Vitaminas lipossoluveis E e K na nutrição animal.pdf

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MINISTÉRIO DA EDUCAÇÃO 
UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DA AMAZÔNIA 
CAMPUS DE PARAGOMINAS 
 
 
 
 
 
 
ANGELINA NILCÉLIA DA SILVA NASCIMENTO 
ANNÉSIO MARQUES SILVA DE OLIVEIRA 
DOUGLAS AMORIM NEVES 
FLORISA SOUZA VIEIRA 
MARCELO GARCIA DA SILVA 
 
 
 
 
 
 
Vitaminas lipossolúveis E e K na nutrição animal 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Paragominas 
2016 
 
 
 
MINISTÉRIO DA EDUCAÇÃO 
UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DA AMAZÔNIA 
CAMPUS DE PARAGOMINAS 
 
 
 
 
 
 
ANGELINA NILCÉLIA DA SILVA NASCIMENTO 
ANNÉSIO MARQUES SILVA DE OLIVEIRA 
DOUGLAS AMORIM NEVES 
FLORISA SOUZA VIEIRA 
MARCELO GARCIA DA SILVA 
 
 
 
 
 
 
Vitaminas lipossolúveis E e K na nutrição animal 
 
 
Revisão de literatura apresentado ao Curso de Agronomia da 
Universidade Federal Rural da Amazônia como requisito parcial 
para a obtenção de nota referente ao NAP I da disciplina de 
Nutrição Animal. 
Docentes: Msc. Núbia Santos 
 
 
 
 
 
Paragominas 
2016 
 
 
LISTA DE FIGURAS 
 
Figura 1 - Estrutura química da vitamina E ................................................................. 7 
Figura 2 - Processo de transformações do α-tocoferol no organismo animal ........... 10 
Figura 3 - Estrutura molecular de diversos compostos com atividade de vitamina K 19 
Figura 4 - Mecanismo de coagulação sanguínea ...................................................... 20 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
LISTA DE TABELAS 
 
Tabela 1 - Atividade biológica de tocoferóis encontrado em várias fontes .................. 7 
Tabela 2 - Exigências de vitamina E expressa em UI/Kg de MS ............................... 10 
Tabela 3 - Recomendações de vitamina E para ruminantes (mg/dia) ....................... 11 
Tabela 4 - Influência da espécie da planta e estádio de maturidade sobre o conteúdo 
de α-tocoferol em forragens secas (mg/kg MS) durante o primeiro ciclo de 
crescimento ............................................................................................................... 12 
Tabela 5 - Conteúdo de vitamina E em forragens verdes e conservadas ................. 12 
Tabela 6 - Sintomas de deficiência de vitamina E em animais monogástricos ......... 17 
Tabela 7 - Exigências de compostos de vitamina K para a bactéria Succinivibrio 
dextrinosolvens ......................................................................................................... 21 
Tabela 8 - Requerimentos de vitamina K para vários animais .................................. 22 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
SUMÁRIO 
 
1. INTRODUÇÃO ........................................................................................................ 5 
2. VITAMINAS LIPOSSOLÚVEIS ............................................................................... 6 
2.1. Vitamina E ........................................................................................................ 7 
2.1.1. Importância ................................................................................................. 7 
2.1.2. Funções no organismo animal .................................................................... 8 
2.1.3. Síntese no organismo animal ..................................................................... 9 
2.1.4. Exigências ................................................................................................ 10 
2.1.5. Fontes: alimentos e suplementos ............................................................. 11 
2.1.6. Interações com outros nutrientes .............................................................. 14 
2.1.7. Deficiências e excessos: danos ao desenvolvimento do animal ............... 16 
2.2. Vitamina K...................................................................................................... 18 
2.2.1. Importância ............................................................................................... 18 
2.2.2. Funções no organismo animal .................................................................. 19 
2.2.3. Síntese no organismo animal ................................................................... 20 
2.2.4. Exigências ................................................................................................ 21 
2.2.5. Fontes: alimentos e suplementos ............................................................. 22 
2.2.6. Interações com outros nutrientes .............................................................. 22 
2.2.7. Deficiências e excessos: danos ao desenvolvimento do animal ............... 22 
3. CONSIDERAÇÕES FINAIS .................................................................................. 24 
REFERÊNCIAS ......................................................................................................... 25 
 
 
5 
 
1. INTRODUÇÃO 
A nutrição animal está vinculada a diversos fatores biológicos e é 
completamente dependente de diversas substâncias tais como minerais, proteínas, 
carboidratos, lipídeos, água e vitaminas. 
Dentre esses destaca-se as vitaminas, pois representam um grupo de 
substâncias quimicamente distintas e também pelo fato de serem exigidas em 
pequenas quantidades na dieta animal (BERTECHINI, 2004). 
Os primeiros estudos sobre vitaminas já relacionavam alterações 
fisiológicas decorrentes de dietas com deficiência de vitaminas. Mas somente em 
1912 que Casimir Funk percebeu que uma substância oriunda do polimento de arroz 
prevenia a beribéri e a polineurite e a denominou vita amina, onde o vita significa vida 
e amina é o grupo de compostos nitrogenados. Mais tarde, descobriu-se que nem toda 
vitamina possuía nitrogênio. Porém, devido à popularidade do nome, acabou se 
mantendo o nome (BERCHIELLI; PIRES; OLIVEIRA, 2006). 
Na época da descoberta da vitamina, não havia equipamentos que fossem 
capazes de determinar a estrutura dessas substâncias. Portanto, os pesquisadores 
atribuíam letras do alfabeto para identificá-las. Essa forma de identificação é mantida 
até hoje (BERTECHINI, 2004). 
Para a substância ser considerada como vitamina, é imprescindível que o 
mesmo seja um composto orgânico e que apresentem composições diferentes, mas 
que não sejam nem carboidratos, nem proteínas e nem lipídios. Precisa ser exigida 
em pequenas quantidades para que haja o funcionamento adequado do metabolismo 
orgânico, e a sua falta ou excesso provoca sintomas específicos, muitas vezes 
corrigido pela própria adição da vitamina (BERTECHINI, 2004). 
Apesar das vitaminas estarem presentes em alimentos, algumas delas são 
sintetizadas pelo próprio organismo, como é o caso das bactérias do trato 
gastrointestinal que sintetizam vitaminas que já são suficientes para atender as 
necessidades do animal. Outro exemplo é o da vitamina D, que é sintetizada a partir 
da ação da luz ultravioleta incidindo nos compostos precursores presentes na pele do 
animal (BERCHIELLI; PIRES; OLIVEIRA, 2006). 
A vitamina é tão importante na nutrição animal que sua falta ou seu excesso 
pode acarretar sérios problemas à saúde do animal. Estudos são realizados para 
analisar os efeitos da vitamina no organismo. Nesses estudos, destacam-se as 
6 
 
