O P na nutrição de plantas 2 2016

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Universidade Federal de Roraima 
Centro de Ciências Agrárias 
Departamento de Solos e Engenharia Agrícola 
 
Nutrição de Plantas – AGR 051 
O Fósforo e as Plantas 
Prof. Dr. Armando J. Silva 
O fósforo e as plantas 
INTRODUÇÃO 
 
O P no metabolismo vegetal: 
 
• Transferência e armazenamento de energia, 
• Síntese de ácidos nucléicos e glicose, 
• Respiração, 
• Síntese e estabilidade da membrana 
plasmática, 
• Ativação e desativação de enzimas, 
• Reações redox, 
• Metabolismo de carboidratos e 
• Fixação de N2. 
O fósforo e as plantas 
INTRODUÇÃO 
 
Contudo, é um dos nutrientes menos 
disponíveis na rizosfera, porque: 
 
• Interage com Fe, Al e Ca, formando 
compostos insolúveis, 
• Predomina em formas orgânicas de lenta 
mineralização, 
• Lenta taxa de difusão, com mobilidade 
extremamente baixa no solo. 
O fósforo e as plantas 
INTRODUÇÃO 
 
Mesmo quando aplicado como fertilizante, uma 
grande parte torna-se indisponível, porque: 
 
• É fortemente adsorvido pelos colóides do 
solo, 
• Liga-se a Fe, Ca e Al, formando compostos 
insolúveis, 
• É imobilizado pela atividade microbiana, 
transformando-se em P orgânico. 
O fósforo e as plantas 
INTRODUÇÃO 
 
Devemos manejar o P na agricultura com 
parcimônia, porque: 
 
• “O suprimento mundial de P para a 
fabricação de fertilizantes é um recurso 
natural finito, exigindo aproveitamento 
consciente deste nutriente para garantir a 
sustentabilidade da agricultura nos moldes 
atuais” (Araújo e Machado, 2006). 
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Figura 1 – O ciclo do fósforo no sistema solo-planta 
FÓSFORO NOS SOLOS TROPICAIS 
• As formas de P estão em equilíbrio no sistema 
solo-planta, como mostra a figura 1. 
O fósforo e as plantas 
O FÓSFORO NO SISTEMA SOLO 
 
• Crosta terrestre – 0,12% de P 
• Reservas de P no planeta: 
• Sedimentos marinhos, 
• Solos 
• Oceanos 
• Rochas e minerais (apatitas); 
 
• Segundo Araújo e Machado (2006) 
 
“O intemperismo liberou o P das apatitas, que foi 
absorvido pelas plantas e reciclado, incorporado à 
matéria orgânica dos solos e sedimentos, ou 
precipitado como minerais pouco solúveis de Ca, Fe 
e Al”. 
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FÓSFORO NOS SOLOS TROPICAIS 
 P total no solo – concentrações podem ser altas, 
oscilando entre 0,2 e 5,0 g.kg-1. 
 
 P disponível – teores baixíssimos nos solos tropicais. 
 De acordo com Barber (1984) o P na solução do 
solo varia entre 0,1 e 10 µmol.L-1. 
 
 Mais de 80% do P aplicado no solo como fertilizante 
torna-se indisponível devido a fatores como: 
 Adsorção às partículas do solo; 
 Precipitação na presença de outros elementos (Fe 
e Al) 
 Transformação em P orgânico (imobilização). 
O FÓSFORO NO SISTEMA SOLO 
 
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FÓSFORO NOS SOLOS TROPICAIS 
 Formas no Solo – 4 categorias: 
 
 Formas iônicas (HPO4
2- e H2PO4
-) e orgânicas 
de baixo peso molecular, na solução do solo; 
 P adsorvido na superfície dos constituintes 
minerais do solo; 
 Minerais cristalinos e amorfos de P e 
 Componente da matéria orgânica (P 
orgânico). 
 
O FÓSFORO NO SISTEMA SOLO 
 
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FÓSFORO NOS SOLOS TROPICAIS 
Formas no Solo 
 
 Em solos tropicais ácidos, a forma que 
predomina na solução é o H2PO4
-, ocorrendo 
em concentrações extremamente baixas: 0,1 
a 10 µmol.L-1. 
 Os teores de P orgânico (Po) podem variar de 
quase zero até mais de 2 g.kg-1. 
 Dependendo da classe de solo o Po pode 
representar de 20 a 80% do P total. 
 A liberação de Po para a solução do solo é 
controlada pela taxa de mineralização da 
matéria orgânica e depende da atividade 
microbiana. 
O FÓSFORO NO SISTEMA SOLO 
 
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FÓSFORO NOS SOLOS TROPICAIS 
O contato até as raízes 
 
