Folhas - Botânica

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O QUE SÃO FOLHAS?
As folhas são estruturas muito importantes para os vegetais. São responsáveis pela realização da fotossíntese, transpiração e respiração, processos que garantem a sobrevivência da planta e a manutenção da natureza como um todo, já que boa parte da vida na Terra depende da atuação dos vegetais.
FUNÇÕES DA FOLHA
- Fotossíntese
Ao realizar a fotossíntese, o vegetal produz as substâncias orgânicas nutritivas de que necessita para se manter vivo, utilizando, para isso, a energia luminosa. Essas substâncias formam a seiva elaborada, composta, principalmente, de água e glicose, que é transportada através do caule para as demais partes do vegetal, onde será consumida ou armazenada.
Gás carbônico + água    →    Glicose + oxigênio
Para que ocorra a produção de glicose durante a fotossíntese, a planta precisa retirar do ambiente água e gás carbônico.
A água é retirada do ambiente através dos pêlos absorventes presentes na raiz e transportada pelo caule até as folhas. Estas contêm grande quantidade de estômatos, por onde penetra o gás carbônico do ar.
A clorofila, pigmento verde, absorve a energia luminosa necessária para que a água e o gás carbônico possam ser transformados em glicose. Por isso, as folhas da planta estão sempre dispostas da melhor forma possível para que recebam bastante luz do Sol.
Durante a fotossíntese ocorre também a formação de oxigênio, que é liberado para o meio ambiente.
- Transpiração
A transpiração é um mecanismo através do qual a planta perde água na forma de vapor, permitindo um controle de temperatura, pois, ao evaporar, a água retira calor da superfície da folha, refrescando-a. Devido à transpiração surge na folha uma força de sucção, provocando a subida da seiva bruta. Sendo assim, à medida que a água é perdida por transpiração, a folha retira água do caule e este, por sua vez, a retira das raízes, forçando-as a absorverem seiva bruta do solo. Com isso, forma-se uma coluna contínua de água no interior do caule, desde as raízes até as folhas.
As estruturas responsáveis por permitirem essa transpiração são os estômatos. Os estômatos são anexos epidérmicos encontrados principalmente nas folhas e caules, sendo ausentes em raízes. Eles controlam a transpiração e as trocas gasosas da planta com o ambiente. A abertura e o fechamento dos estômatos são controlados por diversos fatores do ambiente, sendo o principal deles a água. 
Se no ambiente houver quantidade de água suficiente, as células dos estômatos absorvem mais água das células vizinhas, aumentam de tamanho e forçam a abertura do orifício central. Dessa forma, os estômatos permanecem abertos e a planta perde vapor d’água. Quando o ambiente se torna seco, as células dos estômatos diminuem de tamanho e então o orifício central se fecha, impedindo a perda de água por transpiração.
- Respiração
As plantas, como todos os outros seres vivos, necessitam de energia para crescer, repor as partes perdidas e realizar outras atividades. É através da respiração que essa energia é conseguida. Todas as células vivas de uma planta respiram.
Para realizarem a respiração, as células precisam do oxigênio presente no ambiente em que as plantas se encontram e da glicose produzida no processo da fotossíntese. Com isso, elas produzem a energia necessária para a realização de todas as suas atividades. No final desse processo, forma-se gás carbônico, que é liberado para o ambiente, ou seja, é o processo inverso da fotossíntese.
A folha é o principal órgão de respiração das plantas, devido à presença dos estômatos, mas outros órgãos também respiram, como as raízes, por exemplo. 
Oxigênio + glicose →    Gás carbônico + água
Importante: Com relação aos gases consumidos e liberados, a respiração é um processo inverso ao da fotossíntese. No entanto, enquanto a respiração ocorre dia e noite sem parar, a fotossíntese só acontece em presença da luz. Portanto, durante a noite, quando a fotossíntese é interrompida, as plantas continuam respirando.
- Gutação
A gutação é o processo pelo qual a planta elimina água em estado líquido. A gutação ocorre nas folhas das plantas, mais precisamente em estruturas situadas em suas bordas chamadas de hidatódios. A quantidade de água eliminada na gutação varia de espécie para espécie. Porém, é maior nas plantas localizadas em regiões de clima tropical.
 
