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Apostila estrutura anatomica e química da madeira

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As 
primeiras camadas formadas constituem a parede primária (PM), onde a 
deposição das microfibrilas ocorre por intussuscepção, ou seja, por rearranjo 
entrelaçado (Figura 25A). Entre as paredes primárias de duas células contíguas 
está presente a lamela média, ou mediana (LM) (Figura 25A). Em muitas células, 
a parede primária é a única que permanece. Em outras, internamente à parede 
primária ocorre a deposição de camadas adicionais, que constituem em a parede 
secundária. Nesta parede, as microfibrilas são depositadas por aposição, ou seja, 
por arranjo ordenado. A primeira, segunda e terceira camadas da parede 
secundária é designada S1, S2 e S3, respectivamente, sendo delimitadas pela 
mudança de orientação da deposição, que varia nas diferentes camadas (Figura 
25B). Durante a deposição da parede secundária inicia-se a lignificação. No caso 
de células mortas, a parede secundária delimita o lume celular. 
 
 
Figura 25 – Arranjo das microfibrilas na parede celular. A – Parede primária. B - 
Paredes primária e secundária. Na parede primária, as microfibrilas de celulose 
mostram um arranjo entrelaçado; na parede secundária, o arranjo é ordenado. As 
camadas da parede secundária são designadas respectivamente por S1, S2 e S3, 
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levando-se em consideração a orientação da deposição das microfibrilas, que 
varia nas diferentes camadas (Fonte: Glória & Guerreiro, 2003). 
 
 
 As paredes diferem em espessura, composição e propriedades físicas nas 
diferentes células. A união entre duas células adjacentes é efetuada através da 
lamela média, que freqüentemente apresenta delgada e tem natureza péctica. A 
parede primária é mais espessada que a lamela média e geralmente se mostra 
bem mais fina em comparação à parede secundária. A parede primária possui 
alto teor de água, cerca de 65%, e o restante, que corresponde à matéria seca, é 
composto de 90% de polissacarídeos (30% de celulose, 30% de hemicelulose e 
30% de pectina) e 10% de proteínas (expansina, extensina e outras 
glicoproteínas). Impregnações e, ou, depósitos de cutina, suberina e ceras podem 
estar presentes na parede primária de algumas células. A parede secundária 
possui um teor de água reduzido, devido à deposição de lignina, que é um 
polímero hidrofóbico. A matéria seca é constituída de 65 a 85% de 
polissacarídeos (50-80% de celulose e 5 a 30% de hemicelulose) e 15 a 35% de 
lignina. A celulose é o maior componente da parede secundária, estando 
aparentemente ausentes as pectinas e glicoproteínas. Embora o processo de 
lignificação esteja associado à parede secundária, ele geralmente se inicia na 
lamela média e parede primária, de modo que estas também podem conter lignina 
quando da formação da parede secundária. 
 
 
Formação da parede celular 
A formação da parede (Figura 26) inicia-se pelo aparecimento da placa 
celular na telófase da divisão da célula. Entretanto, antes da prófase, ocorre o 
aparecimento da banda da pré-prófase (Figura 26B), formada por microtúbulos na 
região equatorial da célula-mãe (Figura 26A). Esta banda desaparece nas etapas 
subseqüentes da divisão celular, ou seja, não está presente na metáfase, 
anáfase, telófase e citocinese (Figura 26A-D), mas tem papel importante na 
formação da placa celular (Figura 26C-D). 
Seqüencialmente, há deposição de novos polissacarídeos de parede, 
dando origem às paredes primárias nas duas células-filhas junto à placa celular. 
Ocorre ainda deposição na antiga parede primária da célula-mãe (Figura 26E). 
Deste modo, cada célula-filha fica com a sua parede primária completa. Neste 
 34 
processo estão envolvidos os microtúbulos corticais, que se dispõe abaixo da 
membrana plasmática, direcionando as novas microfibrilas de celulose formadas. 
O material derivado da placa celular torna-se lamela média da nova 
parede. A lamela média estabelece-se entre as duas paredes primárias recém-
formadas das células-filhas (Figura 26E). Em microscopia eletrônica de 
transmissão, esta lamela mostra-se como uma região mais eletrodensa que as 
paredes primárias adjacentes e freqüentemente mais espessadas nas 
extremidades, indicando que sua diferenciação ocorre de fora pra dentro. Durante 
o crescimento das células-filhas (Figura 26F), a parede da célula-mãe é eliminada 
e as novas microfibrilas de celulose são orientadas pelos microtúbulos, dispostos 
perpendicularmente na direção do alongamento celular. No caso de essas células 
formarem parede primária secundária, esta permanecerá posteriormente e 
internamente à parede primária. 
 
