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Água e Soluções Tampão

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É a química da vida! 
Biologia Química 
É a ciência que faz a conexão entre a 
biologia e a química 
A vida, no seu nível mais básico é, 
essencialmente, um fenômeno 
bioquímico 
A influência da bioquímica sobre a biologia 
de um modo geral, incluindo as ciências 
médicas, foi e continua enorme porque ela 
representa um campo unificador 
Química Biológica 
Química Fisiológica 
Biologia Molecular 
b) A informação 
hereditária é codificada 
quimicamente de modo 
idêntico em todos os 
organismos vivos 
a) As reações 
bioquímicas, 
chamadas vias 
metabólicas são 
praticamente as 
mesmas em todos 
os organismos 
vivos 
A bioquímica, naturalmente, lida com as molé-
culas encontradas nos organismos, chamadas 
de BIOMOLÉCULAS; são elas, basicamente: 
a) Aminoácidos que formam polímeros chama-
dos peptídeos e PROTEÍNAS 
b) Carboidratos que formam polímeros chama-
dos POLISSACARÍDEOS ou carboidratos 
complexos 
c) Gorduras (LIPÍDEOS), que podem formar 
estruturas supra-moleculares 
d) Bases nitrogenadas que formam a base de 
polímeros chamados ÁCIDOS NUCLÉICOS 
e) Muitos outros compostos orgânicos, e.g., 
ácidos carboxílicos 
f) Compostos inorgânicos como CO2, NH3, O2, 
e sobretudo ÁGUA, além de íons como Fe2+, 
Ca2+, Mg2+, Na+, K+, Cl-, etc. 
Um bom bioquímico tem que 
ter bons conhecimentos de 
biologia celular, química 
orgânica, química inorgânica, 
físico-química e matemática 
 
Isto fica claro quando se percorre a lista das 
principais questões abordadas pela bioquí-
mica: 
1) Quais são as estruturas químicas e 
tridimensionais das biomoléculas e seus 
agregados, como se formam estas estrutu-
ras e como as propriedades das moléculas 
se modificam quando da formação destas 
estruturas supramoleculares? 
Exemplo de organização hierárquica das 
estruturas biológicas 
2) Como as proteínas funcionam; quer dizer, 
quais são os mecanismos moleculares da 
catálise, como enzimas e receptores 
reconhecem moléculas específicas e como 
receptores transmitem informação? 
3) Como a informação genética se expres-
sa (qual é a linguagem que ela usa) e como 
é transmitida de célula para célula? 
4) Como as moléculas biológicas e as estru-
turas supramoleculares são sintetizadas? 
6) Como as células e organismos crescem, 
se diferenciam e se reproduzem? 
5) Quais são os mecanismos de controle 
que coordenam o grande número de rea-
ções que ocorrem nas células? 
Qual foi a origem da 
vida? 
Que tal mais isto? 
É extremamente vasta! Aumenta cada mês 
em milhares de páginas! 
Simplificadamente podemos dividí-la em 
livros-texto, artigos de revisão e artigos de 
pesquisa 
1) A. L. Lehninger, D. L. Nelson, M. M. Cox, 
Principles of Biochemistry 
2) D. Voet, J. G. Voet, Biochemistry 
3) T. M. Devlin, Textbook of Biochemistry 
4) R. H. Garrett, C. M. Grisham, Biochemistry 
5) R. Montgomery, T. W. Conway, A. A. Spector, 
Biochemistry, A Case Oriented Approach 
6) A. Bracht, E. L. Ishii-Iwamoto, Métodos de 
Laboratório em Bioquímica 
São em geral publicados em revistas científicas; 
há revistas que só publicam revisões: 
Annual Review of Biochemistry 
Methods in Enzymology 
Trends in Biochemical Sciences 
 
