Tecido Nervoso

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Tecido Nervoso
- O tecido nervoso é distribuído pelo organismo, interligando-se e formando uma rede de comunicações, que constitui o sistema nervoso. Anatomicamente, este sistema é dividido em: (1) sistema nervoso central (SNC), formado pelo encéfalo, constituintes neurais do sistema fotorreceptor e medula espinal, e (2) sistema nervoso periférico (SNP), formado pelos nervos e por pequenos agregados de células nervosas denominados gânglios nervosos. Os nervos são constituídos principalmente por prolongamentos dos neurônios (células nervosas) situados no SNC ou nos gânglios nervosos.
- O tecido nervoso apresenta dois componentes principais: (1) os neurônios, células geralmente com longos prolongamentos, e (2) vários tipos de células da glia ou neuroglia, que sustentam os neurônios e participam de outras funções importantes.
- No SNC há uma segregação entre os corpos celulares dos neurônios e os seus prolongamentos, possuindo duas porções distintas, denominadas substância branca e substância cinzenta. A substância cinzenta é assim chamada porque mostra essa coloração quando observada macroscopicamente. É formada principalmente por corpos celulares dos neurônios e por células da glia, contendo também prolongamentos de neurônios. A substância branca não contém corpos celulares de neurônios, sendo constituída por prolongamentos de neurônios e por células da glia. Seu nome origina-se da grande quantidade de um material esbranquiçado denominado mielina, que envolve determinados prolongamentos dos neurônios (axônios).
- Os neurônios têm a propriedade de responder a alterações do meio em que se encontram (estímulos) com modificações da diferença de potencial elétrico que existe entre as superfícies externa e interna da membrana celular. As células que exibem essa propriedade são ditas “excitáveis”. Os neurônios reagem prontamente aos estímulos, e a modificação do potencial pode restringir-se ao local do estímulo ou propagar-se ao restante da célula, através da membrana. Essa propagação constitui o que se denomina impulso nervoso, cuja função é transmitir informações a outros neurônios, músculos ou glândulas. Os neurônios, por meio de seus prolongamentos geralmente longos e numerosos, formam circuitos.
- As funções fundamentais do sistema nervoso são: (1) detectar, transmitir, analisar e utilizar informações geradas pelos estímulos sensoriais representados por calor, luz, energia mecânica e modificações químicas do ambiente externo e interno; (2) organizar e coordenar, direta ou indiretamente, o funcionamento de quase todas as funções do organismo, entre as quais as funções motoras, viscerais, endócrinas e psíquicas. Assim, o sistema nervoso estabiliza as condições intrínsecas do organismo, como pressão sanguínea, tensão de O2 e de CO2, teor de glicose, de hormônios e pH do sangue, e participa dos padrões de comportamento, como os relacionados com a alimentação, reprodução, defesa e interação com outros seres vivos.
--- Neurônios: células nervosas que são responsáveis pela recepção, transmissão e processamento de estímulos. Influencia em diversas atividades do organismo e liberam neurotransmissores e outras moléculas informacionais. Os neurônios são formados pelo corpo celular ou pericário, que contém o núcleo e do qual partem prolongamentos. Os neurônios apresentam morfologia complexa, porém quase todos apresentam três componentes:
-- Dendritos: prolongamentos numerosos, especializados na função de receber os estímulos do meio ambiente, de células epiteliais sensoriais ou de outros neurônios.
-- Corpo celular ou pericário: centro trófico da célula e também capaz de receber estímulos.
-- Axônio: prolongamento único, especializado na condução de impulsos que transmitem informações do neurônio para outras células (nervosas, musculares, glandulares).
- As dimensões e a forma das células nervosas e seus prolongamentos são muito variáveis. O corpo celular pode ser esférico, piriforme ou anguloso. 
- De acordo com sua morfologia, os neurônios podem ser classificados nos seguintes tipos:
-- Neurônios multipolares: apresentam mais de dois prolongamentos celulares.
-- Neurônios bipolares: têm um dendrito e um axônio.
-- Neurônio pseudounipolares: apresentam próximo ao corpo celular, prolongamento único, mas este logo se divide em dois, dirigindo-se um ramo para a periferia e outro para o sistema nervoso central.
- A maioria dos neurônios é multipolar. Os neurônios podem ainda ser classificados segundo sua função. Os neurônios motores controlam órgãos efetores, tais como glândulas exócrinas e endócrinas e fibras musculares. Os neurônios sensoriais recebem estímulos sensoriais do meio ambiente e do próprio organismo. Os interneurônios estabelecem conexões entre outros neurônios, formando circuitos complexos. 
- No SNC os corpos celulares dos neurônios localizam-se somente na substância cinzenta. A substância branca não apresenta pericários, mas apenas prolongamentos deles. No SNP os pericários são encontrados em gânglios e em alguns órgãos sensoriais, como a mucosa olfatória.
--- Corpo Celular: ou pericárdio, parte do neurônio que contém o núcleo e o citoplasma envolvente do núcleo. É, principalmente, um centro trófico, mas também tem função receptora e integradora de estímulos, recebendo estímulos excitatórios ou inibitórios gerados em outras células nervosas. O núcleo é esférico e aparece pouco corado, pois seus cromossomos são muitos distendidos, indicando a alta atividade sintética dessas células. O corpo celular dos neurônios é rico em retículo endoplasmático granuloso, que forma agregados de cisternas paralelas, entre as quais ocorrem numerosos polirribossomos livres. Esses conjuntos de cisternas e ribossomos se apresentam ao microscópio óptico como manchas basófilas espalhadas pelo citoplasma, os corpúsculos de Nissl. O complexo de Golgi localiza-se exclusivamente no pericárdio, e consiste em grupos de cisternas localizadas em torno do núcleo. As mitocôndrias existem em quantidade moderada no pericárdio, mas são encontradas em grande quantidade no terminal axônico. Os neurofilamentos são filamentos intermediários, abundantes tanto no pericárdio como nos prolongamentos. O citoplasma do pericárdio e dos prolongamentos também apresenta microtúbulos semelhantes aos encontrados em outros tipos celulares.
