U2_BIOQUIMICA E FARMACOLOGIA

Prévia do material em texto

63
BIOENERGÉTICA E METABOLISMO
Objetivos 
•	 Demonstrar	uma	visão	geral	do	metabolismo	celular	e	sua	relação	com	a	
geração	de	energia	para	a	manutenção	da	vida.
•	 Compreender	os	aspectos	gerais	do	metabolismo	de	proteínas,	lipídeos	e	
carboidratos	nas	células	animais.
Conteúdos 
•	 Bioenergética:	aspectos	gerais.	
•	 Glicólise	e	ciclo	do	ácido	cítrico.
•	 Metabolismo	do	glicogênio.
•	 Metabolismo	dos	lipídeos.
•	 Metabolismo	do	nitrogênio.	
Orientações para o estudo da unidade
Antes	de	iniciar	o	estudo	desta	unidade,	leia	as	orientações	a	seguir:
1)	 Nesta	unidade	trataremos	das	bases	do	metabolismo	celular	responsável	
pela	produção	de	energia.	Você	usará	vários	conceitos	abordados	na	uni-
dade	anterior.	Se	necessário,	retome-os.
2)	 Não	se	limite	a	este	conteúdo;	busque	outras	informações	em	sites	con-
fiáveis	e/ou	nas	referências	bibliográficas,	apresentadas	ao	final	de	cada	
unidade.	Lembre-se	de	que,	na	modalidade	EaD,	o	engajamento	pessoal	é	
um	fator	determinante	para	o	seu	crescimento	intelectual.
3)	 Não	deixe	de	recorrer	aos	materiais	complementares	descritos	no	Conteúdo 
Digital Integrador.	
UNIDADE 2
© BIOQUÍMICA E FARMACOLOGIA
65© BIOQUÍMICA E FARMACOLOGIA
UNIDADE 2 – BIOENERGÉTICA E METABOLISMO
1. INTRODUÇÃO 
Na	 unidade	 anterior,	 conhecemos	 os	 principais	 aspec-
tos	das	biomoléculas	com	suas	características	e	funções.	Nesta	
unidade,	 veremos	 como	 as	 biomoléculas	 interagem	nas	 várias	
reações	metabólicas	necessárias	para	a	manutenção	da	vida.	Os	
tópicos	que	abordaremos	apresentarão	uma	visão	geral	do	me-
tabolismo	celular,	as	reações	envolvidas	na	produção	de	biomo-
léculas	e	na	sua	degradação,	para	obtenção	de	energia.	
Nosso	objetivo	é	promover	uma	 integração	dos	conheci-
mentos	adquiridos	dentro	da	obra	de	Bioquímica e Farmacolo-
gia,	 levando-o	 a	 refletir	 sobre	 as	 bases	 do	 funcionamento	 ce-
lular,	gerando	uma	visão	global	e	 interdisciplinar	dos	conceitos	
abordados.	
Bons	estudos!	
2. CONTEÚDO BÁSICO DE REFERÊNCIA
O	Conteúdo Básico de Referência	 apresenta,	de	 forma	su-
cinta,	os	temas	abordados	nesta	unidade.	Para	sua	compreensão	
integral,	é	necessário	o	aprofundamento	pelo	estudo	do	Conteúdo 
Digital Integrador.	
2.1. BIOENÉRGÉTICA: ASPECTOS GERAIS
A	Bioenergética	descreve	a	transferência	e	a	utilização	da	
energia	 nos	 sistemas	biológicos	 (HARVEY;	 FERRIER,	 2012;	MO-
RAN,	2013).	O	metabolismo	celular	é	composto	por	várias	rea-
ções	 realizadas	 entre	 biomoléculas	 e	 catalisadas	 por	 enzimas.	
Estas	reações	têm	basicamente	duas	funções:
66 © BIOQUÍMICA E FARMACOLOGIA
UNIDADE 2 – BIOENERGÉTICA E METABOLISMO
1)	 sintetizar	novas	biomoléculas	para	manter	a	integrida-
de	e	funcionalidade	das	células;	
2)	 degradar	biomoléculas	para	obter	energia	e	manter	o	
bom	funcionamento	celular.
Podemos	dividir	as	reações	metabólicas	em	dois	grupos:	
1)	 anabólicas;
2)	 catabólicas.	
As	reações	anabólicas	são	feitas	para	que	pequenas	mo-
léculas	 (monômeros)	 sejam	 ligadas	 entre	 si	 formando	grandes	
moléculas	(polímeros).	São	estas	reações	as	responsáveis	pelas	
sínteses	das	biomoléculas	que	estudamos	na	unidade	anterior.	
Elas	são	importantes	para	as	células,	pois	desta	forma	obtêm-se	
proteínas,	 lipídios,	ácidos	nucleicos	e	polissacarídeos	 (HARVEY;	
FERRIER,	2012;	MORAN,	2013).	
Já	as	reações	catabólicas	são	realizadas	pelas	células	para	
a	obtenção	de	energia	através	da	quebra	de	macromoléculas	em	
moléculas	menores,	liberando	energia	sob	a	forma	de	adenosina	
trifosfato	(ATP).	A	produção	de	energia	pela	célula	é	realizada	ini-
cialmente	usando	carboidratos	como	fonte,	mas	podem	ser	usa-
dos	também	proteínas	e	lipídeos	para	o	fornecimento	de	ener-
gia.	As	reações	metabólicas	 (catabólicas	ou	anabólicas)	podem	
ocorrer	em	vários	compartimentos	celulares,	tais	como	mitocôn-
drias,	lipossomos,	retículos	endoplasmáticos	e	núcleos.	Elas	são	
reações	 complexas	 e	 catalisadas	 por	 várias	 enzimas	 diferentes	
(HARVEY;	FERRIER,	2012).	Mostraremos	a	você,	ao	 longo	desta	
unidade,	alguns	exemplos	destas	reações	e	suas	consequências	
para	o	funcionamento	celular.	
Veja,	na	Figura	1,	o	esquema	demonstrando	a	integração	
entre	as	reações	anabólicas	e	catabólicas.
67© BIOQUÍMICA E FARMACOLOGIA
UNIDADE 2 – BIOENERGÉTICA E METABOLISMO
Figura	1	Integração entre reações metabólicas: anabolismo e catabolismo. 