 
 
 
Figura 26 – Formação da parede celular durante a divisão da célula. Estão 
representadas apenas algumas etapas da divisão celular. A – Célula-mãe. B – 
Formação da banda da pré-prófase. C – Formação do fragmoplasto e da placa 
celular na telófase. D – Placa celular já formada na citocinese. E – células-filhas 
com parede primária recém formada e a lamela média. F – Célula-filha com a 
parede expandida (Fonte: Glória & Guerreiro, 2003). 
 
 
 
 35 
Função da Parede Celular 
 
A parede celular é uma estrutura permeável à água e a várias substâncias. 
Durante muito tempo foi considerada uma estrutura inerte, morta, cuja única 
função era conter o protoplasto, conferindo forma e rigidez à célula. Atualmente 
sabe-se que a parede celular desempenha também outras funções, como 
prevenir a ruptura da membrana plasmática pela entrada de água na célula, 
conter enzimas relacionadas a vários processos metabólicos e atuar na defesa 
contra bactérias e fungos. 
 
 
DEFEITOS NA ESTRUTURA ANATÔMICA DA MADEIRA 
 
 
Largura irregular dos anéis de crescimento 
 
Uma árvore que apresenta esta característica fornecerá material com 
propriedades heterogêneas. A presença esporádica de um largo anel de 
crescimento na madeira representa normalmente uma zona de maior fragilidade a 
determinados esforços mecânicos (por exemplo: cisalhamento). As causas deste 
fenômeno são os tratos silviculturais e condições de crescimento, conforme 
ocorre, por exemplo, com árvore que cresce inicialmente em um povoamento 
denso, no qual depois são derrubadas árvores vizinhas, passando ela então a 
crescer isoladamente e sem competição. Este defeito pode ser evitado por 
medidas silviculturais corretas (Figura 27). 
 
 
 
 
Figura 27 – Representação esquemática de diferentes larguras de anéis de 
crescimento. 
 
 
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Crescimento excêntrico 
Caracteriza-se por uma medula acentuadamente deslocada do centro do 
tronco. Os anéis de crescimento apresentam largura variável e as zonas de lenho 
inicial e tardio são pouco diferenciadas. Pode ser provocado pelo vento, ação da 
gravidade em árvores que crescem obliquamente, forte insolação lateral, 
crescimento unilateral da copa, que resulta em suprimento de nutrientes deficiente 
em um dos lados etc (Figura 28). 
As desvantagens decorrem das propriedades desiguais da madeira, bem 
como da formação de lenho de reação que freqüentemente acompanha esse 
defeito e que abaixo será considerado. 
 
 
Figura 28 – Exemplo de uma tora de madeira com crescimento excêntrico (Fonte: 
Pashing & Zeeuw, 1980). 
 
 
 Lenho de Reação 
 A madeira que se desenvolve em galhos e troncos inclinados, como 
naqueles que crescem em encostas ou em terrenos instáveis ou, ainda, que se 
encontram sujeitos a grandes esforços para sustentação, por exemplo, de copas 
muito frondosas ou de numerosos frutos, produz o chamado lenho de reação. 
 Nas gimnospermas, o lenho de reação desenvolve-se na região inferior à 
inclinação, na porção sujeita à compressão, e denomina-se lenho de 
compressão (Figura 29B). Já nas angiospermas, o seu desenvolvimento dá-se 
na região superior, na porção sujeita à tração, e é

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