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Apostila estrutura anatomica e química da madeira
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vasos (Figura 19A); aliforme, quando o parênquima emite projeções laterais semelhantes a asas (Figura 19B); confluente, quando o parênquima vasicêntrico ou aliforme, de dois ou mais vasos contíguos, se une formando faixas irregulares (Figura 19C); unilateral, quando as células parenquimáticas se agrupam apenas em um dos lados do vaso e podem estender-se tangencial ou obliquamente em arranjo aliforme ou confluente (Figura 19D); e escasso, quando poucas células parenquimáticas estão em contato com o elemento de vaso. O parênquima apotraqueal classifica-se em difuso, com células ou pequenos grupos de células isolados entre fibras (Figura 19E); e difuso em agregados, quando ocorrem séries de células agrupadas, formando pequenas faixas tangenciais ou oblíquas descontínuas (Figura 19F). Figura 19 – Representação esquemática dos diferentes padrões de parênquima axial. A - Vasicêntrico; B – Aliforme; C – Confluente; D – Unilateral; E – Difuso; F – difuso em agregados (Fonte: Glória & Guerreiro, 2003). O parênquima paratraqueal apresenta diferenças fisiológicas em relação ao parênquima apotraqueal. Na primavera, quando se processa a mobilização dos carboidratos armazenados, o amido dissolve-se inicialmente nas células de parênquima paratraqueal e só depois nas do parênquima apotraqueal. As células do parênquima paratraqueal também mostram alta atividade da enzima fosfatase. 27 Elas carreiam açúcar para os vasos, quando se torna necessário um rápido transporte para as gemas, e parecem participar do fornecimento de água aos vasos que acumulam gases durante o período de dormência. Figura 20 – Seção transversal do xilema evidenciando-se o parênquima axial em faixas (seta). Barra = 300 µm (Fonte: Glória & Guerreiro, 2003). Parênquima radial (raios): Os raios, assim como o parênquima axial, é responsável pelo armazenamento e translocação de água e solutos a curta distância, principalmente no sentido lateral. Os raios são compostos basicamente de três tipos de células parenquimáticas: procumbentes, eretas e quadradas. Célula procumbente é aquela que apresenta maior dimensão no sentido radial; a quadrada é aproximadamente isodiamétrica; e célula ereta apresenta sua maior dimensão no sentido axial. Essa classificação baseia-se no aspecto que tais células apresentam nas seções radiais e tangenciais (Figura 21B). Quanto à composição, organização e número de células, os raios podem variar consideravelmente, o que leva a classificá-los em: homocelulares, se formados por um único tipo celular, isto é, se todas as suas células forem procumbentes, ou eretas, ou quadradas; e heterocelulares, quando são formados por dois ou mais tipos celulares. Os raios homocelulares ou heterocelulares podem ser unisseriados, se constituídos apenas por uma fileira de 28 células em largura, ou multisseriados, quando formados por duas ou mais células em largura. As células do raio que têm contato com os vasos (e são particularmente numerosas nos raios multisseriados) acumulam amido no início do verão e o mobilizam no início da primavera. Acredita-se que estas células estejam relacionadas com o transporte radial periódico de carboidratos mobilizados para a reativação do câmbio. Fibras: O termo fibra é genérico e designa toda célula longa e estreita do xilema ou do floema que não seja vascular ou parenquimática. São células de sustentação, responsáveis pela rigidez ou flexibilidade da madeira. Possui forma alongada e extremidades afiladas, com maior dimensão no sentido do eixo longitudinal do tronco da árvore (Figura 21A). As paredes das fibras variam em espessura, mas, geralmente, são mais espessas que as paredes das demais células do xilema (Figura 21A e B). As fibras se dividem em: libriformes e fibrotraqueídeos (Figura 21A). As libriformes possuem pontuações simples; as fibrotraqueídeos, pontuações areoladas. Ambas podem apresentar septos transversais de parede celulósica, que as subdividem, sendo então denominadas libriformes septadas ou fibrotraqueídeos septados. Em uma mesma espécie, podem ser observadas, lado a lado, fibras libriformes e, ou fibrotraqueídeos septados e não-septados. Os elementos septados retêm seus protoplasmas, são multinucleados e estão relacionados com reservas de sustâncias. As fibras libriformes e os fibrotraqueídeos podem ser ainda gelatinosos (ver lenho de tração). 29 Parênquima Axial B A Sistema Axial Elemento de Vaso Traqueídeo Fibrotraqueídeo Fibra libriforme Célula quadrada Célula ereta Sistema Radial Célula Procumbente Figura 21 – Representação esquemática dos elementos celulares do xilema secundário. A - Sistema axial. B – Sistema Radial (Fonte: Glória & Guerreiro, 2003). 30 A - C = Elementos de vasos largos, D - F = Elementos de vasos estreitos, G = Traqueídeo, H = Fibrotraqueídeo, I = Fibra libriforme, J = Células de parênquima do raio, K = Feixe parenquimático axial. Figura 22 – Elementos constituintes de uma angiosperma. ULTRA-ESTRUTURA DA FIBRA – PAREDE CELULAR Uma das mais significativas características da célula vegetal é a presença da parede que envolve externamente a membrana plasmática e o conteúdo celular. Células sem paredes são raras e ocorrem, por exemplo, durante a formação das células do endosperma de algumas monocotiledôneas e de embriões de gimnosperma. Estrutura e composição da parede celular A estrutura fundamental da parede celular é formada por microfibrilas de celulose, imersas em uma matriz contendo polissacarídeos não celulósicos: hemicelulose e pectinas (Figura 23). “Pectinas: termo empregado para vários polissacarídeos ramificados. Pectinas como ramnogalacturoananas, arabinanas e galactanas podem estar presentes na matriz da parede primária e também na lamela média”. 31 A microfibrila de celulose é uma estrutura filamentosa que tem cerca de 10 a 25 nm de diâmetro e comprimento indeterminado; é composta de 30 a 100 moléculas de celulose, que se unem paralelamente por meio de ligações hidrogênio. Nas microfibrilas, em certas porções, as moléculas de celulose mostram um arranjo ordenado (estrutura micelar), que é responsável por sua propriedade cristalina (Figura 24). Figura 23 – Composição da parede celular. A armação fundamental da parede celular é representada por microfibrilas de celulose, a qual é interpenetrada por uma matriz contendo polissacarídeos não-celulósicos: hemiceluloses e pectinas (Fonte: Glória & Guerreiro, 2003). Figura 24 – Estrutura da parede celular. As paredes primária e secundária são constituídas por macrofibrilas, que por sua vez são formadas por microfibrilas. As microfibrilas são compostas de moléculas de celulose, que em determinados pontos mostram um arranjo organizado (estrutura micelar), o que lhes confere propriedade cristalina (Fonte: Glória & Guerreiro, 2003). 32 Muitas outras substâncias, orgânicas e inorgânicas, são encontradas nas paredes celulares em quantidades variáveis, dependendo do tipo de parede. Entre as substâncias orgânicas destacam-se a lignina, proteínas e lipídios. Como substâncias protéicas importantes tem-se a extensina, que dá rigidez à parede, e a α-expansina, que atua na expansão irreversível da parede. São também comuns as enzimas peroxidases, fosfatases e outras. Substâncias lipídicas como suberina, cutina e ceras tornam a parece celular impermeável à água. Dentre as substâncias inorgânicas podem ser citados a sílica, e o carbonato de cálcio. A parede celular forma-se externamente à membrana plasmática.