2.2. GLICÓLISE E O CICLO DO ÁCIDO CÍTRICO
O	metabolismo	dos	 carboidratos	 constitui	 a	mais	 impor-
tante	via	de	obtenção	de	energia	pelas	células.	Moléculas	ricas	
em	energia,	 como	a	glicose,	 são	usadas	pelas	 células	em	uma	
série	de	reações	de	oxidação,	que	no	final	geram	energia	como	
ATP	e	resultam	em	CO2	e	H2O	(MORAN,	2013).	Existem	duas	si-
tuações	em	que	estes	processos	podem	ocorrer	no	 interior	da	
célula:	na	presença	de	oxigênio	(aeróbico)	ou	na	ausência	de	oxi-
gênio	(anaeróbico).	Todas	as	reações	metabólicas	envolvidas	na	
geração	de	energia	pela	quebra	dos	carboidratos	são	catabólicas.	
Podemos	começar	falando	sobre	a	glicólise,	processo	anae-
róbico	que	ocorre	no	citoplasma	de	células	eucariotas	e	proca-
riotas.	Na	glicólise,	uma	molécula	de	glicose	com	seis	átomos	de	
carbono	é	quebrada	em	duas	moléculas	de	piruvato,	com	três	
átomos	de	carbono	cada	uma.	Todo	o	processo	é	composto	por	
uma	via	metabólica	que	envolve	dez	reações	catalisadas	por	en-
zimas	específicas.	No	final	destas	reações	ocorre	a	formação	do	
68 © BIOQUÍMICA E FARMACOLOGIA
UNIDADE 2 – BIOENERGÉTICA E METABOLISMO
piruvato	e	de	duas	moléculas	de	ATP,	que	podem	ser	usadas	de	
várias	maneiras	pelas	células,	como	fonte	de	energia	(HARVEY;	
FERRIER,	2012;	MORAN,	2013).
A	Figura	2	mostra	de	forma	esquemática	a	quebra	de	uma	
molécula	de	glicose,	gerando	duas	moléculas	de	ácido	pirúvico	
(piruvato).	Observe	que	durante	este	processo	ocorre	a	formação	
de	moléculas	chamadas	de	aceptoras	de	elétrons:	nicotinamida	
adenina	 dinucleotídeo	 (NAD)	 e	 flavina	 adenina	 dinucleotídeo	
(FAD).	Estas	substâncias	são	derivadas	de	vitaminas	do	complexo	
B	e	são	responsáveis	por	carregarem	os	elétrons	e	prótons	até	o	
final	das	reações	(HARVEY;	FERRIER,	2012;	MORAN,	2013).	Após	
receberem	os	elétrons,	elas	se	transformam	em	NADH	e	FADH2.
Veja	a	equação	geral	da	glicólise	anaeróbica:	
Glicose + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi 2NADH + 2 piruvato + 
2ATP + 2H2O
As	moléculas	de	piruvato	formadas	na	glicólise	anaeróbica	
podem	seguir	para	três	outras	reações	importantes	para	obten-
ção	de	energia:	oxidação	aeróbica	(ciclo	do	ácido	cítrico,	trans-
porte	de	elétrons	e	 fosforilação	oxidativa),	glicólise	anaeróbica	
ou	 fermentação	 láctica	e	 fermentação	alcoólica	 (HARVEY;	 FER-
RIER,	2012).
69© BIOQUÍMICA E FARMACOLOGIA
UNIDADE 2 – BIOENERGÉTICA E METABOLISMO
Figura	2	Esquema da glicólise.
Veremos	a	seguir	o	papel	da	oxidação	aeróbica.	Esta	eta-
pa	ocorre	na	presença	de	oxigênio,	sendo	que	todas	as	reações	
envolvidas	são	realizadas	no	interior	das	mitocôndrias,	onde	se	
localizam	 as	 enzimas	 responsáveis	 pelo	 processo.	 No	 final	 de	
toda	a	oxidação	aeróbica,	considerando	desde	o	início	da	glicóli-
se,	ocorre	a	oxidação	total	da	molécula	de	glicose	formando	ATP	
e	água.	O	papel	deste	processo	é	muito	importante	no	metabo-
lismo	celular,	pois	possui	características	anfibólicas	(serve	tanto	
para	fornecer	energia	para	o	catabolismo	quanto	para	o	anabo-
lismo	celular)	(HARVEY;	FERRIER,	2012;	MORAN,	2013).	
70 © BIOQUÍMICA E FARMACOLOGIA
UNIDADE 2 – BIOENERGÉTICA E METABOLISMO
A	 oxidação	 aeróbica	 compõe-se	 basicamente	 de	 três	
etapas:	
1)	 ciclo	do	ácido	cítrico	ou	ciclo	de	Krebs;	
2)	 cadeia	 transportadora	 de	 elétrons	 ou	 cadeia	
respiratória;	
3)	 fosforilação	oxidativa.	
O	ciclo	do	ácido	cítrico,	 também	chamado	ciclo	de	Krebs	
ou	ciclo	dos	ácidos	tricarboxílicos,	inicia-se	com	a	ligação	do	pi-
ruvato,produzido	na	glicólise,	à	coenzima	A.	Forma-se	a	Acetil-
-Coenzima	A,	que	entra	no	ciclo	do	ácido	cítrico	reagindo	com	o	
oxalacetato.	Esta	reação	resulta	na	produção	de	citrato,	que	so-
frerá	sucessivas	descarboxilações	(perda	de	moléculas	de	CO2),	
formando	o	succinato.	O	ciclo	se	completa	com	a	conversão	do	
succinato	em	oxalacetato,	que	irá	reagir	novamente	com	Acetil-
-Coenzima	A	proveniente	de	outra	molécula	de	piruvato	forne-
cida	pela	glicólise.	Desta	 forma,	o	ciclo	se	completa	e	se	 inicia	
sendo	 constantemente	 alimentado	 pela	 produção	 de	 piruvato	
que	veio	da	glicólise.	A	Figura	3	mostra	este	ciclo.	Observe	que	
durante	este	processo	ocorre	a	formação	dos	aceptores	de	elé-
trons,	NAD	(nicotinamida	adenina	dinucleotídeo)	e	FAD	(flavina	
adenina	dinucleotídeo)	que	após	receberem	os	elétrons	elas	se	
transformam	em	NADH	e	FADH2.	Estes	elétrons	serão	doados	a	
outros	 compostos	nas	 reações	 subsequentes	 chamadas	de	 ca-
deia	transportadora	de	elétrons	(HARVEY;	FERRIER,	2012).	A	rea-
ção	global	do	ciclo	do	ácido	cítrico	é	a	seguinte:	
 
 
+
+
+ + + + + →
+ + + +
2
2 2
Piruvato 4 NAD FAD ADP Pi 2 H O
3 CO 4 NADH FADH ATP 4 H 	
O	ciclo	do	ácido	cítrico	desempenha	não	só	esse	papel	na	via	
glicolítica,	mas	também	veremos	que	é	a	via	final	para	onde	conver-
71© BIOQUÍMICA E FARMACOLOGIA
UNIDADE 2 – BIOENERGÉTICA E METABOLISMO
gem	a	maioria	das	vias	catabólicas	 resultantes	do	metabolismo	de	
outros	carboidratos,	aminoácidos	e	ácidos	graxos.	Desta	forma,	este	
ciclo	deve	ser	visto	como	um	conjunto	de	reações	com	compostos	en-
trando	e	saindo	de	acordo	com	as	necessidades	de	cada	organismo.	
