zoologia invertebrados1

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ZOOLOGIA DE 
INVERTEBRADOS I 
Frederico de Siqueira Neves
Magno Augusto Zazá Borges
Paulo Henrique Costa Corgosinho
Montes Claros - MG, 2010
2010
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Coordenador do Curso de Ciências Biológicas a Distância
Frederico de Siqueira Neves
AUTORES
Frederico de Siqueira Neves
Biólogo, Bacharel em Ecologia pela UFMG, Mestre em Entomologia pela 
UFV, Doutor em Conservação e Manejo da Vida Silvestre pelo Instituto de 
Ciências Biológicas da UFMG. Professor do curso de Ciências Biológicas da 
Unimontes.
Magno Augusto Zazá Borges
Biólogo, Bacharel em Parasitologia pela UFMG, Mestre em Parasitologia 
pelo Instituto de Ciências Biológicas da UFMG, Doutor em Ciência Animal 
pela Escola de Veterinária da UFMG. Professor do curso de Ciências 
Biológicas da Unimontes.
Paulo Henrique Costa Corgosinho
Biólogo, Bacharel em Ecologia pela UFMG, Mestre em Zoologia pela UFPR, 
Doutor em Biologia de Água Doce e Pesca Interior pelo Instituto Nacional de 
Pesquisas da Amazônia – INPA/UFAM. Professor do curso de Ciências 
Biológicas da Unimontes.
SUMÁRIO
Apresentação . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 07
Unidade 1: Introdução à Zoologia e Classificação Zoológica. . . . . . . 09
1.1 Classificação zoológica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 09
1.2 Referências . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
Unidade 2: Reino Protista . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
2.1 Sistemática . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
2.2 Referências . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
Unidade 3: Filo Porifera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
3.1 Introdução . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
3.2 Filo Porifera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
3.3 Referências . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
Unidade 4: Filos Cnidaria e Ctenophora. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
4.1 Introduçãoa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
4.2 Filo Cnidaria. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
4.3 Filo Ctenophora . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
4.4. Referências . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
Unidade 5: Platyhelminthes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56
5.1 Filo Platyhelminthes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56
5.2 Referências . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
Unidade 6: Filos Blastocelomados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
6.1 Filo Rotifera. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
6.2 Filo Nematoda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70
6.3 Outros filos menos diversos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73
6.4. Referências . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75
Unidade 7: Filo Mollusca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76
7.1 Introdução . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76
7.2 Referências . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92
Resumo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
Referências básicas e complementares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
Atividades de aprendizagem - AA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
APRESENTAÇÃO
07
Olá futuros biólogos! Estamos iniciando agora o estudo da zoologia, 
uma das disciplinas mais queridas pelos alunos de biologia. A zoologia é o 
estudo dos animais (metazoários) e dos protistas (também conhecidos como 
protozoários). Por questões didáticas, o estudo da zoologia é dividido em 
zoologia de vertebrados e invertebrados. Neste curso estudaremos a 
primeira parte do estudo dos invertebrados, englobando os protistas e os 
metazoários mais simples. Mas a simplicidade estrutural destes organismos 
não diminui a sua importância nos ecossistemas e até mesmo no dia a dia das 
pessoas. Entre os metazoários estudados nesta disciplina estão organismos 
marinhos como os corais, que junto com esponjas e anêmonas formam os 
recifes de corais, um verdadeiro bercarios da vida marinha. Logo depois 
comecamos a estudar os platelmintos ou vermes chatos, onde encontramos 
tanto parasitos como o Schistosoma e a Taenia, bem conhecidos de todos 
por causarem doencas comuns ao seres humanos, como importantes 
organismos aquáticos de vida livre (não parasitos) como as planárias. 
Terminando os platelmintos, começaremos o estudo dos organismos antes 
conhecidos como pseudocelomados (hoje chamados de blastocelomados), 
que possuem uma outra cavidade corporal além do tubo digestivo, 
característica inexistente nos platelmintos. Entre os blastocelomados 
estudaremos os dois filos maiores, Nematoda e Rotifera. O filo Nematoda, 
dos vermes “cilíndricos”, abriga o verme mais comum em humanos, o 
Ascaris lumbricoides, além de outros parasitos e milhares de vida livre, 
presentes em praticamente todos os tipos de habitats terrestres. Os rotíferos 
são organismos aquáticos comuns em todos os corpos d'água do mundo, 
principalmente nos de água doce. São importantes na ciclagem de 
nutrientes no ecossistemae se destacam por seu sistema de propulsão. O 
curso se encerra com o estudo de um dos filos mais numerosos da natureza, 
os moluscos. Os moluscos, encontrados facilmente até no jardim de sua 
casa, são caracterizados por seu corpo mole e viscoso. O grupo é muito 
diverso, reunindo organismos bem diferentes, como caramujos, mariscos, 
polvos e lulas. Além destes bem conhecidos de qualquer um que já foi ao 
litoral, estudaremos outros bem diferentes, como os quítons. Agora é 
começar a estudar e explorar este maravilhoso e diverso mundo da zoologia.
09
1UNIDADE 1INTRODUÇÃO À ZOOLOGIA E CLASSIFICAÇÃO ZOOLÓGICAOlá futuros biólogos! Agora é hora de começar a aprender sobre os 
animais e protistas, organismos estudados pela Zoologia. Nesta unidade, 
você terá as primeiras noções sobre os principais grupos de seres vivos 
(reinos) e noções básicas sobre sistemática e nomenclatura zoológica.
1.1 CLASSIFICAÇÃO ZOOLÓGICA
Inicialmente, vamos discutir um pouco sobre como os seres vivos 
podem ser classificados. As primeiras tentativas bem documentadas de 
classificar os seres vivos foram feitas pelo filósofo grego Aristóteles (384-322 
ac). No entanto, o sistema de Aristóteles era bastante simples e os animais 
eram arbitrariamente agrupados de acordo com similaridades superficiais 
compartilhadas. Por exemplo, inicialmente os animais eram agrupados de 
acordo com o meio em que viviam (terra, água e ar), ou de acordo com a 
forma que reproduziam. Com isso, eram criadas classificações, muitas vezes, 
artificiais, onde organismos não aparentados evolutivamente eram 
colocados em um mesmo “grupo taxonômico” devido à convergência de 
caracteres. As ideias de como as diferentes formas se originavam não 
incorporavam nenhuma ideia de mutabilidade e evolução, já que Aristóteles 
acreditava em um universo imutável, que sempre existiu em toda sua 
complexidade. Mas já nessa época, Aristóteles aplicava o princípio de 
classificação dicotômica desenvolvido anteriormente por Platão (427-347 
ac) e utilizado até hoje, nas chaves de identificação. Vários foram os filósofos 
e naturalistas que se preocuparam com o método biológico após Aristóteles, 
mas a classificação era regional, os nomes variavam de país para país e entre 
regiões em um mesmo país. Não existia um sistema central de referência que 
pudesse ser aplicado em todo o mundo. Foi Carl Linnaeus (1707-1778) que, 
em 1735, em sua obra Systema Naturae, formalizou o método binomial de 
classificação de espécies que usamos até hoje.
A história da classificação biológica e o papel da evolução na 
formação das espécies e suas variedades são repletos de simplismos e 
injustiças. A primeira tentativa de classificação levando em conta uma teoria 
evolutiva foi Ernst Haeckel (1834-1919) em 1866. Ele divide os seres vivos 
em três reinos: Plantae, representados pelas plantas (incluindo algas 
pluricelulares, fungos e briófitas), Protista (microorganismos) e Animalia 
(animais) (Fig.1).
Esse autor baseou grande parte de seu trabalho na revolucionária 
teoria de Wallace e Darwin, primeiramente divulgada em 1858 com o nome 
“Sobre a tendência das espécies para formar variedades; e sobre a 
perpetuação das variedades e espécies por meio de seleção” (On the 
Tendency of Species to form Varieties; and on the Perpetuation of Varieties 
10
Ciências Biológicas Caderno Didático - 3º Período
and Species by Natural Means of Selection). Um ano após, em 1859, Darwin 
publica seu livro “Sobre a origem das espécies por meio de seleção natural, 
ou a preservação das raças favorecidas na luta pela vida” (On the Origin of 
Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races 
in the Struggle for Life). No entanto, o pensamento evolutivo e a ideia de que 
os organismos se modificam, adaptando-se ao ambiente em que vivem já 
tinha aparecido, embora de forma distinta, nos trabalhos e anotações de 
Erasmus Darwin (1731-1802), Jean-Baptiste Lamarck (1744–1829), Étienne 
Geoffroy Saint-Hilaire (1772-1844), Robert Knox (1791-1862), Robert 
Edmond Grant (1793-1874), Robert Jameson (1774-1854), Robert 
Chambers (1802–1871), dentre outros. 
1.1.1 Sistemática e Taxonomia
Atualmente, existem cerca de 1.5 milhões de espécies de animais 
descritas, o que representa apenas cerca de 20% das espécies existentes. 
Então, como podemos entender toda essa diversidade e como agrupá-la 
para compreender as relações entre os organismos? Para isso foi criada a 
Sistemática e um sistema de classificação. A Sistemática é definida como o 
estudo científico dos organismos em sua diversidade, sua evolução no 
tempo e no espaço e sua classificação, traduzindo as relações de 
ancestralidade e parentesco, também é chamada de ciência da 
Biodiversidade.
Figura 1: Árvore da vida de Haeckel.
Fonte: domínio público. 
11
Zoologia de Invertebrados I UAB/Unimontes
Em 1627 o naturalista John Ray introduziu um sistema de 
classificação mais abrangente que resultou posteriormente no trabalho do 
botânico Carolus Linnaeus (Fig. 2) que elaborou o sistema de classificação, o 
“Systema Naturae”. A ideia de Linnaeus era organizar os organismos e as 
regras de classificação para padronizar e evitar erros, como dar um mesmo 
nome para espécies distintas ou nomes diferentes para uma mesma espécie. 
Para isso, são necessárias regras que são organizadas pela Taxonomia, parte 
da Sistemática responsável por organizar os princípios a serem usados para 
comunicar os resultados da análise sistemática. Ou seja, a Taxonomia é 
responsável pelas regras de nomenclatura, tais como: dar nomes às espécies, 
gêneros e famílias. Além disso, a Taxonomia é responsável pelas regras para 
formar coleções taxonômicas, rotulagem e publicações taxonômicas.