seguintes denominações: vitaminose, quando transtornos patológicos são 
ocasionados pela falta ou excesso da vitamina; avitaminose, quando não há vitaminas 
no alimento; hipovitaminose, quando há pouca vitamina, ou quando esta não está 
totalmente disponível; hipervitaminose, quando há o excesso de vitamina e 
paravitaminose, quando há distrofia irreversível devido à faltaprolongada de vitamina 
(BERCHIELLI; PIRES; OLIVEIRA, 2006). 
Apesar da importância de todas as vitaminas, uma análise mais detalhada 
das vitaminas lipossolúveis, especificamente a E e a K, na nutrição animal, será de 
ajuda para determinar a melhor forma de suprir as exigências nutricionais, tanto de 
monogástricos (não-ruminantes) quanto de poligástricos (ruminantes). 
2. VITAMINAS LIPOSSOLÚVEIS 
As vitaminas são classificadas de acordo com a sua solubilidade. As 
vitaminas que são solúveis em água são chamadas de hidrossolúveis. As vitaminas 
que são solúveis em lipídeos e solventes orgânicos são chamadas de lipossolúveis 
(BERTECHINI, 2004). 
As diferenças entre vitaminas hidrossolúveis e lipossolúveis, além de sua 
solubilidade, está na função de cada uma. As vitaminas hidrossolúveis participam de 
coenzimas e logo após suas reações metabólicas são eliminadas. Por essa 
característica são chamadas de vitaminas de mantença. As vitaminas lipossolúveis 
são armazenadas no organismo, e por isso são chamadas de vitaminas de 
crescimento (BERTECHINI, 2004) 
Apesar da importância de ambas para a nutrição animal, as lipossolúveis 
se diferem, pois, participam diretamente da estrutura de compostos orgânicos e por 
esse motivo são conhecidas também como vitaminas de crescimento (BERTECHINI, 
2004). 
São formadas por unidades de cinco carbonos isoprenoides derivados de 
acetil-CoA nas plantas. Também há animais que podem sintetizar algumas vitaminas 
no próprio organismo. Sua estrutura contém átomos de C, H e O (BERCHIELLI; 
PIRES; OLIVEIRA, 2006). 
A absorção desse tipo de vitamina se dá no organismo no mesmo local de 
armazenamento da gordura e são excretadas pelas fezes, através da bílis 
(BERCHIELLI; PIRES; OLIVEIRA, 2006). 
7 
 
As vitaminas lipossolúveis são encontradas em alimentos associados a 
lipídeos e são elas as vitaminas A, D, E e K. 
2.1. Vitamina E 
2.1.1. Importância 
A vitamina E, também conhecida como tocoferol, é encontrada em várias 
formas na fração lipídica dos vegetais. De importância nutricional, a que se destaca é 
a α-tocoferol. Sua estrutura química é ilustrada na figura 1. 
Figura 1 - Estrutura química da vitamina E 
 
Fonte: BERCHIELLI; PIRES; OLIVEIRA, 2006. 
Segundo Bertechini (2004), “existem várias formas de tocoferol 
encontrados na fração lipídica dos vegetais, com atividade de vitamina E”. A tabela 1 
mostra as formas de tocoferol existente nas plantas. 
Tabela 1 - Atividade biológica de tocoferóis encontrado em várias fontes 
Forma Potência biológica relativa Fonte primária 
α-tocoferol 100 Gérmen de trigo 
β-tocoferol 35 Gérmen de trigo 
γ-tocoferol 1 Milho 
δ-tocoferol 1 Soja 
Fonte: BERTECHINI, 2004. 
O tempo de armazenagem do vegetal têm influência direta sobre a 
quantidade de vitamina que esse vegetal possuirá, especialmente porque sofre 
alterações químicas e consequente perda de atividade à medida que a mesma entre 
em contato com o oxigênio atmosférico e incidência de raios ultravioletas, o que 
resultará em sua oxidação. Isso não significa que a armazenagem de uma forragem, 
por exemplo, irá exaurir por completo a reserva de α-tocoferol presente no mesmo. 
Isso vai depender muito do processo de armazenagem que será usado. Mesmo que 
seja armazenado em ambiente com calor, havendo uma incidência menor de oxigênio 
8 
 
atmosférico a perda será menor do que se armazenado em locais abertos, onde sua 
oxidação será maior e consequentemente a sua perda será igualmente elevada 
(BERTECHINI, 2004). 
Os tocoferóis se oxidam muito facilmente e para manter uma certa 
estabilidade ao oxigênio atmosférico, é feito sua esterificação com acetato. O acetato 
α-tocoferol é mais utilizada na ração de animais, e essa forma evita que o tocoferol 
seja destruído na dieta quando for ingerido. Isso se dá porque o éster só é hidrolisado 
no intestino e, portanto, o α-tocoferol só estará disponível para a absorção nesse 
momento (BERCHIELLI; PIRES; OLIVEIRA, 2006). 
2.1.2. Funções no organismo animal 
São várias as funções da vitamina E no organismo dos animais. Nos 
monogástricos atuam no metabolismo de carboidratos, na creatina, no metabolismo 
dos músculos e na regulação das reservas de glicogênio. Controla o desenvolvimento 
e função das glândulas e regula o metabolismo hormonal. No metabolismo celular, 
possui efeito antitóxico e estimula a formação de anticorpos (BERTECHINI, 2004). 
A vitamina E também tem função de antioxidante biológico. Intervém na 
estabilização de ácidos graxos polisaturados evitando a formação de lipoperóxidos 
tóxicos, o qual não permite a formação de lesões nos vasos sanguíneos. 
(BERTECHINI, 2004). 
Destaca-se também o importante papel que a vitamina E tem na imunidade 
a doenças infecciosas e também na síntese de DNA (GOMES et. al., 2011). 
Nos ruminantes, a vitamina E age como antioxidante biológico, mantém a 
estabilidade da membrana fosfolipídica e atua como imunomodulação (BERCHIELLI; 
PIRES; OLIVEIRA, 2006). 
Sobre a função como antioxidante intra e intercelular, a vitamina E 
inibe a peroxidação natural dos ácidos graxos poli-insaturados (PUFA) nas 
camadas lipídicas das membranas celulares, eliminado os radicais livres 
gerados durante a redução univalente do oxigênio molecular e a atividade 
normal das enzimas oxidativa (BERCHIELLI; PIRES; OLIVEIRA, 2006). 
Com relação ao α-tocoferol, 
está envolvido na formação de componentes estruturais das membranas 
biológicas e também foi demonstrado efeito estimulatório na síntese de 
prostaglandina. Auxilia a manutenção estrutural e integridade de músculos 
[...] e sistemas vasculares periféricos, além de atuar na resposta imune 
(BERCHIELLI; PIRES; OLIVEIRA, 2006). 
9 
 