As plantas precisam transpirar para manter o equilíbrio ideal de água em seu interior, porém quando o dia está muito úmido a transpiração vegetal não ocorre ou se dá de forma muito devagar. A gutação também ocorre à noite, pois sem o calor do Sol e com a umidade do ar elevada, a transpiração é baixa. Para compensar, entram em ação estes hidatódios, garantindo a transpiração da planta.
 
A gutação também ocorre em outra situação: quando a quantidade de água absorvida pelas raízes é maior do que a capacidade da planta em eliminar água a partir das folhas.
ORIGEM DAS FOLHAS
O meristema apical produz estruturas chamadas de primórdios foliares, localizados nas extremidades dos caules e dos ramos, responsáveis por originar as folhas. O primórdio foliar inicia-se como uma pequena protuberância (e é por isso que a folha e considerada uma estrutura de origem exógena) a partir de repetidas divisões periclinais das células das camadas superficiais do meristema caulinar. 
TECIDOS DA FOLHA
A folha consiste fundamentalmente dos mesmos sistemas de tecidos encontrados na raiz e no caule: o sistema dérmico (epiderme), sistema fundamental (mesofilo) e sistema vascular (xilema e floema).
EPIDERME: A epiderme foliar é composta de células dispostas compactamente, apresentam cutina nas paredes, cutícula e estômatos, estruturas relacionadas com a função do órgão: fotossíntese e respiração. A epiderme foliar, geralmente, é unisseriada mas pode ser multisseriada, como observado nas folhas de Ficus elastica (falsa seringueira) e Nerium oleander (espirradeira) , entre outras. 
	
	
	Camellia sp. Foto de Castro. N. M. - Folha hipoestomática. PCL = parênquima clorofiliano lacunoso; PCP = parênquima clorofiliano paliçádico.
	Nerium oleander. Epiderme pluriestratificada e estômatos em criptas. Capturado da internet.
MESÓFILO: O mesófilo é caracterizado pela abundância de cloroplasto, e um sistema de grandes espaços intercelulares. Ele pode ser relativamente homogêneo ou diferenciado em parênquima paliçádico ou lacunoso. O parênquima paliçádico é formado de células alongadas, dispostas lado a lado, perpendicularmente à epiderme (Fig. 2). As folhas podem ter uma ou mais camadas de parênquima paliçádico. A forma e o arranjo em estaca dessas células, são fatores que propiciam condições favoráveis de exposição dos cloroplastos à luz. No parênquima lacunoso as células têm formas variadas, comunicando-se umas com as outras através de projeções laterais (Fig. 2). O nome lacunoso, se deve à presença de um sistema de espaços intercelulares bastante desenvolvido, o que possibilita as trocas gasosas entre o meio interno e o ambiente.
	
