cap 10 ca mg e s

Prévia do material em texto

UNIVERSIDADE FEDERAL DE RORAIMA 
CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS 
DEPARTAMENTO DE SOLOS E ENGENHARIA 
AGRÍCOLA 
 
AGR 061 – NUTRIÇÃO DE PLANTAS 
 
Prof. Armando J. Silva 
 
Cap. 10 – Cálcio, Magnésio e Enxofre 
1 
Cálcio no Solo – Generalidades 
 
 Teor no solo – 1 g/kg até mais de 250 g/kg (Ca 
total). 
 Solos calcários em ambientes áridos – maiores 
teores. 
 Solos orgânicos recentemente drenados – baixos 
teores e valores de pH muito baixos. 
 Solos argilosos – mais cálcio do que os arenosos 
2 
Cálcio no Solo – Formas Predominantes 
 
 Carbonatos metamórficos ou sedimentares 
 Sulfatos e silicatos. 
Minerais primários: 
 Dolomita 
 Calcita 
 Apatita 
 Feldspatos cálcicos 
 Forma trocável (Ca2+) – predominante no 
complexo de troca de solos argilosos (65%) 
 Forma solúvel – Ca2+ na solução do solo – muito 
baixo em solos tropicais ácidos. 
3 
Cálcio no Solo – Comportamento no Sistema Solo-
Planta (Figura 1) 
 
 Participa como cátion, no fenômeno de troca de 
cátions (CTC), sendo retido como Ca2+ nas 
superfícies com cargas negativas das argilas e da 
matéria orgânica. 
 Solos de regiões tropicais – baixos teores de cálcio e 
altos de alumínio – grande limitação do 
crescimento das plantas. 
4 
Cálcio no Solo – Comportamento no Sistema Solo-
Planta (Figura 1) 
Figura 1 – Ciclos do cálcio e do magnésio no sistema solo-planta 
(Vitti et al., 2006) 
5 
Cálcio na Planta – Absorção 
 
 Absorvido pelas raízes como Ca2+. 
 A absorção pode ser inibida na presença de altos 
teores de K+, Mg2+ e NH4+. 
 Firmemente ligado a estruturas celulares, sendo 
parte trocável nas paredes celulares e na 
membrana plasmática. 
 Grande parte pode ser encontrada nos vacúolos. 
 Após a absorção, a maior parte é transportada 
pelo xilema. 
 As reduzidas concentrações encontradas no floema 
indicam a baixa mobilidade deste elemento na 
planta. 
 O movimento ascendente se dá por meio de 
reações de troca em vasos condutores. 
6 
Cálcio na Planta – Formas 
 
 Maior parte – formas não solúveis em água. 
 Uma grande parte está na parede celular, sob a 
forma de pectato de cálcio, conferindo rigidez à 
parede e impedindo o aumento do tamanho da 
célula. 
 Em células mais maduras, o cálcio pode estar na 
parede na forma de carbonato, oxalato, sulfato, 
fosfato, tartarato ou citrato. 
 Sais cálcicos cristalinos ocorrem mais 
frequentemente nos vacúolos de células 
especializadas chamadas idioblastos. 
 Entre esses sais, predomina o oxalato que se 
encontra em qualquer parte da planta. 
7 
Cálcio na Planta – Formas 2 
 
 Outros sais de cálcio encontrados fora da parede 
celular são: carbonato, sulfato, fosfato, silicato, 
citrato, tartarato, malato e possivelmente 
complexos insolúveis com ácidos graxos. 
 A insolubilidade dos compostos de cálcio da planta 
e sua localização na célula explica parcialmente a 
falta de redistribuição em condições de deficiência. 
8 
Cálcio na Planta – Funções 
 
 Composição da parede celular – função estrutural. 
 Importante para a absorção iônica – correção do 
efeito desfavorável da concentração 
hidrogeniônica. 
 Indispensável para a germinação do grão de pólen 
e para o crescimento do tubo polínico – ele está 
presente na síntese da parede celular e no 
funcionamento do plasmalema. 
9 
Cálcio na Planta – Funções 2 
 
