cap 12 micro B Cl Cu Fe

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UNIVERSIDADE FEDERAL DE 
RORAIMA 
CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS 
DEPARTAMENTO DE SOLOS E 
ENGENHARIA AGRÍCOLA 
AGR 061 – NUTRIÇÃO DE PLANTAS 
CAP. 12 – MICRONUTRIENTES 
BORO, CLORO, COBRE E FERRO 
PROF. COORDENADOR – ARMANDO J. SILVA 
PROFESSOR ASSOCIADO IV - UFRR 
Boro no Solo – Ciclo 
Boro no Solo – Generalidades 
 
 Turmalina – Mineral primário de boro mais 
significativo nos solos – altamente resistente 
ao intemperismo. 
 Sedimentos e folhelhos – outras fontes de boro 
– decomposição mais rápida. 
 No solo, a fonte imediata e mais importante é a 
matéria orgânica. 
 Nos solos brasileiros os teores oscilam entre: 
0,06 e 0,5 ppm para boro disponível e 30 a 60 
ppm para boro total. 
 Carência de Boro: solos pobres em MO, solos 
secos, excesso de chuva e calagem excessiva. 
Boro na Planta – Absorção, Transporte e 
Redistribuição 
 
 Duas formas principais: H3BO3 e H2BO3
-. 
 A concentração nas mono e dicotiledôneas 
oscila entre 6 e 18 ppm e 20 e 60 ppm 
respectivamente. 
 Temperatura e venenos respiratórios parecem 
não afetar a absorção radicular, mas a foliar é 
sensível a esses fatores, ao pH e presença de 
Ca2+ na solução. 
 A absorção ocorre por processos passivos. 
 O transporte se dá via unidirecional no xilema 
seguindo o fluxo transpiratório. 
 É imóvel no floema, tal como ocorre com o 
cálcio. 
Boro na Planta – Funções 
 
 Em relação às funções nas plantas, o boro tem 
sido um problema para os pesquisadores. 
 Durante décadas, suas funções permaneceram 
incertas e muito ainda está para ser elucidado. 
 Embora muitas funções tenham sido propostas, 
parece que é consenso que o principal papel 
deste micronutriente é na manutenção da 
estrutura da parede celular, estando 
relacionado com as substâncias pécticas 
presentes nesta estrutura celular. 
 Acredita-se que o boro ligue duas moléculas de 
um polissacarídeo da parede celular chamado 
ramnogalacturonano II (RG II). 
Boro na Planta – Funções 2 
 
 De acordo com Malavolta (1980) o boro é o 
único nutriente que não satisfaz o critério direto 
de essencialidade. Satisfaz porém, ó critério 
indireto, sendo que os sintomas de deficiência 
deste micronutriente relativamente frequentes 
no solo. 
 Experimentos mostraram que o boro influencia 
a atividade de componentes específicos da 
membrana celular aumentando a capacidade 
da raiz. 
 Embora muitas funções tenham sido propostas, 
parece que é consenso que o principal papel 
deste micronutriente é na manutenção da para 
absorver P, Cl e K. 
Boro na Planta – Sintomas de Deficiência 
 
 Os sintomas de deficiência aparecem 
primeiramente nos órgãos mais novos e 
regiões de crescimento. 
 De modo geral, as plantas podem apresentar 
os seguintes sintomas: 
 
 Redução no tamanho e deformação nas 
folhas mais novas; 
Morte da gema terminal; 
Menor crescimento das raízes. 
Boro na Planta – Sintomas de Deficiência 
Foto – deficiência de 
boro em cebolinha. 
Boro na Planta – Sintomas de Deficiência 
Foto – deficiência de boro em morango 
Boro na Planta – Sintomas de Deficiência 
Foto – deficiência de boro em citrus 
Boro na Planta – Sintomas de Deficiência 
Foto – deficiência de boro em citrus 
Boro na Planta – Sintomas de Deficiência 
Foto – deficiência de boro em tomate 
Fontes de Boro 
Fonte Fórmula Teor de B (%) 
Bórax Na2B4O7.10H2O 11 
Ácido bórico H3BO3 17 
Borato de cálcio Ca2B6O11.5H2O 10 a 16 
Pentaborato de sódio Na2B10O16.10H2O 18 
Tetraborato de sódio Na2B4O7.5H2O 15 
Solubor Na2B4O7.5H2O + 
Na2B10O16.10H2O 
 
21 
Tabela – Principais fertilizantes portadores de boro 
Fontes de Boro 2 
 
 Devem ser aplicados a lanço junto com outros 
fertilizantes. 
 