	
	Castalia sp. Espécie aquática de folhas flutuantes. http://www.puc.edu/Faculty/Gilbert_Muth/
	Camellia sp. Foto de Castro. N. M. - Folha hipoestomática. PCL = parênquima clorofiliano lacunoso; PCP = parênquima clorofiliano paliçádico.
SISTEMA VASCULAR: 
O sistema vascular ocorre paralelamente à superfície da lâmina foliar. Os feixes vasculares são denominados nervuras, e a sua distribuição nas folhas dá-se o nome de nervação ou venação.
ESTRUTURAS FOLIARES
Uma folha completa é formada por quatro componentes: limbo, pecíolo, bainha e estípulas. Já uma folha incompleta são aquelas em que falta o pecíolo, estípulas ou bainha.
LIMBO: O limbo de uma folha, ou seja, sua parte principal é formada por duas faces denominadas epiderme, uma superior e uma inferior. Entre essas faces encontram-se os parênquimas assimiladores e os tecidos de condução. O conjunto desses tecidos internos na planta é denominado de mesófilo foliar. Além dessas estruturas, nas epidermes estão localizados os estômatose podem apresentar eventualmente, cloroplastos (no caso das plantas aquáticas). 
Se tratando ainda do limbo, existem folhas simples, folhas compostas e as recompostas. 
Nas folhas simples, o limbo é formado por apenas uma lâmina, sem divisões.
Nas folhas compostas, o limbo é dividido em partes chamadas folíolos. Existem dois tipos:
- FOLHA COMPOSTA IMPARIPENADA: folíolos inseridos ao longo de todo o pecíolo principal, do tipo pinado.
 
- FOLHA COMPOSTA DIGITADA: folíolos inseridos no final do pecíolo principal, do tipo palmado ou digitado.
 
Nas folhas recompostas, as folhas são duplamente compostas, onde cada parte do limbo é chamada folíolulo. 
É importante lembrar que para uma folha ser simples, um único PECÍOLO possui uma ÚNICA FOLHA. Uma folha composta é quando um ÚNICO PECÍOLO possui limbo dividido. Já uma folha RECOMPOSTA, o limbo possui folhas dentro de folhas em um ÚNICO LIMBO. Ou seja, para verificar o tipo de folha deve-se ter certeza de que você está olhando o pecíolo, e NÃO O CAULE!
PECÍOLO: O pecíolo das folhas é a parte que une o limbo e o caule (haste de sustentação que liga a bainha ao caule). Geralmente, o pecíolo é côncavo ou achatado em sua porção superior e arredondado em sua porção basal. Tal forma facilita a sustentação da folha, ao mesmo tempo em que confere flexibilidade e permite movimento, auxiliando na exposição da lâmina foliar à luz. Em geral, o pecíolo une-se à base do limbo foliar, mas há casos em que ele se conecta no meio do limbo. Com relação ao pecíolo, as folhas podem ser classificadas em: peciolada, quando o pecíolo está presente; séssil, quando não há pecíolo e a lâmina (limbo) prende-se diretamente ao caule, e peltada, quando o pecíolo une-se à folha pela região central desta.
F
olha sem pecíolo, com bainha bem desenvolvida. Ex: folha de cana-de-açúcar
É uma folha incompleta, que possui pecíolo, mas não possui bainha, sendo que o pecíolo se insere DIRETAMENTE no caule. 
Ex: folha de abóbora.
É uma folha sem pecíolo e bainha, sendo que o limbo se insere diretamente no caule. Ex: folha de tabaco.
É uma folha sem limbo. Nesse caso, o pecíolo se achata fazendo as funções do limbo. Ex: folha de acácia. 
 
 
São folhas em que as estípulas são grandes e se abraçam ao redor do caule.
BAINHA: é a base de inserção do caule. É a parte mais dilatada da base do pecíolo, por onde a folha se prende ao caule. É a parte mais grossa do pecíolo para permitir uma boa fixação da folha. 
ESTÍPULAS: são projeções filamentosas ou laminares encontradas na base do pecíolo, junto à bainha. No entanto, é comum encontrar plantas sem essa estrutura. Elas ocorrem geralmente aos pares, e variam muito de forma e tamanho. 
CARACTERÍSTICAS
Quanto ao formato: A folha é tipicamente um órgão de crescimento determinado e de simetria dorsoventral. Sua forma achatada é bem adequada é bem adequada para a sua função fotossintética, já que uma área considerável pode ser exposta à luz solar. No entanto pode, assumir vários formatos, recebendo várias classificações, como:
Quanto à coloração: as folhas geralmente são verdes de ambos os lados e quando não são, diz-se que as folhas são coloridas. Este colorido pode estender-se à bainha e ao pecíolo também. Quanto à cor apresentada, as folhas podem ser classificadas em: 
Bicolor: quando a face ventral é de cor diferente da face dorsal. Exemplo: coração-roxo (Tradescantia spathacea - Commelinaceae). 
Listada: apresenta riscas de tonalidades diferentes. Exemplo: sanderiana (Dracaena sanderiana - Liliaceae). 
Maculada: se as manchas são concêntricas. Exemplo: coração-de-maria (Iresine herbstii - Amaranthaceae). 
Variegada: quando há manchas irregulares amarelas e brancas sobre um fundo verde. Exemplo: comigo-ninguém-pode (Dieffenbachia amoena - Araceae).
Quanto ao ápice
- ápice da folha acuminado: quando o limbo da folha estreita-se gradualmente no ápice terminando em ponta excessivamente aguda; 
 