2.1.3. Síntese no organismo animal 
Visto que a vitamina E é uma vitamina lipossolúvel, sua absorção se dá 
com a digestão de gorduras, sendo a bile e a lipase pancreática seus facilitadores nos 
animais monogástricos. (BERTECHINI, 2004). 
 Nos animais ruminantes, a absorção de vitamina E é menor do que nos 
animais monogástricos. Sua maior concentração ocorre entre 24 a 48 horas depois 
de ingerida. O metabolismo da vitamina E no rúmen é mínimo. Visto só possuir uma 
dupla ligação onde incide o anel aromático, a vitamina E mantem sua estabilidade no 
ambiente anaeróbico do rúmen (BERCHIELLI; PIRES; OLIVEIRA, 2006). 
Segundo Berchielli, Pires e Oliveira (2006), 
após a hidrólise da forma éster da vitamina E na parede do intestino, a forma 
álcool da vitamina E (forma livre) é absorvida e transportada, via linfa, para 
circulação geral. No plasma, a vitamina E liga-se [...] a uma lipoproteína da 
fração globulina. 
Quanto a armazenagem, nos monogástricos, é absorvida no fígado e tecido 
adiposo, mantendo se nesses órgãos até ser transportado para a manutenção dos 
níveis sanguíneos a níveis normais (BERTECHINI, 2004). 
Nos ruminantes também é armazenada no fígado e tecido adiposo, sendo 
que este último armazena quantidades ilimitadas. Já o fígado armazena menores 
frações corporais da vitamina E por um período de tempo limitado. De modo geral, 
segundo Berchielli, Pires e Oliveira (2006), “a vitamina E não é armazenada em 
grande quantidade no organismo e seu estoque pode ser exaurido rapidamente pelos 
ácidos graxos poli-insaturados dos tecidos.” 
Outro local de armazenamento da vitamina E é a placenta e a glândula 
mamária. Porém, sua transferência para o feto é mínima e deficiente, e o leite da vaca 
possuí apenas 1% da quantidade de tocoferóis ingeridos pelo animal (BERCHIELLI; 
PIRES; OLIVEIRA, 2006). 
De uma forma geral, o α-tocoferol é oxidado nos tecidos dos animais, 
transforma-se em α-tocoferol-quinona, posteriormente em α-tocoferol-hidroxiquinona, 
queé esterificado no fígado e excretado nas fezes, através da bile, ou pode ser 
oxidado nos rins formando o ácido α-tocoferônico, que por fim é excretado na urina 
como α-tocoferona-lactona conjugado (BERCHIELLI; PIRES; OLIVEIRA, 2006). 
A figura 2 ilustra o processo de transformações do α-tocoferol no organismo 
animal. 
10 
 
Figura 2 - Processo de transformações do α-tocoferol no organismo animal 
 
Fonte: elaboração própria 
Nas células, é encontrada nas mitocôndrias e membranas dos 
microssomas (BERTECHINI, 2004). 
2.1.4. Exigências 
Os ruminantes conseguem sintetizar algumas vitaminas no próprio 
organismo, como é o caso da vitamina K, que sintetizam no próprio rúmen. Nesses 
casos, não há a necessidade da suplementação vitamínica na dieta alimentar. Porém, 
algumas vitaminas fazem-se necessário tal suplementação. A vitamina E é uma 
dessas. Por não ser capaz de sintetizar a vitamina E no próprio organismo, o animal 
necessita de alimentos com essa vitamina. De forma geral, a suplementação exógena 
de vitaminas para animais ruminantes se dá basicamente de vitamina A e vitamina E 
(BERCHIELLI; PIRES; OLIVEIRA, 2006). 
A tabela 2 detalha os níveis de exigências de vitamina E tanto para bovinos 
de corte, caprinos e ovinos. 
Tabela 2 - Exigências de vitamina E expressa em UI/Kg de MS 
Tipo de 
Animal/Fase 
Crescimento
/Engorda 
Gestação lactação e 
reprodutores 
reposição adultos Jovens 
Gado de 
corte 
15-60 - - - - - 
Caprinos 100 100 100 100 100 100 
Ovinos 15-20 15-20 15-20 15-20 15-20 15-20 
Fonte: BERCHIELLI; PIRES; OLIVEIRA, 2006. Adaptado. 
11 
 
Para melhor performance do animal, as recomendações de vitamina E 
devem ser maiores que as necessidades fisiológicas do mesmo, isso para que haja 
uma margem de segurança e garantir que a performance do animal não seja 
comprometida. A tabela 3 mostra as recomendações para os ruminantes. 
Tabela 3 - Recomendações de vitamina E para ruminantes (mg/dia) 
 Vacas leiteiras (lactantes) Vacas leiteiras (secas) Bovinos terminação 
Vitamina E 100 – 1000 500 – 900 200 - 1500 
Fonte: BERCHIELLI; PIRES; OLIVEIRA, 2006. Adaptado. 
Segundo Berchielli, Pires e Oliveira (2006), “há dificuldades de se definir as 
exigências fisiológicas [...], pois podem variar de acordo com os critérios de 
referências usados, se na prevenção [...] ou se nos requerimentos para uma máxima 
performance [...]”. 
Para se definir qual a necessidade de vitamina E para os ruminantes utiliza-
se os chamados padrões alimentares. A margem de segurança recomendada pela 
National Research Council (NRC) deixou de ser adotada e passou a se fixar as 
exigências que for mais adequada ao crescimento normal, saúde e produção animal, 
sendo desconsiderada suplementações decorrentes de estresse (BERCHIELLI; 
PIRES; OLIVEIRA, 2006). 
Há vários fatores que podem influenciar no requerimento de suplementação 
de vitamina E na dieta do animal, e pode variar de acordo com algumas situações. 
Quando forragens frescas são fornecidas, a suplementação pode ser mínima. Quando 
o teor de forragens for baixo, pode-se proceder à suplementação de vitamina E. Vacas 
em condições subótimas de selênio também requerem mais vitamina E. No período 
de imunossupressão, antes do parto, a suplementação também é benéfica, bem como 
aumenta o conteúdo de vitamina E no leite e a estabilidade oxidativa do leite 
(BERCHIELLI; PIRES; OLIVEIRA, 2006). 
2.1.5. Fontes: alimentos e suplementos 
A vitamina E é encontrada com facilidade em muitas plantas, além de 
sementes oleaginosas, leite integral e também na gema do ovo. Vísceras de animais 
e na gordura corporal também é comum encontrar (ANDRIGUETTO et. al., 2002). 
De acordo com Berchielli, Pires e Oliveira (2006), “forragens frescas 
contém mais vitamina E do que alimentos concentrados.” Porém, essa concentração 
de vitamina E em forragens é variável, sendo, portanto, difícil determinar uma média. 
12 
 