É a maneira como os resultados originais da 
pesquisa científica são divulgados. Há muitas 
revistas: 
Hoppe-Seyler's Biological Chemistry (1851) 
Journal of Biological Chemistry 
Biochemical Journal 
Biochemistry 
European Journal of Biochemistry 
Molecular and Cellular Biochemistry 
Biochimica et Biophysica Acta 
Biochemical Pharmacology 
Cell Biochemistry and Function 
A vida, tal como a conhecemos 
ocorre em solução aquosa! 
Por isto, as propriedades da água têm grande 
significado biológico: 
 
(a) As estruturas das moléculas nas quais a vida se 
baseia, PROTEÍNAS, ÁCIDOS NUCLÉICOS, MEMBRANAS 
LIPÍDICAS e CARBOIDRATOS COMPLEXOS, resultam 
diretamente de suas interações com o ambiente 
aquoso 
 
(b) A combinação de propriedades de solvente 
responsáveis pelas associações intra- e 
intermoleculares destas substâncias é peculiar à água; 
nenhum solvente assemelha-se à água neste particular 
 
Estruturas e processos biológicos somente podem ser 
entendidos em termos das propriedades físicas e 
químicas da água 
Raio de van der Waals 
do O = 1.4 Å 
Envoltório de 
van der Waals 
O—H covalente; 
distância de ligação 
= 0.958 Å 
Raio de van der 
Waals 
 do H = 1.2 Å 
Estrutura 
 
Abaixo está representado o envoltório de van der Waals 
(onde os componentes de atração das forças de van der 
Waals contrabalançam os componentes de repulsão) 
As forças de van der Waals resultam da interação
entre dipolos momentâneos (frações de micro-segundos)
Há uma distância ótima entre dois átomos, que é o
ponto a partir do qual as forças de atração e repulsão
se contrabalançam exatamente
As moléculas da água podem associar-se através de
pontes de hidrogênio
Distância ótima 
E
n
e
r
g
i
a
As propriedades físicas da água são resultantes
das pontes de hidrogênio intermoleculares
Na água líquida a molécula de H2O reorienta-se uma vez a cada
10-12 segundo
A água líquida consiste numa rede rapidamente flutuante
de moléculas de H2O unidas por pontes de hidrogênio, aqual, em distâncias curtas, assemelha-se ao gelo
G
e
o
m
e
tr
ia
 a
n
g
u
la
r 
G
e
o
m
e
tr
ia
 t
e
tr
a
é
d
ri
c
a
 
V
m
d 
A água é muitas vezes chamado de solvente universal
Poucos solventes dissolvem tantas substâncias, o que não
significa que a água seja capaz de dissolver toda e qualquer
substância
A água dissolve melhor SUBSTÂNCIAS POLARES, também
chamadas hidrofílicas
Substâncias apolares, não solúveis em água, são chamadas de
hidrofóbicas
Há substâncias com parte apolar e outra polar: são
chamadas de anfipáticas: sua solubilidade em água depende
de vários fatores
Por quê a água dissolve sais? A estrutura cristalina dos
sais é mantida por forças iônicas; os íons de um sal
interagem de acordo com a lei de Coulomb:
2
21
Dr
qkq
F 
F  força entre duas cargas elétricas q1 e q2
r  distância entre as cargas
k  constante de proporcionalidade = 8,99  109 J m C-2
D  constante dielétrica
Quanto maior a constante dielétrica, menor será a força de atração
entre dois íons
Constantes dielétricas de alguns solventes
Solventes com altas constantes dielétricas podem 
solvatar (“envolver”; no caso da água “hidratar”) as 
moléculas do soluto, conforme ilustrado pelo esquema 
abaixo: 
 
Formamida  110
Água  78,5
Dimetilsulfóxido  48,9
Metanol  32,6
Etanol  24,3
Amônia  16,9
Acetona  20,7
Clorofórmio  4,8Éter dietílico  4,3
Benzeno  2,3
Tetracloreto de carbono  2,2
Hexano  1,9
A constante dielétrica é uma 
propriedade física que reflete o 
número de dipolos em um 
solvente. Portanto, as interações 
iônicas entre os íons dissolvidos 
são muito mais fortes em 
ambiente menos polar. 
 