- ápice agudo: quando a folha termina com um ângulo agudo;
 
Quanto à superfície:
- Pilosa: com pêlos;
- Glabra: sem pêlos;
- Fenestrada: com perfurações;
- Espinhosa: com espinhos;
- Lisa: sem “acidentes” na folha;
Quanto à duração:
- Persistentes: são folhas que persistem durante o ano todo. Ex: mangueira;
- Caducas (ou decíduas): são as que caem em certas épocas do ano, geralmente no outono.
Quanto ao arranjo das folhas:
- Alterna: em um nó a folha fica para direita, e no outro fica para a esquerda;
- Oposta: em um mesmo nó, existem folhas pra direita e para a esquerda, sempre na mesma orientação;
- Cruzadas: quando há duas folhas em um mesmo nó, mas em um nó tem uma orientação, e no nó seguinte, uma outra orientação (formando um x para quem vê as folhas de cima).
- Verticilada: quando há varias folhas ligadas a um único nó;
Quanto aos tipos foliares:
- Heterofilia: é o caso em que um vegetal possui diversos tipos de folhas, podendo surgir cada tipo em um ambiente diferente. Ex: Sagitada com três tipos: aéreas (lança), submersas (alongadas) e flutuantes (arredondadas).
- Anisofilia: diferentes tipos de folhas numa mesma altura do caule.
 