A	oxidação	que	ocorre	no	ciclo	do	ácido	cítrico	fornece	energia	para	a	
produção	de	ATP	na	maioria	das	células	(DAU,	2015;	MORAN,	2013).
Figura	3	O ciclo do ácido cítrico ou ciclo de Krebs.
72 © BIOQUÍMICA E FARMACOLOGIA
UNIDADE 2 – BIOENERGÉTICA E METABOLISMO
O	transporte	de	elétrons	e	a	fosforilação	oxidativa	ocorrem	
pela	 transferência	 dos	 elétrons	 armazenados	 nas	moléculas	 de	
NADH	e	FADH2	ao	oxigênio,	através	de	uma	série	de	reações	da	
cadeia	de	transporte	de	elétrons.	O	objetivo	final	destas	reações	
é	 reduzir	o	oxigênio	a	água	e	 liberar,	em	 forma	de	ATP,	a	ener-
gia	armazenada	nas	moléculas	de	glicose,	através	das	reações	de	
fosforilação	oxidativa.	Estas	reações	representam	a	parte	final	da	
oxidação	aeróbica	e	acontecem	em	todos	os	tecidos	que	contêm	
mitocôndrias.	Os	 componentes	 responsáveis	pelo	 transporte	de	
elétrons,	localizados	na	membrana	mitocondrial	interna,	são	enzi-
mas	chamadas	Citocromos	(DAU,	2015;	HARVEY;	FERRIER,	2012).	
No	final	de	todas	essas	reações,	uma	molécula	de	glicose	que	
entra	na	via	glicolítica	e	passa	por	todas	as	reações	até	o	final	da	ca-
deia	respiratória	gera	32	moléculas	de	ATP.	Este	processo	é	conside-
rado	de	alto	rendimento	celular.	Todas	as	enzimas	e	coenzimas	são	
recicladas	e	reutilizadas	pelas	células	(DAU,	2015;	HARVEY;	FERRIER,	
2012).	Observe,	na	Figura	4,	o	resumo	destas	reações.
Figura	4	Resumo das reações envolvidas na glicólise.
73© BIOQUÍMICA E FARMACOLOGIA
UNIDADE 2 – BIOENERGÉTICA E METABOLISMO
A	glicólise	anaeróbica,	também	conhecida	como	fermenta-
ção	láctica,	é	outro	destino	das	moléculas	de	piruvato	formadas	
durante	a	glicólise.	Estas	reações	acontecem	sem	a	presença	de	
oxigênio.	Neste	caso,	ocorre	a	conversão	do	piruvato	em	lacta-
to.	Este	 tipo	de	metabolismo	é	comum	em	hemácias	 (por	não	
possuírem	mitocôndrias),	no	músculo	 (quando	submetido	a	si-
tuações	de	estresse)	e	em	algumas	bactérias	dos	gêneros	Lacto-
bacillus	e	Clostrydium.	O	lactato	é	o	produto	final	desta	via	me-
tabólica.	No	músculo,	quando	há	formação	e	acúmulo	de	lactato,	
comumente	aparecem	as	câimbras	(HARVEY;	FERRIER,	2012).	
A	 fermentação	 alcoólica	 é	 mais	 um	 destino	 alternativo	
para	as	moléculas	de	piruvato	formadas	na	glicólise.	Ocorre	em	
organismos	capazes	de	transformar	o	piruvato	em	moléculas	de	
etanol.	Exige	a	presença	de	enzimas	específicas,	como	a	álcool	
desidrogenase,	que	converte	acetaldeído	em	etanol.	Estes	orga-
nismos	são	chamados	de	fermentadores	e	podemos	citar	como	
exemplo	a	levedura	Saccharomyces cerevisiae,	importante	para	a	
indústria	de	alimentos,	na	produção	de	pães	e	cerveja.	(HARVEY;	
FERRIER,	2012;	MORAN,	2013).	Veja,	na	Figura	5,	um	esquema	
que	compara	a	glicólise	anaeróbica	e	a	fermentação	alcoólica:
Figura	5	Comparação das	reações de glicólise anaeróbica (fermentação láctica) e 
fermentação alcoólica.
74 © BIOQUÍMICA E FARMACOLOGIA
UNIDADE 2 – BIOENERGÉTICA E METABOLISMO
2.3. METABOLISMO DO GLICOGÊNIO
Alguns	 tecidos	do	nosso	organismo,	 como,	 por	 exemplo,	
o	encéfalo,	o	cristalino,	a	medula	renal,	a	córnea,	os	testículos,	
o	músculo	em	exercício	e	células	do	tecido	sanguíneo,	como	os	
eritrócitos,	precisam	de	um	abastecimento	constante	de	glico-
se	para	que	funcionem	corretamente.	Existem	dois	mecanismos	
importantes	no	metabolismo	de	carboidratos	responsáveis	por	
manter	os	níveis	constantes	de	glicose	na	corrente	sanguínea	a	
glicogênese	e	a	glicogenólise.
A	glicogênese é	a	formação	do	glicogênio	a	partir	de	mo-
léculas	de	glicose	que	estão	em	excesso	na	corrente	sanguínea.	
Ocorre	 no	 fígado	 e	 na	musculatura	 esquelética,	 formando	 um	
importante	reservatório	de	energia	nos	períodos	entre	as	refei-
ções.	Já	a	glicogenólise é	a	quebra	das	moléculas	de	glicogênio	
em	monômeros	de	glicose.	Ocorre	quando	o	organismo	precisa	
recompor	sua	 taxa	de	glicose	sanguínea	 (SACKHEIM;	LEHMAN,	
2001).	
