sobre o abdómen de insectos hematófagos (anofelinos e 
culicíneos) que aí ficam cimentados e embrionam. As larvas que se formam 
nesse ovo aproveitam-se do voo dos mosquitos e no momento em que estes 
estão picando as pessoas levantam o opérculo ovular e agarram-se à pele 
onde vão penetrar e viver durante algum tempo.
Tanto no Comensalismo, como na Foresia, a associação costuma ser tempo-
rária e geralmente não é obrigatória por parte de alguma das espécies. Cada 
qual mantém a sua dependência orgânica, ingere, digere e metaboliza os 
alimentos que em virtude da convivência consegue mais facilmente ou em 
condições de maior segurança.
1.1.3. Comensalismo Misto ou Fisiológico-ecológico
é aquele tipo de associaçao onde ocorre a obtenção de abrigo ou protecção 
e alimento. Este é o caso da associação observada entre um anelídeo mari-
nho (Neirelepas fucata) e um caranguejo ermitano, o Pagurus bernardus. O 
caranguejo, por ter o abdómen mole protege-se dos seus predadores introdu-
zindo-se nas conchas vazias de caracóis marinhos. Em algumas das conchas 
ocupadas pelo caranguejo, encontra-se um anelídeo usualmente no fundo da 
concha. Este anelídeo, abandona o fundo da concha logo que o caranguejo 
tenha capturado uma presa e começa a devorá-lo e aproveitando-se o anelídeo 
para sua nutrição dos restos que caem das peças bucais do caranguejo, obten-
do deste modo benefícios ecológicos e tróficos da sua vida em comum com o 
caranguejo.
Noutros tipos de associação como no parasitismo, mutualismo e simbiose 
as relações que se estabelecem entre duas espécies são muito mais íntimas. 
Essa intimidade manifesta-se por um contacto permanente e ao nível histológico, 
enquanto durar a convivência.
Mas o que distingue estas formas de relações interespecíficas, (parasitismo, 
mutualismo, simbiose) das do comensalismo é o grau de dependência meta-
bólica, encontrando-se o metabolismo de uma espécie vinculado ao de outra.
O vínculo é primordialmente de natureza nutritiva, retirando o parasita do ani-
mal parasitado todos ou parte dos materiais de que necessita.
Os parasitas externos ou ectoparasitas (são parasitas que vivem sobre a 
superfície do hospedeiro causando infestação) como a Tunga penetrans e 
obtêm o oxigénio directamente do exterior.
O vínculo metabólico não se limita ao facto de ser o organismo do hospedeiro, 
o único meio em que o parasita possa obter tudo ou quase tudo quanto neces-
sita para a sua nutrição. No decurso da adaptação às novas condições de vida 
o parasita acabou por perder na maioria dos casos a capacidade de sintetizar 
um ou mais produtos essenciais ao seu metabolismo.
Assim, não só os alimentos, mas também a falta de enzimas determinam a 
dependência parasito-hospedeiro. A falta de determinadas enzimas nos césto-
des, implica que estes tenham dependência dos sucos digestivos dos animais 
que os albergam.
Os Tripanosomas e outros protozoários perderam a capacidade de sintetizar 
moléculas de porfirinas, que quando ligadas ao ferro constituem ferroporfirina 
e fazem parte do sistema respiratório (citocromos) de todas as células animais 
e vegetais com metabolismo aeróbico. A sua sobrevivência ficou assegurada 
por serem habitantes do sangue ou tecidos onde encontram já formada na mo-
lécula da hemoglobina ou dos citocromos a fracção de porfirina indispensável 
ao seu metabolismo.
O mutualismo e a simbiose podem ser considerados formas particulares do 
parasitismo.
26 E.V.Noormahomed
Princípios Básicos e Conceitos Gerais de Parasitologia
1.2. Mutualismo
No mutualismo, o hospedeiro utiliza para o seu metabolismo alguns dos produ-
tos elaborados pelo organismo associado pelo que este lhe traz benefícios. Por 
isso, a convivência além de íntima e duradoira é respectivamente vantajosa. 
Este benefício pode ser ecológico, trófico ou misto. Esta associação não tem 
carácter obrigatório.
Alguns caranguejos ermitanos, refugiam-se em conchas de caracóis nas 
quais se encontram implantadas actínias ou anémonas de mar, cnidários 
sésseis, cujos tentáculos peribucais estão providos de umas células dotadas 
de filamentos urticantes (cnidoblastos) que actuam como armas defensivas 
frente aos seus depredadores. A presença destes cnidários protege os caran-
-guejos dos seus numerosos predadores, ao mesmo tempo que o cnidário ob-
tém do seu associado, como benefício recíproco os resíduos das presas que 
devora o caranguejo. 
1.3. simbiose ou Mutualismo obrigatório
Seria a forma extrema de associação interespecífica em que a dependência 
recíproca chegou ao ponto de nenhuma das duas espécies poder viver em 
condições naturais isolada da outra.
A presença de infusos entodinomorfos (bactérias) no estômago dos rumi-
nantes é considerada uma associação simbiótica estrita. Estes infusos, graças 
às suas celulases, são capazes de digerir a celulose presente na dieta vegetal 
destes animais, cuja cavidade digestiva é para estesinfusos um biótopo obri-
gatório, em que obtêm do associado tanto nutrientes como alojamento. Por sua 
vez a medida que estes infusos morrem, os seus cadáveres constituem uma 
parte importante do aporte proteico que o ruminante ingere e que pode repre-
sentar entre 50-100 gr/dia de proteínas para uma rés adulta.
1.4. Parasitismo
É toda a relação ecológica desenvolvida entre indivíduos de espécies dife-
rentes, em que se observa para além da associação íntima e duradoira uma 
dependência metabólica de grau variável.