 Podem ser usados também na adubação foliar 
 
 No solo, devem ser aplicados localizadamente. 
 
 A aplicação foliar é comum em plantas 
perenes, juntamente com pesticidas. 
 
 A adoção das doses depende de fatores como 
espécie vegetal, precipitação pluviométrica, e 
matéria orgânica do solo. 
Cloro no Solo – Ciclo 
Cloro no Solo – Generalidades 
 
 Na crosta terrestre ocorre entre 0,2 a 0,5 mg/kg. 
 Rochas ígneas e metamórficas – principais 
reservatórios. 
 No solo, ocorre como sais solúveis: NaCl, CaCl2 e 
MgCl2. 
 Na solução do solo, ocorre como ânion cloreto 
(:Cl-). 
 Em solos mal drenados, pode-se acumular, 
causando toxidez. 
 O cloro disponível deriva dos ciclos da água do 
mar, circunda o globo terrestre, na atmosfera, 
como sal cíclico e é trazido para a terra pela 
precipitação (ciclo). 
Cloro na Planta – Exigências 
 
 De modo geral, as exigências das plantas por 
cloro são maiores do que para qualquer outro 
micronutriente. 
 Segundo Malavolta (1980), plantas de tomateiro 
com deficiência aguda de cloro apresentam no 
tecido foliar teores entre 35 a 105 ppm de Cl. 
 Raramente é deficiente em plantas a céu aberto. 
 Em plantas que recebem normalmente adubação 
com KCl, podem-se observar teores de milhares 
de ppm de Cl. 
Cloro na Planta – Exigências 
 
 Em algumas situações, adubações contínuas e 
pesadas de KCl podem causar problemas de 
toxidez de cloro (clorose e necrose das folhas e 
queda na produção). 
 
 As plantas apresentam diferente sensibilidade à 
carência de cloro no solo. Experimentos diversos 
estabeleceram a seguinte ordem decrescente de 
espécies em relação à sensibilidade ao cloro: 
 
 Alface, tomateiro, repolho, cenoura, beterraba, 
cevada, alfafa, trigo, milho, feijoeiro, abobrinha. 
Cloro na Planta – Funções 
 
 Podem ser classificadas em específicas e não-
específicas. São três as funções específicas do 
cloro: 
 
 Essencial no fotossistema II, o sistema que 
desintegra a água e emite gás carbônico 
(fotólise da água); 
 Ativa a ATPase de bombeamento de prótons 
no tonoplasto; 
 Governa a abertura e o fechamento dos 
estômatos em algumas espécies. 
Cloro na Planta – Sintomas de deficiência 
 
 São raros no campo, mas podem acontecer. Em 
algumas culturas, os sintomas ocorrem primeiro 
nas folhas mais velhas (tomateiro, alface, repolho, 
beterraba) e em outras, nas mais novas (milho, 
abobrinha). 
 
 De modo geral, os sintomas são: murchamento, 
clorose, bronzeamento e deformação da folha. 
 
 As raízes também se desenvolvem menos. 
Cobre no Solo – Ciclo 
Cobre no Solo – Generalidades 
 Crosta terrestre – 55 a 70 mg/kg. 
 Rochas ígneas – 10 a 100 mg/kg 
 Rochas sedimentares – 4 a 45 mg/kg. 
 Solos – 1 a 40 mg/kg. 
 Formas no solo (Ver ciclo do cobre): 
 Minerais primários: 
 Malaquita [Cu2(OH)2CO3] 
 Ferrita cúprica (CuFe2O4) 
 Minerais secundários: 
 óxidos, carbonatos, sulfatos, silicatos e 
cloretos. 
 Cobre adsorvido 
 Minerais de argila, hidróxidos de ferro e MOS 
 Cobre na matéria orgânica 
 Cobre na solução do solo. 
Cobre no Solo – O Cu2+ adsorvido 
 
 O cobre é fortemente adsorvido em óxidos de 
ferro e alumínio. 
 A matéria orgânica também adsorve o Cu2+, 
bem como argilas silicatadas. 
 As formas adsorvidas governam a 
concentração de cobre na solução, que é da 
ordem de 10-8 a 10-6 M. 
Cobre no Solo – O Cu2+ na matéria orgânica 
 