Os	dois	processos	em	conjunto	armazenam	as	moléculas	
de	glicose	que	estão	em	excesso	no	sangue,	formando	glicogê-
nio,	e,	quando	necessário,	mobilizam	estas	mesmas	moléculas	
de	glicose,	armazenadas	como	glicogênio,	para	a	corrente	san-
guínea	(DAU,	2015;	HARVEY;	FERRIER,	2012).	
O	glicogênio	é	a	forma	que	o	organismo	encontrou	para	ar-
mazenar	e	mobilizar	moléculas	de	glicose	de	forma	rápida	e	efi-
ciente.	Os	depósitos	de	glicogênio	no	organismo	humano	estão	
concentrados	no	 fígado	e	na	musculatura	esquelética,	embora	
possam	 ser	 encontrados	 pequenos	 depósitos	 desta	 substância	
em	todas	as	células	que	o	usam	para	manter	seus	níveis	de	ener-
gia	e	suas	funções	normais	(DAU,	2015;	HARVEY;	FERRIER,	2012).
75© BIOQUÍMICA E FARMACOLOGIA
UNIDADE 2 – BIOENERGÉTICA E METABOLISMO
Durante	um	dia	normal	de	alimentação	de	um	indivíduo,	
esse	abastecimento	é	realizado	inicialmente	pela	glicose	presen-
te	no	sangue,	após	a	ingestão	dos	alimentos,	e,	posteriormente,	
pelo	glicogênio	hepático,	que	é	capaz	de	suprir	essa	demanda	
por	um	período	de	10	até	18	horas,	na	ausência	da	ingestão	de	
carboidrato	(HARVEY;	FERRIER,	2012).	
Durante	um	período	prolongado	de	jejum,	quando	termina	
o	suprimento	de	glicogênio	hepático,	o	organismo	realiza	a	glico-
neogênese	para	sintetizar	moléculas	de	glicose	a	partir	de	pre-
cursores	como	o	lactato,	o	piruvato,	o	glicerol	e	os	α-cetoácidos.	
As	reações	envolvidas	nesse	processo	ocorrem	tanto	nas	mito-
côndrias	quanto	no	citoplasma.	Durante	o	jejum	de	uma	noite,	
90%	da	produção	de	glicose	por	essa	via	ocorre	no	fígado	e	10%	
nos	rins.	Se	for	um	jejum	prolongado,	os	rins	passam	a	contri-
buir	com	40%	desta	produção	(HARVEY;	FERRIER,	2012;	MORAN,	
2013).	
Vale	a	pena	ressaltar	a	importância	dos	hormônios	insuli-
na,	glucagon	e	epinefrina	no	controle	do	metabolismo	do	glico-
gênio.	A	insulina	é	o	hormônio	produzido	e	secretado	pelas	cé-
lulas	β	do	pâncreas.	Ela	é	responsável	pelo	aumento	da	oxidação	
da	 glicose	 e	 da	 glicogênese.	 A	 insulina	 diminui	 a	 glicogenólise	
e	facilita	a	formação	de	gordura	a	partir	da	glicose,	removendo	
esta	do	sangue.	
O	 glucagon	 é	 produzido	 e	 secretado	 pelas	 células	 α	 do	
pâncreas.	Possui	um	efeito	oposto	ao	da	insulina,	promovendo	a	
glicogenólise	e	aumentando	a	disponibilidade	de	glicose	no	san-
gue.A	Figura	6	exemplifica	a	relação	entre	insulina	e	glucagon	no	
metabolismo	dos	carboidratos:
76 © BIOQUÍMICA E FARMACOLOGIA
UNIDADE 2 – BIOENERGÉTICA E METABOLISMO
Fígado
Pâncreas
Figura	6	Relação entre insulina e glucagon no metabolismo de carboidratos.
A	 epinefrina	 ou	 adrenalina	 é	 produzida	 pela	 medula	 da	
glândula	 suprarrenal.	 Secretada	 em	 estados	 de	 estresse	 emo-
cional	ou	físico,	mobiliza	o	glicogênio	do	fígado	e	músculos	para	
um	aporte	rápido	de	glicose	no	sangue	(reação	de	fuga	ou	luta)	
(SACKHEIM;	LEHMAN,	2001).
Com	as	 leituras	 propostas	 no	Tópico 3.1,	 você	 poderá	
se	aprofundar	nos	mecanismos	envolvidos	na	Bioenergética	e	
sua	 relação	 com	condições	patológicas.	 Antes	de	prosseguir	
para	o	próximo	assunto,	 realize	as	 leituras	 indicadas,	procu-
rando	assimilar	o	conteúdo	estudado.	
77© BIOQUÍMICA E FARMACOLOGIA
UNIDADE 2 – BIOENERGÉTICA E METABOLISMO
2.4. METABOLISMO DOS LIPÍDEOS
	 Os	ácidos	graxos	ou	 lipídeos	 são	compostos	de	cadeias	
carbônicas	lineares	que	podem	ser	saturados	(contendo	somen-
te	ligações	simples	entre	os	átomos	de	carbono)	ou	insaturados	
(com	ligações	duplas	ou	triplas	entre	os	átomos	de	carbono).	São	
substâncias	altamente	energéticas.	Seu	catabolismo,	ou	seja,	a	
quebra	de	moléculas	de	lipídeos,	gera	uma	quantidade	enorme	
de	energia,	quando	comparada	à	quebra	de	moléculas	de	car-
boidratos,	 por	 exemplo	 (MORAN,	 2013;	 SACKHEIM;	 LEHMAN,	
2001).	
Os	lipídeos	são	a	reserva	de	energia	de	muitos	organismos,	
além	de	serem	importantes	na	formação	das	membranas	celula-
res,	na	atividade	de	vitaminas	lipossolúveis	e	na	produção	de	vá-
rios	hormônios.	Quando	há	calorias	em	excesso,	sob	a	forma	de	
moléculas	de	glicose,	os	lipídeos	são	sintetizados	e	armazenados	
nos	 adipócitos	 (células	 especializadas	 em	armazenar	 gordura).	
Quando	a	demanda	de	energia	é	grande,	os	lipídios	são	mobiliza-
dos	e	quebrados	para	gerar	energia	(MORAN,	2013;	SACKHEIM;	
LEHMAN,	2001).