1.1.2 Sistema hierárquico de classificação:
O sistema de Linnaeus na organização de organismos em séries 
ascendentes de categorias menores. Ele dividiu o Reino Animal em espécies 
e deu a cada uma delas um nome particular. Uma espécie era considerada 
um agrupamento de indivíduos que revelam profundas semelhanças entre 
si, tanto na estrutura arquitetônica quanto funcional, mostrando grandes 
similaridades biológicas e capazes de se reproduzirem naturalmente, dando 
origem a descendentes férteis (Fig. 3).
Figura 2: Carl Linnaeus (1707-1778), ou Carolus Linnaeus 
(forma latinizada por ele próprio), ou ainda Carl Von Linné 
ou Carl Linné, propositor do sistema taxonômico binomial. 
Pintura de 1775 feita por Alexander Roslin, atualmente está 
no Museu Nacional de Estolcomo na Suécia.
Fonte: Fig2.jpg
 
12
Ciências Biológicas Caderno Didático - 3º Período
Entretanto, na Natureza ocorrem espécies que, embora diferentes 
entre si, guardam grandes aproximações. Assim são reunidas dentro de uma 
categoria taxonômica comum que é o gênero. Seguindo o mesmo 
raciocínio, diversos gêneros, muito próximos, são reunidos num 
grupamento taxonômico comum, conhecido como família. A reunião de 
famílias semelhantes forma uma ordem. Por sua vez, a reunião de ordens 
forma uma classe, que reunidas dão origem a um filo. A reunião de todos os 
filos forma a maior das categorias taxonômicas, o reino. Após a publicação 
da teoria da evolução, a classificação de Linnaeus foi drasticamente 
modificada, mas o princípio básico do seu sistema é ainda seguido.
A hierarquia das categorias taxonômicas expandiu-se, 
consideravelmente, desde os dias de Linnaeus (Tab. 1). Ela inclui atualmente 
sete categorias principais para o reino Metazoa, em ordem decrescente: 
reino, filo, classe, ordem, família, gênero e espécie. Todos os organismos 
classificados devem pertencer a pelo menos sete táxons, um para cada 
categoria principal. Os taxonomistas têm a opção de subdividir ainda mais 
estas sete categorias e atualmente são conhecidas mais de 30 categorias 
taxonômicas em grupos mais diversos e complexos como peixes e insetos. ,
Tabela1: Exemplos de categorias taxonômicas, as quais pertencem alguns representantes 
dos animais.
 
Categoria
Reino Metazoa Metazoa Metazoa Metazoa
Filo Arthropoda Chordata Chordata Chordata
Classe Insecta Amphibia Mammalia Mammalia
Ordem Diptera Anura Primates Primates
Família Culicidae Centrolenidae Hominidae Hominidae
Gênero Culex Hyalinobatrachium Gorilla Homo
Espécie Culex quinquefasciatusHyalinobatrachium eurygnathumGorilla gorilla Homo sapiens
Nome popular mosquito perereca-de-vidro gorila homem
Taxón
Figura 3: Tabela do Reino Animal (Regnum Animale) da primeira edição do Systema Naturae 
Linnaeus (1735).
Fonte: Fig3.jpg 
13
Zoologia de Invertebrados I UAB/Unimontes
1.1.3 Regras de nomenclatura:
Considerando-se o imenso número de idiomas e dialetos espalha-
dos pelo mundo, torna-se absurdo o número de nomes diferentes pelos 
quais são chamados os animais e as plantas. Assim, Linnaeus, propôs uma 
forma de nomenclatura mais simples, em que cada organismo seria conheci-
do por dois nomes apenas seguidos e inseparáveis. Assim, surgiu a nomen-
clatura binomial que é ainda hoje adotada. Dessa forma, cada espécie 
animal ou vegetal teria dois nomes: o primeiro, o gênero, deveria refletir as 
características mais genéricas ou coletivas; o segundo, a espécie, que reflete 
as características mais específicas, aquelas mais peculiares.
A Comissão Internacional de Nomenclatura Zoológica foi criada em 
1895 com o intuito de criar um sistema estável, lógico e universal que 
pudesse ser aplicado à nomenclatura zoológica, além de assegurar que cada 
nome seja único e distinto. A primeira versão do Código Internacional de 
Nomenclatura Zoológica foi publicada em 1961, embora algumas tentativas 
de normatização da taxonomia zoológica datem da metade do século XIX, 
antes mesmo da fundação da Comissão Internacional de Nomenclatura 
Zoológica. Atualmente o código está em sua quarta edição, datado em 
1999.
Exemplos de regras retiradas do Código Internacional de 
Nomenclatura Zoológica (1999):
Ÿ O nome dos animais deve ser escrito em latim ou idioma 
latinizado e deve estar em destaque no texto. Exemplo: Canis lupus (lobo);
Ÿ Todo animal deve ter umnome específico binomial composto 
pelo nome genérico, escrito com primeira letra em maiúscula, seguido pelo 
epíteto específico todo em minúsculo. Exemplo: Musca domestica (mosca)- 
Musca (gênero), Musca domestica (espécie);
Ÿ Disponibilidade e Validade- Um nome, para ser disponível deve 
ser publicado em meios que permitam acesso público e registro permanente 
e deve ser impresso por meios que garantam reprodução múltipla e fidedig-
na. Após 1930, um nome, para ser disponível a um dado táxon, deve 
satisfazer as provisões citadas acima, além de:
Ÿ Deve ser acompanhado por uma descrição que defina os 
caráteres diagnósticos para o táxon ao qual é dado o nome, ou ser acompa-
nhado de uma referência bibliográfica que contenha os caráteres diagnósti-
cos propostos para o novo táxon;
Ÿ Deve ser expressamente designado como um novo táxon (tax 
nov.; nom. nov; spec. nov, etc);
Ÿ Uma espécie tipo deve ser explicitamente designada. Cada 
espécie tipo deve ter um fixador do nome específico. Normalmente, esse 
fixador é um espécime tipo, ou holótipo designado pelo autor, no momento 
da descrição da espécie e que servirá como padrão para a espécie;
ATIVIDADES
Classifique cinco animais não 
citados na figura acima, 
segundo as sete categorias 
taxonômicas principais de 
Linnaeus.
Entre no site 
(http://www.iczn.org/iczn/index
.jsp) para encontrar o Código 
Internacional de Nomenclatura 
Zoológica. Neste site você 
poderá entender todos os 
passos para descrição e 
nomeação de uma nova 
espécie (página e código em 
inglês). Para uma versão menos 
atualizada, porém didática e 
em língua portuguesa de 
algumas normas presentes no 
ICZN, consultem o livro 
Fundamentos Práticos de 
Taxonomia Zoológica, de 
autoria de Nelson Papavero 
(2004, Fundação Editora 
UNESP).
DICAS
14
Ciências Biológicas Caderno Didático - 3º Período
Ÿ Princípio da prioridade - Se vários nomes forem propostos para 
um mesmo táxon, é o mais antigo que deverá vigorar. Dois ou mais nomes 
estão em sinonímia se são aplicados em um mesmo nível taxonômico, para o 
mesmo táxon. Por exemplo, o gênero Paraforficatocaris (Crustacea da órdem 
Copepoda) foi proposto por Jakobi em 1972 para incluir a espécie 
Paraforficatocaris paraensis jakobi, 1972. Antes da publicação desse gênero, 
também em 1972, o mesmo autor, em um trabalho diferente, propôs o 
gênero Brasilibathynellocaris para incluir 3 outras espécies relacionadas. 
Es tudos recentes indicaram que Parafor f icatocar i s é um 
Brasilibathynellocaris. Portanto, apesar de que ambos os nomes sejam 
válidos, os dois são sinônimos, sendo Paraforficatocaris um sinônimo júnior. 
Pelo princípio da prioridade, o nome genérico Brasilibathynellocaris, 
proposto anteriormente, deve ser adotado.
Ÿ Princípio da homonímia- Quando dois táxons totalmente 
distintos recebem o mesmo nome, o táxon descrito primeiramente deverá 
permanecer com o seu nome original, enquanto o táxon descrito posterior-
mente, com o mesmo nome, deverá receber um nome diferente. Assim 
temos homônimos (táxons diferentes com o mesmo nome), onde o mais 
recente é considerado um homônimo júnior, devendo seu uso ser disconti-
nuado em função do homônimo mais velho. Exemplo: Selys, em 1817, 
descreveu o gênero de uma libélula como Podopteryx. Em 1971, Sharov 
utilizou o mesmo nome (Podopteryx) para um fóssil de pterossauro. Assim, 
seguindo o código de nomeclatura o nome Podopteryx deve ser aplicado 
somente para o gênero proposto por Selys. Em 1981, Cowen propôs um 
novo nome, Sharovipteryx, em substituição ao homônimo Podopteryx dado 
ao pterossauro (FIG. 4).
Figura 4. O pterossauro Sharovipteryx e uma libélula da subfamília Argiolestinae, a 
mesma da Podopteryx. Desenho do pterossauro: Arthur Weasley. Foto da libélula: R. 
A. Nonenmacher.
Fonte: fig4.jpg
15
Zoologia de Invertebrados I UAB/Unimontes
Ÿ Em trabalhos científicos, depois do nome da espécie, coloca-se o 
nome do autor que o descreveu seguido de vírgula e data (ex: nome de uma 
espécie de besouro rola-bosta muito comum no norte de Minas Gerais: 
Deltochilum verruciferum Felsche, 1911). Se o nome entra em sinonímia, 
autor e ano da descrição original aparecem entre parênteses (ex: 
Paraforficatocaris paraensis Jakobi, 1972 é sinonímia júnior de 
Brasilibathynellocaris paraensis (Jakobi, 1972). No caso de homonímia, o 
novo nome recebe o nome do autor que identificou o problema e propôs o 
novo nome (Podopteryx Sharov, 1971 é sinônimo sênior de Sharovipteryx 
Cowen, 1981). 