 É o micronutriente mais fortemente ligado à 
matéria orgânica. 
 A matéria orgânica forma complexos e 
quelados com o cobre através dos seus grupos 
carboxílicos e fenólicos. 
 Geralmente, solos com altos teores de matéria 
orgânica apresentam-se deficientes em cobre. 
Cobre no Solo – Condições para a ocorrência de 
deficiência 
 
 Baixo teor de cobre total; 
 Solos compH elevado; 
 Solos com alto teor de matéria orgânica; 
 Excesso de N, P e Zn na adubação; 
 Solos mal drenados – baixa aeração, que 
determina a formação de compostos cuprosos 
insolúveis. 
 Por outro lado, em algumas situações, pode 
ocorrer toxidez de cobre, como por exemplo, 
em solos que recebem pesadas aplicações de 
produtos contendo cobre utilizados no controle 
de doenças. 
Cobre na planta - Absorção 
 
 Absorvido exclusivamente como Cu2+ 
 Concentração no tecido vegetal – 5 a 20 mg/kg 
 Teores na planta abaixo de 4 mg/kg – 
aparecimento de sintomas de deficiência. 
 Altas concentrações de P, Mo e Zn diminuem a 
absorção que ocorre de forma ativa. 
Cobre na planta – Transporte e redistribuição 
 
O cobre é considerado um elemento imóvel no 
floema – desta forma, os sintomas de 
deficiência ocorrem nas folhas mais novas. 
 
 A redistribuição contudo, ocorre em função do 
nível de cobre na planta: quando o nível é alto, 
o cobre é transportado das folhas para os 
frutos. 
Cobre na planta – Funções 
 
 O cobre tem função de ativação enzimática, 
ocorrendo na planta, pelo menos algumas 
dúzias de enzimas que dependem deste 
elemento para sua ativação (Ver Tabela 6.29, 
de Malavolta, 1980). 
 
 Enzimas ativadas pelo cobre: polifenol oxidase, 
lacase, oxidase do ácido ascórbico, diamino 
oxidase, carboxilase da ribulose difosfato, 
oxidase do citocromo. 
Cobre na planta – Funções 
 
 A ativação de enzimas pelo cobre ocorre de 
duas maneiras: 
 
 Transporte eletrônico com mudança de 
valência (Cu2+ para Cu+); 
 Transporte eletrônico sem mudança de 
valência. 
Cobre na planta – Funções 2 
 
 Outras funções importantes do cobre são: 
 Síntese de proteínas – em plantas carentes, 
este processo é comprometido, devido ao 
papel do elemento como co-fator de 
enzimas e de ácidos nucléicos. 
Metabolismo de carboidratos – plantas 
deficientes em cobre apresentam menores 
teores de açúcares redutores e aumento no 
teor de ácidos orgânicos. 
 Fixação simbiótica do N2 - pesquisas 
mostram que a nodulação é menor em 
plantas deficientes em cobre – parece que 
o cobre é importante para a síntese da 
leghemoglobina. 
Cobre na planta – Sintomas de deficiência 
 
 O aspecto geral de plantas deficientes em 
cobre depende da cultura. 
 Nos cereais as folhas novas podem ficar mais 
estreitas, retorcidas e com as pontas brancas. 
 Dependendo da espécie, as folhas também 
podem ficar verde-azuladas e flácidas. 
Cobre na planta – Sintomas de deficiência 
Foto – Sintomas de deficiência de cobre em milho 
Cobre na planta – Sintomas de deficiência 
Foto – Sintomas de deficiência 
de cobre em tomateiro 
Cobre na planta – Sintomas de deficiência 
Foto – Sintomas de deficiência de cobre em citrus 
Cobre na planta – Sintomas de deficiência 
Foto – Sintomas de deficiência de cobre em feijoeiro 
Cobre na planta – Sintomas de toxidez 
 
 É comum o aparecimento de sintomas de 
toxidez de cobre em plantas. 
 Neste caso, ocorre um menor desenvolvimento 
da planta e mau funcionamento da raiz que 
perde elementos previamente absorvidos. 
 Na parte aérea, as folhas apresentam clorose 
que caminha da base para a ponta ao longo da 
nervura principal. 
 Segue-se o aparecimento de manchas 
aquosas e amareladas na lâmina e depois, 
queda das folhas que logo enegrecem nas 
regiões das manchas. 
Cobre - Fontes 
Fonte Teor (%) Solubilidade Aplicação 
Sulfato de cobre 22 a 24 Alta Foliar, solo 
Fosfato de amônio e cobre 30 Baixa Foliar, solo 
Quelatos de cobre Variável Alta Foliar, solo 
FTE Variável Baixa Solo 
Tabela – Fontes de cobre e suas características 
Ferro no Solo - Ciclo 
Ferro no Solo - Generalidades 
 
