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1 INSTITUTO FEDERAL GOIANO CAMPUS URUTAÍ Cecília Haarengl Deborah de Oliveira Jane Patrícia João Vítor Nogueira Rodrigo Castro Tarcísio Martins REGULAÇÃO HORMONAL E INTEGRAÇÃO DE METABOLISMOS EM MAMIFEROS URUTAÍ-GO 2013 2 Cecília Haarengl Deborah de Oliveira Jane Patrícia João Vítor Nogueira Rodrigo Castro Tarcísio Martins REGULAÇÃO HORMONAL E INTEGRAÇÃO DE METABOLISMOS EM MAMIFEROS Miquéias Ferreira Gomes URUTAÍ-GO 3 Lista de figuras Figura1. As principais glândulas endócrinas...................................................10 Figura 2. Vias metabólicas para a glicose-6-fosfato no fígado........................11 Figura 3. Metabolismo.....................................................................................12 Figura 4. Metabolismo de ácidos graxos no fígado.........................................13 Figura 5. As fontes de energia do cérebro variam com o estado nutricional...14 Figura 6. Fontes de energia para contração muscular....................................16 Figura 7. Metabolismo energético no fígado durante o jejum prolongado......21 Lista de tabelas Tabela 1. Efeito da insulina na glicose sanguínea..........................................20 Tabela 2. Efeitos do glucagon na glicose sanguínea......................................20 4 Sumario 1. Introdução....................................................................................................6 2. Hormônios no controle do metabolismo de mamífero............................7 2.1. Atuação hormonal se difere de um tecido para outro...........................8 2.2. As glândulas e seus hormônios..............................................................8 2.2.1. Hipófise...................................................................................................8 2.2.2. Tireoide...................................................................................................9 2.2.3 Supra-renais............................................................................................9 2.2.4 Pâncreas..................................................................................................9 2.2.5 Testículos................................................................................................9 2.2.6 Ovários..................................................................................................10 3. Metabolismo...............................................................................................11 3.1 Fígado.......................................................................................................11 3.1.1 Açucares................................................................................................11 3.1.2 Aminoácidos.........................................................................................12 3.1.3 Lipídeos.................................................................................................12 3.2 Encéfalo....................................................................................................13 3.3 Sangue......................................................................................................14 3.4 Adiposo.....................................................................................................14 3.5 Musculo....................................................................................................14 3.5.1 Musculo esquelético............................................................................15 3.5.2 Musculo cardíaco.................................................................................16 5 3.6 Sistema Linfático.....................................................................................16 3.7 Pâncreas...................................................................................................16 4. Obesidade, regulação de massa e síndrome metabólica......................17 4.1 Retroalimentação.....................................................................................17 4.2 Leptina......................................................................................................17 5. Controle hormonal do metabolismo........................................................18 6. Regulação hormonal do metabolismo energético.................................19 6.1 O pâncreas secreta insulina...................................................................19 6.2 A insulina opõe-se a níveis altos da glicose sanguínea......................19 6.3 O glucagon ..............................................................................................20 6.4 Durante o jejum........................................................................................20 6.5 A epinefrina sinaliza a atividade iminente.............................................22 6.6 O cortisol.................................................................................................22 6.7 Diabetes..................................................................................................22 6.7.1 Diabete melito.......................................................................................23 7. Conclusão...................................................................................................24 8. Questões....................................................................................................25 9. Bibliografia.................................................................................................28 6 Para que um organismo funcione corretamente deve ocorrer inúmeras reações químicas onde substancia são armazenadas, sintetizadas, consumidas, etc. As substancias são adquiridas pela alimentação, e a partir do momento que entra no organismo há uma série de hormônios, ácidos, sais que irão auxiliar para onde e para qual finalidade terá essa molécula, se essa será excretada, metabolizada ou armazenada. Os principais mecanismos e hormônios e suas finalidades serão descritos a seguir. 