1.1.4 Sistemática filogenética
O método de sistemática filogenética proposto pelo entomólogo 
alemão Willy Hennig em 1950 é um marco no desenvolvimento da sistemá-
tica biológica, a partir do momento que ofereceu um sistema lógico, 
embasado em ideias evolucionistas, que permitiu o teste de hipóteses das 
relações de parentesco entre as espécies de diferentes grupos taxonômicos. 
Basicamente, o método proposto por Hennig se baseia na ideia de que 
organismos mais aparentados compartilharão caracteres comuns somente a 
eles, herdados de seu ancestral comum mais próximo. Esses caráteres são 
denominados apomorfias (ver também autapomorfias e sinapomorfias), e 
definem grupos monofiléticos. São monofiléticos os grupos onde estão 
representados todos os descendentes de um mesmo ancestral comum. 
Grupos onde um ou mais descendentes de um mesmo ancestral comum não 
estão representados são denominados parafiléticos. Grupos parafiléticos são 
caracterizados por plesiomorfias (ver também simplesiomorfias), sendo 
plesiomorfias aqueles caráteres ancestrais, que surgiram em etapas anterio-
res, ao evento de especiação que leva a um novo grupo monofilético.Já os 
grupos polifiléticos são constituídos por espécies que não compartilham um 
mesmo ancestral comum mais próximo. Esses grupos são caracterizados por 
homoplasias (convergências) (FIG. 5).
ATIVIDADES
Dê um exemplo de uma 
espécie animal, que você 
conhece, que possui mais de 
um nome popular e tente 
encontrar na internet o nome 
específico desse organismo, 
juntamente com o autor e a 
data de publicação.
Figura 5: Hipótese das relações filogenéticas 
dentro dos vertebrados e delimitação de alguns 
grupos monofiléticos, parafiléticos e polifiléticos.
Fonte: http://en.wikipedia.org/wiki/User:TotoBaggins.
16
Ciências Biológicas Caderno Didático - 3º Período
Um outro ponto chave no método hennigiano é o reconhecimento 
de que proximidade filogenética não quer dizer, necessariamente, similari-
dade morfológica, como defende os taxonomistas tradicionais. Em outras 
palavras, o método é biológicamente mais realista, levando em conta que 
estruturas homólogas (aquelas derivadas de um mesmo ancestral comum) 
podem divergir grandemente em forma e função, em virtude de pressões 
seletivas diferenciadas.
 1.1.5 Os Reinos da Natureza
Como tudo em biologia, ainda hoje existe uma grande controvérsia 
quanto ao número de reinos da natureza, mas a maioria dos autores 
concorda que existem 5 ou mais reinos: Com o objetivo de simplificar, nosso 
objetivo não é introduzir desnecessária discussão sistemática nesse momen-
to, iremos adotar a divisão da natureza em cinco reinos: Monera, Fungi, 
Plantae, Protista e Metazoa. Esses cinco reinos permaneceram com a 
classificação mais aceita, até o desenvolvimento da sistemática molecular, ao 
final do século XX, quando ficou aparente que nem os Protistas e nem os 
Moneras são monofiléticos. Atualmente, muitos autores dividem o reino 
Monera em dois: Eubacteria e Archaea. Os antigos Protistas são divididos em 
um número ainda maior de grupos monofiléticos mais próximos de fungos, 
animais, plantas e alguns “Moneras’’. Vírus não são incluídos dentro dos 
cinco reinos, havendo uma ampla discussão a respeito da condição de seres 
vivos proposta para esses “organismos’’.
O reino Monera (FIG. 6) engloba os organismos procariotos, isto é, 
organismos que não possuem células com núcleo ou organelas envoltas por 
membranas. Dentro deste reino estão as bactérias e cianofíceas (algas azuis 
ou cianobactérias). Todos os outros reinos são de organismos eucariotos, 
cujas células que possuem membranas circulando o núcleo e as outras 
organelas. O estudo destes organismos se encontra inserido na microbiolo-
gia, mais especificamente na bacteriologia.
ATIVIDADES
Diferencie a Taxonomia 
tradicional da Sistemática 
Filógenética.
DICAS
Para entender melhor a 
classificação moderna dos seres 
vivos, é muito interessante 
consultar a página da internet 
do projeto “Tree of Life” 
http://www.tolweb.org/Life_on_
Earth/1. Você pode ir 
navegando através dos “galhos” 
da árvore e explorar a 
biodiversidade. É bom lembrar 
que todas as classificações são 
hipóteses e que não há 
verdade absoluta em ciência.
Figura 6: Exemplo de organismo do Reino Monera - 
Helicobacter pylori em microscopia eletrônica.
Fonte: Foto Yutaka Tsutsumi. 
17
Zoologia de Invertebrados I UAB/Unimontes
O reino Fungi é representado por organismos heterotróficos (não 
produzem seu próprio alimento), saprofágicos (se alimentam de matéria 
orgânica em decomposição), que possuem parede celular quitinosa. Aqui se 
encontram os fungos e cogumelos (FIG.7). O estudo dos organismos deste 
reino é chamado de micologia.
As plantas (FIG.8) multicelulares formam o reino Plantae; são 
organismos autotróficos (produzem seu próprio alimento) e fotossintetizan-
tes. Aqui estão as briófitas e as plantas vasculares. São foco de estudo da 
Botânica.
Em zoologia, por questões históricas e didáticas, estudaremos os 
dois reinos restantes: Protista e Metazoa. Esta divisão é puramente didática, 
uma vez que são organismos muito diferentes.
O reino Protista é formado por organismos unicelulares ou multice-
lulares, porém sem apresentar tecidos verdadeiros ou desenvolvimento 
embrionário. Abrigam os chamados “protozoários” e as algas.
O reino Metazoa, também conhecido como Animallia, é formado 
Figura 7: Exemplo de organismo do Reino Fungi – O 
cogumelo Amanita muscaria.
Fonte: Foto de Afbeelding Onderwijsgek.
Figura 8: Exemplo de organismo do Reino Plantae .
Fonte: Foto Magno Borges. 
18
Ciências Biológicas Caderno Didático - 3º Período
por organismos heterotróficos, multicelulares e que, na sua maioria, 
apresentam tecidos verdadeiros (exceto Porifera, Rhombozoa e 
Orthonectida; ver páginas 227 a 230 do livro Princípios Integrados de 
Zoologia, escrito por Hickman, Roberts & Larson; 11a edição), além de 
células reprodutivas, reprodução sexual e divisão celular por meiose. Estima-
se que estes animais teriam surgido há 600-900 m.a., nos períodos pré-
cambrianos, provavelmente nos fundos dos oceanos e mares, são divididos 
comumente em Protostomia (invertebrados nos quais o blasóporo origina a 
boca) e Deuterostômia (composto por alguns invertebrados sem notocorda e 
Chordata, onde o blastóporo origina o ânus). 
REFERÊNCIAS
DARWIN, C. & Wallace, A. R. On the Tendency of Species to form 
Varieties; and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural 
Means of Selection, Journal of the Proceedings of the Linnean Society of 
London. Zoology 3: 46-50. 1858.
DARWIN, C. On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or 
the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life. London, John 
Murray, 1859
HAECKEL, E. Generelle Morphologie der Organismen. Vol. 1 e 2, Berlin, 
Verlag von Georg Reimer, 1866.
HENNIG, W. Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik. 
Berlin, Deutscher Zentralverlag, 1950.
HICKMAN, C. P.; LARSON, A; ROBERTS, L. S. Princípios Integrados de 
Zoologia, 11. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004. 872p.
International Commission on Zoological Nomenclature. International code 
of zoological nomenclature online. 4. ed. Disponível em 
http://www.iczn.org/iczn/index.jsp> Acesso em: 18 Nov. 2009. ISBN 
0853010064.
LINNAEUS, C. Systema naturae per regna tria naturae :secundum classes, 
ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. 
Holmiae (Laurentii Salvii), 1735.
RAY, J. Historia plantarum species, etc. 3 vols. Vol. I. Londini: Clark, 1686.
RIBEIRO-COSTA, C. S. & ROCHA, R. M. Invertebrados: manual de aulas 
práticas. Ribeirão Preto: Holos Editora, 2002. 226p.
RUPPERT, E. E.; FOX, R. & BARNES, R. D. Zoologia dos Invertebrados. 7. 
ed. São Paulo: Roca, 2005. 1168p.
ATIVIDADES
Pesquise na internet e descubra 
quantas espécies de 
invertebrados e de vertebrados 
são conhecidas pela ciência. 
Com base nestes dados, 
discutir: a divisão em 
vertebrados ou invertebrados é 
correta?
19
Os Protistas são um reino grande e diverso, que reúne organismos 
tão distintos como as amebas intestinais unicelulares e os sargaços, algas 
marinhas que podem chegar a vários metros. Por essa diversidade de formas, 
muito além da aparência, os cientistas não conseguem chegar a um consen-
so sobre a classificação destes organismos. Vamos aprender sobre eles, para 
que ao final vocês possam ter sua própria opinião sobre o assunto.
Introdução
Os protistas são organismos eucariotos unicelulares ou pluricelula-
res, mas que não possuem um grau de especialização celular significante, 
mecanismos de adesão celular ou tecidos verdadeiros. Muitos livros ainda os 
chamam de “Protozoa” (do grego Proto, “primeiro” e Zoon, “animal”) ou 
protozoários, mas a maioria dos textos modernos utiliza “Protistas”. Eles 
realizam todas as suas funções fisiológicas somente com as organelas 
celulares, variam de 1µm (Micromonas), até uns poucos milímetros (algunsdinoflagelados, amebas e ciliados). Corliss (1999) estima que existam 12.000 
a 19.000 protistas conhecidos.
2.1 SISTEMÁTICA
A mais tradicional classificação dos Protistas era baseada nas suas 
organelas de locomoção:
Ÿ Flagelados; se locomovem por flagelos.
Ÿ Sarcodinos; se locomovem por pseudópodos.
Ÿ Ciliados; se locomovem por cílios.
Ÿ Esporozoários; não possuem organelas de locomoção.
Essa classificação não mostra a verdadeira diversidade de protistas, 
nem suas ligações de parentesco, por isso é considerada uma classificação 
artificial (Fig.9). Isso se deve a ela ser baseada somente em uma característi-
ca, as organelas de locomoção. Ela ainda tem a sua utilidade didática, para 
facilitar o trabalho do professor em sala de aula. Aqui mesmo, usaremos essa 
classificação algumas vezes.