 
O cristal de NaCl 
desfaz-se à medida que 
 as moléculas de 
 água se amontoam 
 ao redor dos íons 
cloreto e sódio 
 
 
As cargas 
iônicas são 
parcialmente 
 neutralizadas 
 e as atrações 
eletrostáticas 
entre os íons de 
 cargas opostas 
 são 
 enfraquecidas 
A dissolução de substâncias polares sem 
carga elétrica segue um esquema semelhante; 
neste caso a águaenfraquece as interações 
não-iônicas entre as moléculas do soluto 
(pontes de hidrogênio, por exemplo) 
 
GÁS ESTRUTURA POLARIDADE SOLUBILIDADE
EM ÁGUA (G/L)
TEMPERA-
TURA (OC)
Nitrogênio N N Não-polar 0,018 40
Oxigênio O O Não-polar 0,035 50
Dióxido de
Carbono O OC
 - - Não-polar 0,97 45
Amônia
N
H
HH
 -
Polar 900 10
Sulfeto
de
Hidrogênio
H
S
H
- Polar 1.860 40
A solubilidade dos gases em água 
é um bom exemplo do papel da 
polaridade 
A água tende a hidratar a porção 
polar; ao mesmo tempo tende a 
excluir a porção apolar (hidrofóbica) 
 
A porção apolar força as moléculas 
de água circundantes a assumir um 
estado altamente ordenado 
 
De um modo geral, no entanto, as 
estruturas lipídicas tendem a 
agrupar-se, reduzindo a superfície 
em contato com a água 
 
As porções apolares são 
estabilizadas por interações 
hidrofóbicas que resultam da 
tendência de excluir a água 
 
 
As micelas são um bom exemplo 
de estruturas que expõem à água 
apenas os grupos hidrofílicos 
(polares) e escondem 
completamente os grupos apolares 
As micelas não são as associações de moléculas 
anfipáticas mais importantes na célula viva 
 
Mais importantes são os agregados planares em 
bicamada molecular, os quais constituem a base 
da estrutura das membranas biológicas 
A REPULSÃO DA ÁGUA POR PARTE DAS ESTRUTURAS
APOLARES É UM FATOR INDISPENSÁVEL PARA A
ESTRUTURA DAS MEMBRANAS TAL COMO ELAS SE
APRESENTAM NA CÉLULA VIVA
Micela Bicamada lipídica 
Uma característica importante da água é que as 
suas moléculas estão constantemente reagindo entre 
si da seguinte maneira: 
 
 H2O + H2O H3O+ + HO-
Isto significa que em qualquer solução aquosa sempre 
haverá uma certa quantidade do íon hidrônio (H3O
+) e do 
íon hidroxila (HO) 
 
Estes íons tem grande mobilidade, maior que a dos outros 
íons, pois os prótons saltam de uma molécula para outra. 
Salto 
protônico 
Pequenos “saltos” de prótons 
entre uma série de 
moléculas de água ligadas por 
hidrogênio resultam 
em um movimento líquido 
extremamente rápido de 
um próton em uma longa 
distância. 
A ÁGUA PODE ACEITAR PRÓTONS TAMBÉM DE OUTRAS
SUBSTÂNCIAS, UM FENÔMENO EXTREMAMENTE IMPORTANTE NÃO
APENAS EM TERMOS BIOLÓGICOS
Considera-se um ÁCIDO a substância que pode doar prótons
Considera-se uma BASE a substância que pode aceitar prótons
HA  ácido 
H2O  base 
A  base conjugada do ácido HA 
H3O
+  ácido conjugado da base H2O 
Uma forma abreviada da reação acima seria:
A FORÇA DE UM ÁCIDO É ESPECIFICADA PELA SUA CONSTANTE DE
DISSOCIAÇÃO:
]OH][HA[
]A][OH[
K
2
3


