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Apostila estrutura anatomica e química da madeira

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vasos 
(Figura 19A); aliforme, quando o parênquima emite projeções laterais 
semelhantes a asas (Figura 19B); confluente, quando o parênquima vasicêntrico 
ou aliforme, de dois ou mais vasos contíguos, se une formando faixas irregulares 
(Figura 19C); unilateral, quando as células parenquimáticas se agrupam apenas 
em um dos lados do vaso e podem estender-se tangencial ou obliquamente em 
arranjo aliforme ou confluente (Figura 19D); e escasso, quando poucas células 
parenquimáticas estão em contato com o elemento de vaso. 
 O parênquima apotraqueal classifica-se em difuso, com células ou 
pequenos grupos de células isolados entre fibras (Figura 19E); e difuso em 
agregados, quando ocorrem séries de células agrupadas, formando pequenas 
faixas tangenciais ou oblíquas descontínuas (Figura 19F). 
 
Figura 19 – Representação esquemática dos diferentes padrões de parênquima 
axial. A - Vasicêntrico; B – Aliforme; C – Confluente; D – Unilateral; E – Difuso; F 
– difuso em agregados (Fonte: Glória & Guerreiro, 2003). 
 
 O parênquima paratraqueal apresenta diferenças fisiológicas em relação ao 
parênquima apotraqueal. Na primavera, quando se processa a mobilização dos 
carboidratos armazenados, o amido dissolve-se inicialmente nas células de 
parênquima paratraqueal e só depois nas do parênquima apotraqueal. As células 
do parênquima paratraqueal também mostram alta atividade da enzima fosfatase. 
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Elas carreiam açúcar para os vasos, quando se torna necessário um rápido 
transporte para as gemas, e parecem participar do fornecimento de água aos 
vasos que acumulam gases durante o período de dormência. 
 
 
 
Figura 20 – Seção transversal do xilema evidenciando-se o parênquima axial em 
faixas (seta). Barra = 300 µm (Fonte: Glória & Guerreiro, 2003). 
 
Parênquima radial (raios): 
 Os raios, assim como o parênquima axial, é responsável pelo 
armazenamento e translocação de água e solutos a curta distância, 
principalmente no sentido lateral. Os raios são compostos basicamente de três 
tipos de células parenquimáticas: procumbentes, eretas e quadradas. Célula 
procumbente é aquela que apresenta maior dimensão no sentido radial; a 
quadrada é aproximadamente isodiamétrica; e célula ereta apresenta sua maior 
dimensão no sentido axial. Essa classificação baseia-se no aspecto que tais 
células apresentam nas seções radiais e tangenciais (Figura 21B). 
 Quanto à composição, organização e número de células, os raios podem 
variar consideravelmente, o que leva a classificá-los em: homocelulares, se 
formados por um único tipo celular, isto é, se todas as suas células forem 
procumbentes, ou eretas, ou quadradas; e heterocelulares, quando são 
formados por dois ou mais tipos celulares. Os raios homocelulares ou 
heterocelulares podem ser unisseriados, se constituídos apenas por uma fileira de 
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células em largura, ou multisseriados, quando formados por duas ou mais células 
em largura. 
 As células do raio que têm contato com os vasos (e são particularmente 
numerosas nos raios multisseriados) acumulam amido no início do verão e o 
mobilizam no início da primavera. Acredita-se que estas células estejam 
relacionadas com o transporte radial periódico de carboidratos mobilizados para a 
reativação do câmbio. 
 