Depende da origem da planta, das condições climáticas, estádio de maturidade da 
planta, métodos de conservação e estocagem. No estádio inicial, as gramíneas 
apresentam duas vezes mais α-tocoferol do que as leguminosas, sendo que a partir 
desse ponto até o estádio final ambos apresentam o mesmo teor de α-tocoferol. A 
tabela 4 mostra a quantidade de α-tocoferol nas plantas em vários estádios 
(BERCHIELLI; PIRES; OLIVEIRA, 2006). 
Tabela 4 - Influência da espécie da planta e estádio de maturidade sobre o conteúdo de α-tocoferol em 
forragens secas (mg/kg MS) durante o primeiro ciclo de crescimento 
Forragem e estádio 
de maturidade 
Valor mínimo Valor máximo Média 
Gramínea 
Inicial (florescimento) 121 400 253 
Do inicial ao fim 40 154 98 
Maturidade 9 30 22 
Leguminosas 
Inicial (florescimento) 79 202 19 
Do inicial ao fim - 109 127 
Maturidade - - - 
Fonte: BERCHIELLI; PIRES; OLIVEIRA, 2006. Adaptado. 
Plantas que tem poucas folhas contém baixos teores de α-tocoferol. 
Quando crescem em condições amenas, essas plantas apresentam maiores teores 
de α-tocoferol (BERCHIELLI; PIRES; OLIVEIRA, 2006). 
Quanto à armazenagem, o valor vitamínico das forragens frescas e 
conservadas tendem a diminuir quando expostas à oxidação e ao calor. Porém, de 
acordo com Berchielli, Pires e Oliveira (2006), “o aquecimento prolongado, sem 
oxigênio, exerce um efeito menor.” A tabela 5 mostra a quantidade de vitamina E nas 
forragens. 
Tabela 5 - Conteúdo de vitamina E em forragens verdes e conservadas 
Forragens Quantidade (mg/kg MS) 
Forragem verde 161 
Forragem desidratada 125 
Silagem 155 
Feno 61 
Fonte: BERCHIELLI; PIRES; OLIVEIRA, 2006. Adaptado. 
O alfa-tocoferol é encontrado comercialmente na forma de acetato oleoso, 
pó ou grânulos estabilizados (GOMES et. al., 2011). 
13 
 
Tendo em vista sua fácil oxidação em ambientes externos, a esterificação 
com acetato torna o produto mais estável. A forma comercial mais utilizada para vacas 
leiteiras é o dl-α-tocoferol acetato, sendo que 1 mg desse produto equivale a 1 UI de 
vitamina E (BERCHIELLI; PIRES; OLIVEIRA, 2006). 
A suplementação se faz necessário quando relacionados com problemas 
reprodutivos, mastite e função imune (BERCHIELLI; PIRES; OLIVEIRA, 2006). 
Segundo Weiss (1997), houveram “reduções de 80% nos casos de mastite 
e de 60% nos casos de infecções da glândula intramamária” quando se foi 
administrado dietas com baixo teor de selênio e dosagem de vitamina E de 4000 UI/dia 
nas duas semanas antes do parto. 
A suplementação de vitamina E também é importante para reduzir os 
efeitos tóxicos do gossipol, que é um subproduto do algodão, e é muito usado para 
preparo de rações animais, já que apresenta a segunda melhor fonte ou suplemento 
de proteína, ficando atrás apenas da soja. O gossipol é tóxico em quantidades 
elevadas, especialmente para animais monogástricos e pré-ruminantes (GADELHA 
et. al., 2011). 
Velasquez-Pereira (1998) demonstrou, em um experimento, que 
touros que receberam 14mg de gossipol livre/kg de peso corporal, mais 4000 
UI de vitamina E adicional, em relação àqueles que receberam a mesma 
concentração de gossipol e 30 UI vitamina E/kg de suplemento/dia (exigência 
dietética) tiveram porcentagem de esperma normal mais alto (54,6% vs 
31,4%), produção espermática diária maior. Ainda aumento no número de 
monta, melhor tempo de serviço e maior atividade sexual foram observados 
em touros que receberam gossipol com a suplementação de vitamina E. 
De acordo com o NRC (1996), “ainda não se estabeleceu o requerimento 
de vitamina E para o gado de corte, mas estimou entre 15 a 60 UI/kg de matéria seca 
(MS) para bovinos jovens”. 
A quantidade de vitamina E nos alimentos varia muito. As forragens,dependendendo de sua maturidade e do tipo, contém aproximadamente de 80 a 200 
UI de vitamina E/kg MS. Porém, devido o oxigênio atmosférico, a concentração de α-
tocoferol no mesmo decresce rapidamente assim que a planta é cortada. Associada 
ao tempo de exposição ao ar livre e à luz solar, a perda de vitamina E chega a ser 
expressiva. Ainda assim, a quantidade de vitamina E presentes em alimentos naturais, 
tais como forragens frescas e grãos integrais é o suficiente para nutrir o animal, não 
sendo necessário a suplementação (BERCHIELLI; PIRES; OLIVEIRA, 2006). 
14 
 