HA + H2O H3O+ + A -
HA H + A+ -
Em soluções aquosas diluídas o valor de [H2O] é
essencialmente constante e igual a 1000 g litro-1 ou seja
1000 g litro-1/18,015 g mol–1 = 55,5 M; por isto, pode-se
incluir [H2O] na constante K, definindo uma nova constante Ka
]HA[
]A][OH[
]OH[KK
3
2a


Na forma abreviada
]HA[
]A][H[
Ka


Costuma-se dizer que
Ácidos fortes  Ka > 1
Ácidos fracos  Ka < 1
Pode-se analisar a dissociação da água da mesma maneira:
H2O + H2O H3O+ + HO-
Ou, na forma abreviada
H2O H + HO+ -
A expressão de equilíbrio:
]OH[
]OH][H[
K
2


Como [H2O] é constante e igual a 55,5 M, pode-se
definir uma nova constante Kw (constante de ionização
da água):
]OH][H[]OH[KK 2w 
A 25oC Kw é igual a 10
14 M2
Na água pura
M10K]HO[]H[ 7w  
[H+] > 107 M  solução ácida
(neste caso HO < 107 M)
[H+] < 107 M  solução básica ou alcalina
(neste caso HO > 107 M)
Nos líquidos biológicos o valor de [H+] costuma estar
próximo de 107 M; no sangue, por exemplo [H+] = 4,0
 108 M
Há exceções, no entanto, como o suco gástrico, por
exemplo.
Tomando logaritmos negativos da expressão do
produto iônico da água (Kw =
 [H+][HO–]), teremos
  ])OH][Hlog([)10log(Klog 14w
Se chamarmos –log[H+] = pH e –log[HO–] =
pOH, podemos escrever:
pOHpH14 
A escala de pH é prática e costuma ser usada 
entre 0 e 14 
Na água pura 
 
pH = log[H+] = log(107)= 7 
 
Também na água pura: 
 
pOH = 14 – pH = 14 – 7 = 7 
 
]OHlog[]Hlog[  
Numa solução 1 M 
de HCl, um ácido 
forte que dissocia 
quase 100% 
 
HCl  H+ + Cl 
 
pH = –log[H+] = –
log(1) = 0 
Numa solução 1 M 
de NaOH, que 
também dissocia 
100% 
 
NaOH  HO + 
Na+ 
 
pOH = –log[HO] 
= –log(1) = 0 
 
pH = 14 – pOH = 
14 – 0 = 14 
 
Progressi-
vamente 
mais 
básico 
Progressi-
vamente 
mais ácido 
Neutro 
14 
13 
12 
11 
10 
9 
8 
7 
6 
5 
4 
3 
2 
1 
0 
NaOH 1 M 
HCl 1 M 
Suco de tomate 
Alvejante 
doméstico 
Detergente 
amoniacal 
Suspensão de 
fermento químico 
Clara de ovos 
Sangue humano 
Lágrimas 
Leite, saliva 
Café preto 
 
Cerveja 
Vinho tinto 
Refrigerante 
vinagre 
Suco de limão 
Suco gástrico 
O medidor de pH é um milivoltímetro com uma escala que 
converte o valor de potencial do eletrodo em unidades de 
pH. 
A leitura do medidor de pH é feita em função da leitura 
dos milivolts gerados pelo eletrodo quando submerso na 
água. Assim, esses milivolts são convertidos para uma 
escala de pH. 
A calibração é indispensável por causa do número de 
variáveis e da instabilidade do eletrodo. 
Bureta 
Barra 
magnética 
Eletrodo 
combinado 
Na célula predominam ácidos e bases fracos
A relação entre o pH e o grau de dissociação de um ácido
ou base fraco pode ser melhor analisada em termos da
equação de Henderson-Hasselbalch
Consideremos novamente a equação simplificada da
dissociação de um ácido fraco em solução aquosa
HA H + A+ -
A expressão de equilíbrio:
]HA[
]A][H[
Ka