7 2. Hormônios no controle do metabolismo de mamíferos Hormônios são substâncias químicas que transferem informações e instruções entre as células, em animais e plantas. Também chamados de "mensageiros químicos do corpo", os hormônios regulam o crescimento, o desenvolvimento, controlam as funções de muitos tecidos, auxiliam as funções reprodutivas, e regulam o metabolismo (o processo usado pelo organismo para produzir energia a partir dos alimentos). Diferentemente das informações enviadas pelo sistema nervoso, que são transmitidas via impulsos elétricos, se deslocam rapidamente, têm um efeito quase imediato e de curto prazo, os hormônios são mais vagarosos e seus efeitos mantêm-se por um período mais longo de tempo. Os ajustes “minuto a minuto”, que mantêm o nível da glicose sanguínea próximo a 4,5mm, envolvem as ações combinadas da insulina, glucagon e adrenalina nos processos metabólicos de muitos tecidos do organismo, mas especialmente do fígado, músculo e tecido adiposo. A insulina sinaliza a esses tecidos que a concentração de glicose sanguínea é maior que a necessária; isso resulta na captação do excesso de glicose no sangue pelas células e sua conservação em compostos de armazenamento, glicogênio e triacilgliceróis. A adrenalina é liberada no sangue para preparar osmúsculos, os pulmões e o coração para um surto de atividade. Os hormônios trafegam pelo sangue até atingirem seus tecidos-alvo, onde eles ativam uma série de alterações químicas. Para atingir um pretendido resultado, um hormônio precisa ser reconhecido por uma proteína especializada nas células do tecido-alvo, chamada de "receptor". Normalmente, hormônios hidrossolúveis (que se dissolvem em água) usam receptores localizados na superfície da membrana da célula do tecido-alvo. Uma série de moléculas especiais no interior da célula, conhecidas como "segundos mensageiros", transportam as informações do hormônio para o interior da célula. Já os hormônios lipossolúveis (se dissolvem em gordura), como os esteroides, passam através da membrana da célula e ligam-se a receptores encontrados no citoplasma. Quando um receptor e um hormônio se ligam, as moléculas de ambos passam por alterações estruturais que ativam mecanismos no interior da célula. Esses mecanismos produzem os efeitos especiais induzidos pelos hormônios. 8 Os receptores na superfície das membranas das células são constantemente renovados. Novos receptores são produzidos pelas células e inseridos na parede celular. E os receptores que reagiram com hormônios são decompostos quimicamente ou reciclados. A célula pode responder se necessária, a concentrações anormais de hormônios no sangue, através de um aumento ou uma diminuição do número de receptores em sua superfície. Caso a concentração de um hormônio no sangue aumente, o número de receptores na parede celular pode ser diminuído, para manter o mesmo nível de interação hormonal na célula. Se a concentração hormonal no sangue diminuir, esse mecanismo de regulagem aumenta o número de receptores na célula. Os efeitos dos hormônios são complexos, mas suas funções podem ser divididas em três grandes categorias. Alguns hormônios alteram a permeabilidade da membrana celular. Outros podem alterar a atividade de enzimas. E alguns estimulam a liberação de outros hormônios. Estudos recentes demonstraram que os efeitos mais prolongados dos hormônios acabam por resultar na ativação de genes específicos. Quando um hormônio esteroide entra numa célula, por exemplo, ele se liga a um receptor no citoplasma da célula. Esse receptor torna-se ativo e penetra no núcleo da célula, onde se liga a áreas específicas do ácido desoxirribonucleico (DNA - longas moléculas que contêm genes individuais). Isso ativa alguns genes e desativa outros, alterando a atividade da célula. Os hormônios também regulam ácidos ribonucleicos (DNA), em sínteses de proteínas. 2.1 Atuação hormonal se difere de um tecido para outro Um mesmo hormônio pode afetar um tecido de forma diferente daquela com que ele afetaria outro tecido, pois os tecidos celulares estão programados para responder de forma diferente a um mesmo hormônio. Um mesmo hormônio pode também ter efeitos diferentes sobre um mesmo tecido em diferentes épocas da vida. Para aumentar ainda mais essa complexidade, alguns efeitos induzidos por hormônios podem exigir a ação de mais de um hormônio. Este complexo sistema propicia controles de segurança, de forma que, em caso de deficiência de um hormônio, outros o compensarão. Cada hormônio possui um tempo de secreção e ação definidos. Por exemplo, a epinefrina e a norepinefrina são 9 secretadas logo após o estimulo e podem desenvolver suas ações em poucos segundos, ao contrario do GH, que necessita de meses até o seu efeito pleno. Lembrando que as concentrações plasmáticas desses hormônios para que eles exerçam efeito é infinitamente pequena, bem como sua taxa de secreção costuma também ser diminuta. A coordenação do metabolismo nos órgãos separados dos mamíferos é alcançada pelo sistema neuroendócrino. Células individuais em um tecido sentem uma alteração nas condições semelhantes. A adrenalina e a noradrenalina, por exemplo, funcionam como neurotransmissores em sinapses do cérebro e músculo liso e também como hormônios, regulando o metabolismo energético no fígado e no músculo. A deficiência ou excesso de qualquer hormônio altera o equilíbrio químico, essencial à saúde, ao crescimento normal e, em casos extremos, à vida.·. 2.2 As glândulas e seus hormônios 2.2.1 Hipófise A hipófise, chamada a maestra das glândulas endócrinas, segrega hormônios que controlam a atividade de outras glândulas endócrinas e regulam vários processos biológicos. Suas secreções incluem o hormônio do crescimento (que estimula a atividade celular nos ossos, cartilagem e outros tecidos estruturais); hormônio estimulante da tireoide (que faz com que a tireoide libere hormônios reguladores do metabolismo); o hormônio antidiurético (que induz o rim a excretar menos água na urina); os hormônios estimulantes das gônadas e a prolactina (que estimula a produção do leite e o desenvolvimento das mamas nas fêmeas). A hipófise é regulada, tanto de forma neuronal como hormonal, pelo hipotálamo, situado no cérebro. 2.2.2 Tireoide 10 Tireoide, glândula endócrina encontrada em quase todos os vertebrados e localizada na parte anterior e em cada lado da traqueia (ver sistema endócrino). Segrega um hormônio que controla o metabolismo e o crescimento. Acumula cerca de 25% do total de iodo do organismo. A glândula tireoide humana é um órgão de cor entre castanho e vermelho claro, com dois lóbulos ligados por um istmo. Os dois hormônios tireoidianos são tiroxina e triiodotironina. 2.2.3 Supra-renais Glândula supra-renal, órgão vital situado sobre a extremidade superior de cada rim nos seres humanos. As duas partes da glândula — a porção interna ou medula e a externa ou córtex — são órgãos endócrinos independentes. A medula secreta o hormônio adrenalina e o córtex segrega a hidrocortisona e a corticosterona, que regulam o metabolismo das proteínas, carboidratos e gorduras. 2.2.4 Pâncreas Pâncreas, glândula sólida localizada transversalmente sobre a parede posterior do abdome. Produz uma secreção exócrina e uma endócrina. A primeira é composta por um conjunto de enzimas, liberadas no intestino para ajudar a digestão, a segunda é a insulina. Quando esta não é produzida em quantidades suficientes, dá origem a uma diabetes. 