Porém, para bovinos que consomem apenas forragens conservadas, tais 
como silagem e feno, se faz necessária a suplementação, porque a quantidade de α-
tocoferol presente nesse alimento é de 20% a 80% inferior a forragens frescas. Nos 
dois últimos meses antes do parto, recomenda-se 1,6 UI de vitamina E/kg de peso 
vivo, ou 80 UI/kg de MS. Essa recomendação se dá para manter a função imune e 
saúde das vacas, bem como manter a concentração plasmática de α-tocoferol, que é 
de aproximadamente 3μg/mL e também é fundamental para manter o alto conteúdo 
de α-tocoferol no colostro (BERCHIELLI; PIRES; OLIVEIRA, 2006). 
Para vacas leiteiras que são alimentadas com forragens conservadas, 
segundo Berchielli, Pires e Oliveira (2006), “a quantidade exigida [...] é de 0,80 UI/kg 
de PV (aproximadamente 20 UI/kg de MS). Essa concentração [...] é requerida para 
manter a saúde da glândula mamária (controle da mastite).” 
É importante também a suplementação de vitamina E nos casos em que os 
bovinos passam por algum tipo de estresse, uma vez que tal situação irá reduzir os 
níveis de concentração de α-tocoferol. A suplementação reestabelecerá o α-tocoferol 
nos tecidos do animal (BERCHIELLI; PIRES; OLIVEIRA, 2006). 
Vitamina E são fornecidos em rações para suplementação. A forma mais 
comum utilizada comercialmente é a dl- α-tocoferol acetato, sendo que 1 mg de 
representa 1 UI de vitamina E (BERCHIELLI; PIRES; OLIVEIRA, 2006). 
A vitamina dietética suplementar precisa chegar ao intestino, seu local de 
absorção, intacta. Somente assim poderá ser absorvida e participar do metabolismo 
do organismo (BERCHIELLI; PIRES; OLIVEIRA, 2006). 
Em ovinos, Bozzolo (1993 apud BERCHIELLI; PIRES; OLIVEIRA, 2006) 
observou “melhoras na qualidade de gordura externa da carcaça [...] com a 
suplementação de 4 g de dl- α-tocoferol acetato por quatro dias antes do abate.” 
2.1.6. Interações com outros nutrientes 
A vitamina E é de suma importância para manter a integridade das 
membranas celulares. Porém, de forma a economizar a vitamina E no metabolismo, 
entra em ação o selênio. Enquanto que a vitamina E evita a peroxidação dos tecidos, 
o selênio ativa uma enzima que destrói os peróxidos que são formados. Essa enzima 
é a glutationa peroxidase (BERTECHINI, 2004). 
O Selênio e a vitamina E atuam em defesa da peroxidação dos fosfolipídios 
vitais. Segundo Berchielli, Pires e Oliveira (2006), “a vitamina E atua evitando a 
15 
 
oxidação dos ácidos graxos insaturados da membrana das células e o selênio atua 
nas células modulando a atividade da enzima glutationa peroxidase”. 
A determinação das exigências de vitaminas E para animais ruminantes se 
torna dificultoso devido sua interação com outros componentes da alimentação. A 
vitamina E depende de antioxidante, aminoácidos sulfurados e selênio como 
complementação na dieta (BERCHIELLI; PIRES; OLIVEIRA, 2006). 
O α-tocoferol quando associado com o β-caroteno, estimula o crescimento 
de algumas bactérias ruminais. Conforme demonstrado por Hino (1993), 
reduzem os efeitos negativos dos ácidos graxos de cadeia longa, em 
particular, os poli-insaturados. Efeito benéfico sobre o crescimento de micro-
organismos ruminais [...] foi observado com a suplementação de β-caroteno 
e α-tocoferol em dietas com adição de lipídeos (100 mg/L de óleo de girassol). 
A suplementação oral de vitamina E associada à infusão intravenosa de 
vitamina C antes do abate do animal aumenta a concentração destas no músculo de 
bovinos, propiciando maior estabilidade dos lipídeos e menor descoloração da carne 
e rancidez. Em um teste realizado por Mitsumoto (1993 apud BERCHIELLI; PIRES; 
OLIVEIRA, 2006), verificou-se que “a porcentagem de metamioglobina (produto da 
oxidação de coloração marrom) no grupo controle e animais tratados foi de 19% e 7%, 
no dia do abate, e de 87% e 40% após 9 dias de estocagem, respectivamente. ” Isso 
é importante pois a redução da oxidação estabiliza a cor da carne e aumenta o tempo 
de exposição em supermercado em 6,3 dias. Faustman (1989 apud BERCHIELLI; 
PIRES; OLIVEIRA, 2006) observou uma “concentração de α-tocoferol no tecido 4 
vezes maior nos animais suplementados em relação ao grupo controle.” 
A vitamina E e o selênio interagem sobre os mecanismos de defesa dos 
tecidos contra os radicais livres. Mas também a interação entre o β-caroteno, vitamina 
E e vitamina C tem sido avaliado como vitaminas antioxidante na manutenção da 
integridade estrutural e funcional das células (BERCHIELLI; PIRES; OLIVEIRA, 2006). 
A vitamina A e vitamina E tem efeito na proteção das células aos efeitos 
tóxicos do óxido nítrico. Segundo Berchielli, Pires e Oliveira (2006), “o ácido retinoico 
atua sobre o controle da produção de óxido nítrico e o α-tocoferol na eliminação dos 
radicais livres produzidos pelo sistema imune a partir do óxido nítrico.” 
Em muitos casos, a vitamina A se desintegra oxidativamente no organismo 
do animal e a função antioxidante da vitamina E ajuda a melhorar o aproveitamento e 
armazenamento dessa vitamina (BERTECHINI, 2004). 
16 
 