O parasitismo caracteriza-se:
• por um dos associados, o hospedeiro ser maior e mais robusto que o 
outro, o parasita;
• por a associação ser somente obrigatória para o parasita, pelo menos em 
algum estadio ou fase do seu desenvolvimento ou ciclo vital;
• por só o parasita resultar beneficiado desta associação, a partir da qual 
não somente obtém a sua alimentação directamente do outro associado 
ou hospedeiro, mas também o converte em seu habitat. Alguns parasitas 
estabelecem esta associação com uma duração muito escassa, apenas a 
suficiente para tomar do hospedeiro os alimentos que necessitam;
finalmente e como consequência da característica anterior, o hospedeiro 
resulta prejudicado ao estabelecer-se a associação pelo facto de que são os 
seus próprios tecidos ou as substancias que está preparando para cobrir as 
suas necessidades nutricionais ou metabólicas as que constituem a fonte de 
nutrientes para o parasita. Os danos manifestam-se apenas em alguns casos, 
noutros podem afectar o estado fisiológico do hospedeiro, dependendo o grau 
de desequilíbrio de variadas e complexas circunstancias dependendo tanto do 
parasita como do hospedeiro.
Assim, foram propostas várias definições de parasitismo, entre elas algumas 
que incluem o conceito de patogenicidade. A patogenicidade não é um carácter 
obrigatório nem universal de todos parasitismos. Considerando que a patoge-
nicidade é um carácter potencial dos parasitas e que nem sempre se expressa, 
podemos definir o parasitismo como uma associação entre espécies diferentes 
(do tipo sinecológico) que se estabelece entre dois organismos heteroespecífi-
cos, parasita e hospedeiro, durante uma parte ou totalidade dos seus ciclos vi-
tais. nesse período o parasita vive às custas do seu hospedeiro, que é utilizado 
como um biótipo temporal ou permanente, deixando-lhe além disso a função 
de regular uma parte das suas relações com o meio ambiente e inclusive o seu 
próprio desenvolvimento.
O parasita não só utiliza o seu hospedeiro como habitat temporal ou perma-
nente, mas também depende deste como fonte alimentar para o qual utiliza os 
tecidos do seu hospedeiro ou outras formas de nutrição que o hospedeiro está 
27E.V.Noormahomed
Manual de Parasitologia Humana
metabolizando continuamente para cobrir suas necessidades energéticas e 
plásticas, donde resulta um dano pelo menos potencial para o seu hospedeiro. 
O grau de parasitismo permite imaginar uma escala que vai desde depen-
dência metabólica quase zero, passando pelos que requerem um ou mais 
factores de crescimento do seu hospedeiro, até dependência total em 100% 
em que os parasitas vivem inteira e permanentemente no meio interno de outra 
espécie (vírus e bacteriófagos).
A dependência dos parasitas em relação ao hospedeiro, abarca aspectos am-
plos e variados, incluindo a faceta nutritiva-metabólica. Dependem também da 
produção por parte dos hospedeiros de sinais ou estímulos que asseguram a sua 
entrada e correcta migração para alcançar o sistema orgânico que vai constituir 
seu habitat definitivo. As interacções manifestam-se inclusive por uma depen-
dência dos sinais emanados pelo hospedeiro de origem endócrino em alguns 
casos que vão regular o processo de desenvolvimento e reprodução e facilitam 
a aparição em momentos mais oportunos das formas ou estadios do parasita 
encarregadas de assegurar a sua perpetuação em novos hospedeiros.
Por tudo isto, é evidente que é difícil para não dizer impossível, decidir o grau 
de dependência que se poderia atribuir a cada parasita em particular e muito 
menos naqueles casos em que uma espécie de parasita é capaz de estabele-
cer associação com diferentes espécies de hospedeiros.
2. DeliMitaÇões eNtre assoCiaÇões iNteresPeCíFiCas
Finalmente, as associações interespecíficas examinadas são categorias mais 
ou menos artificiais para fins académicos, não existindo em parte entre elas 
limites ou fronteiras bem delimitadas e satisfatórias, mas sim terrenos de ninguém 
em que umas e outras se sobrepõem e confundem. Com o transcurso do tem-
po, uma associação determinada de carácter facultativo pode converter-se em 
obrigatória e vice-versa e consequentemente mudar de categoria.
Alguns protozoários (amebas e flagelados) do intestino grosso do homem são 
considerados por muitos como simples comensais por pensar-se que o único 
que obtêm do homem é um habitat idóneo aonde podem viver e multiplicar-se. 
Não obstante, o seu status não está de todo definido, já que existe um certo 
grau de dependência com seu hospedeiro, uma vez que em condições naturais 
são incapazes de viver fora do cólon.
Em geral, quando se analisa o parasitismo duma forma meramente antropo-
cêntrica, pensa-se sempre nos aspectos negativos que as associações interes-
pecíficas comportam, ignorando-se os aspectos positivos que estas mesmas 
associações trazem, como o papel exercido pelos parasitas na conservação 
do equilíbrio constante e dinâmico das populações de muitas comunidades 
animais.
Os parasitas e os predadores regulam o número e a qualidade dos membros 
componentes dessas comunidades ou populações, porque a não ser assim, 
estas aumentariam sem limite sempre que houvesse alimentação suficiente. 
Ao mesmo tempo, a qualidade genética global das populações decairia, por 
conservarem-se nelas indivíduos debilitados física e mentalmente e capazes 
de propagar essas debilidades aos seus descendentes e em último extremo 
levar à sua extinção. 
Ao parasita não interessa matar o seu hospedeiro. Sua acção letal e a dos 
predadores, circunscreve-se em geral sobre os indivíduos mais débeis dessa 
população, fazendo com que sejam eliminados destas mesmas populações, 
aqueles indivíduos que seriam potencialmente responsáveis através dos seus 
descendentes da deterioração genética da qualidade das mesmas. 
3. ParasitisMo, PreDaÇÃo e ParasitoiDisMo
Além das diferenças assinaladas anteriormente, entre o parasitismo e os res-
tantes tipos de associação, é necessário clarificar que existem diferenças entre 
Parasitas, Predadores e Parasitoides. 