 Importante para a integridade da membrana 
plasmática das células vegetais, especificamente 
para a seletividade do transporte de íons que elas 
realizam. 
 Pesquisas têm demonstrado que a seletividade de 
raízes de cevada para absorver potássio 
desaparece em minutos quando o cálcio é retirado 
da solução. 
 Importante também na conversão de sinais vindos 
do ambiente (estresses de natureza biótica e 
abiótica). 
10 
Cálcio na Planta – Funções 2 
 
 Importante para a integridade da membrana plasmática 
das células vegetais, especificamente para a seletividade do 
transporte de íons que elas realizam. 
 Pesquisas têm demonstrado que a seletividade de raízes de 
cevada para absorver potássio desaparece em minutos 
quando o cálcio é retirado da solução. 
 Importante também na conversão de sinais vindos do 
ambiente (estresses de natureza biótica e abiótica). 
 Ativação enzimática – embora seja uma função não muito 
frequente, o cálcio parece ser essencial para a ativação de 
algumas, como a ATPase em tubérculos de batita, a amilase 
em cevada e a fosfolipase em repolho. 
11 
Cálcio na Planta – Sintomas de Deficiência 
 
 Limitado crescimento do sistema radicular – um dos sintomas 
mais característicos de deficiência de Ca na maioria das 
plantas. 
 Aspecto gelatinoso nas pontas das folhas jovens e tecidos 
novos (pontos de crescimento) – devido à baixa 
redistribuição na planta e ao papel do cálcio na formação da 
parede celular. 
 Deficiências são mais comuns em culturas como o amendoim 
e as hortaliças, como a podridão estilar do tomateiro. 
 No tomateiro, as folhas apresentam teores normais de Ca, 
mas os frutos se mostram deficientes devido à pequena 
translocação e ao transporte unidirecional no xilema. 
12 
Cálcio na Planta – Sintomas de Deficiência 
13 
Foto – Deficiência de cálcio em cebola 
Cálcio na Planta – Sintomas de Deficiência 
14 
Foto – Deficiência de cálcio em tomate 
Cálcio na Planta – Sintomas de Deficiência 
15 
Foto – Deficiência de cálcio em tomate 
Cálcio na Planta – Sintomas de Deficiência 
16 
Foto – Deficiência de cálcio em tomate – Podridão estilar ou 
fundo preto 
Cálcio na Planta – Sintomas de Deficiência 
17 
Foto – Deficiência de cálcio em maracujá – Podridão estilar 
ou fundo preto 
Cálcio na Planta – Fontes 
A Figura abaixo, extraída de Vitti et al.(2006) apresenta as 
formas através das quais o cálcio pode ser fornecido às plantas 
Figura 2 – Processos de adição e perda de cálcio e magnésio nos solos 
18 
Cálcio na Planta – Fontes 
 
 Pode ser fornecido de várias formas (Figura 2). 
 De modo geral, nos solos ácidos, o cálcio pode ser 
totalmente suprido aos solos por meio da calagem. 
 Tanto o calcário dolomítico quanto o calcítico são 
fontes excelentes desse nutriente. 
 O gesso agrícola (CaSO4) também se constitui em 
ótima fonte de cálcio quando o pH já está 
suficientemente elevado e não há necessidade de 
calagem. 
19 
Cálcio na Planta – Fontes 
 
 O superfosfato simples, que é fonte de gesso e 
também o supertriplo em menor intensidade, 
podem adicionar cálcio ao solo. 
 
 A adição de grandes quantidades de cálcio e 
magnésio em solos deficientes em K ou a aplicação 
de Ca em solo deficiente em Mg pode causar 
desequilíbrio nutricional e crescimento reduzido da 
cultura. 
20 
Cálcio na Planta – Fontes 
Figura 2 – Processos de adição e perda de cálcio e magnésio nos solos 
21 
 Magnésio no Solo – Generalidades 
 