A vitamina E a vitamina C se relaciona com a regeneração da forma 
reduzida de α-tocoferol pelo ascorbato. Berchielli, Pires e Oliveira (2006) mencionam 
esse processo como uma forma de “evitar a oxidação de ácidos graxos, o tocoferol é 
oxidado a tocoferil, um radical livre. O ácido ascórbico pode doar um elétron ao radical 
livre tocoferil, regenerando a forma antioxidante reduzida de tocoferol.” 
A vitamina E pode se relacionar com aminoácidos sulfurados. Observa-se, 
quando há a deficiência de ambos, uma severa miopatia, em pintos. De acordo com 
Andriguetto et. al., (2002), “a associação de níveis de vitamina E, selênio e metionina 
2 cistina previnem o aparecimento da miopatia bem como a diátese exsudativa. 
2.1.7. Deficiências e excessos: danos ao desenvolvimento do animal 
A vitamina E é a mais propensa à destruição pela oxidação. Sua deficiência 
leva a anemia hemolítica, distúrbios neurológicos, neuropatia periférica e miopatia 
esquelética. Por esse motivo, deve-se atentar quanto à formulação de suplementos 
vitamínicos para animais monogástricos. Nas aves, por exemplo, os principais 
sintomas de falta de vitamina E na nutrição é a encefalomalácia nutricional, o que faz 
com o que a ave curve o pescoço, tenha incoordenação, contrações e relaxamentos 
constantes das pernas até que por fim leve à morte do animal. Isso acontece devido 
a degeneração das células do cerebelo e às vezes do próprio cérebro (BERTECHINI, 
2004). 
Outro dano que pode afetar o desenvolvimento do animal é a diátese 
exsudativa, que se caracteriza pelo aparecimento de um edema de cor verde azulada 
na região peitoral, especialmente de aves, e degeneração dos músculos, bem como 
pequenas hemorragias nas articulações no estágio avançado da doença 
(BERTECHINI, 2004). 
Em monogástricos como suínos, a falta de vitamina E por ocasionar 
distrofia muscular nutricional, o que é responsável pela redução do ritmo de 
crescimento, e micro-angiopatia dietética, em que o animal apresenta dispneia, 
cianose focal, apatia, máculas azul-avermelhadas na pele e morte súbita 
(BERTECHINI,2004) 
Os principais sintomas da carência de vitamina E no organismo do animal 
são os transtornos de crescimento, encefalomalácia em aves, aumento à 
predisposição da oxidação a gordura corporal, especialmente em animais 
monogástricos como suínos, gatos e coelhos, lesões hepáticas em suínos, 
17 
 
degeneração nos testículos, diminuição na fertilidade, também em suínos 
(ANDRIGUETTO et. al., 2002). 
A tabela 6 apresenta um resumo das principais deficiências nutricionais 
associadas a vitamina E em animais monogástricos. 
Tabela 6 - Sintomas de deficiência de vitamina E em animais monogástricos 
Condição Animal Tecido afetado 
Degeneração embrionária Galinhas Sistema vascular do embrião 
Esterilidade Galos Gônodas masculinas 
Encefalomalácia nutricional Frangos e perus Células de Purkingie 
Diátese exsudativa Frangos Paredes dos capilares 
Destruição dos eritrócitos Frangos e perus Sangue 
Perdas de proteínas do sangue Frangos Soro albumina 
Hepatose dietética Suínos Fígado 
Esteatite Suínos Tecido adiposo 
Distrofia muscular nutricional Frangos, perus e suínos Músculo esquelético 
Fonte: BERTECHINI, 2004. Adaptado. 
Nos ruminantes, um dos sintomas clássicos de falta de vitamina E é a 
doença do músculo branco, uma doença que causa uma calcificação anormal dos 
músculos. Outro sintoma é a distrofia muscular. Em ambos os casos, a suplementação 
de vitamina E e selênio é o suficiente para a prevenção. Segundo Berchielli, Pires e 
Oliveira (2006), animais com deficiência de vitamina E apresentam 
transtorno de crescimento, [...] degeneração da musculatura cardíaca e 
esquelética, aumento à predisposição de oxidação de gordura corporal, 
degeneração testicular e da taxa de hemólise da atividade das transaminases 
e aldolases. 
A deficiência de vitamina E só ocorre quando há uma ingestão inadequada 
ou dependentes das condições de produção. Dietas pobres de vitamina E e selênio, 
pastagens muito secas, dietas que contenham ingredientes que irão aumentar as 
exigências de vitamina E, taxas aceleradas de crescimento e ganho de peso são 
alguns dos fatores que contribuem para a suplementação de vitamina E na dieta do 
animal, evitando assim transtornos ocasionados pela deficiência da vitamina 
(BERCHIELLI; PIRES; OLIVEIRA, 2006). 
A carência de tocoferol no animal leva à distrofia musculares. Em animais 
jovens é comum apresentar lesões musculares e no animal adulto lesões nervosas 
(ANDRIGUETTO et. al., 2002). 
18 
 
Quanto ao excesso de vitamina E no organismo do animal, não há relatos 
em estudos que indiquem sua toxicidade principalmente porque sua absorção é 
relativamente baixa. De acordo com o NRC (1987), estudos que já foram realizados 
em ratos e humanos “indicam que o nível máximo tolerado está entre a faixa de 1000 
a 2000 UI/kg de dieta.” 
2.2. Vitamina K 
2.2.1. Importância 
A vitamina K foi a última vitamina a ser descoberta. Henrik Dam suspeitou, 
em 1929, em um estudo para identificar se galinhas alimentadas com baixo teor de 
gordura seriam capazes de sintetizar colesterol. Nesse estudo ele acabou observando 
uma anemia nas aves e hemorragias intermusculares e que o sangue que foi retirado 
dessas aves se coagulava devagar. Em 1935, Dam, juntamente com outros 
colaboradores, finalmente propôs a descoberta da vitamina anti-hemorrágica: 
vitamina K, sendo K derivado da palavra dinamarquesa (uma vez que Dam é de 
origem dinamarquesa) para coagulação (Koagulation), levando o prêmio Nobel por 
esta façanha (McDOWELL, 2000) 
A vitamina K tem importância fundamental na nutrição animal, tanto de 
ruminantes quanto de não-ruminantes. Ela exerce um papel importante sobre a 
coagulação sanguínea, regulando e mantendo a formação de protrombina. Por esse 
motivo, essa vitamina também é conhecida como vitamina anti-hemorrágica 
(BERTECHINI, 2004). 
A forma dos compostos com atividade de vitamina K é o 2-metil-1,4-
naftoquinona. Esses compostos se dividem em três séries: filoquinonas, 
menaquinonas e menadionas. As filoquinonas, também chamadas de vitamina K1, 
apresenta uma dupla ligação na cadeia lateral. As menaquinonas, ou vitamina K2, 
apresentam duplas ligações que se sucedem de forma periódica. As menadionas, ou 
simplesmente vitamina K, não apresentam cadeia lateral e são formadas pelo núcleo 
2-metil-1,4-naftoquinona. A figura 3 ilustra a estrutura molecular desses compostos 
(BERCHIELLI; PIRES; OLIVEIRA, 2006). 
19 
 