]A[
]HA[
K]H[ a

 
Tomando 
logaritmos 
negativos ]A[
]HA[
logKlog]Hlog[ a

 
Como –log[H+] = pH, se definirmos –log Ka = pKa podemos 
escrever 
]HA[
]A[
logpKpH a


ou, rearranjando 
Em termos gerais: 
desde que a razão ]prótons de doador[
]prótons de aceptor[
 seja conhecida,
pode-se calcular o pH de qualquer solução
O valor de pKa é uma medida da força de um ácido
QUANTO MENOR O VALOR pKa, MAIS FORTE É O ÁCIDO
Costuma-se usar o valor de pKa também para medir a força
de bases fracas; para tanto utiliza-se o pKa do ácido
conjugado
Por exemplo, se dissolvermos amônia em água ela irá se
comportar como base:
NH3 + H2O NH4 + HO-
+
A expressão de equilíbrio será:
]NH[
]HO][NH[
]OH[KK
3
4
2b


Em solução aquosa, no entanto, [HO] = Kw/[H
+];
substituindo este valor de [HO]:
]H][NH[
K]NH[
K
3
w4
b


 a
4
3
b
w
K
]NH[
]H][NH[
K
K



Portanto, Ka = Kw/Kb, ou Kw = KaKb
Tomando logaritmos negativos desta última igualdade:
baw KlogKlogKlog 
ba
14 pKpK)10log(  
14pKpK ba 
Há uma relação inversa, portanto, entre Ka e Kb e a
soma pKa + pKb sempre deve dar 14
Portanto, vale a regra
QUANDO MAIOR O pKa DE SEU ÁCIDO CONJUGADO, MAIS
FORTE É A BASE
E TAMBÉM, QUANDO MENOR O pKb, MAIS FORTE É A BASE
ou, rearranjando 
ou 
ou ainda 
Uma análise da equação de Henderson-Hasselbalch,
 pH = pKa + log([A
–]/[AH]), revela que quando
[aceptor de prótons] = [doador de prótons]
pH = pKa
Em pH’s abaixo do pKa, portanto
[doador de prótons] > [aceptor de protons]
Em pH’s acima do pKa, no entanto,
[aceptor de protons] > [doador de prótons]
A tabela abaixo a apresenta alguns ácidosfracos com os
seus respectivos pKa’s a 25oC
Ácido Ka (M) pKa
HCOOH (ácido fórmico) 1,78  104 3,75
CH3COOH (ácido acético) 1,74  10
5 4,76
CH3CH2COOH (ácido propiônico) 1,35  10
5 4,87
CH3CH(OH)COOH (ácido lático) 1,38  10
4 3,86
H3PO4 (ácido fosfórico) 7,25  10
3 2,14
H2PO4
 (dihidrogênio fosfato) 1,38  107 6,86
HPO4
2 (monohidrogênio fosfato) 3,98  1013 12,4
H2CO3 (ácido carbônico) 1,70  10
4 3,77
HCO3
 (bicarbonato) 6,31  1011 10,2
NH4
+ (amônio) 5,62  1010 9,25
Se adicionarmos uma gota de 10 l de HCl 1 M a
um litro de água pura, o pH desce de 7 para 5
Se fizermos a mesma coisa com um litro de sangue,
no entanto, a variação será mínima
Isto ocorre porque o sangue, assim como o interior
das células, está TAMPONADO, isto é, possui um
sistema de ácidos e bases fracas que tende a
absorver excessos de prótons ou íons hidroxila
CCUURRVVAASS DDEE TTIITTUULLAAÇÇÃÃOO DDEE ÁÁCCIIDDOOSS//BBAASSEESS FFRRAACCOOSS
Para entender o fenômeno de tamponamento convém
analisar as curvas de titulação de ácidos/bases fracos
Soluções de ácidos fracos podem ser tituladas com
uma base forte como a HO, por exemplo








xc
x
 logpKpH
o
a
onde x são os equivalentes
de HO adicionados e co os
equivalentes de HA
inicialmente presentes
Nas extremidades das curvas o pH varia MUITO com POUCOS
equivalentes de HO adicionados
Na faixa média, com pH’s próximos aos dos pKa’s, no entanto, o pH
varia POUCO com MUITOS equivalentes de HO adicionados
A faixa que resiste a variações de pH é chamada de faixa
tamponante; ela situa-se mais ou menos, entre pKa  1 e pKa + 1
No ponto inicial existe 
apenas HA; à medida 
que HO é adicionado 
forma-se A 
No ponto médio pH = 
pKa e 
[HA] = [A] 
No ponto final existe 
apenas A 
 