Existem	dois	ácidos	graxos	considerados	essenciais	para	o	
nosso	corpo	e	que	devem	ser	obtidos	a	partir	da	dieta:	o	ácido	
linoleico	e	o	ácido	α-linolênico.	Os	ácidos	graxos	que	serão	arma-
zenados	nos	adipócitos	são	sintetizados	no	citoplasma	das	célu-
las	hepáticas,	após	uma	refeição	com	excesso	de	carboidratos	e	
proteínas	(MORAN,	2013;	SACKHEIM;	LEHMAN,	2001).	
Os	 lipídeos	 ingeridos	na	dieta	são	digeridos	e	absorvidos	
no	trato	gastrointestinal.	Após	atingirem	a	corrente	sanguínea,	
são	usados	pelo	organismo	de	várias	formas	e	seu	excesso	pode	
ser	 armazenado	 nos	 adipócitos.	 Quando	 o	 organismo	 precisa	
78 © BIOQUÍMICA E FARMACOLOGIA
UNIDADE 2 – BIOENERGÉTICA E METABOLISMO
mobilizar	os	lipídeos	para	gerar	energia,	a	enzima	lipase	sensível	
a	hormônio,	ativada	pela	adrenalina	ou	pelo	glucagon,	e	inibida	
pela	 insulina,	 entra	 em	ação,	 iniciando	 a	 degradação	 dos	 tria-
cilgliceróis	 armazenados	 nos	 adipócitos,	 transformando-os	 em	
ácidos	graxos.	Estes	são	carregados	pela	albumina	sanguínea	até	
o	fígado	e	os	tecidos	periféricos,	onde	serão	usados	para	gerar	
energia	(MORAN,	2013;	SACKHEIM;	LEHMAN,	2001).	
A	degradação	dos	ácidos	graxos	ocorre	na	mitocôndria,	em	
uma	reação	chamada	de	β-oxidação.	Nesse	processo,	unidades	
de	dois	carbonos	são	sucessivamente	retiradas	a	partir	do	termi-
nal	carboxílico	do	ácido	graxo	e	o	produto	final	será	o	acetil-CoA,	
que	será	usado	no	ciclo	do	ácido	cítrico	e	na	gliconeogênese.	O	
rendimento	da	quebra	de	uma	molécula	de	ácido	esteárico,	um	
tipo	de	ácido	graxo	composto	por	18	átomos	de	carbono,	é	de	
120	moléculas	de	ATP	no	 final	da	oxidação	 total,	quando	 toda	
a	molécula	é	reduzida	a	CO2	e	H2O	(MORAN,	2013;	SACKHEIM;	
LEHMAN,	2001).
O	anabolismo	dos	ácidos	graxos	ocorre	por	uma	via	me-
tabólica	 diferente	 do	 catabolismo.	 A	 síntese	 de	 ácidos	 graxos	
ocorre	no	citosol,	sendo	feita	por	um	conjunto	específico	de	en-
zimas	que	precisam	de	NADPH	para	realizar	o	processo.	Muitos	
compostos	lipídicos	usados	pelas	células	na	constituição	de	suas	
membranas	(esfingolipídeos,	 fosfolipídeos	e	triacilgliceróis)	são	
sintetizados	a	partir	de	ácidos	graxos.	Os	hormônios	esteriodais	
também	 são	 sintetizados	 a	 partir	 do	 colesterol	 (HARVEY;	 FER-
RIER,	2012).	
	 O	esquema	da	Figura	7	mostra	o	caminho	percorrido	pe-
los	lipídeos	provenientes	da	dieta	até	sua	degradação	ou	arma-
zenamento	nos	adipócitos.
79© BIOQUÍMICA E FARMACOLOGIA
UNIDADE 2 – BIOENERGÉTICA E METABOLISMO
Figura	7	Caminho percorrido pelos lipídeos da dieta.
2.5. METABOLISMO DO NITROGÊNIO
	 O	metabolismo	do	nitrogênio	envolve	uma	série	de	eta-
pas	 e	 reações	 com	muitos	 tipos	 de	 organismos	 envolvidos.	 O	
nitrogênio	usado	pelos	organismos	para	sintetizar	suas	biomo-
léculas	 é	 obtido	 através	 do	 nitrogênio	 presente	 na	 atmosfera	
(HARVEY;	FERRIER,	2012;	SACKHEIM;	LEHMAN,	2001).	
A	fixação	deste	nitrogênio,	para	que	possa	ser	disponibili-
zado	aos	organismos,	ocorre	pela	ação	de	bactérias	fixadoras	de	
nitrogênio	presentes	no	solo	ou	de	vida	livre.	Plantas	e	animais	
não	 possuem	 a	 capacidade	 de	 fixar	 o	 nitrogênio	 atmosférico.	
Dessa	maneira,	sua	obtenção	é	feita	através	da	alimentação,	no	
80 © BIOQUÍMICA E FARMACOLOGIA
UNIDADE 2 – BIOENERGÉTICA E METABOLISMO
caso	dos	animais;	no	caso	das	plantas,	a	obtenção	ocorre	dire-
tamente	do	solo,	em	simbiose	com	bactérias	fixadoras,	ou	atra-
vés	de	 fertilizantes	contendo	nitratos	 (HARVEY;	FERRIER,	2012;	
SACKHEIM;	LEHMAN,	2001).
As	bactérias	do	gênero	Rhizobium,	geralmente	associadas	
às	raízes	de	leguminosas,	são	responsáveis	por	fixar	o	nitrogênio	
atmosférico	 (N2),	 transformando-o	em	amônia	 (NH3),	 processo	
chamado	de	amonificação.	As	bactérias	do	gênero	Nitrosomo-
nas	são	capazes	de	converter	a	amônia	em	nitritos	(NO2),	no	pro-
cesso	 chamado	de	nitrificação.	 Este	nitrito,	 por	 sua	 vez,	 pode	
ser	convertido	em	nitrato	(NO3)	pelas	bactérias	Nitrobacter, na	
nitratação (HARVEY;	FERRIER,	2012;	SACKHEIM;	LEHMAN,	2001).
Estas	três	formas	do	nitrogênio	(amônia,	nitritos	e	nitratos)	
podem	ser	absorvidas	pelas	plantas	e	usadas	para	a	produção	
de	seus	compostos	nitrogenados	(proteínas	e	vitaminas	em	sua	
maioria).	Os	animais	que	se	alimentam	destas	plantas	assimila-
rão	o	nitrogênio	na	forma	de	proteínas	e	vitaminas	da	alimenta-
ção.	Posteriormente,	este	nitrogênio	voltará	ao	ambiente	atra-
vés	da	excreção	dos	animais	(amônia,	ureia	e	ácido	úrico)	ou	pela	
decomposição	dos	animais	e	vegetais	mortos	(HARVEY;	FERRIER,	
2012;	SACKHEIM;	LEHMAN,	2001).	A	Figura	8	 ilustra	os	passos	
desse	ciclo.	