Um predador distingue-se do parasita, por ser maior e mais potente que o seu 
associado, a presa, embora hajam algumas excepções. O contacto que se 
28 E.V.Noormahomed
Princípios Básicos e Conceitos Gerais de Parasitologia
estabelece entre o hospedeiro e a presa é por um tempo muito curto, no qual o 
predador necessita causar morte ou agonizar a sua presa para poder devorá-la.
Há autores que consideram os artrópodes hematófagos (mosquitos, tabanídeos, 
carrapatas, etc.) como predadores em pequena escala, denominando-os de 
micropredadores, porque alimentam-se dos tecidos (sanguíneo) das suas ví-
timas através de um contacto de muito curta duração. Neste caso a vítima é 
muito mais robusta e permanece viva durante e depois do acto.
Um Parasitóide caracteriza-se e diferencia-se dos parasitas e predadores por 
serem apenas as suas formas juvenis ou larvárias que vivem à custa do outro 
organismo vivente e por habitualmente este outro organismo ser uma forma 
também juvenil de outra espécie que se bem acaba sendo devorada pelo 
parasitóide, tal ocorre depois de um tempo mais ou menos longo por serem os 
órgãos da vítima de menor importância vital os que são afectados em primeiro 
lugar.
Os parasitóides típicos são os insectos da ordem dos Himenópteros que secaracterizam por iniciar o seu desenvolvimento larvário como parasitas de for-
mas imaturas de outros insectos e que terminam como depredadores, já que 
no final do seu desenvolvimento acabam com a vida do organismo às custas 
do qual se nutrem.
A especificidade parasitária é uma característica do parasitismo. É a especifi-
cidade da associação que sempre se apresenta entre espécies diferentes. A 
especificidade dos parasitas em relação aos seus hospedeiros é determinada 
pelo grau de dependência dos primeiros em relação aos segundos e é conse-
quência do processo evolutivo ocorrido em paralelo de uns e outros e que foi 
tendo lugar à medida que as espécies foram evoluindo.
A especificidade parasitária não constitui propriedade absoluta, mas sim, a 
expressão de uma harmonia pré estabelecida entre o hospedeiro e o parasita.
Esta especificidade é relativa e contingente, existindo grupos extensos onde 
ela é estrita.
A especificidade parasitária, pode ainda apresentar-se diferente para um mes-
mo parasita no caso dos parasitas heteroxenos, segundo se trate do hospe-
deiro definitivo ou intermediário e apresentar-se com várias gradações, indo 
desde a alta especificidade à baixa especificidade, até aqueles hospedeiros 
onde não ocorre o desenvolvimento do parasita.
Seja qual for o tipo de especificidade, filogenética ou ecológica de um parasita 
em relação ao seu hospedeiro e seguindo um grau de especificidade decrescente 
podem distinguir-se 4 tipos de especificidade parasitária, cujos limites não estão 
claramente definidos, já que apoiam-se por vezes em critérios subjectivos.
1. tiPos oU graUs De esPeCiFiCiDaDe Parasitária
1.1 Parasitas oiexenos (de oios = só, único; xenos = hospedeiro)
São aqueles parasitas com um grau de especificidade muito restrito e em que 
ele só pode viver e desenvolver-se numa única espécie de hospedeiro. São 
iii 
ESPEciFiciDaDE PaRaSiTÁRia
30 E.V.Noormahomed
Princípios Básicos e Conceitos Gerais de Parasitologia
exemplos de estes parasitas as solitárias humanas (T. solium e T. saginata), 
o A. Lumbricoides e o E. Vermicularis, Figura 12. O homem é o único hos-
pedeiro definitivo conhecido destes parasitas no seu estadio adulto. O mesmo 
ocorre com os piolhos humanos, tanto da cabeça (Pediculus h. capitis), como 
os piolhos do corpo ou da roupa (P. h. corporis).
 
Figura 12
Ciclo evolutivo do 
enterobius vermiculares, 
parasita oiexeno
1.2. Parasitas estenoxenos (de stenos = estreito; xenos = hospedeiro)
São parasitas restritos, parasitando portanto, hospedeiros restritos perten-
centes ao mesmo grupo zoológico ou grupos zoológicos muito próximos. O 
Echinococcus granulosus, agente etiológico da hidatidose humana, pode 
ser considerado como fazendo parte deste grupo, uma vez que parasita 
exclusivamente a caninos do género Canis, estreitamente relacionados com o 
cão doméstico (C. Familiaris, cão; C. Lupus, lobo; C. Latrans, coiote), figura 
13. A Fasciola hepatica, agente etiológico da fasciolose humana e animal, o 
é com relação aos seus hospedeiros intermediários, os caracóis pulmonados 
aquáticos do género Lymnea.
Figura 13
Ciclo evolutivo do 
echinococcus granulosus, 
parasita extenoxeno
1.3. Parasitas oligoxenos (de oligos = escassos, raros; xenos = hospedeiro)
São parasitas que apresentam um grau de especificidade mais amplo que os 
anteriores, mas os seus hospedeiros guardam um grau de parentesco notável 
desde o ponto de vista filogenético, normalmente agrupados dentro da mesma 
família. As babesias, agentes etiológicos da babesiose dos animais domésti-
cos, devem em relação ao seu hospedeiro vertebrado, ser considerados como 
parasitas estenoxenos (o seu ciclo biológico desenvolve-se em cães e outras 
espécies do género Canis, ovelhas e outras espécies do género Ovis, etc.) 
e quando se considera o seu parasitismo em relação aos vectores, devemos 
considerá-los como oligoxenos por serem capazes de evoluir em distintas 
espécies de carrapatas incluídas em diferentes géneros da família ixodidae.
O Toxoplasma gondii é outro exemplo de parasita oligoxeno quando se trata do 
hospedeiro definitivo representado pelo gato e outros felinos, Figura 14.