Fibras: 
 O termo fibra é genérico e designa toda célula longa e estreita do xilema ou 
do floema que não seja vascular ou parenquimática. São células de sustentação, 
responsáveis pela rigidez ou flexibilidade da madeira. Possui forma alongada e 
extremidades afiladas, com maior dimensão no sentido do eixo longitudinal do 
tronco da árvore (Figura 21A). As paredes das fibras variam em espessura, mas, 
geralmente, são mais espessas que as paredes das demais células do xilema 
(Figura 21A e B). 
 As fibras se dividem em: libriformes e fibrotraqueídeos (Figura 21A). As 
libriformes possuem pontuações simples; as fibrotraqueídeos, pontuações 
areoladas. Ambas podem apresentar septos transversais de parede celulósica, 
que as subdividem, sendo então denominadas libriformes septadas ou 
fibrotraqueídeos septados. Em uma mesma espécie, podem ser observadas, lado 
a lado, fibras libriformes e, ou fibrotraqueídeos septados e não-septados. Os 
elementos septados retêm seus protoplasmas, são multinucleados e estão 
relacionados com reservas de sustâncias. As fibras libriformes e os 
fibrotraqueídeos podem ser ainda gelatinosos (ver lenho de tração). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Parênquima 
Axial 
B 
A Sistema Axial 
Elemento 
de Vaso 
Traqueídeo 
Fibrotraqueídeo 
Fibra libriforme 
Célula 
quadrada 
Célula ereta 
Sistema Radial 
Célula 
Procumbente 
Figura 21 – Representação esquemática dos elementos celulares do xilema 
secundário. A - Sistema axial. B – Sistema Radial (Fonte: Glória & Guerreiro, 
2003). 
 
 
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A - C = Elementos de 
vasos largos, 
D - F = Elementos de 
vasos estreitos, 
G = Traqueídeo, 
H = Fibrotraqueídeo, 
 I = Fibra libriforme, 
J = Células de 
parênquima do raio, 
K = Feixe 
parenquimático axial. 
 
Figura 22 – Elementos constituintes de uma angiosperma. 
 
 
 
ULTRA-ESTRUTURA DA FIBRA – PAREDE CELULAR 
 
 Uma das mais significativas características da célula vegetal é a presença 
da parede que envolve externamente a membrana plasmática e o conteúdo 
celular. Células sem paredes são raras e ocorrem, por exemplo, durante a 
formação das células do endosperma de algumas monocotiledôneas e de 
embriões de gimnosperma. 
 
Estrutura e composição da parede celular 
A estrutura fundamental da parede celular é formada por microfibrilas de 
celulose, imersas em uma matriz contendo polissacarídeos não celulósicos: 
hemicelulose e pectinas (Figura 23). 
 
“Pectinas: termo empregado para vários polissacarídeos ramificados. Pectinas 
como ramnogalacturoananas, arabinanas e galactanas podem estar presentes na 
matriz da parede primária e também na lamela média”. 
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A microfibrila de celulose é uma estrutura filamentosa que tem cerca de 10 
a 25 nm de diâmetro e comprimento indeterminado; é composta de 30 a 100 
moléculas de celulose, que se unem paralelamente por meio de ligações 
hidrogênio. Nas microfibrilas, em certas porções, as moléculas de celulose 
mostram um arranjo ordenado (estrutura micelar), que é responsável por sua 
propriedade cristalina (Figura 24). 
 
 
Figura 23 – Composição da parede celular. A armação fundamental da parede 
celular é representada por microfibrilas de celulose, a qual é interpenetrada por 
uma matriz contendo polissacarídeos não-celulósicos: hemiceluloses e pectinas 
(Fonte: Glória & Guerreiro, 2003). 
 
 
 
Figura 24 – Estrutura da parede celular. As paredes primária e secundária são 
constituídas por macrofibrilas, que por sua vez são formadas por microfibrilas. As 
microfibrilas são compostas de moléculas de celulose, que em determinados 
pontos mostram um arranjo organizado (estrutura micelar), o que lhes confere 
propriedade cristalina (Fonte: Glória & Guerreiro, 2003). 
 
 
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 Muitas outras substâncias, orgânicas e inorgânicas, são encontradas nas 
paredes celulares em quantidades variáveis, dependendo do tipo de parede. 
Entre as substâncias orgânicas destacam-se a lignina, proteínas e lipídios. Como 
substâncias protéicas importantes tem-se a extensina, que dá rigidez à parede, e 
a α-expansina, que atua na expansão irreversível da parede. São também 
comuns as enzimas peroxidases, fosfatases e outras. Substâncias lipídicas como 
suberina, cutina e ceras tornam a parece celular impermeável à água. Dentre as 
substâncias inorgânicas podem ser citados a sílica, e o carbonato de cálcio. 
 A parede celular forma-se externamente à membrana plasmática.

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