Durante a maior parte 
da curva, exceto nas 
extremidades, vale a 
equação 
  HNHNH 34
  HHPOPOH 2442
  HCOOCHCOOHCH 33
O controle do pH no interior das células depende de
um grande número de ácidos e bases conjugadas,
tanto orgânicos como inorgânicos
Entre eles estão incluídos também proteínas, que
possuem grande número de grupos dissociáveisO sangue é tamponado, basicamente, pelo sistema
H2PO4
/HPO4
, pelos grupos dissociáveis da
hemoglobina e outras proteínas, sobretudo, pelo
sistema CO2/HCO3

O sistema CO2/HCO3
 é bastante complexo:
CO2(d) + H2O 
K '
H2CO3
Ka
H + HCO3+
-
É preciso considerar os dois equilibrios acima:
]OH][CO[
]COH[
'K
2)d(2
32

]COH[
]H][HCO[
K
32
3
a


Resolvendo a segunda equação para [H2CO3],
substituindo na primeira e rearranjando:
K
]CO[
]HCO][H[
]OH[K'K
)d(2
3
2a 

O que também pode ser reescrito como:
]CO[
]HCO[
logpKpH
)d(2
3


O valor do produto K’Ka[H2O] é igual a 7,95  10
7 e
portanto pK = 6,1
Este valor não está muito próximo ao pH do sangue
(7,4), mas ocorre que a capacidade de tamponamento
do sistema depende muito de CO2(d), que por sua vez,
está em equilíbrio com o gás carbônico gasoso, isto é,
CO2(g):
2CO
)d(2
eq
p
]CO[
K 
O SISTEMA FUNCIONA CONFORME ESQUEMATIZADO:
Um aumento na concentração de H+ no sangue tira o sistema do
equilíbrio e estimula as reações indicadas pelas setas amarelas, isto
é, há no final um aumento na pressão parcial do CO2 nos pulmões, que
deve ser eliminado; animais com acidose em geral apresentam
hiperventilação (respiração acelerada)
A introdução de HO também tira o sistema do equilíbrio pois estas
reagem com os H+ para formar água havendo, portanto, uma
diminuição na concentração dos H+
Este fenômeno, por sua vez, estimula as reações indicadas pelas
setas vermelhas, o que implica numa absorção de CO2 dos pulmões (o
que gera hipoventilação)
Fase aquosa 
(sangue) 
Fase gasosa 
(pulmões e ar) CO2(g) 
CO2(d) 
H2CO3 
H+ + HCO3
- 
H2O H2O 
Esta reação ocorre sem catálise, mas na 
corrente sanguínea é apressada pela 
enzima anidrase carbônica 
SUBSTÂNCIAS E SISTEMAS POLIPRÓTICOS
Substâncias polipróticas são aquelas que tem vários grupos
dissociáveis
Entre elas estão o ácido fosfórico, os aminoácidos e as proteínas
As curvas de titulação de substâncias polipróticas são complexas,
com várias fases, como por exemplo,o ácido fosfórico, cuja titulação
completa exige a adição de 3 quantidades equivalentes de HO
A titulação de proteínas, que podem ter vários
grupos ionizáveis com pKa’s muito próximos,
costuma produzir curvas sem fases bem
definidas, conforme mostra o exemplo da
titulação da -lactoglobulina abaixo
Neste caso, apenas constantes de dissociação
compostas podem ser determinadas

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