2.2.5 Testículos Androgênio, termo que engloba os hormônios sexuais masculinos, substâncias que induzem e mantêm as características sexuais secundárias nos homens. Os principais androgênios são a testosterona e aandrosterona. Encontrados nos testículos e nas glândulas supra-renais, aonde são produzidos, circulam no sangue e são excretados na urina. Com a produção iniciada na puberdade, a função principal dos androgênios é tanto a estimulação das características sexuais secundárias, como o desenvolvimento dos órgãos genitais, o amadurecimento do esperma, o crescimento dos pelos corporais e as mudanças na laringe que tornam a voz mais grave. Durante 11 o desenvolvimento masculino, intervêm no aumento da massa muscular e de tecido ósseo. Para os hormônios sexuais femininos relacionados. Testosterona, principal hormônio masculino ou androgênio; é produzido nos testículos por influência do hormônio luteinizante segregado pela hipófise. A testosterona estimula a formação de espermatozoides e o surgimento dos caracteres sexuais secundários masculinos depois da puberdade. 2.2.6 Ovários Estrogênio, grupo de hormônios esteroides envolvidos no desenvolvimento dos caracteres sexuais secundários da mulher, na regulação do ciclo menstrual e da ovulação e na gravidez. Também recebe o nome de estrógeno.Figura1. As principais glândulas endócrinas. As cascatas hormonais, tais como aquelas responsáveis pela liberação do cortisol e da adrenalina, resultam em grande amplificação do sinal inicial e permitem 12 um ajuste fino adequado na liberação desses hormônios. A cada nível da cascata, um sinal pequeno resulta em uma resposta maior. E a cada nível à possibilidade de uma inibição por retroalimentação dos passos mais iniciais da cascata; níveis elevados do ultimo hormônio ou de um dos hormônios intermediários inibem a liberação dos hormônios mais iniciais da cascata do hipotálamo ou da hipófise. 3. Metabolismos 3.1 Fígado 3.1.1 Açucares Durante a digestão dos mamíferos, os nutrientes em que são ingeridos em maior quantidade são carboidratos, proteínas e gorduras, esses elementos sofreram hidrolise e serão convertidos em formas mais simples, ou seja, em moléculas menores e mais fáceis de serem metabolizadas. Essas moléculas menores podem ser absorvidas pela mucosa que reveste o intestino, serão encaminhadas para os vasos sanguíneos e linfáticos. Os carboidratos e as proteínas serão transportadas ate o fígado pelos vasos sanguíneos, onde serão metabolizados, e os triglicerídeos, derivados dos lipídeos serão transportados até as células do tecido adiposo pelos vasos linfáticos, onde serão armazenados. Devido à anatomia, a veia porta é a via direta para os órgão digestivos, assim encaminhando para o fígado, nosso primeiro que tem acesso aos nutrientes. As células quem compõe o fígado são células de Kupffer, que tem função imunológica e os hepatócitos. Os hepatócitos possuem inúmeras enzimas, responsáveis pelo metabolismo desses nutrientes. O metabolismo de carboidratos tem inicio com a fosforização da glicose dentro do hepatócito pela hexocinase iv gerando a glicose-6-fosfato, podendo entrar em qualquer uma das via metabólicas importantes, dependendo somente da carência do metabolismo seguido da regulação hormonal, que direcionará o fluxo de glicose. Uma das vias, a glicose-6-fosfato é desfosforilada pela glicose-6-fosfatase, gerando a glicose livre e enviada para corrente sanguínea. A taxa de glicose no 13 sangue deve permanecer sempre alta, pois ela é a responsável por fornecer energia para o encéfalo e outros tecidos. A glicose que não é necessária para manter a glicemia é convertida em glicogênio hepático ou é inserida na via da glicólise onde a glicose-6-fosfato é convertida em piruvato produzindo a acetil-CoA, que poderá ser inserida no ciclo do ácido cítrico e oxidada produzindo ATP ou, servirá de precursora dos ácidos graxos. Outra via possível é a glicose-6-fosfato entrar na via da pentose-fosfato produzindo o NADPH precursor de nucleotídeos, ácidos graxos e colesterol. Figura 2. Vias metabólicas para a glicose-6-fosfato no fígado 3.1.2 Aminoácidos O metabolismo de aminoácidos tem inicio no fígado seguindo inúmeras via metabólicas. Um dos destinos dos aminoácidos é a síntese de proteínas do fígado, ou passam pela corrente sanguínea seguindo para outros órgãos onde irão auxiliar na síntese de proteínas teciduais. Os aminoácidos são precursores de vários hormônios, nucleotídeos e inúmeros compostos nitrogenados como a amônia liberada convertida em ureia. Os aminoácidos também pode ser convertidos em 14 piruvato e direcionadas para o ciclo do ácido cítrico, ou convertido em glicose e glicogênio através da gliconeogênese, também pode ser transformado em acetil- CoA que possui varias aplicações. Nos períodos de jejum, algumas proteínas musculares são degradadas em aminoácidos esses são transportados pela corrente sanguínea até o fígado onde será desaminada. Figura 3. Metabolismo dos aminoácidos no fígado 3.1.3 Lipídeos Outro metabolismo muito importante é a lipólise, ou seja, a quebra de ácidos graxos. Esses compostos apolares ao chegarem aos hepatócitos podem ser convertidos em lipídeos hepáticos, porém na maior parte das vezes são oxidados produzindo energia pro fígado, dessa oxidação resulta acetil-CoA e NADH, que serão enviadas para o ciclo do ácido cítrico, sendo oxidadas gerando ATP. O excesso de acetil-CoA que não é utilizado pelo fígado é convertido em corpos cetônicos que serão utilizados como combustível para o ciclo do ácido cítrico. Esses 15 corpos cetônicos também são utilizados como fonte de energia para o cérebro e para os músculos cardíacos. Esses ácidos graxos também podem ser armazenados no tecido adiposo através do transporte de triglicerídeos agrupados em uma estrutura denominada quilomícron, que serão levados pelos vasos linfáticos ou sanguíneos até as células do tecido adiposo onde serão armazenadas. O fígado é um centro de síntese/ distribuição do organismo, regulando, exportando, reduzindo e processando substancias de grande importância para o organismo. Esse órgão também faz a destoxificação de substancias estranhas como drogas. Figura 4. Metabolismo de ácidos graxos no fígado 3.2 Encéfalo O encéfalo, o principal órgão do organismo, já q é ele q coordena todas as funções, tanto metabólicas, hormonais, motoras entre outras. Possui como principal 16 combustível a glicose devido a sua rápida oxidação e capacidade energética. Porém o cérebro possui um alto metabolismo, dependendo da glicose sanguínea e de cerca de 20% do o2 que os mamíferos inspiram isso quando em repouso. A queda dessa concentração de glicose pode ser fatal ao organismo, porem para evitar essa fatalidade, os neurônios podem utilizar ácidos graxos presentes no sague ou os corpos cetônicos para obtenção de energia. No caso de jejum prolongado, os triglicerídeos armazenados no tecido adiposo são metabolizados através da lipólise, assim suprindo a necessidade energética. Os neurônios oxidam açucares através da glicólise, utiliza o fluxo de elétrons por meio do ATP para manter o potencial elétrico, mecanismo importante para o transporte de informações neuronais, logo a falta de energia pode ser prejudicial. Figura 5. As fontes de energia do cérebro variam com o estado nutricional. 