Adaptações da Folha quanto aos recursos disponíveis
A folha é o órgão que melhor reflete as adaptações estruturais adquiridas pelas plantas para se adaptar aos diferentes tipos de ambientes. Essas adaptações foram acontecendo, durante a evolução do vegetal, impostas pelos diferentes habitats, conferindo aos vegetais maiores chances de sobreviverem nesses ambientes.
Com base na sua necessidade de água, as plantas são comumente classificadas como xerófitas (adaptadas a ambientes com carência de água por longos períodos), mesófitas (que requerem grande quantidade de umidade no solo e atmosfera relativamente úmida) e hidrófitas (que dependem de uma abundante quantidade de água e crescem completamente, ou parcialmente, na água). 
A análise morfológica, entretanto, não é suficiente para se chegar a classificação da planta quanto ao fator água, devendo ser complementada por estudos ecológicos, e fisiológicos. Isto porque existem plantas que apresentam caracteres concernentes a certo tipo de ambiente, porém não fazem parte do mesmo, como é o caso de  espécies de ambiente seco, que não apresentam caracteres morfológicos adaptativos para esses ambientes.
• Caracteres mesofíticos - a folha é dorsiventral, isto é, com parênquima clorofiliano diferenciado em paliçádico (na epiderme superior) e esponjoso (na epiderme inferior). Ainda que não seja esperado, as mesófitas, em geral, apresentam estômatos apenas na superfície abaxial (do lado de baixo).
• Caracteres hidrofíticos - (Figs. 12.34 e 12.35) Um caráter hidrofítico marcante é a redução dos tecidos de sustentação e vasculares, principalmente o xilema, além da presença de grandes espaços intercelulares. Nas folhas submersas e nas partes submersas de folhas flutuantes, a epiderme toma parte na absorção de nutrientes, pois apresenta paredes celulares e cutícula delgada. As folhas submersas são altamente divididas e bastante finas e os estômatos podem estar ausentes; e, usualmente, não há diferenciação de parênquima palicádico e esponjoso. Já nas folhas flutuantes, os estômatos aparecem na epiderme superior (adaxial)
Algumas espécies aquáticas apresentam hidropótios, que são estruturas que absorvem e eliminam os sais, que a planta tenha absorvido da água em excesso. 
• Caracteres xerofíticos 
células epidérmicas com paredes e cutícula espessas; um maior número de estômatos geralmente na epiderme inferior ou abaxial - folha hipoestomática
parênquima clorofiliano paliçádico em quantidade maior do que o parênquima clorofiliano lacunoso ou apenas parênquima clorofiliano paliçádico 
espaços intercelularesrelativamente pequenos e redução do tamanho das células;
maior densidade do sistema vascular;
é comum folhas suculentas, com o desenvolvimento de parênquima aquífero (Fig. 9);
desenvolvimento de uma hipoderme, com ou sem cloroplastos, também relacionada com o armazenamento e distribuição de água.
Entretanto, nem sempre a presença dessas características está relacionada com o fator água; eles também podem ser resultado de um solo deficiente em nutrientes, como falta de nitrogênio, por exemplo.
ADAPTAÇÕES FOLIARES DECORRENTE DO HABITO DA PLANTA
Alguns vegetais desenvolveram algumas adaptações foliares ao longo de sua evolução, conforme suas necessidades. Existem diversos tipos de folhas nos vegetais da natureza e cada um deles desempenha uma função importante para a planta. Estas folhas são classificadas de acordo com sua função.
 
Catáfilos: também chamados de escamas, são modificações encontradas na porção basal das folhas de algumas espécies vegetais. Essas escamas têm a função de proteger a gema da planta ou também de acumular substâncias nutritivas. Estas folhas são encontradas no alho e também na cebola.
 
Gavinhas: possuem um movimento chamado de tigmotropismo, e conseguem se enrolar a suportes para manterem-se fixas. Exemplos de gavinhas advindas de folhas são as gavinhas do pepino.
 
 
Espinhos: A modificação das folhas em espinhos é uma adaptação a ambientes secos, uma vez que a redução da superfície foliar diminui a transpiração, evitando a perda excessiva de água. Uma das modificações das folhas é a transformação em espinho, que são em estruturas delgadas e pontiagudas, com a função de proteger a folha, e controlar sua transpiração. Um exemplo são os cactos.
 
 
Brácteas: são folhas modificadas encontradas na base do pedicelo das flores, ou inflorescências. Em algumas espécies de plantas, em que as pétalas são pequenas ou até inexistentes, as brácteas são coloridas, e conseguem atrair animais polinizadores, já que são muito semelhantes às flores. A flor-de-papagaio é um exemplo deste caso.
 
Espata: bráctea especial que protege as inflorescências do copo-de-leite e do antúrio.
 
Folhas insetívoras: Este tipo de folha está presente em plantas carnívoras. As folhas possuem formato e estrutura capazes de pegar e digerir insetos e outros animais de pequeno porte (ratos, sapos, lagartos e aracnídeos). Geralmente, estas folhas produzem substâncias que atraem as presas, além de outras que fornecem a capacidade de digerir os animais capturados, retirando deles os nutrientes necessários para o desenvolvimento da planta. Nas plantas do gênero Dionaea, o limbo está em simetria, com pêlos em suas laterais, e em um dos seus lados há uma grande quantidade de glândulas que expelem enzimas proteolíticas. Quando o inseto entra em contato com o limbo, este se fecha; os pêlos se encontram e se cruzam aprisionando o inseto, que vai ser digerido pelas enzimas.