2UNIDADE 2REINO PROTISTA
ATIVIDADES
Pesquise a classificação dos 
Protistas em livros didáticos de 
biologia. A classificação 
encontrada corresponde a mais 
moderna, adotada neste 
trabalho? São chamados de 
Protistas ou Protozoários?
20
Ciências Biológicas Caderno Didático - 3º Período
A classificação dos Protistas é muito controversa, não havendo 
nenhum tipo de consenso até hoje. Em situações como essa a melhor 
alternativa é escolher uma classificação e segui-la. Para o nosso estudo, 
utilizaremos a classificação adotada por Brusca & Brusca (2003) e falaremos 
dos filos mais comuns e representativos de protistas.
Filos “Flagelados”
Características Gerais
Flagelos são estruturas em forma de chicote que algumas células 
apresentam e têm função de locomoção. Os flagelos das células eucariotas 
se diferenciam dos presentes nas células procariotas pela sua estrutura 
peculiar: Nove pares fundidos de microtúbulos envolvendo dois microtúbu-
los centrais (Fig. 10 e 11), estes microtúbulos são envolvidos por uma 
continuação da membrana plasmática e preenchidos pelo citoplasma da 
célula. Os microtúbulos deslizam entre si e produzem o movimento flagelar, 
semelhante o produzido por um motor de popa de barco.
 Figura 9: Diversidade entre os protistas: a – Exemplos de ciliados 
de vida livre. b – Três flagelados simbióticos não-pigmentados. c – 
Um euglenóide fotossintetizante. d – dois dinoflagelados de vida 
livre (a figura acima de água doce, abaixo marinho). e – duas 
amebas tecadas, com diferentes pseudópodos. f – Um foraminífero. 
g – Um radiolário, exibindo a complexidade de seu esqueleto. h – 
Uma gregarina (apicomplexa). i – Dois pseudofungos saprofágicos. j 
– Duas algas marinhas. k – Um 19TTP191919ia19dio (protista 
fungal). l – Dois myxosporidios.
Fonte: Corliss (2002). 
21
Zoologia de Invertebrados I UAB/Unimontes
O que chamamos de “protistas flagelados” aqui é um grupo enorme 
de organismos de vida livre, comensais ou parasitas. A única característica 
que vai reuni-los como um todo é possuir flagelo na maior parte de seu ciclo 
de vida. Eles são frequentemente divididos em fitoflagelados (flagelados 
fotossintetizantes) e zooflagelados (flagelados heterotróficos).
Principais filos:
A. “Fitoflagelados”
Figura 10: Desenho esquemático do corte de um 
flagelo eucarioto.
Fonte: http://en.wikipedia.org/wiki/File:Eukaryotic_
flagellum.svg. fig10.png
DICAS
Estudar os protistas é como 
estudar a própria célula 
eucariota. É um bom momento 
para relembrar o que foi 
aprendido em biologia celular. 
Use seu material e anotações 
como auxílio para o estudo dos 
protistas.
Figura 11: Microscopia eletrônica de transmissão do 
corte longitudinal do flagelo de Chlamydomonas 
reinhardtii.
Fonte: Dartmouth Electron Microscope Facility, 
Dartmouth College. Autores: Elizabeth Smith, Louisa 
Howard, Erin Dymek. C
F
E
A
B GGLOSSÁRIO
Fotossintetizante: Organismos 
que possuem a capacidade de 
realizar a fotossíntese, 
produzindo seu próprio 
alimento (glicose). São os 
produtores na cadeia alimentar.
Heterotrófico: organismos que 
não produzem seu próprio 
alimento e se alimentam de 
outros organismos. São os 
consumidores na cadeia 
alimentar.
22
Ciências Biológicas Caderno Didático - 3º Período
 Filo Euglenida
Os protistas deste filo são aproximadamente 1.000 espécies, a 
maioria de água doce e uns poucos marinhos, muito comuns em corpos 
d’água ricos em matéria orgânica, podendo ser úteis como bioindicadores 
de qualidade de água. Seu corpo possui um formato relativamente rígido, 
mantido por uma película formada por fitas de proteínas, abaixo da mem-
brana plasmática. Essa película é facilmente visível ao microscópio em 
algumas espécies (Fig. 12).
 Eles portam normalmente dois flagelos de tamanho desigual e 
possuem uma única mitocôndria com cristas discoidais e somente um 
núcleo. Um terço deles possui cloroplastos e é fotossintetizante, que lhes dá 
a cor verde. Apresentam clorofila a e b e a sua substância de reserva é o 
paramilo, diferente das plantas verdes, por exemplo, que estocam amido. 
Os fotossintetizantes possuem fototropismo positivo (são atraídos por fontes 
de luz), portanto uma organela fotoreceptora (estigma) pigmentada na base 
do flagelo (Fig.12). Os outros dois terços não possuem cloroplastos e são 
heterótrofos, se alimentando basicamente de matéria orgânica dissolvida. 
Algumas formas fotossintetizantes podem facultativamente se tornarem 
heterótrofas. Existem algumas formas predadoras (Peranema) e umas poucas 
parasitas de invertebrados e girinos. Reproduzem-se por divisão binária 
simples, não havendo fase sexuada.
Filo Dinoflagellata
São chamados de dinoflagelados (do grego Dinos, girar), por causa 
de sua maneira peculiar de se movimentar: possuem dois flagelos, um 
longitudinal e um transversal, que faz com que eles rodem como um pião. 
Estes flagelos repousam em sulcos próprios: sulco longitudinal e sulco 
equatorial (Fig.13). Esta é uma característica diagnóstica para este filo.
Figura 12 Euglena sp. Fonte: Proyecto Agua.
Fonte: www.flickr.com/photos/microagua/
23
Zoologia de Invertebrados I UAB/Unimontes
Existem aproximadamente 4.000 
espécies de dinoflagelados, muitas delas fósseis, 
uma vez que estes protistas podem portar 
armaduras de celulose (Fig. 14) que se preser-
vam no registro fóssil. São comuns em todos os 
habitats aquáticos, mas sua maior diversidade é 
marinha. Pelo menos a metade deles é fotossin-
tetizante, possuindo clorofila a e c2, ficobilinas, 
carotenóides e xantofilas, esta última lhes 
conferindo a cor dourada ou marrom. As 
espécies heterotróficas podem ingerir partículas 
por fagocitose ou são saprofágicas (se alimentam 
de matéria orgânica em decomposição). Suas 
substâncias de reserva são gotas lipídicas (óleos) 
ou amilo. Reproduzem-se por divisão binária 
oblíqua ou desigual, mas existem espécies que 
possuem reprodução sexuada.
Eles possuem espécies bioluminescen-
tes (Fig.15), quando em grande quantidade e à 
noite, produzindo efeitos luminosos quando a 
superfície marinha é perturbada. Alguns 
dinoflagelados, quando em grande quantidade 
(blooms) podem liberar substâncias tóxicas que 
podem causar a morte de outros organismos 
marinhos, como peixes. Este fenômeno é 
Figura 13: Desenho esquemático de um 
dinoflagelado, mostrando a localização dos 
dois flagelos.
Fonte: Rebecca Stritch / BIODIDAC. 
ATIVIDADES
Procure imagens de “maré 
vermelha” no Google imagens 
(http://images.google.com/). 
Experimente fazer a busca em 
inglês (red tide).
Figura 14: Ceratium sp., um 
dinoflagelado planctônico.
Fonte: Keisotyo (http://comm
ons.wikimedia.org/wiki/User:
Keisotyo). 
Figura 15: Noctiluca scintillans, 
um dinoflagelado 
bioluminescente.
Fonte: Foto de Maria Antónia 
Sampayo, Instituto de 
Oceanografia, Faculdade 
Ciências da Universidade de 
Lisboa. 
24
Ciências Biológicas Caderno Didático - 3º Período
chamado de “maré vermelha”, porque o trechode mar atingindo costuma 
apresentar uma cor avermelhada. Pode ser causado por espécies como 
Alexandrium spp. e Gymnodinium catenatum. Uma espécie, a Pfiesteria 
piscicida, possui uma toxina mil vezes mais poderosa que o cianeto.
Filo Chlorophyta
São a chamadas “algas verdes”, motivo de disputas entre botânicos 
e zoólogos por anos! Isso porque, algumas são unicelulares e possuem todas 
as características que se espera de um protista (Chlamydomonas) e outras já 
possuem um nível de diferenciação próximo das plantas (Ulva) (Fig. 16). 
Seus cloroplastos são muito semelhantes aos das plantas, possuindo clorofila 
a e b, e estocam nutrientes na forma de amido. Algumas formam colônias, 
como a Volvox.
Filo Stramenopila
Formado por um grupo heterogêneo de organismos: Diatomáceas, 
Crisófitas (algas douradas) e “fungos flagelados” (Oomycota). Caracterizam-
se por possuir dois flagelos desiguais que portam pelos tripartidos.
Figura 16: As clorófitas Ulva lactuca e Chlamydomonas sp.
Fontes: Kristian Peters e Dartmouth Electron Microscope 
Facility, Dartmouth College. 
Figura 17: Paraphysomonas butcheri exibindo 
o flagelo com pelos tripartidos.
Fonte: http://starcentral.mbl.edu/microscope/
25
Zoologia de Invertebrados I UAB/Unimontes
São encontrados em todos os habitats aquáticos, inclusive os 
glaciais. As mais conhecidas são as diatomáceas, por serem extremamente 
comuns e numerosas e possuírem belos esqueletos silicosos ou calcários 
(Fig.17). Em algumas praias, as diatomáceas são tão abundantes que grande 
parte da areia é composta por elas, formando a chamada “areia de diatomá-
ceas”, que é usada na cosmética como esfoliante. Suas características 
celulares são: mitocôndrias com cristas curtas tubulares, núcleo único, as 
formas fotossintéticas possuem clorofila a, c1 e c2, xantofilas amarelas e 
marrons, que lhe dão uma cor marrom-esverdeada, por isso são chamadas 
por alguns de “algas douradas”.