 Ocorre na estrutura de minerais primários como a 
mica e minerais secundários como as argilas 2:1. 
 A forma de ocorrência mais importante para as 
plantas é o magnésio trocável (Mg2+) que pode 
estar tanto na solução do solo como adsorvido aos 
colóides minerais e orgânicos. 
 Ocorre ainda como carbonatos e sulfatos em solos 
calcários ou em solos que receberam calagem 
recente. 
 Assim como comentado na unidade sobre o cálcio, 
a Figura 1 apresenta uma visão geral do 
comportamento do magnésio no sistema solo-
planta. 
22 
Magnésio no Solo – Comportamento no Sistema Solo-
Planta (Figura 1) 
Figura 1 – Ciclos do cálcio e do magnésio no sistema solo-planta 
(Vitti et al., 2006) 
23 
 Magnésio no Solo – Formas de ocorrência1. Minerais Primários – piroxênios, anfibólios, olivina, 
turmalina, muscovita e biotita. 
2. Carbonatos e sulfatos – A dolomita 
(CaCO3.MgCO3), calcários dolomíticos e 
magnesianos, magnesita (MgCO3) podem ocorrer 
em camadas. Em regiões áridas e semiáridas, a 
epsomita (MgSO4.7H2O) é encontrada no solo. 
3. Minerais secundários – argilas silicatadas 2:1 
(montmorilonita, ilita e clorita). 
24 
 Magnésio no Solo – Formas de ocorrência 2 
 
4. Matéria orgânica – Mg na estrutura de compostos 
orgânicos. 
5. Magnésio trocável – É o Mg2+ adsorvido aos 
colóides do solo. Em solos ácidos de regiões 
tropicais úmidas, o Mg2+ é o terceiro cátion mais 
abundante. 
6. Magnésio solúvel – É o Mg2+ na solução do solo. A 
concentração vai de 2 a 5 mM (um mM = 24 mg 
de mg/L de água), sendo quase sempre igual ao 
dobro da concentração de K. 
25 
 Magnésio na Planta – Absorção, Transporte e 
Redistribuição 
 
 Mg2+ – Forma absorvida pelas plantas. 
 O contato com a raiz se dá principalmente por 
fluxo de massa. 
 É comum a ocorrência de antagonismo entre Mg 
e Ca e Mg e K: O aumento da concentração de 
um implica na diminuição da absorção do outro 
 A deficiência de Mg induzida pelo excesso de K na 
adubação é bastante comum em culturas como 
bananeira e cafeeiro onde as fórmulas 
empregadas na adubação são muito ricas em 
potássio. 
26 
 Magnésio na Planta – Absorção, Transporte e 
Redistribuição 2 
 
 De modo geral, os teores de Mg nas partes mais 
novas da planta são maiores do que os teores na 
parte mais velhas. 
 O Mg2+ se move para cima seguindo a corrente 
transpiratória. 
 Ao contrário do que ocorre com o Ca2+ e K+, o 
Mg2+ é bastante móvel no floema. 
 Quando ocorre deficiência, os sintomas aparecem 
primeiramente nas folhas mais velhas. 
27 
 Magnésio na Planta – Funções 
 
 O Mg é essencial porque participa de pelo menos 
três importantes processos nos vegetais:. 
 
 Formação da clorofila. 
 Ativação Enzimática. 
 Absorção de Fósforo. 
28 
 Magnésio na Planta – Formação da clorofila 
 
 As clorofilas são porfirinas magnesianas – o Mg 
participa com 2,7% do peso molecular das 
clorofilas. 
 O magnésio localiza-se no centro das clorofilas a e 
b (Figura 8.7, de Epstein & Bloom, 2006). 
 A função do Mg na clorofila não é bioquímica, 
mas sim estrutural, mantendo a configuração 
esférica desta molécula. 
29 
 Magnésio na Planta – Formação da clorofila 
Figura 8.7 (Epstein & Bloom, 2006) – vista parcial da 
estrutura química da clorofila a. 
30 
 Magnésio na Planta – Formação da clorofila 
Figura 8.7 (Epstein & 
Bloom, 2006) – Modelo 
tridimensional da 
clorofila a. Carbono é 
representado por cinza; 
oxigênio, por vermelho; 
nitrogênio, por azul; 
magnésio, por verde 
escuro e hidrogênio, por 
branco. 
31 
 Magnésio na Planta – Ativação Enzimática 
 