31E.V.Noormahomed
Manual de Parasitologia Humana
Figura 14
Ciclo evolutivo do T. gondii, 
parasita oligoxeno em relação 
ao hospedeiro definitivo e 
eurixeno em relação aos 
hospedeiros intermediários.
1.4 Parasitas eurixenos (de eurys = amplo; xenos = hospedeiro)
Noutros casos, os parasitas mostram um grau de especificidade muito laxo ou 
reduzido com respeito aos seus hospedeiros, e são portanto encontrados em 
uma série de hospedeiros distintos, pertencentes a grupos zoológicos distancia-
dos. é o caso que ocorre com a F. hepatica, se considerarmos o seu parasitismo 
nos hospedeiros definitivos (bovinos, ovinos, suínos, equinos, humanos, etc.). 
O Toxoplasma gondii, é também um parasita eurixeno quando parasita seus 
hospedeiros intermediários (mamíferos, aves domésticas e selvagens e o ho-
mem), mas pelo contrário pode incluir-se dentro dos parasitas estenoxenos 
ou oligoxenos em relação aos seus hospedeiros definitivos (o gato e felinos 
selvagens exclusivamente) segundo as relações de afinidade mais ou menos 
estreitas que se considerem que existem entre os mesmos, figura 14.
2. esPeCiFiCiDaDe eColÓgiCa e FisiolÓgiCa
A resistência natural a uma infecção parasitária é determinada pela desadap-
tação de uma espécie ou estirpe de parasita a um determinado hospedeiro. 
Na sua forma mais convencional, envolve uma incompatibilidade fisiológica entre 
o parasita e o meio proporcionado pelo hospedeiro, que impede a invasão e 
o estabelecimento ou sobrevivência do parasita. Todavia, a resistência natural 
pode também resultar da não exposição do hospedeiro às formas infectantes 
dos parasitas (em virtude da sua distribuição geográfica, características com-
portamentais e hábitos nutricionais). Esta é a razão da resistência natural do 
homem a muitos parasitas.
Para que indivíduos de uma espécie possam ser hospedeiros de um determi-
nado parasita duas condições têm que ser cumpridas a saber:
2.1. Especificidade Fisiológica
Especificidade fisiológica é aquela em que o hospedeiro supre a falta de 
enzimas de que o parasita não dispõe, ou proporciona substratos necessários 
à nutrição deste, ou alguma outra circunstância fisiológica exigida pelo parasi-
ta. Estas condições fisiológicas podem ser fornecidas por muitos animais que 
facilmente podem ser infectados no laboratório (animais susceptíveis), mas 
que na natureza não são hospedeiros desse mesmo parasita. Tais hospedeiros 
susceptíveis são denominados hospedeiros experimentais. 
2.2. Especificidade Ecológica
Especificidade ecológica, é aquela em que o hospedeiro tem que pelo menos 
temporariamente, ocupar o mesmo biótipo onde ocorrem as formas infectantes 
ou os vectores do parasita. Por exemplo, o camundongo é um animal muito 
utilizado no laboratório para a manutenção do ciclo do S. mansoni, mas na natu-
reza este animal nunca se encontra infectado por este parasita, pois não frequenta 
as colecções de água onde os moluscos (hospedeiros intermediários) libertam as 
formas infectantes, as cercárias.
Um número de chances deve ser proporcionado para que haja um contacto in-
fectante. Tais chances aumentam com a densidade de indivíduos susceptíveis 
e com a abundância de formas infectantes do parasita (ovos, cistos, larvas, 
etc.) ou de animais transmissores infectados (moluscos, insectos, etc.). 
Os hábitos alimentares do possível hospedeiro e os hábitos dos transmisso-
res condicionarão a maior ou menor transmissão da parasitose. Os insectos 
vectores de algumas parasitoses humanas são mais eficientes se têm o hábito 
de invadir as casas, tal é o caso dos mosquitos transmissores da malária, ou 
32 E.V.Noormahomed
Princípios Básicos e Conceitos Gerais de Parasitologiaquando se adaptam a viver no próprio domicílio humano, como é o caso dos 
triatomíneos propagadores da tripanosomíase americana. 
3. HosPeDeiro NorMal e HosPeDeiro eXCePCioNal, reserVatÓ-
rios e PortaDores Da DoeNÇa
Hospedeiro normal é aquele que oferece ao parasita as mais favoráveis condi-
ções para a sua própria manutenção e perpetuação da espécie ou seja, rápido 
crescimento do parasita, período de vida relativamente maior e alta fecundidade. 
Estes toleram o parasita em virtude do hábito, adquirindo contra eles imunidade 
relativa.
Por vezes, devido à falta de adaptação recíproca, o parasita não completa o 
seu ciclo ou não atinge a maturidade, tal é o caso do Ancylostoma braziliense, 
agente da larva migrans cutânea, que pode migrar por muito tempo na pele do 
homem sem ulterior desenvolvimento. A Entamoeba histolytica do homem 
quando inoculada em cães e gatos não se propaga.
Há autores que defendem que os animais a quem as espécies patogénicas 
determinam infecções agudas são os hospedeiros excepcionais e não os 
normais. O Trypanosoma brucei rhodesiense é virulento para o homem (hos-
pedeiro excepcional) tendo como hospedeiro natural os antílopes a quem não 
causam perturbações sérias. 
Considerados sob o ponto de vista humano da profilaxia, os hospedeiros naturais 
das espécies patogénicas são os vertebrados reservatórios dos parasitas ou 
da doença.
O porco, o javali e os roedores podem estar parasitados por Trichinella spp. e 
o homem adquire a triquinelose directamente ao comer carne mal cozida.