B.“Zooflagelados”
Filo Kinetoplastida
Os membros deste filo se caracterizam por possuir uma única 
mitocôndria modificada e alongada chamada cinetoplasto. O cinetoplasto 
possui um tipo de DNA próprio, chamado kDNA. Esta organela se mostra 
bem evidente em preparações microscópicas, estando sempre associada ao 
flagelo (Fig.19). Possuem 1 ou 2 flagelos inseridos numa depressão na região 
anterior do organismo. Em Leishmania e Trypanosoma da família 
Trypanosomatidae, o flagelo arrasta-se e conecta-se ao longo dos lados do 
corpo por meio de uma membrana ondulante. 
Figura 18: Alguns exemplos de Diatomáceas.
Fonte: Fotos: Damián H. Zanette. 
ATIVIDADES
Observação a fresco de 
protistas. Tragam amostras de 
água de riachos e lagoas, de 
preferência coletem de locais 
ricos em plantas aquáticas. 
Levem para o laboratório e 
observem no microscópio os 
organismos presentes. Vocês 
conseguem reconhecer alguns 
dos protistas estudados?
26
Ciências Biológicas Caderno Didático - 3º Período
Existem cerca de 600 espécies descritas de Kinetoplastida, que 
podem ser divididas em dois grupos: os bodonídeos e os tripanossomatíde-
os. Os bodonídeos são de vida livre e vivem em ambientes aquáticos 
marinhos e de água doce, ricos em matéria orgânica. Os tripanossomatídeos 
são exclusivamente parasitos, infectando invertebrados, vertebrados e até 
plantas. Dentro deste grupo temos importantes parasitos humanos, como o 
Trypanosoma cruzi, causador da doença de Chagas (Fig.20), e as Leishmania 
spp. causadoras das Leishmanioses. Estas parasitoses serão estudadas a 
fundo na disciplina Parasitologia.
Filo Choanoflagellata
Figura 19: Trypanosoma sp., em lâmina de esfregaço sanguíneo.
Fonte: Autor: Dr Myron G. Schultz – CDC. Fig19.png
Figura 20: Ciclo da Doença de Chagas.
Fonte: CDC (www.cdc.gov). 
27
Zoologia de Invertebrados I UAB/Unimontes
Conhecidos como coanoflagleados são um pequeno grupo de 
protistas marinhos e dulcícolas de vida livre, com pouco mais de 125 
espécies conhecidas. Podem ser solitários ou coloniais, sésseis ou livre-
natantes. As espécies sésseis prendem-se por meio de uma haste, parte de 
uma teca. Os indivíduos coloniais são unidos por uma matriz gelatinosa ou 
por seus colares, têm como característica distintiva possuir um colar cilíndri-
co de microvilos ao redor da base do flagelo único, formando um sistema 
filtrador para a captura de bactérias para alimentação (Fig. 21). Para ver uma 
animação sobre este sistema acesse o site: www.biology.ualberta.-
ca/facilities/multimedia/uploads/zoology/choanoflagellate.html.
Os coanoflagelados sempre chamaram a atenção dos zoólogos por 
sua semelhança com células típicas dos poríferos (esponjas), os coanócitos. 
Estudos de filogenia demonstraram que os coanoflagelados são um grupo 
irmão dos metazoários, isto é, são os protistas filogeneticamente mais 
próximos dos metazoários.
Filo Parabasilida
Formado por protistas anaeróbios endosimbiontes de animais, 
sendo conhecidas somente 4 espécies de vida livre, todas de ambientes 
anóxicos (sem oxigênio). Poucos são parasitos, mas o filo engloba parasitos 
de importância médico-veterinária, como o Trichomonas vaginalis, humano 
e o Tritrichomonas foetus, bovino. Suas características distintivas são a 
presença do aparato parabasal (Complexo de Golgi associado com fibras 
parabasais), ausência de mitocôndrias, substituídas por uma organela 
Figura 21: Microfotografia do coanoflagelado Desmarella moniliformis
Fonte: Foto de Sergey Karpov. 
28
Ciências Biológicas Caderno Didático - 3º Período
chamada hidrogenossoma. Uma outra estrutura que facilita o reconheci-
mento deste filo é o axóstilo, uma estrutura rígida em forma de agulha que 
atravessa o citoplasma (Fig. 22).
Existem aproximadamente 300 espécies conhecidas de 
Parabasilida, normalmente divididas em dois grupos os tricomonadidas e os 
hipermastigotos. Os tricomonadidas são simbiontes ou parasitos no trato 
digestivo, respiratório e reprodutor de vertebrados. Os hipermastigotos 
possuem centenas de flagelos e vivem como mutualistas obrigatórios no trato 
digestivo de insetos, como cupins e baratas. Nestes insetos eles atuam 
produzindo enzimas que digerem a celulose.
 
Filo Diplomonadida
São protistas comensais no trato digestivo de animais, as poucas 
espécies de vida livre são achadas em águas poluídas. Seu nome vem da 
organização bilateral de sua célula (Fig.26). Caracteristicamente possuem 
dois núcleos, um número variável de flagelos, mas o mais comum são oito. 
Não possuem mitocôndrias. São heterotróficos, se alimentando de substân-
cias orgânicas através da fagocitose e da pinocitose. Reproduzem-se por 
divisão binária longitudinal e podem formar cistos (formas de resistência) 
durante o seu ciclo de vida.
C. Protistas “Sarcodinos”
Figura 22: Trichomonas vaginalis.
Fonte: Foto: CDC (www.cdc.gov). 
29
Zoologia de Invertebrados I UAB/Unimontes
Os protistas conhecidos como “Sarcodinos” (denominação sem 
valor taxonômico) são por definição aqueles que se locomovem por 
pseudópodos (Fig.24). Esta definição é falha, uma vez que muitos “sarcodi-
nos” podem exibir flagelos temporariamente e alguns “flagelados” podem 
emitir pseudópodos. Por isso, em alguns livros vocês podem encontrar a 
denominação “Sarcomastigophora” se referindo a um filo que englobaria os 
Sarcodinos e os Flagelados.
Pseudópodos são extensões citoplasmáticas temporárias, que 
servem tanto para o movimento do protista como para englobar partículas 
para sua alimentação. Existem tipos diferentes de pseudópodos:
Ÿ Lobópodos: típicos da maioria das amebas, sendo largos com 
extremidade arredondada (Fig. 24);
Ÿ Filópodos: Possuem a extremidade afilada, sendo às vezes, 
ramificado;
Ÿ Reticulópodos: típicos de foraminíferos são filiformes, ramifica-
dos e anastomosados, formando uma pequena rede (retículo);
Ÿ Axópodos: típicos de heliozoáriossão pseudópodos finos, em 
forma de agulha, irradiando da superfície, com um bastonete central axial 
constituído de feixe de microtúbulos, o que o torna um filamento rígido.
Filo Rhizopoda
Figura 23: Desenho esquemático de Giardia.
Fonte: Modificado de http://commons.wikimedia.org/wiki/User:Franciscosp2
e Giardia intestinalis em montagem corada com tricrômico.
30
Ciências Biológicas Caderno Didático - 3º Período
Conhecidos popularmente por “Amebas”, os membros deste filo 
possuem corpo de formato irregular e emitem pseudópodos, que podem ser 
lobópodos ou filópodos. Alguns Rhizopoda têm sua membrana plasmática 
coberta por uma teca (“concha”), secretada pelo próprio protista (Arcella) ou 
feita de material coletado no ambiente (Difflugia). Essas amebas são conheci-
das como “amebas tecadas” (Fig.25) enquanto as que não possuem tecas são 
chamadas de “amebas nuas” (Fig. 26).
As amebas estão presentes em todos ambientes aquáticos, inclusive 
no solo úmido. Existem também as amebas comensais e parasitas, algumas 
Figura 24: Desenho esquemático de um membro do filo Rhizopoda.
Fonte: Modificado do original de Pearson Scott Foresman. 
Figura 25: Nebela tubulosa, uma ameba tecada.
Fonte: Foto: de Proyecto Agua (www.flickr.com/photos/microagua/). 
31
Zoologia de Invertebrados I UAB/Unimontes
de importância médica como a Entamoeba hystolitica. A maioria delas 
apresenta duas formas: a forma trofozoítica (ou trofozoíto), que é a forma 
metabolicamente ativa, isto é, a que alimenta e se reproduz; e a forma cística 
(cisto), que é a forma de resistência.
Filo Actinopoda
São protistas de simetria esférica ou ovóide que se destacam por 
possuírem estruturas esqueléticas, que podem ser orgânicas ou inorgânicas. 
Estes esqueletos podem ser esteticamente muito bonitos, chamando a 
atenção para os membros deste grupo sempre que são observados em 
microscópio. Eles emitem pseudópodos finos e em forma de agulha (Axópo-
dos). Cada axópodo contém um bastão axial central, que é recoberto com 
um citoplasma adesivo e móvel. Algumas espécies podem apresentar 
filópodos delicados e longos. Seu citoplasma é dividido em duas regiões, o 
endoplasma e o ectoplasma, que são separados por uma parede composta 
normalmente de mucoproteínas (Fig. 27).
Podem ser divididos em três grupos principais: Os radiolários, os 
acantários e os heliozoários. Os dois primeiros são exclusivamente mari-
Figura 26: Amoeba proteus, uma ameba nua.
Fonte: Foto de Proyecto Agua (http://www.flickr.com/photos/microagua/). 
32
Ciências Biológicas Caderno Didático - 3º Período
nhos, enquanto os heliozoários são mais comuns em água doce. Os radiolá-
rios possuem esqueletos silicosos, enquanto os acantários possuem esquele-
tos de sulfato de estrôncio (Fig. 28). Os heliozoários podem ser nus ou 
possuírem esqueletos silicosos ou orgânicos (Fig. 29).
Filo Granuloreticulosa
Mais conhecidos como foraminíferos. Esses protistas possuem uma 
concha de material orgânico, aglutinado ou calcário, que podem ser de 
câmara única ou com vários compartimentos (Fig. 23). Estas conchas se 
preservam bem no registro fóssil, por isso são conhecidas 40.000 espécies de 
foraminíferos, entre atuais e extintas. São bons indicadores paleoecológicos 
e bioestratigráficos (ver glossário), sendo usados inclusive por geólogos na 
prospecção de petróleo.
A concha inteira é preenchida com citoplasma contínuo de uma 
Figura 27: Actinosphaerium, um heliozoário.