 O magnésio ativa mais enzimas do que qualquer 
outro elemento. 
 Este elemento é co-fator de quase todas as 
enzimas fosforilativas. 
 Entre as enzimas ativadas pelo Mg estão aquelas 
envolvidas na transferência de energia via 
adenosina trifosfato (ATP). 
 ATPases atuam de forma bastante expressiva no 
complexo Mg-ATP (Figura 8.9, de Epstein & 
Bloom). 
32 
 Magnésio na Planta – Ativação Enzimática 2 
Figura 8.8 (Epstein & Bloom, 2006) – O complexo ATP-
Mg. 33 
 Magnésio na Planta – Ativação Enzimática 3 
 
 A falta de Mg inibe a fixação de CO2 mesmo na 
presença de clorofila suficiente: o elemento é exigido 
nas reações de fosforilação que limitam a 
regeneração de ribulose difosfato – o açucar que 
“aceita” o CO2 fixado. 
 Este elemento é co-fator de quase todas as enzimas 
fosforilativas. 
 Entre as enzimas ativadas pelo Mg estão aquelas 
envolvidas na transferência de energia via adenosina 
trifosfato (ATP). Outras enzimas ativadas pelo Mg2+ 
são apresentadas na Tabela 6.24 (Malavolta, 1980). 
 ATPases atuam de forma bastante expressiva no 
complexo Mg-ATP (Figura 8.9, de Epstein & Bloom). 
34 
 Magnésio na Planta – Ativação Enzimática 3 
Enzima Fonte Reação 
Tioquinase acética Geral ATP + Acetato = Acetato + PP 
Sintetase do glutatione Trigo, levedura Glutamil cisteina + glicina + ATP = GSH + ADP + 
Pi 
Quinase pirúvica Geral Piruvato + ATP = fosfoenol piruvato + ADP 
Desidrogenase 
isocítrica 
Cana, milho, 
sorgo 
Piruvato = acetaldeído + CO2 
Enolase Ervilha 2-fosfogliceraqto = fosfoenolpiruvato + H2O 
Hexoquinase Levedura Glicose + ATP = glicose-6-P + ADP 
Sintetase do 
fosfopiruvato 
Cana, milho, 
sorgo 
UDPG + PP = UTP + glicose-1-P 
Tabela 6.24 – Algumas enzimas ativadas pelo magnésio 
Fonte: adaptada de Malavolta (1980) 
35 
 Magnésio na Planta – Absorção de fósforo 
 
 O magnésio é um “carregador” de fósforo. 
 
 Há evidências experimentais de que o Mg2+ facilita 
a entrada do P nas plantas. 
 
 Acredita-se que esse efeito seja devido ao papel do 
Mg nas reações de fosforilação. 
 
 Esse papel do Mg tem um aspecto de interesse 
prático: contribui para aumentar a eficiência da 
absorção de P pelas raízes. 
36 
Magnésio na Planta – Fontes 
A Figura abaixo, extraída de Vitti et al.(2006) apresenta as 
formas através das quais o magnésio pode ser fornecido às 
plantas 
Figura 2 – Processos de adição e perda de cálcio e magnésio nos solos 
37 
Magnésio na Planta – Fontes 2 
 
A fonte mais comum é o calcário dolomítico, um dos principais 
materiais utilizados na calagem. 
Outras fontes incluem o sulfato de magnésio, o óxido de 
magnésio, as escórias básicas, o sulfato de K e Mg e o 
termofosfato magnesiano. 
No Brasil são bastante comercializados os calcários dolomíticos 
calcinados que apresentam de 9 a 15% de Mg. 
Os sulfatos de Mg são mais solúveis, sendo preferíveis quando se 
deseja resultados rápidos. 
O Quadro 4, de Vitti et al. (2006) fornece as quantidades 
exigidas de Ca, Mg e S por várias culturas. 
38 
Magnésio na Planta – Fontes 2 
Cultura Produção Total absorvido (kg) 
Ca Mg S 
Algodão 500 kg de fibra 15 12 10 
Amendoim 2 t de grãos 10 12 11 
Arroz 3 t de grãos 27 9 12 
Café 3 t de grãos 63 30 10 
Cana-de-açúcar 100 t de colmos 100 52 45 
Eucalipto 100 m3 de 
madeira 
140 35 38 
Feijão 1 t de grãos 58 19 26 
Laranja 18 t de frutos 160 9 9 
Milho 5 t de grãos 19 26 13 
Soja 2,5 t de grãos 42 25 5 
Tomate 40 t 15 18 27 
Trigo 3 t de grãos 7 9 8 
Quadro 4 – Exigências de cálcio, magnésio e enxofre por várias 
culturas 
39 
Magnésio na Planta – Sintomas de Deficiência 
 