Por outro lado, o homem pode estar infestado por determinados parasitas sem 
que manifeste alterações funcionais de algum tipo, pelo menos em algumas 
pessoas, enquanto que noutras pessoas estas alterações podem ser graves e 
acompanhadas de sintomas objectivos. Dado que estes sujeitos aparentemente 
sãos, podem eliminar formas capazes de passar directa ou indirectamente a 
outros indivíduos e desenvolver neles uma patologia manifesta, seu papel epi-
demiológico é muito importante por serem fontes de infecção com frequência 
não suspeitas e são denominados portadores sãos.
Este é o caso de portadores sãos de cistos de protozoários como E. histolytica, 
Giardia lamblia, Balantidium coli, etc., que eliminam com as suas dejecções 
as formas císticas capazes de passar a infecção a outros sujeitos e com conse-
quentes manifestações patológicas graves. O indivíduo com infecção assintomá-
tica por Plasmodium spp. possui gâmetas circulantes do parasita que ao serem 
ingeridos pela fêmea do mosquito Anopheles, aí completam o seu ciclo evolutivo 
podendo ser inoculados a outra pessoa como esporozoítas, forma infectante dos 
mesmos.
4. ZooNoses, aNtroPoZooNoses, ZooaNtroPoNoses e aNFiXe-
Nose 
Do exposto nos parágrafos anteriores, podemos deduzir que alguns parasitas 
são exclusivamente do homem, enquanto que outros são tanto do homem, 
como de outros vertebrados, sendo considerados estes últimos também como 
reservatórios destas parasitoses. De acordo com este facto as parasitoses 
humanas podem separar-se em:
4.1. Zoonoses
O termo zoonoses, foi introduzido na literatura médica por Virchow para designar 
as doenças dos animais contagiosas para o homem e causadas por parasitas de 
especificidade pouco estrita. A leishmaniose causada por Leishmania infantum 
é uma zoonose já que o cão e outros mamíferos compartem o parasitismo com 
o homem. A botriocefalose é uma zoonose por um helminto, o Diphylibotrium 
latum. O parasitismo por pulgas é uma zoonose devida a artrópodes pela escassa 
especificidade que mostram estes insectos com respeito aos seus hospedeiros 
vertebrados.
33E.V.Noormahomed
Manual de Parasitologia Humana
4.2. antropozoonose 
é a doença do homem contraída de animais e causadas por parasitas oioxenos 
que habitualmente desenvolvem-se no homem como único hospedeiro vertebrado. 
Nas antroponozes, o homem constitui um hospedeiro acidental e tais infecções ou 
infestações terminam no homem. é o caso da malária causada por Plasmodium 
falciparum, Plasmodium ovale, Plasmodium vivax e Plasmodium malariae e 
que não existem noutros vertebrados. A leishmaniose causada por Leishmania 
donovani é também uma antroponose, uma vez que o ciclo parasitário completa-
-se no homem como único hospedeiro vertebrado e os flebótomos como vectores. 
A ascaridiose, e a oxiuríase ou enterobiose, cujos nemátodos causadores são o 
A. lumbricoides e Enterobius vermiculares e as pediculoses humanas causadas 
por Pediculus h. capitis, Pediculus h. corporis e Phitirius pubis também são 
antropozoonozes porque são parasitoses exclusivas do homem.
4.3. Zooantroponose
é a infecção dos vertebrados adquiridas naturalmente do homem, nos quais o 
reservatório natural é o homem, sendo os animais hospedeiros acidentais. A E. 
histolytica pode acidentalmente infectar os cães.
4.4. Anfixenose 
é o termo empregue para as infecções naturalmente transmitidas entre o ho-
mem e os outros vertebrados. A infecção é mantida na natureza, tanto pelo 
homem, como pelos animais. Os organismos neste grupo, possuem uma variada 
gama de hospedeiros e muitas vezes de vectores. falta estabilidade entre para-
sita e o hospedeiro, podendo o organismo infeccioso invadir vários hospedeiros 
e ser transmitido por vários vectores, resultando desse modo o desenvolvimento 
de raças geográficas, com variação marcada em cada região. É o caso da L. 
braziliensis.
O conceito de zoonose é complexo, pois envolve o homem, outro vertebrado, 
por vezes o artrópode, o agente etiológico da doença e o meio, formando um 
conjunto interrelacionado de organismos. A esse conjunto biológico dá-se o 
nome de biocenose. Por outro lado, esta comunidade não é independente do 
meio, pois nele se acha integrada, isto é, dele depende e sobre ele actua. O 
habitat, biótopo ou ecótopo, forma com a comunidade biótopa que nele vive um 
sistema dinâmico, denominado ecossistema. A biocenose, constituindo uma 
unidade completa em si, os organismos nela integrados têm funções definidas, 
ocupando por conseguinte nichos definidos, que se descrevem em conexão ao 
habitat, alimentação e relações com outros seres vivos. Para muitos ecologistas 
os nichos são também denominados ecótopos.
5. HosPeDeiros PriNCiPais, seCUNDários e aCiDeNtais
Há parasitas com uma especificidade pouco estrita e portanto podem parasitar 
vários hospedeiros, diferenciando-se estes em 3 tipos principais:
5.1 Hospedeiros Principais
São aqueles nos quais o parasita acha-se melhor adaptado, evidenciando tal 
facto pelo seu crescimento, desenvolvimento e multiplicação, melhor que nos 
restantes hospedeiros. Além disso, produz-se nestes um maior número de for-
mas (ovos, cistos, etc.) capazes de passar a outros hospedeiros e completar 
neles a sua evolução. No caso do T. gondii, o gato e outros felinos são os 
que actuam como hospedeiros principais. Neles cumprem-se os dois ciclos, 
assexuado e sexuado, além de que a eliminação dos cistos nas fezes pode 
manter-se sem os hospedeiros secundários (herbívoros, carnívoros, omnívoros in-
cluindo o homem). Em relação ao Diphylibotrium latum o homem é o hospedeiro 
principal, pois nele alcança o maior desenvolvimento e postura mais elevada de 
ovos que noutros hospedeiros (gato, cão e mamíferos ictiófagos).