 O P se movimenta até as raízes por difusão. 
 De acordo com Araújo e Machado (2006), como o 
coeficiente de difusão de P no solo é muito baixo (10-12 
a 10-15 m2.s-1), a rápida absorção pelas plantas cria uma 
zona de depleção em volta da raiz. 
 Após poucos dias de absorção, O P da rizosfera diminui 
entre 30 e 50% e a zona de depleção estende-se até 2 
mm da superfície radicular. 
 Como se sabe, o movimento de difusão do fosfato e de 
outros íons depende da umidade. Assim, este 
movimento torna-se mais difícil em solos com baixa 
umidade. 
O FÓSFORO NO SISTEMA SOLO 
 
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FÓSFORO NOS SOLOS TROPICAIS 
As Raízes e a Absorção do Fósforo 
 
 Quando o fornecimento de Pi é limitado, as plantas 
priorizam a formação de raízes, aumentando a 
absorção. 
 Assim, as plantas desenvolveram sistemas 
radiculares mais extensos, aumentando a área de 
contato entre as raízes e o solo. 
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FÓSFORO NOS SOLOS TROPICAIS 
As Raízes e a Absorção do Fósforo 
 
 Devido aos problemas mencionados quanto à 
absorção de fósforo pelas plantas, a colonização 
das raízes por fungos micorrízicos vem ocorrendo a 
milhões de anos na maioria das plantas cultivadas. 
 
 Em condições de baixa disponibilidade de P, esta 
simbiose tende a ser mais expressiva. 
 
 As micorrizas podem aumentar o influxo de Pi três a 
cinco vezes, em comparação com plantas que não 
apresentam essas associações. 
 
 Além disso, algumas espécies formam raízes 
especializadas na absorção de nutrientes imóveis, 
chamadas raízes proteóideas ou “raízes em cluster” 
(figura). 
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FÓSFORO NOS SOLOS TROPICAIS 
Figura – Raízes proteóides ou raízes em Cluster de diferentes 
espécies. (a) Lupinus albus;. (b) Hakea sp; (c) Lupinus sp.; (d) 
imagem obtida por endoscopia de solo. 
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FÓSFORO NOS SOLOS TROPICAIS 
Figura – Modificações na arquitetura radicular pela disponibilidade de fósforo 
no solo: a baixa disponibilidade de P (à direita) estimula a produção de 
raízes adventícias, diminui o ângulo de crescimento das raízes basais, 
estimula a produção de raízes laterais e aumenta a densidade e o 
comprimento de pêlos radiculares. Fonte: Araújo e Machado (2006) 
O fósforo e as plantas 
 
A ABSORÇÃO DE P PELAS PLANTAS 
 
• A baixa disponibilidade de P no solo fez com que 
as plantas desenvolvessem uma alta eficiência 
na absorção deste elemento; 
 
• Elas adquirem P contra um elevado gradiente de 
concentração, através da membrana plasmática; 
 
• Segundo Araújo e Machado (2006), as 
concentrações de Pi nas células vegetais são 
mais de 100 vezes superiores às concentrações 
na solução do solo. 
O fósforo e as plantas 
A ABSORÇÃO DE P PELAS PLANTAS 
 
• Concentração média nas plantas: 0,05 a 
0,4% (Ver Tabela 1); 
 
• As plantas absorvem o P na forma 
aniônica: H2PO4
- (principalmente) ou 
HPO4
2-, dependendo do pH (Figura 2); 
 
• As plantas geralmente apresentam um 
número de sítios de absorção no sistema 
radicular dez vezes maior para H2PO4
- do 
que para HPO4
2-. 
O fósforo e as plantas 
FORMAS ABSORVIDAS PELAS PLANTAS 
 
• Os mecanismos que participam da absorção de 
Pi ainda não estão totalmente esclarecidos. 
 
• É provável que o Pi atravesse a membrana em 
co-transporte (simporte) com H+. (Figura) 
 
• Há dois mecanismos que podem participar da 
absorção de Pi: 
 
• Mecanismo de alta afinidade e 
 
• Mecanismo de baixa afinidade. 
O fósforo e as plantas 
O fósforo e as plantas 
Figura – Transporte de fósforo inorgânico Pi através da plasmalema e do 
tonoplasto. ATPases na plasmalema e no tonoplasto provêem a energia 
necessária para conduzir os processos de transporte de Pi. Os mecanismos de 
efluxocontribuem para manter a homeostase das células. O transporte do Pi no 
tonoplasto é bidirecional. 
O fósforo e as plantas 
FORMAS ABSORVIDAS PELAS PLANTAS 
 
• O mecanismo de alta afinidade tem um baixo 
Km (3 a 7 µM de Pi), sendo de grande 
importância em solos deficientes em fósforo. 
 
• O mecanismo de baixa afinidade tem um alto 
Km (50 a 330 µM de Pi) sendo acionado em solos 
com altos teores de P. 
 