 Os primeiros sintomas aparecem nas folhas mais 
velhas 
 As folhas apresentam-se amareladas, bronzeadas 
ou avermelhadas, com as nervuras permanecendo 
verdes (foto) 
 O desequilíbrio entre Ca e Mg no solo pode 
acentuar a deficiência deste último. 
 Este fenômeno ocorre geralmente quando se usa 
por muito tempo apenas calcário calcítico em solos 
pobres em Mg. 
 A deficiência de Mg também pode ser acentuada 
pelo uso de altas doses de fertilizantes potássicos e 
nitrogenados. 
40 
Magnésio na Planta – Sintomas de Deficiência 
41 
Enxofre no Solo – Generalidades 
 
 Teor na crosta terrestre – 1,1 g/kg de S. 
Material de origem dos solos – Rochas ígneas - são 
fontes de sulfetos metálicos. 
 Os sulfetos metálicos, em condições de boa aeração 
se transformam rapidamente em sulfatos. 
 No solo ocorre também o S orgânico que é aquele 
presente em restos animais e vegetais. 
 Outra fonte de S é o SO2 da atmosfera, oriundo de 
atividades vulcânicas, queima de combustíveis 
fósseis, da madeira e de outros produtos orgânicos. 
42 
Enxofre no Solo – Ciclo 
Figura– O ciclo do enxofre na natureza 
43 
Enxofre no Solo – Ciclo 
Figura – O ciclo do enxofre na natureza 
44 
Enxofre no Solo – Formas Predominantes 
 
 A maior parte do S no solo está na forma orgânica, 
que por via microbiana é convertido a formas 
disponíveis para as plantas. 
 Os dados da literatura mostram que a matéria 
orgânica é o principal reservatório de S na maioria 
dos solos (a exceção são os solos de regiões semi-
áridas). 
 Nos solos bem aerados, a principal forma mineral 
é o sulfato (SO42-). 
 Em condições reduzidas, os sulfetos (S2-) 
predominam. 
45 
Enxofre no Solo – Formas Predominantes 2 
 
 Em solos inundados ocorre a reação: 
 SO42- + 10 H+ + 8 e- H2S + 4 H2O. 
 O gás sulfídrico produzido reage com o Fe, 
originando sulfeto ferroso, ficando afastado o 
perigo de toxidez das plantas pelo sulfeto, de 
acordo com a reação: 
 Fe2+ + S2- FeS. 
 Os sulfatos como ocorrem na solução do solo ou 
em formas pouco solúveis quando combinados 
com Fe e Al. 
 O SO42- pode estar adsorvido aos colóides, 
dependendo de fatores como teor de argila e de 
oxihidróxidos de Fe e Al. 
46 
Enxofre no Solo – Formas Predominantes 3 
 
 Além dos sulfatos os solos podem apresentar outras 
formas minerais como: 
 
 Sulfito (SO32-); 
 Tiossulfato (S2O32-); 
 Politionato (S4O62-). 
 