3.3 Sangue Em todo e qualquer organismo o sangue é o tecido que ira transportar substancias sejam elas nutrientes, excreções, gases, hormônios, proteínas, ácidos graxos, lipoproteínas, metabolitos etc. Alterações, mesmo que pequenas podem trazer diversos problemas, podendo levar ao coma, convulsões e até a morte. 3.4 Tecido adiposo O tecido adiposo, que consiste de adipócitos é um tecido amorfo e largamente distribuído no organismo. Sob a pele, ao redor dos vasos sanguíneos profundo e na 17 cavidade abdominal. Como outros tipos celulares no organismo os adipocitos possuem um metabolismo glicolitico ativo,usam o ciclo do ácido cítrico para oxidar piruvato e acidos graxo. A mairor parte das sinteses que ocorrem nos mamíferos acontecem nos epatocitos e não nos adipocitos. Os adipócitos armazenam os triacilglicerois que chegam ao fígado, e do trato intestinal, particularmente após as refeições ricas em gorduras. Quando há a necessidade de combustível, os triacilglicerois armazenados no tecido adiposo são hidrolisados pelas lipases dentro dos adipócitos para liberar ácidos graxos livres, que podem então ser entregues, via correntes sanguíneas, para a musculatura esquelética e ao coração. O homem e muitos animais, principalmente os que hibernam, possuem tecido adiposo chamado de gordura marrom, que e especializado em gerar calor ao em vez de ATP durante a oxidação dos ácidos graxos. 3.5 Músculos 3.5.1 Musculo esquelético O musculo esquelético por maisde 50% do O2 total consumido por um homem em repouso e cerca de 90% durante um trabalho muscular muito ativo. O metabolismo no musculo esquelético é especializado principalmente em produzir ATP como fonte imediata de energia. Além disso, o musculo esquelético esta adaptado para realizar trabalho mecânico de uma maneira intermitente sob demanda. Os BCAAS (leucina, isoleucina e valina) são nutricionalmente essenciais, isto significa que eles devem ser obtidos através da ingestão de alimentos. Eles recebem o nome de cadeia ramificada pela forma única que sua cadeia terminal de carbono se ramifica em duas “pernas”. Os BCAAS são os mais abundantes dos aminoácidos essenciais .Além de formadores de proteína, os BCAAS contribuem para o metabolismo energético durante o exercício. Despido de sua parte amino, eles podem ser usados como substrato energético no lugar dos carboidratos e gorduras. Eles agem como moléculas reguladoras que modulam 18 várias funções celulares. Individualmente os BCAAS parecem atuar com diferentes sinais nutricionais em nosso corpo. A isoleucina e a valina compartilham a função da regulação metabólica com a insulina, enquanto a leucina e a isoleucina atuam na função regulatória no metabolismo dos lipídeos. A leucina foi identificada como um “fármaco nutriente para prevenção e tratamento da sarcopenia (perda de massa muscular), como também no tratamento de diabetes tipo 2”. O envelhecimento é acompanhado por um progressivo declínio na massa e força muscular, ou sarcopenia. As pesquisas mostram que a suplementação com leucina pode ser um método efetivo para prevenir ou reverter a perda progressiva de massa muscular que ocorre no envelhecimento. A leucina estimula a secreção de insulina pelo pâncreas, e, portanto reduz a glicose sanguínea. Isto também regula o turnover protéico (síntese e degradação de proteínas) e a resposta imune. Os músculos podem usar ácidos graxos, corpos cetônicos e glicose como combustível, dependendo do grau da atividade muscular. No musculo em repouso, os principais combustíveis são os ácidos graxos do tecido adiposo e os corpos cetônicos do fígado. Eles são oxidados e degradados em acetil-CoA, que entra no ciclo do acido cítrico para oxidação ate co2 fornece energia para a síntese do ATP, pela fosforilação oxidava. Os músculos moderadamente ativos usam a glicose sanguínea além dos ácidos graxos e corpos cetônicos. Pelo fato de os músculos esqueléticos armazenarem relativamente pouco glicogênio, há um limite para a quantidade de energia glicolitica disponível durante um esforço máximo. Além disso, o acumulo de lactato e a consequente diminuição do pH, que ocorre nos músculos ativos no seu máximo, reduzem a sua eficiência. 3.5.2 Musculo Cardíaco 19 O músculo cardíaco difere do musculo esquelético no fato de este estar continuamente ativo, em um ritmo regular de contração e relaxamento. Ao contrario do musculo esquelético, o coração possui um metabolismo complemente aeróbico o tempo todo. Figura 6. Fontes de energia para contração muscular 3.6 Sistema Linfático A circulação linfática é responsável pela absorção de detritos, sangue e macromoléculas que as células produzem durante seu metabolismo, ou que não conseguem ser captadas pelo sistema sanguíneo. Ao contrário do sangue, que é impulsionado através dos vasos através da força do coração, o sistema linfático não é um sistema fechado e não tem uma bomba central. A linfa depende exclusivamente da ação de agentes externos para poder circular. A linfa move-se lentamente e sob baixa pressão devido principalmente à compressão provocada pelos movimentos dos músculos esqueléticos que pressiona o fluido através dele. A contração rítmica das paredes dos vasos também ajuda o fluido através dos capilares linfático. Este fluido é então transportado progressivamente para vasos linfáticos maiores acumulando-se no ducto linfático direito (para a linfa da parte direita superior do corpo) e no duto torácico (para o resto do corpo); esses dutos desembocam no sistema circulatório na veia subclaviana esquerda e a direita. A linfa segue desta forma em direção ao abdome, onde será filtrada e eliminará as toxinas com a urina e fezes. 20 Ao caminharmos, os músculos da perna comprimem os vasos linfáticos, deslocando a linfa em seu interior. 3.7 Pâncreas O pâncreas, importante glândula de dupla função, endócrina e digestiva, o pâncreas é responsável pela produção de insulina, hormônio fundamental para o metabolismo da glicose pelas células do organismo, cuja deficiência é a causa do diabetes. O suco pancreático compõe-se de água, sais, mucinas e de diferentes enzimas de ação digestiva. Algumas delas agem sobre os carboidratos, como a amilase; outras sobre as gorduras, como a lipase; e outras ainda sobre as proteínas, como a tripsina. A secreção, levada ao duodeno pelo conduto de wirsung, é liberada alguns minutos depois que o alimento penetra no estômago, mais exatamente quando o quimo entra em contato com a mucosa do duodeno. Nesse momento, as células secretoras duodenais lançam no sangue dois hormônios, a secretina e a pancreozimina, que chegam ao pâncreas e estimulam a secreção do suco pancreático. O componente endócrino é formado pelos hormônios denominados insulina e glucagon. A primeira, que estimula a entrada da glicose do sangue no interior das células, onde é utilizada como combustível é produzida pelas chamadas células beta das ilhotas de Langerhans. O glucagon exerce o efeito oposto, ao atuar no fígado para facilitar a conversão do glicogênio em glicose. 