• O mecanismo de alta afinidade pode ser 
induzido em função das condições do meio, o 
que não ocorre com o de baixa afinidade, que é 
constitutivo. 
O fósforo e as plantas 
Tabela 1 – Concentração de macronutrientes 
na parte aérea de algumas 
culturas 
Planta Nutriente (%) 
N P K Ca Mg 
Girassol 1,74 0,08 3,47 1,68 0,73 
Feijão 1,48 0,05 1,19 1,46 0,57 
Trigo 2,26 0,06 4,16 0,46 0,23 
Cevada 1,94 0,13 4,04 0o,68 0,29 
O fósforo e as plantas 
Figura 2 – Influência do pH na distribuição de íons 
ortofosfato na solução do solo 
O fósforo e as plantas 
Outras Formas de Absorção 
 
• Pesquisas recentes mostram que 
compostos fosfatados orgânicos são 
também absorvidos pelas plantas. 
 
• Exemplos: ácidos nucléicos e fitinas – 
absorvidos em soluções nutritivas e 
substratos de areia. 
 
• Desta forma, produtos da decomposição da 
matéria orgânica podem ser absorvidos 
pela planta, antes de sofrer mineralização. 
O fósforo e as plantas 
Fatores que Afetam a Absorção 
 
• Presença de fungos micorrízicos; 
 
• Substâncias expelidas pela raíz – ácidos 
orgânicos solubilizam fosfatos naturais; 
 
• Atividade microbiana – Microrganismos 
solubilizadores de fosfatos naturais e 
fertilizantes fostatados (Penicillium, 
Pseudomonas, Aspergillus, etc.). 
O fósforo e as plantas 
Assimilação do Fósforo pelas Plantas 
 
• Dez minutos após ser absorvido, o fosfato é incorporado aos 
compostos orgânicos (ácidos nucléicos, membranas, 
nucleotídeos, etc.); 
 
• A maior parte do P é absorvida pelos pêlos radiculares e células 
superficiais; 
 
• O fósforo apresenta uma boa mobilidade dentro da planta, 
podendo ser translocado para cima e para baixo. 
 
• Quando uma deficiência ocorre, o elemento contido nos tecidos 
mais velhos é redistribuído para regiões meristemáticas ativas. 
 
• A concentração de fósforo inorgânico no citoplasma (Pi 
citossólico), depende da absorção, re-translocação e 
tamponamento/armazenamento vacuolar, exportação para 
outras células e incorporação em moléculas orgânicas (Figura 3) 
O fósforo e as plantas 
Figura 3 – Representação esquemática da 
absorção e partição do fósforo em 
plantas superiores. 
O fósforo e as plantas 
Figura – Lecitina ou fosfatidil colina, um 
fosfolipídio presente nas membranas 
plasmáticas das células vegetais. 
O fósforo e as plantas 
Figura – Nucleotídeos, compostos orgânicos com P 
presentes nas plantas superiores. 
O fósforo e as plantas 
Figura 3 – Adenosina Trifosfato (ATP). 
O fósforo e as plantas 
Figura 3 – Ácido fítico (hexafosfato de inositol). 
O fósforo e as plantas 
Funções do Fósforo 
 
• Componente estrutural da célula (fosfolipídeos de 
membrana), ácidos nucléicos e coenzimas; 
 
• O mais importante papel do P é a promoção do 
armazenamento e transferência de energia para 
processos metabólicos (ATP) (Figuras 4 e 5) 
 
O fósforo e as plantas 
Funções do Fósforo 
 
Armazenamento e Transferência de Energia 
 
 Adenosinas di e tri fosfato atuam como correntes 
de energia dentro das plantas (Figura 4). 
 
O fósforo e as plantas 
Figura 5 – Reação de fosforilação de um composto vegetal. Este composto 
é carregado com energia, podendo participar de futuros 
processos metabólicos dentro da planta. 
O fósforo e as plantas 
Figura 4 – Estrutura da adenosina tri fosfato 
(ATP). 
O fósforo e as plantas 
Funções do Fósforo 
 
Armazenamento e Transferência de Energia 
 
 A energia do ATP se torna disponível quando ocorre 
a hidrólise de um ou dois radicais fosfatados 
terminais, liberando cerca de 7.600 cal/mol. 
 
O fósforo e as plantas 
Funções do Fósforo 
 
Armazenamento e Transferência de Energia 
 
 A síntese das ligações altamente energéticas do 
ATP se processa nas reações de FOSFORILAÇÃO, 
que podem ser de três tipos: 
 
 Ao nível do substrato 
 Oxidativa 
 Fotossintética. 
 