 Essas formas ocorrem em menores proporções e são 
produtos intermediários e temporários das 
transformações do S. 
47 
Enxofre no Solo – Formas Predominantes 4 
 
 As formas orgânicas de S no solo podem ser assim 
classificadas: 
 
 Aminoácidos livres (Cisteina, cistina, metionina, 
taurina, etc.); 
 Sulfato orgânico – SO42- ligado a fenóis, colina, 
carboidratos e lipídeos; 
 Derivados de quinonas e aminoácidos com S – 
ocorrem em alta proporção, constituem parte 
do húmus muito resistente à decomposição por 
microrganismos. 
48 
Enxofre na Planta – Absorção, Transporte e 
Redistribuição 
 
 O ânion SO42- é a principal forma absorvidase. 
 A maior parte do enxofre absorvido é 
transportada via xilema para a parte aérea, onde 
é reduzida e assimilada. 
 O restante é metabolizado na raiz. 
 O sulfato é absorvido com a ajuda de um 
transportador 3H+/SO42- do tipo simporte presente 
na membrana plasmática. 
49 
Enxofre na Planta – Absorção, Transporte e 
Redistribuição 2 
 
 As plantas absorvem o enxofre também pelas 
folhas, nas formas de sulfato e SO2 da atmosfera, 
embora esta última seja feita de modo ineficiente. 
 
 Após a absorção, o SO42- é transportado na direção 
acrópeta, principalmente. Por isso, os sintomas de 
deficiência ocorrem primeiramente nas partes 
jovens. 
50 
Enxofre na Planta – Absorção, Transporte e 
Redistribuição 3 
 
 Diversos fatores podem afetar a absorção do 
enxofre, destacando-se a presença de outros íons 
no meio. 
 A absorção do SO42- é aparentemente reduzida 
pela presença de Cl- em excesso. 
 Tem sido observado que altos teores de selênio em 
alguns solos podem induzir carência de S. 
 A velocidade de absorção do SO42- depende do 
cátion acompanhante, obedecendo à seguinte 
série crescente: Ca2+, Mg2+, NH4+, K+ 
51 
Enxofre na Planta – Assimilação 
 
 Após a absorção, o SO42- tem que ser reduzido 
para ser assimilado, em processo semelhante ao 
que ocorre com o NO3-. 
 
 O sulfato, contudo, ao contrário do nitrato, pode 
ser incorporado diretamente em estruturas 
orgânicas essenciais como os sulfolipídeos nas 
membranas, ou polissacarídeos, como o ágar. 
 
 A redução do sulfato é a forma mais importante 
de assimilação do enxofre. Após a redução, o 
enxofre é incorporado aos aminoácidos, proteínas e 
coenzimas. 
52 
Enxofre na Planta – Assimilação 2 
 
 A primeira etapa de assimilação do SO42- é a sua redução 
para cisteina (um aminoácido). 
 
 O processo de redução é iniciado com a reação entre o 
sulfato e o ATP, para formar 5’adenililsufato, conhecido 
como adenosina fosfosulfato (APS) e pirofosfato (PPi), de 
acordo com a reação: 
 
 SO42- + Mg-ATP APS + PPi. 
 
 A enzima que catalisa essa reação é a ATP sulfurilase e 
apresenta duas formas, sendo a maior encontrada nos 
plastídeos e a menor, no citoplasma. 
53 
Enxofre na Planta – Assimilação 2 
 
 A APS pode ser reduzida ou oxidada, sendo o 
primeiro processo o predominante. 
 
 A redução do APS é um processo de múltiplas 
etapas, que ocorre predominantemente nos 
plastídeos. 
 
 O processo de redução do APS nas plantas pode 
ser visualizado na Figura 4, de Vitti et al. (2006). 
54 
Enxofre na Planta – Assimilação 3 
Figura 4 – Redução, 
incorporação e 
metabolismo do enxofre 
na planta (Vitti et al., 
2006). 
55 
Enxofre na Planta – Assimilação 4 
 
 Na assimilação do enxofre, as folhas são mais 
ativas do que as raízes 
 Isto se deve ao fato de a fotossíntese disponibilizar 
a ferredoxina reduzida e a fotorrespiração para 
gerar a serina, que pode estimular a produção da 
O-acetilserina. 
 O S assimilado nas folhas é exportado pelo floema 
para os locais de síntese protéica, sobretudo, na 
forma de glutationa. 
56 
Enxofre na Planta – Assimilação 5 
 
 O teor de S nas proteínas varia entre frações 
protéicas de células individuais e entre espécies de 
plantas. 
 Em geral as proteínas das leguminosas contêm 
menos S do que as dos cereais e a relação N/S gira 
em torno de 40/1 e 30/1 nestas plantas, 
respectivamente. 
 As proteínas são os compostos nos quais a maior 
parte do S se incorpora dentro das plantas 
57 
Enxofre na Planta – Exigências das culturas 
 
 O bom crescimento das planas requer entre 1 e 5 
g/k de enxofre na matéria seca. 
 Em geral as crucíferas são as mais exigentes, com 
teores nas sementes entre 11 e 17 g/kg no tecido 
seco. 
58 
Enxofre na Planta – Funções 
 
 As funções do S nas plantas são agrupadas em:. 
 