4. Obesidade, regulação de massa e síndrome metabólica A obesidade é o resultado da ingestão de mais calorias na dieta do que as que são gastas pelas atividades corporais que consomem energia. O corpo pode agir de três formas com o excesso de calorias. Sendo que o primeiro é a conversão do excesso de combustível em gordura; o segundo é a queima de combustível em exercícios; e o terceiro é liberar o combustível, desviando a produção de calor pelas mitocôndrias desacopladas. 21 4.1 Retroalimentação Nos mamíferos os sinais hormonais e neuronais agem para procurar manter o equilíbrio do corpo, para manter o tecido adiposo em nível adequado. Um dos modos que o corpo utiliza para manter a homeostase corporal é o modelo da retroalimentação negativa da adiposidade que inibe o comportamento alimentar e aumenta o consumo de energia quando o peso corporal excede um valor determinado, a inibição só será liberada quando o peso ficar abaixo do ponto de ajuste. Assim a retroalimentação influencia nos centros encefálicos que controla o comportamento alimentar e a atividade metabólica e motora. 4.2 Leptina O primeiro fator descoberto foi a leptina que é um tipo de adipocina, normalmente produz mudanças no metabolismo energético e no comportamento alimentar. No entanto quando as adipocinas são sub ou superproduzidas podem levar a doenças muito graves. A leptina basicamente tem a função de reduzir o apetite agindo nos receptores hipotalâmicos, tendo também a função de estimular o sistema nervoso simpático, aumentando a pressão sanguínea, a frequência cardíaca e a termogênese, pelo desacoplamento das mitocôndrias dos adipócitos marrons(tecido que produz calor ao invés de ATP). Outra função da leptina é a produção de hormônios peptídicos anorexigênicos. Os neurônios orexigênicos estimulam a ingestão de alimento pela produção e liberação do neuropeptídeo y(NPY), que faz com que o próximo neurônio do circuito envie sinal ao cérebro dizendo para comer.O nível de NPY aumenta durante o jejum. Podendo assim ser a alta concentração de NPY a base da obesidade. O sistema da leptina também pode evoluir, ajustando a atividade e o metabolismo animal durante períodos de jejum e inanição, e não como um meio de restringir o ganho de peso. A redução dos níveis de leptina provocada pela deficiência nutricional reverte os processos de termogênese, permitindo a conservação de combustível. 22 Sendo assim a leptina reduz a produção de hormônio tireoide, hormônios sexuais e o aumento da produção de glicocorticoides. 5. Controle hormonal do metabolismo Os processos metabólicos dentro de uma célula são, muitas vezes, regulados por sinais provenientes do exterior da célula, usualmente por atuação do sistema endócrino. As glândulas endócrinas sintetizam hormônios que atuam como mensageiros intercelulares, que são transportados pelo sangue até os locais de sua atuação. Os hormônios são importantes na manutenção da homeostasia, e são quimicamente diversos. Há hormônios peptídeos, catecolaminas, eicosanoides, vitamina D, esteroides, retinóides, tireóideos, óxido nítrico, etc. Os hormônios são regulados pelo sistema nervoso central, que recebe informações dos sensores, produzindo sinais hormonais apropriados. O hipotálamo no cérebro recebe e integra mensagens do sistema nervoso central e produz números hormônios regulatórios (fatores liberadores) passando diretamente para a hipófise através de neurônios e vasos sanguíneos que interligam as glândulas. Esses neurônios sintetizam hormônios que são estocados em grânulos de secreção, a espera do sinal para sua liberação. A hipófise anterior responde aos hormônios hipotalâmicos trazidos pelo sangue produzindo os hormônios tróficos, que atuam sobre as glândulas endócrinas especificas, as quais que liberam seus hormônios que são transportados para os órgãos-alvo. O controle por retroalimentação é exercido em cada estagio no processo. A desregulação hormonal, como da tiroxina produzida na tireoide, quando muito baixa causa hipotireoidismo, causando letargia e obesidade, e o efeito oposto, hipertireoidismo, com o alto nível do hormônio. Entre os hormônios adrenocorticais estão os glicocorticoides, que afetam o metabolismo de carboidratos, modulam reações inflamatórias e estão envolvidos em reações inflamatórias e estão envolvidas em reações ao estresse. Os mineralocorticoides controlam o nível de excreção de agua e de sais pelo rim. A doença de Addison resulta no mau funcionamento do córtex adrenal e é caracterizada por hipoglicemia, fraqueza e aumento da suscetibilidade ao estresse, podendo ser fatal. O hormônio do crescimento, GH, pode ser afetado por tumor na hipófise, causando superprodução 23 do hormônio. Se ocorrer enquanto o esqueleto ainda estiver crescendo o resultado será o gigantismo. A subprodução de GH origina o nanismo. Os hormônios também agem no metabolismo de carboidratos, no caso são: a adrenalina, o glucagon e insulina. A adrenalina atua no tecido muscular, elevando os níveis de glicose durante a demanda, o glucagon atua no fígado, também aumentando a disponibilidade de glicose. O controle por retroalimentação tem um papel no processo e assegura que a quantidade de glicose disponibilidade de glicose. A insulina desempenha a função de iniciar a resposta por retroalimentação que realiza esse controle. Todo o processo depende de muitas alterações, inibidores e de fatores que aceleram, desacelera, aumentam, ou diminuem o efeito do processo. 6. Regulação hormonal do metabolismo energético As ações combinadas de insulina, glucagon, epinefrina e cortisol nos processos metabólicos do fígado, do músculo e do tecido adiposo fazem com que nos ajustamentos minuto-a-minuto, se mantenha o nível da glicose sanguínea próximo a 4,5 mm A insulina avisa esses tecidos que a concentração de glicose é maior que a necessária. O glucagon carrega a mensagem que a glicose sanguínea está muito baixa. A epinefrina é liberada no sangue para preparar os músculos, pulmões e coração para um período de atividade imediata e intensa. E o cortisol medeia a resposta do organismo diante de estresses de duração longa. 