5.2. Hospedeiros secundários
São aqueles em que tal como os hospedeiros principais, albergam a mesma 
espécie parasitária e o seu carácter secundário deriva de uma menor adapta-
ção do parasita aos mesmo, como se pode ver nos exemplos anteriores em 
que herbívoros, carnívoros, omnívoros podem ser hospedeiros secundários de 
T. gondii e o cão, o gato e mamíferos ictiófagos hospedeiros secundários do 
Diphylibotrium latum.
34 E.V.Noormahomed
Princípios Básicos e Conceitos Gerais de Parasitologia
5.3. Hospedeiros acidentais
Em certos casos além dos hospedeiros habituais de um parasita, um novo hos-pedeiro pode eventualmente entrar no ciclo epidemiológico de um determina-
do parasita. São hospedeiros que não são habituais do parasita, mas permitem 
o desenvolvimento normal do mesmo no seu organismo. Na leishmaniose cau-
sada por Leishmania infantum, o cão é o hospedeiro principal do parasita, o 
lobo e os ratos são hospedeiros secundários e o homem hospedeiro acidental. 
O homem é também hospedeiro acidental do Cisticercus cellulosae, a larva 
de T. solium que tem como hospedeiro principal o porco.
Todos os organismos devem reproduzir-se com sucesso, senão juntar-se-ão à 
legião dos extintos. Muitos parasitas, especialmente endoparasitas (são aqueles 
parasitas que vivem no interior do corpo dos seus hospedeiros causando 
infecção), deparam-se com problemas especiais, uma vez que eles têm que 
sobreviver não só às defesas do hospedeiro, mas também a vários efeitos 
adversos (temperatura, humidade, dissecção, etc.) na sua passagem entre 
hospedeiros.
Os parasitas, mais do que outros organismos produzem um enorme número 
de outros parasitas, daí que grupos distintos desenvolveram distintas formas 
de reprodução.
1. reProDUÇÃo asseXUaDa
1.1. Fissão Binária,
É o processo de reprodução mais simples, durante o qual o núcleo divide-se 
em dois por um processo de mitose e como resultado a célula mãe dá origem 
(citodiérese) a duas células filhas. A divisão nuclear acompanha-se da divisão 
dos restantes órgãos e orgânelas (mitocôndrias, aparelho de Golgi, etc.) ou da 
formação de novos órgãos e orgânelas.
A situação do plano de divisão celular que origina as duas células filhas, assim 
como a forma em que se dá a duplicação de algumas orgânelas, permite dis-
tinguir dois tipos de subdivisão binária. A divisão simetrogénica, (figura 15) 
em que a divisão ou citodiérese tem lugar segundo um plano longitudinal ou 
meridional da célula mãe e que inicia-se no polo anterior e a divisão homo-
tetogénica (figura 16), característica dos ciliados, em que a citodiérese tem 
iV
REPRODUÇÃO PaRaSiTÁRia
36 E.V.Noormahomed
Princípios Básicos e Conceitos Gerais de Parasitologia
lugar mediante um plano transversal e durante o qual se formam de novo as 
estruturas ou orgânelas ausentes em uma destas metades, o citóstoma e o 
citropoto fundamentalmente. Constituem exemplos deste tipo de reprodução 
os protozoários flagelados e ciliados como a Giardia intestinalis e o Balanti-
dium coli.
Figura 15
fissão binária assexuada 
segundo um plano longitudinal
 
Figura 16
fissão binária assexuada 
segundo um plano transversal
1.2. Fissão múltipla, esquizogonia ou Merogonia
É um processo de divisão múltipla, em que primeiro dá-se a divisão do núcleo a 
partir de um estadio inicial ou forma vegetativa, o trofozoíto, em vários outros 
núcleos e outras orgânelas quase simultaneamente e depois é que se forma o 
citoplasma à volta de cada um deles. A célula mãe multinucleada é denominada 
esquizonte ou meronte e as células filhas são esquizoítos ou merozoítos 
(Figura17).
Neste tipo de divisão, os núcleos filhos dispõem-se na periferia e as células 
filhas formam-se debaixo da membrana da célula mãe que mostra protube-
râncias à volta destes núcleos filhos, até que finalmente lhes vai rodeando e 
individualizando, restando no final do processo um pequeno resíduo anucleado 
da célula materna, conhecido como corpo residual e em alguns casos reduzido 
ou ausente.
Por sua vez, os merozoítos podem reiniciar um novo processo de esquizogonia 
levando à formação de novos merozoítos ou diferenciar-se sexualmente em 
gâmetas masculinos e femininos para poderem iniciar um processo de repro-
dução sexuado ou singamia. Os parasitas do género Plasmodium e o Toxo-
plasma gondii constituem exemplos de parasitas que se reproduzem por este 
processo.
Figura 17
fissão assexuada 
múltipla ou esquizogonia
1.3. esporogonia
É também um processo de divisão múltipla, mas diferencia-se da esquizogonia 
ou merogonia porque a célula inicial não é um trofozoíto ou merozoíto, mas sim 
um zigoto resultante da amfimixia ou fusão de dois gâmetas em que ocorre no 
zigoto uma primeira divisão meiótica ou reducional seguindo-se de sucessivas 
mitoses, formando-se formas metacíclicas denominadas esporozoítos. Este 
tipo de divisão ocorre também nos parasitas do género Plasmodium.
1.4. endodiogenia, Brotamento interno ou endopoliogenia 
São dois processos de divisão assexuada, binária no primeiro caso e múltipla 
no segundo caso, em que a célula materna produz dentro de si a célula ou 
células filhas. Estas não estão cobertas pela membrana plasmática da célula 
mãe, formando-se esta de novo e rodeando cada núcleo filho e os complexos 
apicais derivados da célula mãe até que as células filhas se individualizem e 
estejam perfeitamente estruturadas (figura 18). São característicos dos proto-
zoários do filo apicomplexa como o Toxoplasma gondii.