 Estruturas e 
Metabólicas. 
59 
Enxofre na Planta – Funções Estruturais 
 
 O S é componente estrutural de muitos 
aminoácidos, destacando-se a cistina, a cisteína e a 
metionina e, portanto, as proteínas que os contêm. 
 Co-enzimas como tiamina, biotina e a coenzima A 
também são formadas por enxofre. 
 Os compostos de S desempenham papel muito 
importante na estrutura das proteínas. 
 Além do seu papel na composição de aminoácidos 
e proteínas, ésteres de SO42- com polissacarídeos 
são componentes estruturais importantes das 
membranas celulares. 
60 
Enxofre na Planta – Funções Metabólicas 
 
 O S atua no metabolismo devido à sua 
participação na composição de aminoácidos em 
proteínas, aminoácidos livres e outros compostos de 
S de baixo peso molecular. 
 Estudos têm demonstrado que a falta de S nas 
plantas provoca uma série de distúrbios 
metabólicos: 
 Diminuição na fotossíntese e na respiração; 
 Queda na síntese de proteínas; 
 Redução do teor de gorduras 
 Acúmulo de carboidratos solúveis com 
elevação na relação C solúvel/C amido; 
 Diminuição na fixação livre e simbiótica do 
nitrogênio. 61 
Enxofre na Planta – Funções Metabólicas 2 
 
 De modo geral, o enxofre desempenha funções que 
determinam aumentos na produção e na 
qualidade do produto. 
 Plantas deficientes em enxofre apresentam baixos 
teores de proteínas, pois esse elemento é 
constituinte dos aminoácidos cistina, metionina e 
cisteina. 
 O S está ligado às vitaminas biotina e tiamina, 
sendo a carência desta última um problema 
nutricional em países que têm como base da 
alimentação, o arroz. 
 O S é componente do acetil-CoA, composto que 
representa o centro nervoso do ciclo de Krebs, 
influenciando, portanto, todo o metabolismode 
gorduras e carboidratos. 
62 
Enxofre na Planta – Funções Metabólicas 3 
 
 O S atua ainda na melhoria da qualidade de 
várias culturas, como na composição de azeites de 
alho livres de N (bissulfeto de alila) nas planas 
bulbosas (cebola e alho) e de essência de mostarda 
com N nas crucíferas. 
 Atua ainda na ativação de enzimas proteolíticas 
como a ficinase (figo), bromelina (abacaxi) e 
papaina (mamão). 
 Destaca-se também a participação do S nas 
ferredoxinas, complexos enzimáticos envolvidos na 
fotossíntese e na fixação do N2 atmosférico. 
 Registra-se ainda que os grupos sulfidrilos (-SH) no 
tecido vegetal parecem aumentar a tolerância das 
plantas ao frio e à seca. 
63 
Enxofre na Planta – Funções Metabólicas 3 
 
 O S atua ainda na melhoria da qualidade de 
várias culturas, como na composição de azeites de 
alho livres de N (bissulfeto de alila) nas planas 
bulbosas (cebola e alho) e de essência de mostarda 
com N nas crucíferas. 
 Atua ainda na ativação de enzimas proteolíticas 
como a ficinase (figo), bromelina (abacaxi) e 
papaina (mamão). 
 Destaca-se também a participação do S nas 
ferredoxinas, complexos enzimáticos envolvidos na 
fotossíntese e na fixação do N2 atmosférico. 
 Registra-se ainda que os grupos sulfidrilos (-SH) no 
tecido vegetal parecem aumentar a tolerância das 
plantas ao frio e à seca. 
64 
Enxofre na Planta – Fontes 
 