Figura 3 - Estrutura molecular de diversos compostos com atividade de vitamina K 
 
Fonte: BERCHIELLI; PIRES; OLIVEIRA, 2006. 
As menadionas são usadas para suplementação alimentar, especialmente 
em rações. Porém, ela não é completa. Por isso, no fígado ocorre a adição da cadeira 
carbônica isoprênica (BERTECHINI, 2004). 
Para os animais ruminantes, a vitamina K2 é a mais significativa pois ela é 
sintetizada em grandes quantidades pelas bactérias ruminais (BERCHIELLI; PIRES; 
OLIVEIRA, 2006). 
2.2.2. Funções no organismo animal 
A vitamina K, especialmente as filoquinonas e as menaquinonas, possuem 
função de coagulação do sangue. Conforme Berchielli, Pires e Oliveira (2006), “a 
vitamina K1 é a forma preberta de fatores de coagulação (protrombina, fatores VII, IX 
e X) que continham um aminoácido, o ácido gama carboxiglutâmico (Gla).” 
Alguns fatores intrínsecos, geralmente ligados a injúrias no tecido, e 
extrínseco, que estão presentes no plasma sanguíneo, participam no processo de 
formação de fibrina, sendo que a vitamina K é a responsável pela biossíntese de 
protrombina, proconvertina, fator Stuart e fator Christmas. A figura 4 ilustra o 
mecanismo de coagulação do sangue (BERTECHINI, 2004). 
20 
 
Figura 4 - Mecanismo de coagulação sanguínea 
 
Fonte: BERTECHINI, 2004. 
A vitamina K também atua como cofator na reação de carboxilação de 
resíduos de ácido glutâmico (Glu) levando à formação de Gla. De acordo com 
Berchielli, Pires e Oliveira (2006), 
pela ação da enzima hepática carboxilase, a carboxilação capacita as 
proteínas de coagulação a se ligarem ao cálcio, permitindo a interação com 
os fosfolipídios das membranas de plaquetas e células endoteliais, o que, por 
sua vez, possibilita o processo de coagulação sanguínea normal. 
Alguns grupos de proteínas são dependentes de vitamina K e não tem 
participação no processo de coagulação sanguínea. Estão implicados na homeostase 
do cálcio. Algumas proteínas contendo Gla ocorrem em grande número de tecidos e 
órgãos, como no osso, rins, placentas, pâncreas, vesícula e pulmões. Evidências 
mostram a importância da vitamina K no desenvolvimento precoce do esqueleto e na 
manutenção do osso maduro sadio. A proteína Gla da matriz, uma proteína do osso 
semelhante à osteocalcina, também depende de vitamina K (BERCHIELLI; PIRES; 
OLIVEIRA, 2006). 
2.2.3. Síntese no organismo animal 
Em ruminantes, os micro-organismos presentes no rúmen requerem 
vitaminas para seu desenvolvimento. Compostos de vitamina K, nesse caso, 
21 
 
desempenha um papel fundamental na nutrição de bactérias ruminais. A tabela 7 
mostra a importância da vitamina K para a bactéria Succinivibrio dextrinosolvens. 
Tabela 7 - Exigências de compostos de vitamina K para a bactéria Succinivibrio dextrinosolvens 
Fração adicionada Crescimento máximo 
(A600) 
Tempo para o máximo 
crescimento (horas) 
Líquido do rúmen (5% v/v) 1,4 20 
Menadiona 1,4 20 
1,4 – naftoquinona 1,5 14 
Vitamina K5 1,5 35 
Vitamina K1 0,3 >40 
Sem adição <0,1 32 
Fonte: BERCHIELLI; PIRES; OLIVEIRA, 2006 
Assim como a vitamina E, a vitamina K é absorvida em associação com as 
gorduras. Por esse motivo, requer a presença de sais biliares. Vários antagonistas 
são conhecidos, como a cumarina,o dicumarol e a sulfaquinoxalina (ANDRIGUETTO 
et. al., 2002). 
Cerca de metade do total de vitamina K ingerida é absorvida pelo fígado. 
Filoquinona e menaquinona são armazenadas no fígado. Menadiona também é 
absorvida e armazenado pelo fígado, é encontrado para ser distribuído em todos os 
tecidos e são excretados rapidamente. A filoquinona é absorvido no intestino na 
maioria dos animais, e o sistema linfático é a principal via de transporte da filoquinona. 
A menaquinona é absorvido pelo intestino delgado e a menadiona nos intestinos e no 
cólon por um processo passivo (McDOWELL, 2000). 
A vitamina K é importante também para a síntese da forma ativa da 
protrombina (fator II) e outros fatores de coagulação do plasma (VII, IX e X). Essas 
quatro proteínas de coagulação do sangue são sintetizadas no fígado em formas 
precursoras inativas e convertidas em proteínas biologicamente ativa através da 
vitamina K (McDOWELL, 2000). 
2.2.4. Exigências 
A principal diferença entre mono e poligástricos no que diz respeito à 
exigência da vitamina K na nutrição é sua dependência de suplementação vitamínica. 
Como o animal ruminante sintetiza vitamina K durante a degradação e fermentação 
dos nutrientes presentes no alimento através da microbiota ruminal, dificilmente 
22 
 
necessitarão ser suplementados com essa vitamina (BERCHIELLI; PIRES; 
OLIVEIRA, 2006). 
Animais monogástricos atendem suas exigências através de ingestão de 
alimentos que contenham vitamina K. Além disso, as bactérias presentes no intestino, 
como a Escherichia coli, sintetizam a vitamina K, porém em quantidades bem 
inferiores aos ruminantes (McDOWELL, 2000). 
A tabela 8 mostra os requerimentos de vitamina K para vários animais. 
Tabela 8 - Requerimentos de vitamina K para vários animais 
Animal Requerimento 
Gado de corte Síntese microbiana 
Gado leiteiro Síntese microbiana 
Pato 4,0 mg/kg 
Ovinos Síntese microbiana 
Cachorro 1 mg/kg 
Fonte: McDOWELL, 2000. Adaptado. 
2.2.5. Fontes: alimentos e suplementos 
A vitamina K1 é encontrada nos cloroplastos das plantas verdes e também 
em óleos vegetais. A vitamina K2 são sintetizadas por bactérias, como as que estão 
na flora intestinal. A vitamina K não é encontrada naturalmente; são uma forma 
sintética de vitamina K e são fornecidos em suplementos (BERCHIELLI; PIRES; 
OLIVEIRA, 2006). 
Tendo em vista a facilidade de encontrar vitamina K em plantas, e 
consequentemente em forragens, e o fato de ser sintetizado por micro-organismos no 
organismo, a suplementação não é tão necessária. Porém, nos casos em que a 
alimentação é deficiente e/ou o animal não consegue sintetizar a vitamina, é 
imprescindível a suplementação. 
A menadiona é usada para formulação de rações com o objetivo de suprir 
a necessidade do animal em caso de deficiência de vitamina K (BERTECHINI, 2004). 
2.2.6. Interações com outros nutrientes 
A vitamina A e a vitamina E reduzem os níveis de protrombina do plasma 
quando a vitamina K está ausente (ANDRIGUETTO et. al., 2002). 
2.2.7. Deficiências e excessos: danos ao desenvolvimento do animal 
Substâncias que possuem estruturas muito semelhantes à da vitamina K e 
que até mesmo ocupam sua posição, porém não exercem a mesma função, são 
23 
 