6.1 O pâncreas secreta insulina ou glucagon em resposta às variações na concentração da glicose e no sangue O aumento na secreção da insulina e a diminuição da secreção do glucagon são induzidos pelo aumento resultante de glicose no sangue, isso ocorre quando a glicose é vinda do intestino após uma refeição rica de carboidratos. Os hormônios peptídicos insulina, glucagon e somatostatina são produzidos por grupamentos de células especializadas do pâncreas, as ilhotas de Langerhans. Cada tipo celular da ilhota produz um único hormônio. Como mostrado na figura: as células α produzem glucagon, as células β produzem insulina, e as células δ, a somatostatina. 24 Os transportadores GLUT2 transportam a glicose, quando aumentada para o interior das células β, a enzima hexoquinase IV converte a glicose em glicose-6- fosfato e entra na glicose. Quando a velocidade do catabolismo da glicose aumenta, promove o aumento na concentração de ATP e assim fecham-se os canais de K+. A redução do fluxo de saída do K, como despolariza, faz abrir os canais de Ca2+ sensíveis a voltagem presente na membrana plasmática. A entrada de Ca2+ através dos canais desencadeia a liberação de insulina por exocitose. A concentração da glicose no sangue é por si só o fator primário que desencadeia a liberação da insulina. A liberação do hormônio é limitado por apenas uma simples alça de retroalimentação: estimulando a captação pelos tecidos a insulina diminui a glicose no sangue; depois de diminuída é detectada pela célula β pela diminuição do fluxo através da reação da hexoquinase; isso bloqueia a liberação da insulina. 6.2 A insulina opõe-se a níveis altos da glicose sanguínea A insulina estimula a capacitação da glicose pelo tecido muscular, quando a glicose é convertida em glicose-6-fosfato. Este hormônio estimula o armazenamento do excesso de combustível como gordura. No fígado, ela ativa tanto a oxidação da glicose-6-fosfato até piruvato através da glicólise quando a oxidação do piruvato a acetil-CoA. Também estimula a síntese do triacilglicerol nos adipócitos, usando os ácidos graxos liberados dos triacilgliceróis da VLDL. O efeito da insulina é favorecer a conversão do excesso de glicose sanguínea em duas formas de armazenamento: glicogênio e triacilgliceróis. 25 Tabela 1. Efeito da insulina na glicose sanguínea 6.3 O glucagon opõe-se à concentração baixa da glicose sanguínea A diminuição da glicose sanguínea desencadeia a secreção do glucagon e diminui a liberação da insulina. O glucagon estimula a degradação do glicogênio hepático ativando o glicogênio fosforilase e inativando a glicogênio sintase; inibe a degradação da glicose pela glicólise no fígado e estimula a síntese da glicose pela gliconeogênese. Também inibe a enzima glicolítica piruvato quinase, bloqueando, a conversão do fosfoenolpiruvato em piruvato prevenindo a oxidação do piruvato através do ciclo do ácido cítrico. Tabela 2. Efeitos do glucagon na glicose sanguínea O efeito geral do glucagon é estimular a síntese e a liberação da glicose pelo fígado e induzir a mobilização dos ácidos graxos do tecido adiposo, para serem usados no lugar da glicose como combustível, pelos tecidos que não o encéfalo. 6.4 Durante o jejum curto ou prolongado o metabolismo altera-se para fornecer combustível para o cérebro As reservas energéticas de um adulto são de três tipos: glicogênio armazenado no fígado e no músculo em quantidades pequenas; triacilgliceróisno tecido adiposo em grandes quantidades; e proteínas que podem ou não ser degradadas para fornecer energia. Logo após uma refeição, a concentração de glicose no sangue diminui levemente e os tecidos recebem glicose liberada pela degradação do glicogênio hepático, neste caso não ocorre a síntese de lipídeos. Após 24 horas, a glicose sanguínea cai ainda mais, a secreção de insulina diminui, e a secreção de glucagon aumenta. Para fornecer glicose para o cérebro, o fígado degrada certas proteínas (mais dispensáveis), os grupos amino removidos são 26 convertidos em ureia no fígado (excretada pelo rim). No fígado, os esqueletos carbônicos dos aminoácidos glicogênicos são convertidos em piruvato ou em ciclos intermediários do ácido cítrico. Esses intermediários – glicerol – derivado dos triacilgliceróis fornecem o material inicial para o cérebro. A entrada de acetil-CoA no ácido cítrico é impedida pelo esgotamento de oxaloacetato. O acetil-CoA produzido pela oxidação do ácido graxo acumula-se, favorecendo a formação de acetoacetil- CoA e corpos cetônicos no fígado. Após alguns dias em jejuns, os níveis de corpos cetônicos se elevam a medida que os combustíveis são exportados do fígado para o coração, no músculo esquelético e cérebro, que os usam no lugar da glicose. O acetil-CoA é um importante regulador no destino do piruvato, inibe a piruvato desidrogenase e estimula a piruvato carboxilase. Impede sua produção excessiva a partir do piruvato e estimula a conversão do piruvato em oxaloacetato – primeiro passo na gliconeogênese. Quando as reservas de gordura se esgotam , inicia-se a degradação das proteínas essenciais. A gordura armazenada pode fornecer energia adequada durante o jejum ou durante uma dieta rigorosa. Figura 7. Metabolismo energético no fígado durante o jejum prolongado 27 6.5 A epinefrina sinaliza a atividade iminente A liberação da epinefrina e norepinefrina da medula adrenal são desencadeadas pelos sinais neuronais do cérebro. A epinefrina age primeiramente no músculo, no tecido adiposo e no fígado. Ativa o glicogênio fosforilase e inativa a glicogênio sintase pela fosforilação dependente do cAMP dessas enzimas, estimulando a degradação do glicogênio hepático em glicose sanguínea. Também promove a degradação anaeróbia do glicogênio no músculo esquelético em lactato pela fermentação, estimulando a formação glicolítica do ATP. A epinefrina estimula a secreção do glucagon e inibe a secreção da insulina. 6.6 O cortisol sinaliza o estresse, incluindo a glicose sanguínea baixa Várias situações estressantes estimulam a liberação do hormônio corticosteroide cortisol pelo córtex da adrenal. O cortisol age no músculo, no fígado e no tecido adiposo para suprir o organismo com combustíveis para contrapor ao estresse. É um hormônio de ação lenta que altera o metabolismo mudando os tipos e as quantidades de enzimas que são sintetizados nas células-alvo. Também estimula a liberação de ácidos graxos a partir de triacilgliceróis armazenados. No fígado o cortisol promove a gliconeogênese estimulando a síntese da enzima fosfoenolpiruvato carboxiquinase. A glicose produzida é armazenada no fígado como glicogênio, ou exportada para os tecidos que necessitam de glicose como combustíveis. Os efeitos do cortisol se opõem aos da insulina, devido o efeito das alterações metabólicas. 