 Em condições naturais, mais de 95% do enxofre 
está ligado à matéria orgânica. Outras fontes 
naturais incluem os dejetos animais, a água e a 
atmosfera. 
 Os dejetos animais apresentam entre 0,2 e 3 g/kg. 
 O SO2 da atmosfera dissolvido na água da chuva e 
da neve pode contribuir com até 22 kg/ha/ano de 
S. 
 Em agroecossistemas, a água de irrigação pode 
conter quantidades consideráveis de S. Quando o 
teor de SO42- na água de irrigação excede 5 mg/L, 
a deficiência de S é pouco provável. 
65 
Enxofre na Planta – Fontes 2 
 
 Em condições antrópicas, a maioria das fontes de S 
é formada por sulfatos (Quadro 5), os quais, de 
modo geral, apresentam boa solubilidade. Outras 
fontes importantes são os biossulfetos, tiossulfatos e 
polissulfatos. 
 A forma mais importante de S insolúvel em água é 
o S elementar, que precisa ser oxidado a SO42- 
para ser utilizado pelas plantas. 
66 
Enxofre na Planta – Fontes 3 
Fonte Teor de S 
Sulfato de amônio 22 – 24 
Tiossulfato de amônio 26 
Polissulfato de amônio 40 – 50 
Sulfato de potássio 15 – 17 
Sulfato de K e Mg 22 – 24 
Sulfato de cálcio 12 – 18 
Sulfato de magnésio 12 – 14 
Superfosfato simples 10 – 12 
S elementar 85 
Sulfonitrato de amônio 15 
Superfosfato amoniacal 12 
Fosfossulfato de amônio 15 
Quadro 5 – Principais fontes de enxofre utilizadas na 
agricultura 
67 
Enxofre na Planta – Fontes 3 
 
 Os sulfatos solúveis em água disponibilizam 
imediatamente o S para as plantas, devendo ser 
utilizados quando o S é necessário. 
 O tiossulfato de amônio é um líquido claro adequado 
para uso em fertilizantes fluidos ou água de irrigação. 
 O polissulfato de amônio é uma fonte fluida com forte 
cheiro de amônia, apresentando coloração vermelha e 
comumente utilizada na água de irrigação. 
 O gesso, apesar de apresentar uma baixa solubilidade, 
é uma fonte barata e eficiente de S. 
 A adubação com S elementar resulta em resposta mais 
lenta da cultura do que com sulfatos. O S elementar é, 
contudo uma fonte de S agronômica e 
economicamente adequada. 
68 
Enxofre na Planta – Sintomas de Deficiência 
 
 Semelhante à deficiência de N, mas aparece primeiramente nas 
folhas jovens, aparecendo como uma clorose intercostal. 
 
 Outros sintomas são: redução do crescimento e acúmulo de 
antocianinas. 
 
 Tal similaridade deve-se ao fato de que ambos são constituintes de 
proteínas. 
 
 A clorose causada pela deficiência de enxofre aparece, em geral, 
inicialmente em folhas jovens e maduras, em vez de folhas velhas, 
como na deficiência de nitrogênio, porque, ao contrário do 
nitrogênio, o enxofre não é remobilizado com facilidade para as 
folhas jovens, na maioria das espécies. 
 
 Em algumas situações, a clorose por falta de enxofre pode ocorrer 
simultaneamente em todas as folhas ou até mesmo iniciar em folhas 
velhas. 69 
Enxofre na Planta – Sintomas de Deficiência 
70 
Enxofre na Planta – Sintomas de Deficiência 
71 
Foto – Deficiência 
de enxofre em folha 
de tomate. 
Enxofre na Planta – Sintomas de Deficiência 
72 
Enxofre na Planta – Sintomas de Deficiência 
73 
Foto – Deficiência de 
enxofre em milho 
Enxofre na Planta – Sintomas de Deficiência 
74 
Foto – Deficiência de 
enxofre em feijoeiro 
Enxofre na Planta – Sintomas de Deficiência 
75 
Foto – Deficiência de 
enxofre em beterraba