chamadas de fatores anti-vitamina K. As mais conhecidas dessas substâncias são o 
dicumarol, o warfarin e a sulfaquinoxalina. Essas substâncias impedem a coagulação 
sanguínea, podendo inclusive levar à morte (BERTECHINI, 2004). 
A deficiência de vitamina K é provocada pela ingestão de dicumarol, uma 
antagonista da vitamina K produzidos por fungos que atacam trevo doce, ou ainda 
pela ingestão de sulfonamidas em níveis capazes de inibir a sínteses de vitamina K 
no intestino. O dicumarol, quando consumido por animais, geralmente em fenos ou 
silagem, combina com a pro-enzima para evitar a formação da enzima ativa 
necessária para síntese da protrombina. Outro antagonista de vitamina K são as 
microtoxinas, substâncias bastante tóxicas para os animais. (McDOWELL, 2000) 
Visto que a vitamina K atua sobre a coagulação sanguínea, a falta dessa 
vitamina leva a um retardamento sobre o mesmo, levando a hemorragias. Em animais 
monogástricos, os sintomas são muito similares: pontos de hemorragias na pele, 
muito sangramento devido lesões. Em alguns casos, como em suínos, leva à anemia 
e ao consequente desempenho reduzido (BERTECHINI, 2004). 
É raro a deficiência de vitamina K em animais ruminantes, uma vez essa 
vitamina é sintetizada pelas próprias bactérias ruminais em grandes quantidades. 
Porém, é possível acontecer, e quando ocorre, há uma diminuição no nível de 
protrombina do sangue e com isso ocorre um retardamento no tempo de coagulação 
do sangue. Isso acarreta hemorragias, sendo sérios a maioria dos casos 
(BERCHIELLI; PIRES; OLIVEIRA, 2006). 
Em animais monogástricos, como as aves criadas no sistema de cama, por 
exemplo, dificilmente terão problemas por deficiência de vitamina K, uma vez que o 
contato com suas próprias fezes, que é rica em vitamina K produzida pelo próprio 
intestino grosso da ave, irá suprir sua exigência nutricional (BERTECHINI, 2004). 
Nos casos de deficiência, a própria administração da vitamina K já é o 
suficiente para trazer uma resposta rápida e o animal retorna ao seu estado normal 
cerca de 4 a 5 horas (McDOWELL, 2000). 
As formas naturais de vitamina K, a saber, filoquinona e menaquinonas, 
não são tóxicas e seu excesso não acarreta problemas ao animal, seja ele mono ou 
poligástrico. Porém, a forma sintética, a menadiona, em excesso, produz hemólise, 
meta-hemoglobinúria e profirinúria. 
24 
 
3. CONSIDERAÇÕES FINAIS 
Todas as vitaminas, seja ela hidro ou lipossolúvel, são de importâncias 
vitais. A nutrição animal é totalmente dependente desses compostos orgânicos, assim 
como é dependente de carboidratos, lipídios, minerais, dentre outros. Por mais que a 
quantidade necessária de vitaminas para um animal seja pouco, sua importância se 
dá justamente pelos efeitos no animal decorrentes de sua falta ou do seu excesso. 
As lipossolúveis possuem importância por participarem no 
desenvolvimento, e por isso são conhecidas como vitaminas do crescimento. 
Portanto, são importantes em animais em desenvolvimento e também em animais em 
gestação e lactação. 
Para que seja fornecido a quantidade exigida na nutrição animal é 
imprescindível a escolha adequada do alimento para que seja suprido essa exigência, 
seja para a mantença do animal, seja para um maior desempenho e consequente 
produto animal. 
Não se pode definir um valor médio para que seja suprido essa exigência. 
Isso varia muito de animal para animal e do que se procura obter com essa nutrição. 
Mas estudos realizados por vários pesquisadores, como os citados nessa revisão de 
literatura, ajudam a entender a importância dessas vitaminas, especialmente a E e K, 
bem como ajudam a ter uma base para definir qual margem a ser adotada para uma 
melhor performance do animal. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
25 
 
 REFERÊNCIAS 
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BERCHIELLI, Telma T.; PIRES, Alexandre V.; OLIVEIRA, Simone G. Nutrição de 
ruminantes. Jaboticabal: Funep, 2006. 
BERTECHINI, Antonio G. Nutrição de monogástricos. Lavras: Editora 
UFLA/FAEPE, 2004. 
GADELHA, Ivana C. N. et. al. Efeitos do gossipol na reprodução animal. In: Acta 
Veterinaria Brasilica. Mossoró: v. 5. n. 2. p. 129-135, 2011. 
GOMES, Bruna et al. Vitaminas na nutrição de monogástricos. Disponível em 
<https://www.passeidireto.com/arquivo/2001649/vitaminas-na-nutricao-de-monogas-
tricos> Acesso em02 de agosto 2016. 
HINO, T.; ANDOH, N.; OUI, H. Effects of β-carotene and α-tocopherol on rumen 
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Science, v. 76 p. 600-605, 1993. 
McDOWELL Lee R. Vitamins in animal and human nutrition. Iowa: State University 
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National Academy Press, 1987. 
NATIONAL RESEARCH COUNCIL. Nutrient requeriments of beef cattle. 
Washington: National Academy Press, 2ª Ed., 1996. 
VELASQUEZ-PEREIRA, J. et al. Reproductive effects of feeding gossypol and vitamin 
E to bulls. In: Journal of Animal Science, v. 76 p. 2894-2904, 1998. 
WEISS, W. P. et. al. Effect of vitamin E supplementation in diets with a low 
concentration of selenium on mammary gland health of dairy cows. In: Journal of 
Dairy Science, v. 80 p. 1728-1737, 1997. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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