 É o micronutriente que se apresenta em maior 
teor no solo. 
 Nos solos brasileiros, ocorre entre 2 e 40%, 
calculado como Fe2O3. 
Ferro no Solo – Formas de Ocorrência 
 
Minerais primários 
 Olivina, augita, hornblenda, biotita 
 
Óxidos 
 Hematita – Fe2O3 
 Goethita – FeOOH 
 Ilmenita – FeTiO3 
Magnetita – Fe3O4 
 
 Carbonato 
 Siderita (FeCO3) 
 
Minerais secundários – ferro na rede cristalina. 
Ferro no Solo – Formas de Ocorrência 2 
 
Matéria orgânica – forma quelados com ácidos 
fúlvicos e húmicos por meio de grupos 
carboxílicos e fenólicos. 
 
 Trocável 
 Adsorvido à superfície de argilas e matéria 
orgânica 
 
 Solúvel – Dissolvido na solução do solo nas 
formas: Fe3+, Fe2+, Fe(OH)2
+ e Fe(OH)2+ 
Ferro no Solo – Formas de Ocorrência 3 
 
 O ferro na solução do solo 
 
 Concentração geralmente baixa e 
dependente de pH (relação inversa – para 
cada aumento de uma unidade, o teor de 
Fe3+ diminui 1.000 vezes). 
 Solos bem drenados – Fe3+ predomina. 
 Solos mal drenados – Fe2+ predomina. 
Ferro no Solo – Formas de Ocorrência 3 
 
 Condições para a carência de ferro (Malavolta, 
1980): 
 Baixo teor de ferro total; 
 Altas concentrações de P, Cu, Mn ou Zn; 
 pH elevado – Clássica “clorose induzida por 
calcário”; 
Matéria orgânica e encharcamento; 
 Variação genética; 
 Baixo pH – pode ocorrer um acúmulo de Mn2+ no 
solo que inibe a absorção do ferro; 
 Deficiência de K – em gramíneas, a falta de 
potássio causa um acúmulo de ferro nos nós da 
base da planta de modo que as folhas mais 
novas mostram sintomas de carência de ferro 
Ferro na Planta – Absorção, Transporte e 
Redistribuição 
 
 Absorvido como Fe2+ e Fe3+ 
Mesmo quando é absorvido como Fe3+, ocorre 
a redução para Fe2+ na superfície externa do 
plasmalema: 
 
 Fe3+ + e- Fe2+ 
 O elétron da reação é fornecido pelo 
sistema das flavinas ou do citocromo 
Ferro na Planta – Absorção, Transporte e 
Redistribuição 2 
 
O transporte de ferro no solo e a absorção pelas 
plantas dependem de compostos orgânicos 
naturais ou sintéticos chamados QUELATOS 
(Figura). 
Ferro na Planta – Absorção, Transporte e 
Redistribuição 2 
Ferro na Planta – Absorção, Transporte e 
Redistribuição 
 Quelato é um composto químico formado 
por um íon metálico ligado por várias 
ligações covalentes a uma 
estrutura heterocíclica de compostos 
orgânicos como aminoácidos, peptídeos 
ou polissacarídeos. 
 
 O nome quelato provém da palavra 
grega chele, que significa garra ou pinça, 
referindo-se à forma pela qual os íons 
metálicos são “aprisionados” no 
composto. 
Ferro na Planta – Absorção, Transporte e 
Redistribuição 4 
 A absorção do ferro por meio de quelatos é comum em 
dicotiledôneas e monocotiledôneas, com exceção das 
gramíneas. 
 
 Em gramíneas como milho, cevada e aveia, ocorre a extrusão 
de compostos denominados SIDERÓFOROS. 
 
 Sideróforo é uma palavra de origem grega que significa 
“carregador”. 
 
 Neste caso, o sideróforo forma um complexo com o Fe3+ o 
qual é transportado através da membrana plasmática até o 
citoplasma (Figura 8.4, de Epstein & Bloom, 2006). 
 