Foto: Proyecto Agua (www.flickr.com/photos/microagua/). 
Figura 28: Um acantário à esquerda.
Fonte: Micro*scope (http://starcentral.mbl.edu/microscope/) 
Autor: Dave Caron (University of Southern California, Los Angeles).
Dois esqueletos de radiolários coloridos por computador à direita.
Autor: Mateus Zica. Fig28.jpg
33
Zoologia de Invertebrados I UAB/Unimontes
câmara para outra. Os pseudópodos (reticulópodos) saem de uma abertura 
ou de perfurações na parede da concha (Fig. 29). Existem foraminíferos com 
multicâmaras que se parecem com colônias. No entanto, eles são uma única 
célula. Muitos são grandes o suficiente para serem visíveis a olho nu e podem 
ser vistos facilmente entre os grãos de areia marinha com uma lupa (Fig. 29). 
A maioria é bentônica e marinha, existindo também formas planctônicas e 
sésseis.
D.Filo Ciliophora – “Ciliados”
O filo Ciliophora é um dos poucos filos de protistas que pode ser 
considerado monofilético. Sua característica mais marcante é a presença de 
cílios pela membrana plasmática, que podem ser usados na locomoção e na 
captura de alimento. São cerca de 12.000 espécies conhecidas, entre 
espécies aquáticas de vida livre, comensais e parasitas. Podem ser móveis ou 
sésseis (Fig. 30), e habitam tanto habitats de água doce, quanto marinhos. 
C
F
E
A
B GGLOSSÁRIO
Paleoecologia: Estudo dos 
ecossistemas de eras geológicas 
passadas, feitos através de 
fósseis. 
Bioestratigrafia: é uma 
subárea da geologia sedimentar 
que trata do mapeamento da 
biota fóssil no tempo e no 
espaço, para estabelecer a 
idade de rochas sedimentares 
entre diferentes localidades.
Figura 29: O foraminífero Ammonia tépida, emitindo reticulópodos.
Fonte: Foto de Scott Fay.
Conchas de foraminíferos e outros invertebrados bentônicos.
Fonte: National Oceanic and Atmospheric Administration / USA.
Figura 30: Um ciliado séssil, Stentor sp. Notar que os 
cílios se concentram na parte apical da célula.
Fonte: Protist Image Database. 
34
Ciências Biológicas Caderno Didático - 3º Período
Eles possuem como os Apicomplexa e Dinoflagellata, um sistema de 
vesículas logo abaixo da membrana plasmática, chamado sistema alveolar, 
que contribui para manutenção do formato da célula. Estes filos são conheci-
dos como “Alveolados” e provavelmente guardam uma relação filogenética 
próxima. Além deste sistema, possuem um sistema infraciliar, composto de 
corpos basais ciliares ou cinetossomos, localizado abaixo da superfície ciliar.
Apresentam 2 tipos de núcleos:
Ÿ Macronúcleo (vegetativo) – relacionado com a síntese de RNA e 
DNA;
Ÿ Micronúcleo (reprodutivo); relacionado primariamente com a 
síntese de DNA.
Os ciliados são os melhores nadadores entre os protistas, se 
locomovendo com maior rapidez e agilidade e com grande capacidade de 
manobra. O batimento dos cílios não é aleatório, mas ocorre em ondas por 
toda a célula do protista, com cada cílio realizando um movimento de força e 
recuperação semelhante ao que ocorre no remo esportivo (Fig. 32). 
Figura 31: Um ciliado livrenatante, Paramecium sp.
Fonte: Foto de Luis Fernández García. 
Figura 32: Desenho esquemático do 
movimento ciliar. 
Fonte: Modificado de Nonaka et al. 
(PloS Biol. 2005 August; 3(8): e268. 
35
Zoologia de Invertebrados I UAB/Unimontes
O movimento ciliar pode ser invertido, com o indivíduo se moven-
do para trás. Em alguns ciliados os cílios podem se juntar formando cirros, 
que podem funcionar como pequenas “pernas” como em Stylonychia (Fig. 
33).
Os Ciliados são heterótrofos, podendo ser filtradores, predadores, 
se alimentam de algas filamentosas e diatomáceas. Independente do tipo de 
alimentação, ela ocorre em uma estrutura complexa chamada citótosma 
(boca celular) e a citofaringe (fig.34). Alguns poucos ciliados são parasitos, 
como o Balantidium coli humano. Outros podem ser simbiontes no intestino 
de vertebrados como os ungulados.
Como a maioria dos ciliados é de vida livre, possuem vacúolos 
Figura 33: Stylonychia sp., “andando” em uma alga.
Fonte: Foto de Keisotyo (http://commons.wikimedia.org
/wiki/User:Keisotyo). 
Figura 34: Desenho esquemático de um ciliado generalizado.
Fonte: Modificado de http://commons.wikimedia.org/wiki/User:Franciscosp2.
36
Ciências Biológicas Caderno Didático - 3º Período
contráteis bem desenvolvidos, principalmente nas formas de água doce.Os 
canais radiais esvaziam seu conteúdo no vacúolo, que contrai e elimina o 
excesso de água. Possuem dois tipos diferentes de núcleos, com função 
distinta: um macronúcleo, que controla o funcionamento geral da célula, 
geralmente poliplóide (com vários grupos de cromossomos) e normalmente 
grande; um ou mais micronúcleos diplóides, responsáveis pela troca de 
material genético em um processo conhecido como conjugação.
Filo Apicomplexa – “Esporozoários”
São um grupo de cerca de 5.000 espécies de protistas, exclusiva-
mente parasitas, caracterizados pela presença de uma combinação de 
organelas exclusiva chamada de complexo apical (Fig. 35). O complexo 
apical está envolvido no processo de penetração na célula hospedeira; 
estruturas como o anel polar e o conóide atuam mecanicamente, enquanto 
as róptrias e micronemas liberam substâncias químicas. 
Os apicomplexa abrigam importantes parasitos para as medicinas 
humana e veterinária, como os Plasmodium spp., causadores da malária e o 
Toxoplasma gondii, causador da toxoplasmose. Entre os parasitos de 
invertebrados, um gênero muito comum é Gregarina, facilmente encontra-
do no intestino de insetos domésticos como, baratas e tenébrios (Fig.36).
 Os apicomplexas possuem em seu ciclo reprodução sexuada e 
ATIVIDADES
 Pesquise o processo de 
conjugação em Paramecium. 
Compare o processo descrito 
em livros didáticos de ensino 
médio com o descrito nos 
livros textos desta disciplina.
Figura 35: Desenho esquemático de um Apicomplexa generalizado.
Fonte: Modificado de http://commons.wikimedia.org/wiki/User:Franciscosp2.
37
Zoologia de Invertebrados I UAB/Unimontes
assexuada. O ciclo geral de um apicomplexa tem três estágios básicos:
Ÿ Gametogonia: A fase sexuada, com formação de macrogametas 
e microgametas, fecundação e formação do oocisto (fig.37);
Ÿ Esporogonia: Fase de desenvolvimento do oocisto, a forma de 
resistência do parasito, ocorre à formação de esporozoítos (formas infectan-
tes) por fissão múltipla;
Ÿ Fase proliferativa: Corresponde à fase aguda da doença no 
hospedeiro, caracteriza-se pela intensa reprodução assexuada dos parasitos, 
podendo ser por divisão binária e/ou múltipla.
Figura 36: Esquizonte de Plasmodium falciparum dentro de uma hemácia 
humana.
Fonte: Foto de Ernst Hempelmann.O parasito de invertebrados Gregarina sp.
Figura 37: Oocisto de Toxoplasma gondii.
Fonte: CDC.
38
Ciências Biológicas Caderno Didático - 3º Período
BRUSCA, R. C.; BRUSCA, G. J. Invertebrados. 2. ed. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 2007. 1098p.
CORLISS, J.O. Biodiversity and Biocomplexity of the Protists and an 
Overview of Their Significant Roles in Maintenance of Our Biosphere. 
Acta Protozool., v.41, p.199-219, 2002.
HICKMAN, C. P.; LARSON, A; ROBERTS, L. S. Princípios Integrados de 
Zoologia, 11. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004. 872p.
RIBEIRO-COSTA, C. S. & ROCHA, R. M. Invertebrados: manual de aulas 
práticas. Ribeirão Preto: Holos Editora, 2002. 226p.
RUPPERT, E. E.; FOX, R. & BARNES, R. D. Zoologia dos Invertebrados. 7. 
ed. São Paulo: Roca, 2005. 1168p.
REFERÊNCIAS
39
3UNIDADE 3FILO PORIFERA
 Os Porifera ou como são mais conhecidas, as esponjas, são animais 
tão peculiares que os primeiros naturalistas nem consideravam como 
“animais” e sim como plantas. Só depois que descobriram que estes 
organismos assimétricos e cheios de poros podiam criar correntes de água 
entre o seu corpo e o meio ambiente, foram por eles considerados animais. 
Será que vocês poderiam ser enganados como os antigos naturalistas? Vamos 
conhecer mais sobre estes organismos.
3.1 INTRODUÇÃO
As esponjas (Fig.37), são representantes do filo Porífera, são os 
animais multicelulares mais simples dentre todos os metazoários. O filo 
possui cerca de 5.500 espécies descritas, destas somente 150 são 
encontradas em água doce, as demais são todas encontradas em ambientes 
marinhos. Nesta unidade, conheceremos melhor estes animais, que, apesar 
de simples, possuem uma estrutura corporal bastante diferente de outros 
metazoários. Mas, antes de entrar nos detalhes do filo Porífera, vamos 
discutir um pouco sobre o surgimento dos metazoários.
Figura 37: Esponjas de diferentes formatos, representantes do 
filo Porífera.
Fonte: Nick Hobgood. 