O fósforo e as plantas 
 
 Fosforilação ao nível do substrato – metabolismo anaeróbico dos 
carboidratos na respiração: 
 
 
 
O fósforo e as plantas 
 
 Fosforilação ao nível do substrato – metabolismo anaeróbico dos 
carboidratos na respiração: 
 
 
 
O fósforo e as plantas 
 
 Fosforilação Oxidativa – Associada ao transporte de 
elétrons que ocorre na fase aeróbica da respiração. 
 
Quando os elétrons são transferidos de um 
transportador mais eletronegativo para outro mais 
oxidado, parte da energia disponível fica 
armazenada como ligação terminal do ATP – Figura 
6.21 (Malavolta, 1980). 
 
 
 
O fósforo e as plantas 
Funções do Fósforo 
 
Processos metabólicos dependentes de ATP: 
 
– Fotossíntese; 
– Biossíntese de amido; 
– Absorção iônica; 
– Trabalho mecânico; 
– Biossíntese de membranas; 
– Formação de ácidos nucléicos; 
– Respiração; 
– Biossíntese de giberelinas; 
– Biossíntese de lipídeos; 
– Biossíntese de celulose, pectinas, hemicelulose e lignina; 
– Geração de potenciais elétricos na membrana. 
O fósforo e as plantas 
Funções do Fósforo 
 
Processos metabólicos dependentes de ATP: 
 
– Fotossíntese - Os compostos envolvidos na redução do CO2 são 
altamente fosforilados, como a ribulose 1,5 di-fosfato (RuDP) que 
dá duas moléculas de ácido 3-fosfoglicérico (3-PGA), numa reação 
catalizada pela enzima RuDP-carboxilase: 
O fósforo e as plantas 
Funções do Fósforo 
 
Processos metabólicos dependentes de ATP: 
 
– Biossíntese de amido – O amido, um carboidrato de reserva das 
plantas é constituído de unidades de glicose, sendo sua síntese 
catalisada pela enzima sintetase do amido, conforme as reações: 
 
– n UDP-Glicose ou 
– n ADP-glicose + Receptor nUDP ou 
 nADP + 
 receptor-n glicose 
O fósforo e as plantas 
– Biossíntese de gorduras 
 
Os ácidos graxos saturados são formados pela 
adição de unidades contendo 2C (acetil 
Coenzima A) à maionil coenzima A que é o 
primeiro aceitador; esta é produzida pela 
acetil-CoA carboxilase que, com a energia 
fornecida pelo ATP, combina CO2 com o 
mencionado acetil CoA, um composto 
fosforilado, o alfaglicerofosfato é o aceitador 
inicial de grupos ácidos (RCO- para a síntese 
dos triglicerídeos (óleos e gorduras). 
O fósforo e as plantas 
 
– Absorção Iônica 
 
O fornecimento de energia por parte do ATP é essencial 
para o processo ativo de absorção de nutrientes. 
 
– Trabalho Mecânico 
 
• Penetração das raízes na terra. 
• Saída da parte aérea em direção à luz 
 
O fósforo e as plantas 
Figura 3 – Efeito do suprimento localizado de fosfato, nitrato, amônio e 
potássio no sistema radicular. Plantas testemunha (HHH) 
receberam solução nutritiva completa em todas as partes do 
sistema radicular. As outras raízes (LHL) receberam solução 
nutritiva completa apenas na zona média. As porções superior 
e inferior foram supridas com uma solução deficiente no 
nutriente específico. 
Um bom suprimento 
de P está associado 
ao crescimento do 
sistema radicular 
O fósforo e as plantas 
 
Sintomas visuais de deficiência 
 
– O P é altamente móvel dentro das plantas; 
 
– Quando ocorre deficiência, o P é translocado dos 
tecidos mais velhos pararegiões meristemáticas; 
 
– Desta forma, os sintomas de deficiência ocorrem 
primeiramente nas folhas mais velhas; 
 
– Em milho e outras gramíneas, os sintomas de 
deficiência se caracterizam pela coloração 
arroxeada (acúmulo de antocianina) nas folhas 
inferiores, principalmente nas porções marginais. 
Menor crescimento de plantas 
por causa da deficiência de fósforo – Fonte: 
Embrapa Hortaliças 
 
Deficiência de P em plantas de milho 
Figura 1. Sintomas observados em campo. Notam-
se, no topo da figura, plantas verdes, sem sintomas 
– Fonte: Rosolem e Tavares (2006) 
Folhas arroxeadas em razão 
da deficiência de fósforo – Fonte: 
Embrapa Hortaliças 
Folhas arroxeadas em razão 
da deficiência de fósforo – Fonte: 
Embrapa Hortaliças 
Detalhe de folhas de soja com 
deficiência de P. Notam-se os 
sintomas de colapso do pecíolo e 
arroxeamento de folhas e pecíolos 
– Fonte: Rosolem e Tavares (2006)