6.7 Diabetes A insulina também age diretamente na alimentação, agindo no núcleo, regulando a ingestão de alimento e a conservação de energia, a secreção de insulina reflete na extensão das reservas de gordura. Na diabete do tipo 2 os tecidos se tornam insensíveis a insulina, necessitando de mais insulina para realizar os mesmos efeitos biológicos que são produzidos no estado sadio. Nos estágios inicias da doença, a secreção de insulina suficiente para superar a sensibilidade reduzida do hormônio apresentada pelo musculo e pelo fígado. No 28 entanto as células beta que secretam insulina falham e tornam-se incapazes de regular a glicose sanguínea no corpo. Já no estado intermediário, denominada síndrome metabólica ou x, é caracterizada por acumulo de gordura no abdome, hipertensão, lipídeos sanguíneos anormais, glicose sanguínea levemente elevada, e uma baixa capacidade de remover glicose sanguínea. As diabetes podem ser controladas por meio de dietas e também exercícios físicos constantes, e em alguns casos drogas que aumentam a produção de insulina ou a sensibilidade ao hormônio. As diabetes podem ser controladas por meio de dietas e também exercícios físicos constantes, e em alguns casos drogas que aumentam a produção de insulina ou a sensibilidade ao hormônio. 6.7.1 O diabete melito é um defeito na produção ou na ação da insulina Provocado por um deficiência na secreção ou na ação da insulina, o diabete melito é uma doença relativamente comum. Divide-se em duas classes clínicas principais: tipo I – dependente de insulina (IDDM) e tipo II – não-dependente de insulina (NIDDM). No tipo I, o problema metabólico se origina da escassez de células β no pâncreas e a consequentemente a produção de insulina fica comprometida. Seus sintomas são: micção, boca seca. Percebe-se que na urina há um valor elevado de glicose, logo, dá o aspecto de “urina doce”. O diabetes tipo II, possui sintomas mais suaves, por isso não são reconhecidos inicialmente. Ocorre a produção de insulina, porém, as respostas metabólicas a esse hormônio são defeituosas. As pessoas que possuem qualquer um destes tipos não conseguem captar eficientemente a glicose no sangue. Como a captação de glicose está comprometida no individuo com diabetes, há então a produção de corpos cetônicos para suprir a falta energética proveniente da glicose sanguínea. 29 Ao buscar o entendimento sobre como funciona bioquimicamente um organismo, deparamos um uma vasta gama de reações as quais compõem os metabolismos e as sínteses de substancias. Essas reações dependem uma das outras, assim formando um imensa e complicada malha de possibilidades, caso uma dessas reações venha a se ausentar há outras maneiras dessa malha de mecanismos continuar a funcionar, porem, toda a malha de reações será prejudicada. Logo, toda reação possui sua importância assim como as substancia nela inclusas, concentrações não ideais tanto das substancias quanto da reações podem ser prejudicial ao organismo como um todo. 30 8. Questões: 1-Quais os princípios para que um hormônio atinja seu resultado? Os hormônios trafegam pelo sangue até atingirem seus tecidos-alvo, onde eles ativam uma série de alterações químicas. Para atingir um pretendido resultado, um hormônio precisa ser reconhecido por uma proteína especializada nas células do tecido-alvo, chamada de "receptor". Normalmente, hormônios hidrossolúveis (que se dissolvem em água) usam receptores localizados na superfície da membrana da célula do tecido-alvo. Uma série de moléculas especiais no interior da célula, conhecidas como "segundos mensageiros", transportam as informações do hormônio para o interior da célula. Já os hormônios lipossolúveis (se dissolvem em gordura), como os esteróides, passam através da membrana da célula e ligam-se a receptores encontrados no citoplasma. Quando um receptor e um hormônio se ligam, as moléculas de ambos passam por alterações estruturais que ativam mecanismos no interior da célula. Esses mecanismos produzem os efeitos especiais induzidos pelos hormônios. 2-Descreva as principais glandulas endócrinas do corpo e as funções hormonais. A hipófise,chamada a maestra das glândulas endócrinas, segrega hormônios que controlam a atividade de outras glândulas endócrinas e regulam vários processos biológicos. Suas secreções incluem o hormônio do crescimento (que estimula a atividade celular nos ossos, cartilagem e outros tecidos estruturais); o hormônio estimulante da tireóide (que faz com que a tireóide libere hormônios reguladores do metabolismo); o hormônio antidiurético (que induz o rim a excretar menos água na urina); os hormônios estimulantes das gônadas e a prolactina (que estimula a produção do leite e o desenvolvimento das mamas nas fêmeas). A hipófise é regulada, tanto de forma neuronal como hormonal, pelo hipotálamo, situado no cérebro. Tireóide, glândula endócrina encontrada em quase todos os vertebrados e localizada na parte anterior e em cada lado da traquéia (ver Sistema endócrino). Segrega um hormônio que controla o metabolismo e o crescimento. Acumula cerca de 25% do total de iodo do organismo. A glândula tireóide humana é 31 um órgão de cor entre castanho e vermelho claro, com dois lóbulos ligados por um istmo. Os dois hormônios tireoidianos são tiroxina e triiodotironina. Supra-renais, Glândula supra-renal, órgão vital situado sobre a extremidade superior de cada rim nos seres humanos. As duas partes da glândula — a porção interna ou medula e a externa ou córtex — são órgãos endócrinos independentes. A medula secreta o hormônio adrenalina e o córtex segrega a hidrocortisona e a corticosterona, que regulam o metabolismo das proteínas, carboidratos e gorduras. Pâncreas, glândula sólida localizada transversalmente sobre a parede posterior do abdome. Produz uma secreção exócrina e uma endócrina. A primeira é composta por um conjunto de enzimas, liberadas no intestino para ajudar a digestão, a segunda é a insulina. Quando esta não é produzida em quantidades suficientes, dá origem a uma diabetes. Testículos, Androgênio, termo que engloba os hormônios sexuais masculinos, substâncias que induzem e mantêm as características sexuais secundárias nos homens. Os principais androgênios são a testosterona e androsterona. Encontrados nos testículos e nas glândulas supra-renais, aonde são produzidos, circulam no sangue e são excretados na urina. Com a produção iniciada na puberdade, a função principal dos androgênios é tanto a estimulação das características sexuais secundárias, como o desenvolvimento dos órgãos genitais, o amadurecimento do esperma, o crescimento dos pelos corporais e as mudanças na laringe que tornam a voz mais grave. Durante o desenvolvimento masculino, intervêm no aumento da massa muscular e de tecido ósseo. Para os hormônios sexuais femininos relacionados. Testosterona, principal hormônio masculino ou androgênio; é produzido nos testículos por influência do hormônio luteinizante segregado pela hipófise. A testosterona estimula a formação de espermatozóides e o surgimento dos caracteres sexuais secundários masculinos depois da puberdade. Ovários: Estrogênio, grupo de hormônios esteróides envolvidos no desenvolvimento dos caracteres sexuais secundários da mulher, na regulação do ciclo menstrual e da ovulação e na gravidez. Também recebe o nome de estrógeno. 