40
Ciências Biológicas Caderno Didático - 3º Período
Desvendar a origem dos animais é uma das maiores questões na 
Zoologia. Devido à inexistência de um registro fóssil do provável ancestral 
metazoário foram formuladas várias hipóteses a partir do final do século XIX, 
com os trabalhos do zoólogo Ernst Haeckel. As diversas hipóteses sobre a 
origem dos metazoários se diferenciam pelos “atores” envolvidos e pela 
definição das estruturas para o estabelecimento de homologia, isto é, quais 
estruturas dos possíveis ancestrais protistas (unicelulares) seriam homólogas 
a quais estruturas dos metazoários (multicelulares). Vamos discutir três das 
principais hipóteses:
1. Os metazoários surgiram de um organismo protista ancestral dos 
ciliados atuais, que apresentava uma forma celular sincicial. Assim, através 
do surgimento de novas membranas internamente, essa célula protista se 
dividiu, originando uma massa multicelular única. Segundo essa hipótese, 
os primeiros metazoários seriam semelhantes aos platelmintes atuais (veja 
unidade 5), com hábito de vida bentônico, e habitando os fundos marinhos 
primitivos. O principal problema dessa hipótese é que se o primeiro animal 
fosse realmente um organismo com características semelhantes as dos 
platelmintes, como teriam surgido organismos mais simples como os 
poríferos e cnidários? (veja unidade 4). Além disso, essa hipótese não explica 
a presença de espermatozóides flagelados em metazoários e a simetria radial 
nos cnidários.
2. Os metazoários surgiram de 
uma forma flagelada colonial na qual as 
células se tornaram gradualmente mais 
especializadas e independentes. De 
acordo com essa hipótese, os animais 
descenderam de ancestrais caracterizados 
por uma colônia esférica de células 
flageladas ocas. As células individuais 
d e n t r o d a c o l ô n i a t o r n a m - s e 
diferenciadas para papéis funcionais 
específicos. O ancestral seria um 
organ i smo f lage lado co lon ia l e 
semelhante às larvas plânulas de 
cnidários. Atualmente essa é a hipótese 
mais aceita devido a várias evidências que 
a corroboram, como a existência de 
organismos que seriam bem semelhantes 
a o s p o s s í v e i s a n c e s t r a i s , a o s 
Coanoflagelados e às larvas plânulas, à 
existência de espermatozóides flagelados 
nos metazoários, os coanócitos (Fig. 38) 
Figura 38: Célula típica de um 
Porífero, um Coanócito.
Fonte: Desenho de Ivy Livingstone / 
BIODIDAC. 
41
Zoologia de Invertebrados I UAB/Unimontes
em poríferos e mais recentemente evidencias filogenéticas moleculares 
baseadas no RNA ribossômico e em similaridades de vias bioquímicas 
complexas.
3. Alguns zoólogos preferem a ideia de que os metazoários tiveram 
uma origem polifilética, assim os poríferos, os cnidários e os outros animais 
evoluíram independentemente. Os poríferos teriam surgido a partir de uma 
colônia de zooflagelados (ver unidade 2). Os cnidários teriam surgido a partir 
de uma colônia de protistas amebóides, e os demais animais a partir de um 
protista ciliado mulinucleado.
3.2 CARACTERÍSTICAS GERAIS
O nome Porifera significa portador de poros (Fig.39), realmente 
seus representantes, as esponjas, possuem um grande número de poros e 
canais que formam um sistema de filtragem/alimentação adequado para seu 
hábito de vida séssil. São animais que dependem de correntes de água que 
entram para o interior dos canais e trazem alimento e oxigênio, e levam para 
fora do corpo os restos metabólicos a as excretas.
As esponjas não possuem nenhum órgão ou tecido verdadeiro, eaté mesmo suas células mostram um certo grau de independência, não 
possuem um sistema nervoso ou órgãos dos sentidos. Por todas essas 
características, são denominadas como Parazoários, ou seja, um grupo 
paralelo ao metazoa.
As esponjas variam em tamanho desde alguns milímetros até 2 m de 
diâmetro, podem apresentar formas, cores e diversas (Fig.40). Muitos 
animais (caranguejos, moluscos, ácaros e peixes) vivem como comensais ou 
parasitas dentro ou sobre as esponjas, principalmente nas esponjas maiores.
C
F
E
A
B GGLOSSÁRIO
Um organismo sincicial 
apresenta vários núcleos que 
não estão separados por uma 
membrana plasmática. 
Figura 39: Grupo de esponjas mostrando vários poros de saída 
(Ósculo) de água e outras partículas.
Fonte: Foto de Albert Kok.
42
Ciências Biológicas Caderno Didático - 3º Período
3.2.1. Estrutura corporal e função
O corpo de um porífero é pouco mais que uma massa de células 
embebidas em uma matriz gelatinosa, enrijecido por um esqueleto de 
espículas de carbonato de cálcio, sílica ou colágeno. Essa estrutura circunda 
um sistema peculiar de canais hídricos, no qual as únicas aberturas corpóreas 
são seus minúsculos poros de entrada conhecidos como óstios, e os poros de 
saída, chamados de ósculos (Fig. 41). Essas aberturas são conectadas por um 
sistema de canais que podem apresentar células flageladas com colarinho, 
denominadas coanócitos (Fig.38). Essas células formam uma corrente de 
água que entra pelos óstios e saí pelo ósculo. Os coanócitos além de manter a 
corrente de água, capturam e fagocitam as partículas alimentares que são 
trazidas pela água. 
Figura 40: Exemplos de esponjas com diferentes formas e cores.
Fonte: Denis Barthel. 
Figura 41: Estrutura da parede de uma esponja asconóide. 
As setas indicam a direção da corrente de água.
Fonte: Modificado de Xvazquez and Lilyu. 
43
Zoologia de Invertebrados I UAB/Unimontes
Dentro do corpo das esponjas, as células são organizadas de uma 
maneira frouxa em uma matriz gelatinosa denominada mesohilo (Fig.5). 
Nele são encontradas várias células amebóides, fibrinas e espículas esquelé-
ticas. Tipos celulares encontrados no mesohilo (ver Fig.41):
Ÿ Pinacócitos: são células achatadas que cobrem a superfície 
externa e parte das superfícies inferiores, formando a pinacoderme. As 
células secretam um material de fixação da esponja no substrato. Alguns 
pinacócitos são modificados em miócitos contráteis e auxiliam na regulação 
da entrada de água pelos óstios;
Ÿ Coanócitos: são células ovóides com uma extremidade embebi-
da no mesohilo e a outra exposta. A região exposta tem contato com a água e 
possui um flagelo circundado por um colarinho (Fig. 38). O batimento do 
flagelo empurra a água através do colarinho em forma de peneira. As 
partículas que ficam retidas no colarinho são fagocitadas pela célula e 
posteriormente passadas para células amebócitas vizinhas para que ocorra a 
digestão intracelular. Os coanócitos revestem os canais e as câmaras 
flageladas que se ligam com os poros de entrada de água;
Ÿ Arqueócios (amebócitos): células amebóides que se localizam 
no mesohilo. São responsáveis por uma série de funções como fagocitar 
partículas na pinacoderme e receber partículas dos coanócitos para diges-
tão, substituir e formar outros tipos celulares, como os esclerócitos (que 
secretam as espículas), os espongiócitos (que secretam as fibras de espongi-
na), e os colêncitos (que secretam o colágeno fibrilar).
Tipos de estrutura (Fig.42):
ASCON — mais simples — forma tubular, espongiocele flagelada;
SICON — dobramento da parede do corpo, canais flagelados;
LEUCON — alto grau de dobramento da parede do corpo – formas 
variadas, câmaras flageladas.
Ÿ A superfície da esponja ascon é perfurada por muitas aberturas 
pequenas, chamadas óstios (ou poros incorrentes), de onde deriva o nome 
porífera (portador de poros). Esses poros abrem-se dentro da cavidade 
interior, a espongiocele (Átrio), que por sua vez abre-se para o exterior 
através do ósculo. Uma grande abertura no topo do tubo. Urna corrente de 
água constante passa através dos poros para o interior do átrio e sai pelo 
ósculo.
44
Ciências Biológicas Caderno Didático - 3º Período
FISIOLOGIA
Ÿ Nutrição: filtradores. Os coanócitos estabelecem fluxo de água 
fagocitando bactérias e outras partículas. As partículas alimentares são 
transferidas por amebócitos e coanócitos às outras células;
Ÿ Digestão intracelular, os detritos oriundos da digestão e excreção 
são levados pelo fluxo d’água;
Ÿ Trocas gasosas e excreção: difusão;
Ÿ A osmorregulação é realizada pelos vacúolos contráteis em 
esponjas de água doce;
Ÿ Não existe sistema nervoso.
REPRODUÇÂO
Ÿ Assexuada;
Ÿ Brotamento (externo);
Ÿ Gemulação (brotos internos);
Ÿ Regeneração (fragmentos maiores que 0.4 mm);
Ÿ Sexuada; 
Ÿ Formação de gametas através de coanócitos e arqueócitos, 
organismos normalmente monóicos;
Ÿ Organismos vivíparos ou ovíparos.
3.2.2. Classificação dos Porifera:
As esponjas são um grupo antigo, com seu registro fóssil abundante 
se estendendo desde o Cambriano. Os poríferos atuais são distribuídos em 
três classes: Calcarea (fig. 43), Hexactinellida (fig. 44) e Demospongiae 
(fig.45). Para diferenciação entre as classes são utilizadas características 
esquéticas das espículas, morfologia externa, histologia e dados ecológicos 
(ver Tab 2). 
Figura 42: Tipos de estrutura corporal dos Porifera.
Fonte: Modificado de Ewan ar Born. 
45
Zoologia de Invertebrados I UAB/Unimontes
A classe Demospongiae é a mais comum, representa 95% das 
esponjas e é a única classe do filo Porífera que conseguiu conquistar o 
ambiente dulcícola. Na água doce são encontradas fixadas em talos de 
plantas aquáticas, madeira ou rocha em lagoas e riachos (Fig. 44). As 
Demospongiae marinhas são bastante variadas possuem cores vivas e formas 
bem interessantes.
Ÿ Certamente uma razão para o sucesso das esponjas como um 
 
Figura 43: Clathrina clathrus, uma esponja da classe Calcarea.
Fonte: Foto de http://commons.wikimedia.org/wiki/User:Esculapio.
e Figura 44: Esqueleto de uma esponja Hexactinellida não identificada, sobre 
conchas de cauris.
Fonte: Foto de http://commons.wikimedia.org/wiki/User:Malte.
Tabela 2: Características distintivas das três classes pertencentes ao filo 
Porífera; Calcarea, Hexactinellida e Demospongiae.