81© BIOQUÍMICA E FARMACOLOGIA
UNIDADE 2 – BIOENERGÉTICA E METABOLISMO
raízes
Figura	8	Ciclo do nitrogênio.
Alguns	 animais,	 como	 o	 homem,	 por	 exemplo,	 não	 con-
seguem	 sintetizar	 os	 20	 aminoácidos	 necessários,	 precisando	
obtê-los	a	partir	da	dieta.	Nos	animais,	as	proteínas	provenien-
tes	da	alimentação	são	degradadas	em	aminoácidos,	que	serão	
absorvidos	e	usados	para	sintetizar	proteínas	e	outras	biomolé-
culas	importantes	para	as	células.	A	síntese	de	novos	aminoáci-
dos	pode	ocorrer	também	tanto	em	animais	como	em	vegetais.	
Este	processo	envolve	uma	série	de	reações	bioquímicas	que	se	
iniciam	com	a	formação	do	glutamato	e	da	glutamina,	aminoáci-
dos	dos	quais	derivam	todos	os	outros	(HARVEY;	FERRIER,	2012;	
SACKHEIM;	LEHMAN,	2001).	
82 © BIOQUÍMICA E FARMACOLOGIA
UNIDADE 2 – BIOENERGÉTICA E METABOLISMO
Além	de	serem	importantes	como	precursores	de	proteí-
nas	e	outras	substâncias	para	as	células,	os	aminoácidos	podem	
também	ser	usados	como	fonte	de	energia	em	situações	em	que	
o	organismo	já	esgotou	suas	reservas	de	carboidratos	e	lipídeos	
(por	exemplo,	em	desnutrição	severa)	(HARVEY;	FERRIER,	2012;	
SACKHEIM;	 LEHMAN,	 2001).	 Não	 discutiremos	 aqui	 estas	 rea-
ções,	mas	observe	na	Figura	9	a	relação	entre	os	aminoácidos	e	
o	ciclo	do	ácidocítrico.
Figura	9	Relações entre o metabolismo dos aminoácidos e o ciclo do ácido cítrico 
(modificado).
Durante	 as	 reações	 de	 formação	 ou	 de	 degradação	 dos	
aminoácidos,	pode	haver	um	excesso	de	nitrogênio	que	precisa	
ser	excretado.	Os	animais	podem	excretá-lo	em	forma	de	amô-
nia,	ureia	ou	ácido	úrico.	Os	peixes,	por	exemplo,	excretam	amô-
nia,	que	se	dissolve	na	água	rapidamente.	Os	pássaros	excretam	
o	nitrogênio	sob	a	forma	de	ácido	úrico,	que	é	insolúvel	em	água.	
Por	isso,	eles	não	produzem	urina.	Já	os	animais	terrestres,	em	
83© BIOQUÍMICA E FARMACOLOGIA
UNIDADE 2 – BIOENERGÉTICA E METABOLISMO
sua	maioria,	excretam	ureia,	que	se	dissolve	na	urina.	A	elimina-
ção	do	nitrogênio	pelos	animais	no	meio	ambiente	fecha	o	ciclo	
que	vimos	no	início	desta	seção.
2.6. INTEGRAÇÃO DO METABOLISMO
Você	pôde	observar,	ao	longo	desta	unidade,	que	o	meta-
bolismo	celular	não	se	 restringe	aos	carboidratos,	e	as	demais	
macromoléculas	também	têm	suas	rotas	catabólicas	e	anabóli-
cas	(HARVEY;	FERRIER,	2012;	SACKHEIM;	LEHMAN,	2001).
O	ciclo	do	ácido	cítrico	desempenha	um	papel	central	no	
metabolismo,	pois	produtos	de	degradação	de	açúcares,	lipídeos	
e	proteínas	podem	ser	precursores	neste	ciclo	e	usados	na	pro-
dução	de	energia.	Ao	mesmo	tempo,	essas	mesmas	biomolécu-
las	podem	ser	formadas	a	partir	de	derivados	do	ciclo	(HARVEY;	
FERRIER,	2012;	SACKHEIM;	LEHMAN,	2001).
Os	 lipídeos	 são	 moléculas	 que	 contêm	 uma	 quantidade	
enorme	de	energia	armazenada.	Como	dito	anteriormente,	a	de-
gradação	de	uma	molécula	lipídica	com	18	átomos	de	carbono	
(ácido	esteárico)	gera	120	moléculas	de	ATP.	A	degradação	de	li-
pídeos	com	números	ímpares	de	átomos	de	carbono	pode	gerar	
o	propionil-CoA	e	o	succinil-CoA,	que	entram	no	ciclo	do	ácido	
cítrico	(HARVEY;	FERRIER,	2012;	SACKHEIM,	LEHMAN,	2001).
O	catabolismo	dos	lipídeos	também	pode	gerar	um	conjun-
to	de	substâncias	chamadas	de	corpos	cetônicos.	Estas	molécu-
las	se	formam	quando	existe	um	desequilíbrio	entre	o	metabolis-
mo	de	carboidratos	e	lipídeos,	pela	oferta	em	excesso	de	lipídeos	
e	escassez	de	carboidratos	ou	em	doenças	metabólicas,	como	o	
diabetes.	O	catabolismo	dos	lipídeos	ocorre	na	matriz	mitocon-
84 © BIOQUÍMICA E FARMACOLOGIA
UNIDADE 2 – BIOENERGÉTICA E METABOLISMO
drial.	O	 anabolismo	ocorre	 no	 citosol	 e	 é	 coordenado	por	 um	
conjunto	de	enzimas,	usando	como	base	pequenas	moléculas	de	
ácidos	graxos.	Além	dos	lipídeos	de	reserva,	as	células	usam	es-
tes	precursores	para	sintetizar	os	triacilgliceróis,	os	fosfolipídeos	
e	os	esfingolipídeos,	tão	importantes	na	constituição	das	mem-
branas	 celulares.	 Outros	 compostos	 importantes	 derivados	 de	
lipídeos	são	os	hormônios	esteroides,	como	o	já	citado	cortisol	
(HARVEY;	FERRIER,	2012;	SACKHEIM,	LEHMAN,	2001).