3-Os efeitos dos hormônios são complexos, mas suas funções podem ser divididas em três categorias. Quais são elas¿ Alguns hormônios alteram a permeabilidade da membrana celular. Outros podem alterar a atividade de enzimas. E alguns estimulam a liberação de outros 32 hormônios. Estudos recentes demonstraram que os efeitos mais prolongados dos hormônios acabam por resultar na ativação de genes específicos. Quando um hormônio esteróide entra numa célula, por exemplo, ele se liga a um receptor no citoplasma da célula. Esse receptor torna-se ativo e penetra no núcleo da célula, onde se liga a áreas específicas do ácido desoxirribonucleico (DNA - longas moléculas que contêm genes individuais). Isso ativa alguns genes e desativa outros, alterando a atividade da célula. Os hormônios também regulam ácidos ribonucleicos (RNA), em sínteses de proteínas. 4- Cite as três principais vias metabólicas dos açucares. Glicose-6-fosfato na corrente sanguínea fazendo a manutenção da glicose sanguínea, Via das pentoses fosfatos para síntese de carboidratos, e glicólise para obtenção de energia. 5- Qual a principal via que o encéfalo utiliza para obtenção de energia? Além da glicólise, à quebra de ácidos graxos pelos neurônios e pela utilização dos corpos cetônicos. 6- Explique a divisão do trabalho metabólico nos mamíferos. A divisão metabólica é feita entre os tecidos e entre os órgãos onde o fígado é o maior distribuidor e o principal processador de nutrientes. Os nutrientes são absorvidos pelo intestino, são transportados pelo sangue e vasos linfáticos, então são utilizados na produção de energia ou armazenados. 7-Escreva sobre as ações combinadas dos hormônios: insulina, glucagon, adrenalina e cortisol. Nos processos metabólicos dos tecidos corporais especialmente no fígado. A insulina sinaliza para estes tecidos que a glicose sanguínea está mais alto que o necessário: como resultado, as células captam o excesso de glicose do sangue e o convertem em glicogênio e triacilglicerois para armazenamento; O glucagon sinaliza que a glicose sanguínea está muito baixa, e os tecidos respondem produzindo glicose pela degradação do glicogênio, pela gliconeogenese e pela oxidação de gorduras para reduzir o uso da glicose; A adrenalina é liberada no sangue para preparar os músculos, os pulmões e o coração para um grande 33 aumento de atividades; O cortisol medeia a resposta corporal e os estressores de longa duração. 8-Explique o processo de secreção de insulina pela células β-pancreáticas em resposta a alterações na glicose sanguínea. Quando a glicose entra na corrente sanguínea a partir do intestino após uma refeição rica em carboidratos, a quantidade aumentada de glicose no sangue provoca um aumento na secreção de insulina pelo pâncreas. A liberação de insulina é regulada basicamente pelo nível de glicose no sangue que irriga o pâncreas. 9-Explique o que ocorre no organismo quando a glicose está baixa. A baixa glicose sanguínea provoca liberação do glucagon, que estimula a liberação da glicose a partir do glicogênio hepático e modifica o metabolismo energético no fígado e no musculo no sentido de oxidar ácidos graxos, poupando glicose para ser usada no encéfalo. No jejum prolongado, os triacilglicerois tornam- se o combustível principal; o fígado converte ácidos graxos em corpos cetônicos para exportar para outros tecidos incluindo o encéfalo. 10-Em quais condições o hormônio adrenalina é secretado? A adrenalina é secretada da medula adrenal quando requer uma atividade estressante aumentada. Essa atividade pode ser: lutar ou fugir. Em casos extremos os sinais neuronais são originados do encéfalo provocando a liberação da mesma. 11-Explique o que ocorre no organismo que tem a doença diabetes melito. No diabete, a insulina não é produzida (tipo I) ou não é reconhecida pelos tecidos e sua produção é parcial (tipo II). A captação de glicose a partir do sangue é comprometida. Quando os níveis de glicose são altos ela é excretada. Os tecidos dependem então de ácidos graxos como combustível e degradam proteínas celular para fornecer aminoácidos glicêmicos para a síntese de glicose. O diabete não controlado se caracteriza por altos níveis de glicose no sangue e na urina e produção de corpos cetônicos. 34 12-Quais são os combustíveis do musculo no estado bem alimentado e no estado de jejum prolongado? Até as duas primeiras semanas de jejum,o músculo utiliza como fonte de energia os ácidos graxos e os corpos cetônicos, uma vez que as quantidades de glicose e insulina para transportá-la não são suficientes. No entanto, após esse período, os músculos passam a usar mais ácidos graxos, de forma que sobram muitos corpos cetônicos no sangue, pois esses deixam de ser empregados pelos músculos. 13- Quais são as formas de combustíveis no jejum prolongado? No jejum é prejudicial à saúde porque o organismo é dependente de quantidades constantes de glicose para sobreviver, não sendo a quantia de carboidrato armazenada o suficiente para manter constante o nível de glicose no corpo. 14-São combustíveis do cérebro no estado bem alimentado no jejum, e no jejum prolongado? Os corpos cetônicos que são produtos derivados da quebra dos ácidos graxos, a quebra ocorre no fígado. Nos primeiros dias o cérebro continua empregando glicose como combustível, sendo que a mesma é fornecida pela quebra de glicogênio, o qual, por sua vez, é produzido principalmente através de aminoácidos dos músculos. Após 2 a 3 semanas de jejum os corpos cetônicos, que estão em quantidades elevadas na circulação já que os músculos passam a usar somente ácidos graxos, substituem a glicose e se tornam a fonte de energia do cérebro. Assim, nesse momento do jejum, ocorre uma queda da velocidade de degradação de proteínas musculares. 15-A queda da concentração de glicose pode provocar? Provoca a liberação do hormônio glucagon que estimula a liberação da glicose a partir do glicogênio hepático, poupando a glicose restante para garantir o devido funcionamento de encéfalo e passa a utilizar a lipólise para suprir a energia através da oxidação de ácidos graxos armazenados do organismo. 35 9. Bibliografia NELSON, D.L.; COX, M.M. Princípios de bioquímica de Lehninger. 2011. 1273 f. MARZZOCO, A. Bioquímica Básica. 2007. MOTTA, V. Bioquímica Básica. 2011. 374 f.
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