46
Ciências Biológicas Caderno Didático - 3º Período
grupo se deve ao fato de possuir poucos inimigos naturais. O que se deve à 
grande quantidade de compostos químicos impalatáveis secretados por 
esses animais, além da armação esquelética.
Figura 45: Uma demospongiae, a esponja de água doce, Spongilla 
lacustris, do rio Columbia no estado de Washington, USA.
Fonte: Foto de Kirt L. Onthank.
REFERÊNCIAS
HICKMAN, C. P.; LARSON, A; ROBERTS, L. S. Princípios Integrados de 
Zoologia, 11. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004. 872p.
RIBEIRO-COSTA, C. S. & ROCHA, R. M. Invertebrados: manual de aulas 
práticas. Ribeirão Preto: Holos Editora, 2002. 226p.
RUPPERT, E. E.; FOX, R. & BARNES, R. D. Zoologia dos Invertebrados. 7. 
ed. São Paulo: Roca, 2005. 1168p.
47
Os Cnidaria e Ctenophora são animais na sua maioria marinhos e 
que possuem simetria radial, o que os destaca dentro dos metazoários. Entre 
eles estão animais bem conhecidos dos banhistas das praias brasileiras, as 
águas-vivas, que eventualmente “queimam” banhistas desavisados. Além 
disso, alguns são tão abundantes que formam acidentes geográficos, como 
os recifes de corais. Vamos entrar no mundo destes animais de uma simplici-
dade fascinante.
4.1 INTRODUÇÃO
Os Cnidaria e Ctenophora são considerados os filos mais basais 
dentro dos Eumetazoa. Considera-se Eumetazoa todos os Metazoários que 
apresentem organização corporal ao menos no níveltecidual. Portanto, ao 
contrário dos Porifera e outros filos menores como Orthonectida e 
Rombozoa, a partir de Cnidaria todos os animais apresentarão epitélios e 
outros tipos de tecidos.
Um epitélio é um tecido composto por uma ou mais camadas 
celulares, onde as células estão intimamente conectadas umas as outras por 
meio de zonas de aderência, assentando-se e fixando-se sobre uma camada 
de substância extracelular amorfa denominada lâmina basal. Os epitélios 
apresentam pouca substância intercelular e revestem as cavidades do corpo 
e a superfície exterior do animal.
Portanto, dois tipos de folhetos embrionários evoluem na base dos 
Eumetazoa, sendo conservados como tecido único dos Cnidaria e 
Ctenophora (ambos diblásticos). O ectoderma, que reveste a superfície 
externa do animal e o endoderma, que reveste a cavidade interna (gastro-
derme). Aqui, pela primeira vez, aparece uma cavidade gástrica onde 
ocorre, primeiramente, digestão extracelular (autapomorfia dos eumeta-
zoa).
Evolutivamente, o aparecimento dos epitélios permitiu um maior 
controle e independência do meio interno com relação ao meio externo. 
Com isso, o aparecimento dos tecidos promoveu um aumento da homeosta-
se interna, possibilitando a evolução de outros sistemas teciduais com 
funções cada vez mais específicas.
Uma outra característica marcante dos Eumetazoa é o aparecimen-
to de simetria que, na base dos Eumetazoa (Ctenophora e Cnidaria) e em 
alguns organismos primariamente sésseis, como os Echinoderma (fig.46), é 
radial. Com as devidas excessões (ver exemplo na fig.46), todos os metazoá-
rios mais derivados que os Cnidaria e Ctenophora (que na evolução aparece-
ram posteriormente a esses grupos) são triblásticos e apresentam simetria 
bilateral.
4UNIDADE 4FILOS CNIDARIA E CTENOPHORA
48
Ciências Biológicas Caderno Didático - 3º Período
Alguma discussão existe a respeito da condição presente nos 
Porifera. Dado que as larvas de Porifera possuem simetria, alguns pesquisa-
dores hipotetizaram que eles pudessem ser organismos simétricos degenera-
dos (organismos que perderam, secundariamente, a simetria). No entanto, 
simetria parece estar relacionada intimamente com o aparecimento dos 
tecidos. Considerar que os Poríferos, além da simetria, perderam a condição 
tecidual exige muitas explicações (especulações) adicionais (ad hoc). Além 
do mais, dados morfológicos e moleculares não têm dado suporte a essa 
hipótese.
Em livros nem tão antigos sobre zoologia, não era incomum vermos 
os filos Cnidaria e Ctenophora agrupados em um superfilum denominado 
Radiata. Isso devido ao fato de que ambos os filos possuem simetria radial no 
seu plano basal. No entanto, um grande volume de dados tem questionado a 
monofilia dos Radiata e suportado hipóteses distintas dessa. Com isso, o 
nome Radiata vem sendo abandonado pela maioria dos livros texto de 
zoologia.
4.2 FILO CNIDARIA
Os Cnidários são organismos diblásticos, apresentando um 
ectoderma e um endoderma separados por uma mesogléia acelular ou um 
mesênquima celular, dependendo do grupo taxonômico em questão. É 
quase que um consenso geral de que nem a mesogléia, nem o mesênquima 
sejam homólogos ao mesoderma. Ao redor de um eixo oral-aboral, os 
Cnidários apresentam simetria primariamente radial, secundariamente 
birradial ou tetrarradial.
Figura 46: Uma estrela do mar, exemplo de animal com simetria radial.
Fonte: Foto de Amaury Borneo.
49
Zoologia de Invertebrados I UAB/Unimontes
Uma das características marcantes dos Cnidários (autapomorfia 
para o grupo) é a presença de estruturas urticantes de defesa, ou captura de 
alimentos denominados cnidae ou nematocistos, localizados na epiderme e, 
em alguns grupos, também na gastroderme. Daí o nome dos cnidários. Os 
nematocistos ou cnidae são produzidos no interior de células denominadas 
cnidoblastos. Uma vez que a cnida está completamente formada, a célula 
recebe o nome de cnidócito ou nematócito. É interessante saber que existe a 
hipótese de que os nematócitos tenham evoluído por associação simbiótica 
entre protistas e o grupo de metazoários que deu origem aos Cnidários, dado 
que alguns flagelados, esporozoário e microsporídeos, apresentam estrutu-
ras similares às cnidas.
Um cnidócito é composto por um cnidocílio sensorial e uma 
estrutura eversível, contendo o flagelo, no interior de uma cápsula, o 
nematocisto (fig.47). O estímulo do cnidocílio promove um aumento 
abrupto da pressão osmótica no interior do nematocisto e a eversão do 
cnidocílio. Com a descarga do nematocisto, um novo cnidócito deve ser 
produzido.
 A musculatura de um Cnidaria é formada por células mioepiteliais, 
derivadas dos epitélios ectodérmicos e gastrodérmicos. O sistema nervoso é 
intraepitelial e difuso (não há um único centro nervoso controlador), 
concentrados em anéis nervosos em pólipos e medusas. Embora, tenha sido 
observada, em alguns casos, uma sinapse unidirecional, os neurônios são 
apolares (o impulso ocorre nos dois sentidos da célula) e sem bainha de 
Figura 47: Esquema do cnidócito carregado e descarregado.
Fonte: Ivy Livingstone / Biodidac.
50
Ciências Biológicas Caderno Didático - 3º Período
mielina. Os transmissores sinápticos em Cnidaria são: IMRFamida, norepi-
nefrina e serotonina. Acetilcolina está presente somente nos Anthozoa 
(também em Ctenophora e Bilateria) mas, aparentemente, não possui 
função sináptica.
A respiração, excreção e circulação ocorrem por difusão. Células 
reprodutivas de origem ecto- ou endodérmica são geralmente liberadas no 
meio externo. A fecundação pode ser interna ou externa. Larva plânula, 
ciliada, aparece no plano basal do grupo.
Basicamente existem dois tipos morfológicos. O polipóide séssil e o 
meduzóide livre-natante (fig.48). 
Um pólipo apresenta aspecto de um saco ou tubo cujas paredes são 
constituídas por ectoderma e endoderma, separadas por uma delicada (nos 
hidrozoários polipóides) ou espessa (antozoários) camada de mesogléia. Na 
extremidade basal, encontra-se um disco achatado, ou contendo inúmeras 
invaginações (nos corais verdadeiros), pelo qual o animal se conecta ao 
substrato. Na extremidade oposta o tubo cilíndrico sofre atenuação, 
formando o hipóstomo (onde se abre a boca). Ao redor da boca encontram-
se tentáculos sólidos ou ocos (continuação da gastroderme em Anthozoa). 
Em Anthozoa, um tubo estende-se para o interior da cavidade gastrodérmi-
ca, formando uma espécie de faringe. Nesses organismos, a cavidade 
gastrovascular é dividida por inúmeros septos denominados mesentérios 
(não homólogo ao mesentério dos organismos celomados).
Uma medusa é a forma pelágica dos Cnidaria (fig.49). O corpo 
apresenta uma margem aboral (oposto à boca) convexa e uma região oral 
dilatada em um disco côncavo (umbrela) de cujo centro pende um tubo 
cilíndrico (o manúbrio), na extremidade da qual a boca se abre. Os tentácu-
los distribuem-se na margem da umbrela. A região delimitada pelas margens 
da região oral é denominada cavidade subumbrelar. Em algumas medusas 
como as da classe Hydrozoa, uma parede muscular e circular, o véu ou 
Figura 48: As duas formas básicas dos cnidários, o pólipo séssil e a medusa 
móvel.
Fonte: Desenhos de Ivy Livingstone / Biodidac.
51
Zoologia de Invertebrados I UAB/Unimontes
velum, estende-se para o interior da cavidade subumbrelar. A mesogléia 
pode ser delgada e acelular, como nos Hydrozoa, ou espessa e celular, com 
formas amebóides, nos Scyphozoa.
4.2.1 Evolução
Muito, tem-se discutido sobre a forma ancestral dos Cnidários 
(medusa ou pólipo?). Alguns autores consideram os hidrozoários e scifozoá-
rios (ambos primariamente meduzóides) os grupos mais primitivos. Nesses, 
os pólipos seriam uma especialização larval/juvenil.
Outros autores consideram a forma polipóide como sendo o caráter 
ancestral para os Cnidários, enquanto a forma meduzóide