37E.V.Noormahomed
Manual de Parasitologia Humana
Figura 18
Divisão assexuada 
por brotamento interno
1.5. Brotamento ou gemação
É um processo de divisão binária ou múltipla durante o qual formam-se um ou 
vários indivíduos filhos de tamanho inferior ao da célula mãe da qual procedem 
e que aparecem como um ou vários brotos na superfície da célula materna e 
para os quais migram os núcleos filhos (Figura 5). É um tipo de divisão pouco 
frequente nos protozoários, apresentando-se em alguns ciliados.
Figura 19
Divisão assexuada por 
gemação ou brotamento
1.5.1. estrobilação
é um processo de gemação que ocorre nas Taenias spp. A medida que cresce 
o colo, vai ocorrendo delimitação das proglótides e cada uma delas inicia a 
formação dos seus órgãos de modo que quanto mais afastado do escoléx tanto 
mais evoluídas as proglótides se mostram. Na verdade, este é o modo como se 
processa o crescimento das Taenias spp.
 
Figura 20
Divisão assexuada 
por estrobilação
1.6. embrionia e Poliembrionia
Em que o ovo do parasita após libertar-se do homem embriona e num único 
ovo podem desenvolver-se um ou vários embriões que dão origem a larvas. 
Por vezes os ovos podem ser postos sem terem iniciado o seu desenvolvi-
mento ou contendo um embrião mais ou menos desenvolvido ou ainda podem 
eclodir e libertar o embrião ainda dentro do útero.
Assim distinguem-se em ovíparas (A. lumbricoides) as fêmeas que põem 
ovos sem que estes estejam embrionados, ovovíparas (T. solium e T. saginata) 
aquelas que expulsam os ovos contendo já no seu interior um embrião e como 
vivíparas ou larvíparas (Strongiloydes stercoralis) as que parem larvas livres.
2. reProDUÇÃo seXUaDa 
é a união de duas células, os gâmetas masculinos e femininos pela fusão dos 
seus núcleos dando origem a um zigoto (figura 21). Está associada a uma 
mitose reducional ou meiose dando origem a estadios haploides que devem 
restaurar a diploidia em algum momento do ciclo evolutivo do parasita. Este 
tipo de reprodução sexuada apresenta-se no grupo de protozoários com inte-
resse sanitário, nos apicomplexa, microspora e ciliados.
38 E.V.Noormahomed
Princípios Básicos e Conceitos Gerais de Parasitologia
2.1. singamia
é o processo no qual 2 indivíduos denominados gâmetas unem-se pela fusão 
dos seus citoplasmas seguida pela união dos seus núcleos dando origem a 
uma célula denominada zigoto, figura 21.
Na singamia, os indivíduos que adquirem o carácter de células sexuais rece-
bem o nome de gamontes, que são células sexuais imaturas que originam os 
gâmetas e o processo de formação dos gâmetas conhece-se como gamogo-
nia ou gametogénesis que pode dar origem a gametas masculinos e femini-
nos. Quando os gametas masculino e femininos possuem o mesmo tamanho 
(isomórficos), trata-se de singamia ou fusão do tipo isogámico ou pelo con-
trário se os gametas possuem tamanhos diferentes a fusão será do tipo hete-
rogâmico ou anisogâmico. Os gâmetas masculinos são de pequeno tamanho 
e móveispor possuírem flagelos (microgametas) e os gâmetas femininos são 
de maior tamanho (macrogâmetas). 
Quando os gâmetas que se unem são semelhantes no tamanho e na forma 
denominam-se isogâmetas e o processo isogamia e se forem diferentes de-
nominam-se anisogametas e o processo anisogamia.
Figura 21
Divisão sexuada por singamia
2.2. Conjugação
Noutros casos quando 2 indivíduos permanecem unidos, parte do núcleo dum 
passa para o outro e depois os dois organismos separam-se e o processo é 
denominado conjugação, figura 22. 
Portanto, neste tipo de reprodução não há fusão ou amfimixia dos indivíduos 
intervenientes. Apenas os micronúcleos intervêm no processo, enquanto que o 
macronúcleo desaparece durante o mesmo. Embora o processo possa variar 
dependendo do número de micronúcleos que possui o parasita, o micronúcleo 
sofre em cada ciliado conjugante (Balantidium coli) duas divisões sucessi-
vas, de tal modo que por ocorrer as meioses durante as mesmas as células re-
sultantes são haploides. Três dos quatro desintegram-se restando um em cada 
conjugante. Este por sua vez, divide-se de novo e dá origem a dois pronúcle-
os, um pronúcleo emigrante que se considera como masculino ao mover-se 
para outro indivíduo através dos seus cistotomas e um pronúcleo quiescente 
que permanece no conjugante e é considerado femenino. Os conjugantes se-
param-se e em cada um deles o micronúcleo emigrante considerado masculino 
funde-se com o feminino para formar um núcleo zigótico, uma célula diploide 
que se divide várias vezes para restaurar a dotação macronúcleo e micronú-
cleo própria do ciliado diploide, até que ele ou os seus descendentes possam 
iniciar um novo processo sexual.
 
Figura 22
Reprodução sexuada por conjugação
39E.V.Noormahomed
Manual de Parasitologia Humana
2.3. reprodução alternante ou Metagénese
Alguns protozoários como os apicomplexa, caracterizam-se por apresentar du-
rante o seu ciclo biológico uma alternância de gerações que se multiplicam 
assexuadamente com outras que o fazem sexuadamente.
Alguns protozoários monoxenos (Cryptosporidium spp.) que apresentam estes 
ciclos metagenéticos, o ciclo assexuado, muitas vezes com divisão múltipla 
conduz à multiplicação do parasita nas células do hospedeiro que constitui o 
seu habitat e nas quais iniciam seu ciclo gamegónico até à formação do zigoto 
que passando ao meio ambiente dividem-se por esporogonia (pode este pro-
cesso ocorrer ainda no hospedeiro) para dar lugar aos esporozoítas que serão 
as formas infestantes para o outro hospedeiro.