Uma	via	metabólica	importante	para	as	células	são	o	cata-
bolismo	e	o	anabolismo	dos	aminoácidos	e	das	proteínas.	Estas	
vias	envolvem	uma	integração	maior	entre	o	meio	ambiente	e	o	
indivíduo,	representada	pelo	ciclo	do	nitrogênio.
Para	 exemplificar	 a	 integração	 das	 vias	 metabólicas,	 se-
lecionamos	a	Figura	10,	que	mostra	como	as	vias	anabólicas	e	
catabólicas	convergem	para	o	ciclo	do	ácido	cítrico,	com	a	for-
mação	de	energia	a	partir	de	precursores	(lipídeos,	carboidratos	
e	proteínas).
85© BIOQUÍMICA E FARMACOLOGIA
UNIDADE 2 – BIOENERGÉTICA E METABOLISMO
Figura	10	Integração do metabolismo de lipídeos, proteínas e carboidratos.
Antes	de	realizar	as	questões	autoavaliativas	propostas	
no	Tópico 4,	você	deve	fazer	as	 leituras	propostas	no	Tópico 
3.2 para	compreender	como	a	 integração	do	metabolismo	é	
importante	no	funcionamento	das	células	e	dos	organismos.	
Vídeo complementar –––––––––––––––––––––––––––––––
Neste momento, é fundamental que você assista ao vídeo complementar. 
•	 Para assistir ao vídeo pela Sala de Aula Virtual, clique no ícone Videoaula, 
localizado na barra superior. Em seguida, selecione o nível de seu curso 
86 © BIOQUÍMICA E FARMACOLOGIA
UNIDADE 2 – BIOENERGÉTICA E METABOLISMO
(Graduação), a categoria (Disciplinar) e o tipo de vídeo (Complementar). Por 
fim,	clique	no	nome	da	disciplina	para	abrir	a	lista	de	vídeos.
•	 Para assistir ao vídeo pelo seu CD, clique no botão "Vídeos" e selecione: Bio-
química e Farmacologia – Vídeos Complementares – Complementar 2. 
––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––
3.  CONTEÚDO DIGITAL INTEGRADOR
O	Conteúdo Digital Integrador representa	 uma	 condição	
necessária	e	indispensável	para	você	compreender	integralmen-
te	os	conteúdos	apresentados	nesta	unidade.
3.1. BIOENERGÉTICA
Os	processos	celulares	que	estão	envolvidos	na	produção	
de	 energia	 para	 a	manutenção	 da	 vida	 nas	 células	 são	muito	
complexos.	Os	textos	a	seguir	esclarecem	e	integram	os	conhe-
cimentos	sobre	o	metabolismo	celular.	Além	disso,	estabelecem	
as	relações	que	podem	existir	entre	as	deficiências	no	metabo-
lismo	e	o	aparecimento	de	situações	transitórias,	como	a	fadiga	
muscular	ou	doenças,	como	a	síndrome	metabólica.	Realize	as	
leituras	a	seguir,	antes	de	iniciar	o	próximo	tópico:
•	 BIOQUÍMICA	HUMANA.	São	Paulo,	Pearson,	2015.	Dis-
ponível	 em:	 <http://claretiano.bv3.digitalpages.com.
br/users/publications/9788543010953/pages/-12>.	
Acesso	em:	29	maio	2015.
•	 BERTUZZI,	R.	C.	M.	et	al.	Metabolismo do lactato:	uma	
revisão	sobre	a	bioenergética	e	a	fadiga	muscular.	Dis-
ponível	 em:	 <http://www.researchgate.net/profile/
Adriano_LimaSilva/publication/26623016_Lactate_me-
tabolism_bioenergetics_and_muscle_fatigue_review/
87© BIOQUÍMICA E FARMACOLOGIA
UNIDADE 2 – BIOENERGÉTICA E METABOLISMO
links/00b4951ee76aea9ca5000000.pdf>.	 Acesso	 em:	
12	jul.	2016.
•	 SANTOS,	K.	M.	et	al.	Grau de atividade física e síndrome 
metabólica:	um	estudo	transversal	com	 indígenas	Khi-
sêdjê	 do	 Parque	 Indígena	 do	 Xingu,	 Brasil.	 Disponível	
em:	 <http://www.scielo.br/pdf/csp/v28n12/11.pdf>.	
Acesso	em:	12	jul.	2016.
3.2. INTEGRAÇÃO DO METABOLISMO
Apesar	 dos	 conceitos	 de	 rotas	 metabólicas	 terem	 sido	
abordados	nos	tópicos	anteriores	é	importante	que	você	tenha	
uma	visão	geral	da	complexidade	do	metabolismo	celular	quan-
do	consideramos	todas	as	reações	acontecendo	ao	mesmo	tem-
po	na	mesma	célula.	Os	textos	a	seguir	apresentam	detalhada-
mente	os	aspectos	de	gordura	e	proteínas.
•	 SACKHEIM,	 G.	 I.	 Química e Bioquímica para Ciências 
Biomédicas.	8.	ed.	São	Paulo:	Manole,	2001.	p.	478	e	p.	
492.	(Biblioteca	Digital	Pearson).
O	vídeo	a	 seguir	demonstra	de	 forma	bem	clara	como	o	
metabolismo	pode	ser	visto	de	forma	integrada:
•	 ARAÚJO,	 S.	 Curso de Bioquímica:	 integração	 meta-
bólica.	 Disponível	 em:	 <https://www.youtube.com/
watch?v=zG4xPjUiONQ>.	Acesso	em:	12	jul.	2016.
4. QUESTÕES AUTOAVALIATIVAS
A	autoavaliação	pode	ser	uma	ferramenta	importante	para	
você	 testar	 o	 seu	 desempenho.	 Se	 encontrar	 dificuldades	 em	
88 © BIOQUÍMICA E FARMACOLOGIA
UNIDADE 2 – BIOENERGÉTICA E METABOLISMO
responder	às	questões	a	seguir,	você	deverá	revisar	os	conteú-
dos	estudados	para	sanar	as	suas	dúvidas.	
1)	 Se	 compararmos	 um	músculo	 esquelético	 em	estado	 de	 repouso	 e	 em	
contração	vigorosa,	podemos	observar	que:
a)	 ocorrerá	um	aumento	na	conversão	de	piruvato	em	lactato;	
b)	 ocorrerá	uma	redução	na	oxidação	de	piruvato	a	CO2	e	água;	
c)	 ocorrerá	uma	diminuição	na	razão	NADH/NAD+;	
d)	 ocorrerá	uma	diminuição	na	concentração	de	AMP.