 Os dois modos de absorção de ferro (quelatos e sideróforos) 
são altamente intensificados em condições de deficiência. 
Ferro na Planta – Absorção, Transporte e 
Redistribuição 4 
Ferro na Planta – Absorção, Transporte e 
Redistribuição 4 
 O transporte do ferro se dá na corrente transpiratória, via 
xilema (Figura 6.44, de Malavolta, 1980). 
 
 As plantas armazenam ferro na forma de ferritina, uma 
proteína que se encontra nos cotilédones, no eixo 
embrionário e em folhas, podendo ser mobilizada para o 
desenvolvimento inicial das plântulas. 
 
 Nas plantas em desenvolvimento e nas adultas, não ocorre 
redistribuição do ferro, oqual é considerado praticamente 
imóvel. 
Ferro na Planta – Absorção, Transporte e 
Redistribuição 4 
Ferro na Planta – Funções 
 As funções do ferro nas plantas dependem das transições 
entre seus dois estados de oxidação na solução: ferro 
ferroso (Fe2+) e ferro férrico (Fe3+). 
 
 Está envolvido em duas classes de proteínas: heme 
proteínas e proteínas com ferro-enxofre, sendo parte 
integrante dessas proteínas (Tabelas 6.32 e 6.33, de 
Malavolta (1980). 
 
 O ferro tem papel importante também na cadeia de transporte 
de elétrons da mitocôndria, que gera a maior parte do ATP na 
fosforilação oxidativa e também a outra molécula geradora 
de energia que é a nicotinamida dinucleotídeo-fosfato 
(NADPH). 
Ferro na Planta – Funções 3 
Figura 8.5 (Epstein & Bloom, 2006) – Um grupo prostético heme (protoporfirina 
IX). Este composto é encontrado em citocromos do tipo b. O íon Fe 
está no estágio de oxidação 2+, em citocromos reduzidos, e no estágio 
3+, em citocromos oxidados. 
Ferro na Planta – Funções 2 
 O ferro está envolvido também na síntese de clorofila. Esta 
constatação deve-se ao fato de que 75% do ferro na folha 
encontram-se nos cloroplastos. 
 Desta forma, quando há deficiência desse nutriente, cai o 
teor de clorofila, o número de cloroplastos diminui e há 
menor quantidade de grana nos mesmos (ver Figuras 6.45, 
de Malavolta (1980). 
 Enzimas envolvidas no metabolismo do nitrogênio e do 
enxofre, como redutase do nitrato, redutase do nitrito, 
redutase do sulfito e nitrogenase utilizam grupos prostéticos 
contendo ferro. 
Ferro na Planta – Funções 3 
Tabela 6.33 (Malavolta, 1980) – Alguns compostos contendo 
ferro e suas funções na planta. 
Composto Função Variação na falta de Fe 
Catalase Oxidação por H2O2 Forte diminuição 
Citocromos a, b e c Transporte de elétrons, 
respiração e 
fotossíntese 
Forte diminuição 
Ferredoxina Transporte de elétrons, 
fixação de N2 
Forte diminuição 
Leghemoglobina Fixação simbiótica do 
N2 
Diminuição 
Peroxidase Oxidação por H2O2 Pequena diminuição 
Oxidase do citocromo Transporte de elétrons, 
respiração 
Pequena diminuição 
Ferro na Planta – Sintomas de Deficiência 
 Em plantas adultas, a lâmina foliar amarelece, enquanto as 
nervuras podem ficar verdes durante algum tempo, 
destacando-se como um reticulado muito fino (Foto) 
Foto – folha de soja 
com deficiência em 
ferro 
Ferro na Planta – Sintomas de Deficiência 2 
Foto – folhas de 
algodão com 
deficiência em ferro 
Ferro na Planta – Sintomas de Deficiência 3 
Foto – Deficiência de ferro em citrus 
Fontes de Ferro 
Tabela – Principais fertilizantes portadores de ferro utilizados 
na agricultura 
Fonte Fórmula Teor (%) 
Sulfato ferroso FeSO4.7H2O 19 
Sulfato férrico Fe2(SO4)3.4H2O 23 
Óxido ferroso FeO 77 
Óxido férrico Fe2O3 69 
Fosfato de amônio ferroso Fe(NH4)PO4.H2O 29 
Sulfato de amônio ferroso (NH4)2SO4.FeSO4.6H2O 14 
Quelatos de ferro NaFeEDTA 5 a 14 
NaFeEDDHA 6 
NaFEDTPA 10