 
Figura 23
Ciclo do Cryptosporidium spp. Reprodução sexuada alternante ou metagénese
O mesmo pode ocorrer com protozoários com ciclo de vida heteroxeno. A única 
fase do ciclo que pode achar-se no meio externo é o zigoto com as suas cobertas 
de resistência e que pode chegar ao meio ambiente já maduro com os esporo-
zoítas formados ou que se vão formar no meio externo. Neste caso e como já 
vimos anteriormente deve-se considerar como hospedeiro definitivo, aquele em 
que se desenvolverão as formas sexuais ou gaméticas e como intermediário o 
que alberga as formas assexuadas.
No caso de parasitas heteroxenos em que não existem formas evolutivas no 
meio externo, o hospedeiro definitivo será aquele em que ocorre a maturação 
dos gamontes a gâmetas e o zigoto haja completado o seu desenvolvimento. 
Este é o caso que ocorre por exemplo com os mosquitos Anopheles, transmis-
sores da malária, exercendo o papel de hospedeiros definitivos, apesar de serem 
os vectores encarregados de passar o parasita a outra pessoa, já que o homem 
alberga apenas as formas assexuadas do parasita e as formas sexuadas imaturas 
ou gamónticas.
2.4 Hermafroditismo
Processo no qual um parasita possui órgãos genitais masculinos e femininos e 
autocopula-se, como é o caso das Taenias spp.
A penetração dos parasitas no organismo hospedeiro pode fazer-se passivamente 
ou activamente levando à activação dos mecanismos de defesa do hospedeiro.
Considera-se que penetram passivamente aqueles parasitas que são inge-
ridos com a água ou alimentos contaminados ou são inalados, como é o caso 
de quistos de protozoários, ovos de helmintos, cisticercos de ténia. Devem ser 
considerados também, aqueles parasitas que são inoculados por insectos hema-
tófagos como os plasmódios, os tripanossomas e as leishamanias.
Por outro lado, os mecanismos de penetração podem consistir na excreção de 
enzimas proteolíticas (hialuronidase) e outros processos de endocitose ou lise 
da membrana celular. Os parasitas podem ainda ser ajudados por acções 
mecânicas como os acúleos das oncosferas, dando-se deste modo a pene-
tração activa do hospedeiro pelo parasita.
Existem diferentes vias nomeadamente a pele (larvas de A. duodenal, Stron-
gyloides stercoralis, W. bancrofti), as conjuntivas (Trypanosoma cruzi) e 
as mucosas (E. histolytica, Balantidium coli, larvas de A. lumbricoides, F. 
hepática, larvas de Taenias spp., etc.)
O A. lumbricoides e o T. gondii por exemplo, podem atravessar a placenta 
infectando deste modo o feto enquanto que as filárias de W. bancrofti e as de 
O. volvulus penetram no hospedeiro através da via linfática. Outras via de 
penetração dos parasitas no hospedeiro compreende a via genito-urinária e 
por esta via entram no organismo hospedeiro a Trichomonas vaginalis.
A penetração cutânea pode ser observada num grande número de ectopa-
rasitas hematófagos que permanecem sobre o hospedeiro temporariamente 
para alimentar-se do seu sangue (mosquitos, tabanídeos) ou durante um 
longo período da sua vida (piolhos, carrapatas), ou ainda naqueles que se 
V
MEcaniSMOS DE DEFESa DO 
hOSPEDEiRO
42 E.V.Noormahomed
Princípios Básicos e Conceitos Gerais de Parasitologia
limitam a penetrar zonas epidérmicas ou da derme (ácaros da sarna, moscas 
causadoras de miíase). Também observa-se naqueles parasitas que são ino-
culados por um artrópode hematófago (inoculação pela fêmea Anopheles 
de esporozoítos de Plasmodium spp.), ou ainda a penetração activa por 
algumas larvas utilizando os seus próprios meios, tal é o caso das larvas de 
Strongyloides stercoralis, de Ancylostoma spp. e de filárias.
1. MeCaNisMos De DeFesa Do HosPeDeiro
Os mecanismos de defesa do hospedeiro, são processos biológicos pre-
servados ou favorecidos pela selecção natural, por assegurarem maiores 
probabilidades para a sobrevivência e multiplicação das espécies parasita-
das. A ausência de um finalismo estrito nessas reacções, evidencia-se por 
elas conduzirem, algumas ve-zes a reacções de auto agressão, nocivas ao 
próprio hospedeiro. Distinguem-se em mecanismos de defesa inespecíficos 
e mecanismos de defesa específicos.
1.1. Mecanismos de Defesa Inespecíficos.
Antes do organismo parasita conseguir estabelecer-se dentro do hospedeiro 
e antes que a resposta imune específica se inicie, os organismos têm que 
vencer os mecanismos de defesa inespecíficos do hospedeiro. Estes são repre-
sentados pelas barreiras anatómicas e fisiológicas entre as quais:
• o revestimento cutâneo seco e descamativo com secreções bacterios-
táticas;
• as mucosas produtoras de muco com movimentos ciliares;
• a temperatura do corpo;
• a tensão de oxigénio e pH;
• a incapacidade do organismo hospedeiro em fornecer ao seu hóspede 
certos factores de crescimento ou os substractos indispensáveis ao meta-
bolismo deste;
• a falta de mecanismos estimulantes ou desencadeantes do desencista-
mento, eclosão ovular ou desenvolvimento larvário;
• a falta de receptores especiais na superfície celular capazes de permitir a 
aderência e endocitose do agente infectante no hospedeiro.
• os antibióticos do soro e tecidos, que são mecanismos agressivos representa-
dos pelas substâncias com poder antibiótico, encontradas nas secreções sudo-
ríparas e lacrimais, humor aquoso, urina e líquidos orgânicos como a lisozima;