2)	 A	reação	a	seguir	é	a	soma	de	três	passos	do	ciclo	do	ácido	cítrico:	
																A	+	B	+	FAD	+	H2O	 C	+	FADH2	+	NADH
Escolha	 a	 seguir	 a	 resposta	 que	 corresponda	 aos	 itens	 A,	 B	 e	 C,	
respectivamente:
a)	 succinil-CoA,	GDP	e	succinato;
b)	 succinato,	NAD+	e	oxalacetato;
c)	 fumarato,	NAD+	e	oxalacetato;
d)	 succinato,	GTP	e	malato.
3)	 Escolha,	 entre	 as	 alternativas	 a	 seguir,	 a	 respostacorreta	 a	 respeito	da	
gliconeogênese:
a)	 ocorre	no	músculo;
b)	 é	estimulada	pela	enzima	frutose	2,6	bifosfato;
c)	 é	inibida	por	níveis	elevados	de	acetil-CoA;
d)	 é	importante	para	a	manutenção	da	glicose	sanguínea	durante	os	pe-
ríodos	de	jejum.
4)	 Na	espécie	humana,	os	hormônios	adrenalina	e	glucagon	possuem	qual	
efeito	sobre	o	metabolismo	do	glicogênio	hepático?	
a)	 Aumentam	a	síntese	de	glicogênio.
b)	 Aumentam	a	degradação	do	glicogênio.
c)	 Não influenciam no metabolismo do glicogênio.
d)	 Aumentam	a	síntese	de	glicose	a	partir	de	aminoácidos.
89© BIOQUÍMICA E FARMACOLOGIA
UNIDADE 2 – BIOENERGÉTICA E METABOLISMO
5)	 Com	relação	ao	ciclo	da	ureia,	escolha	a	alternativa	correta:
a)	 Os	dois	átomos	de	nitrogênio	da	molécula	da	ureia	entram	no	ciclo	
através	da	amônia	e	da	alanina.
b)	 A	ureia	é	produzida	pela	hidrólise	da	ornitina.	
c)	 O	ATP	é	necessário	neste	ciclo	para	formar	a	arginina.
d)	 A	ureia	urinária	aumenta	com	uma	dieta	rica	em	proteínas.
Gabarito 
Confira,	a	seguir,	as	respostas	corretas	para	as	questões	au-
toavaliativas	propostas:
1)	 a.
2)	 b.	
3)	 d.
4)	 b.	
5)	 d.
5. CONSIDERAÇÕES
Chegamos	ao	final	da	unidade.	Aqui	tivemos	a	oportunida-
de	de	compreender	a	importância	do	metabolismo	na	produção	
de	energia,	assim	como	ter	uma	visão	geral	de	como	as	diferen-
tes	biomoléculas	podem	ser	usadas	pelas	células	para	obter	ou	
armazenar	energia.	
Não	deixe	de	 ler	os	Conteúdos Digitais Integradores,	que	
ampliarão	seu	conhecimento	sobre	o	assunto.	
Na	próxima	unidade,	você	aprenderá	os	conceitos	iniciais	
de	Farmacologia.
Até	lá!
90 © BIOQUÍMICA E FARMACOLOGIA
UNIDADE 2 – BIOENERGÉTICA E METABOLISMO
6. E-REFERÊNCIAS
Lista de figuras
Figura 1	Integração entre reações metabólicas: anabolismo e catabolismo.	Disponível	em:	
<http://anabolismo.org/2011/02/catabolismo-x-anabolismo/>.	Acesso	em:	29	maio	2015.
Figura 2	 Esquema da glicólise.	 Disponível	 em	 <http://www.geocities.ws/ctv10ano/
imagem19.html>.	Acesso	em:	29	maio	2015.
Figura 3	 O ciclo do ácido cítrico ou ciclo de Krebs.	 Disponível	 em:	 <http://www.
educadorfisico.esp.br/?pg=bioenergetica>.	Acesso	em:	29	maio	2015.
Figura 4	Resumo das reações envolvidas na glicólise.	 Disponível	 em:	 <http://www.
netxplica.com/>.	Acesso	em:	29	maio	2015.
Figura 5	 Comparação das reações de glicólise anaeróbica (fermentação lática) e 
fermentação alcoólica.	 Disponível	 em	 <http://pesquisa-na-escola.blogspot.com.
br/2011/08/fermentacao-e-respiracao.html>.	Acesso	em:	12	jul.	2016.
Figura 6	 Relação entre insulina e glucagon no metabolismo de carboidratos.	
Disponível	 em:	 <http://dietaslowcarb.blogspot.com.br/2010/08/qual-o-papel-da-
glicoseinsulinaglucagon.html>.	Acesso	em:	12	jul.	2016.
Figura 7	 Caminho percorrido pelos lipídeos da dieta.	 Disponível	 em:	 <http://www.
lookfordiagnosis.com/mesh_info.php?term=metabolismo+dos+lip%C3%ADdeos&la
ng=3>.	Acesso	em:	12	jul.	2016.
Figura 8	 Ciclo do nitrogênio.	 Disponível	 em:	 <http://www.alunosonline.com.br/
biologia/ciclo-nitrogenio.html>.	Acesso	em:	12	jul.	2016.
Figura 9	 Relações entre o metabolismo dos aminoácidos e o ciclo do ácido cítrico 
(modificado).	Disponível	em:	<http://pt.slideshare.net/gleicelima1610/metabolismo-
deprotenas>.	Acesso	em:	12	jul.	2016.
Figura 10	Integração do metabolismo de lipídeos, proteínas e carboidratos.	Disponível	
em:	 <http://www.ebah.com.br/content/ABAAAAt5oAC/integracao-metabolica>.	
Acesso	em:	12	jul.	2016.
7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
DAU,	A.	P.	A.	(Org.).	Bioquímica Humana.	São	Paulo,	Pearson,	2015.
HARVEY,	R.	A.;	FERRIER,	D.	R.	Bioquímica ilustrada.	5.	ed.	Porto	Alegre:	Artmed,	2012.	
MORAN,	L.	A.	et	al.	Bioquímica.	5.	ed.	São	Paulo,	Pearson,	2013.
SACKHEIM,	G.	I.;	LEHMAN,	D.	D.	Química e Bioquímica para Ciências Biomédicas.	8.	ed.	
São	Paulo:	Manole,	2001.