--- Dendritos: aumentam consideravelmente a superfície celular, tornando possível receber e interagir impulsos trazidos por numerosos terminais axônicos de outros neurônios. A composição do citoplasma da base dos dendritos, próximo ao pericárdio, é semelhante á do corpo celular; porém, os dendritos não apresentam complexo de Golgi. A grande maioria dos impulsos que chegam a um neurônio é recebida por pequenas projeções dos dendritos, as espinhas ou gêmulas. Essas gêmulas existem em grande quantidade e desempenha importantes funções. Elas são o primeiro local de processamento dos sinais que chegam ao neurônio, participam da plasticidade dos neurônios relacionada com a adaptação, à memória e o aprendizado. Essas gêmulas são baseadas em proteínas actina, um componente que está relacionado com a formação das sinapses e com a sua adaptação funcional.
--- Axônios: um cilindro de comprimento e diâmetro variáveis conforme o tipo de neurônio. Geralmente, o axônio se origina de uma estrutura piramidal do corpo celular, denominada cone de implantação. O citoplasma dos axônios ou axoplasma apresenta-se muito pobre em organelas. Apresenta poucas mitocôndrias, algumas cisternas do retículo endoplamástico liso e muitos microfilamentos e microtúbulos. Existe um movimento muito ativo de moléculas e organelas ao longo dos axônios. O centro de produção de proteínas é o pericário, e as moléculas proteicas sintetizadas migram pelos axônios em diversas velocidades.
--- Potenciais de Membrana: a célula nervosa tem moléculas na membrana que são bombas ou então canais para o transporte de íons para dentro e para fora do citoplasma. O axolema ou membrana plasmática do axônio bombeia Na+ para fora do axoplasma, mantendouma concentração de Na+ que é apenas um décimo da concentração mo fluido extracelular. Em contrapartida, a concentração de K+ é mantida muito mais alta do que no fluido extracelular. Desse modo, existe uma diferença de potencial através da membrana, sendo o interior negativo em relação ao exterior. Este é o potencial de repouso da membrana. Quando o neurônio é estimulado, os canais de íons se abrem e ocorre um rápido influxo de Na+ extracelular. Esse influxo modifica o potencial de repouso. O interior do axônio se torna positivo em relação ao meio extracelular, originando o potencial de ação ou impulso nervoso. Nos axônios, em poucos milissegundos a abertura dos canais de K+ modifica essa situação iônica. Em razão da alta concentração intracelular de potássio, este íon sai do axônio, por difusão, e o potencial de membrana volta ao normal, terminando o potencial de ação. Quando o potencial de membrana chega à terminação do axônio, promove a extrusão de neurotransmissores, que estimulam ou inibem outros neurônios ou células não neurais, como as células musculares e as de determinadas glândulas.
--- Comunicação Sináptica: a sinapse é responsável pela transmissão unidirecional dos impulsos nervosos. As sinapses são locais de contato entre os neurônios ou entre neurônios e outras células efetoras. A função da sinapse é transformar um sinal elétrico do neurônio pré-sináptico em um sinal químico que atua na célula pós-sináptica. A maioria das sinapses transmite informações por meio da liberação de neurotransmissores. Neuromoduladores são mensageiros químicos que não agem diretamente sobre as sinapses, porém modificam a sensibilidade neuronal aos estímulos sinápticos excitatórios ou inibitórios. A sinapse se constitui por um terminal axônico (terminal pré-sináptico) que leva o sinal, uma região na superfície da outra célula, em que se gera um novo sinal (terminal pós-sináptico), e um espaço muito delgado entre os dois terminais, a fenda pós-sináptica. A maioria dos neurotransmissores são aminas, aminoácidos ou pequenos peptídios. 
--- Etapas de Transmissão nas Sinapses Químicas:
- A despolarização que se propaga ao longo da membrana celular abre canais de cálcio na região pré-sináptica, promovendo o influxo de cálcio que dispara a exocitose das vesículas sinápticas. Os neurotransmissores liberados por exocitose reagem com receptores da membrana pós-sináptica, provocando a despolarização da membrana pós-sináptica. Essas sinapses são excitatórias, porque causam impulsos na membrana pós-sináptica. Em outras sinapses, a interação do neurotransmissor com os receptores provoca uma hiperpolarização, sem transmissão do impulso nervoso. Essas sinapses são chamadas inibitórias. Uma vez usados, os neurotransmissores são removidos rapidamente por degradação enzimática, difusão ou endocitose, por intermédio de receptores específicos localizados na membrana pré-sináptica.
--- Células da Glia e Atividade Neuronal: sobre a designação geral da neuroglia ou glia, incluem-se vários tipos celulares encontrados no sistema nervoso central ao lado dos neurônios. Nas lâminas coradas pelo HE as células da glia não se destacam bem, aparecendo apenas seus núcleos. Para o estudo da morfologia das células da neuroglia utilizam-se métodos especiais de impregnação pela prata ou pelo ouro. O tecido nervoso tem apenas uma quantidade mínima de material extracelular, e as células da glia fornecem um microambiente adequado para os neurônios e desempenham ainda outras funções.
--- Oligodendrócitos e Células de Schwann: os oligodendrócitos produzem as bainhas de mielina que servem de isolantes elétricos para os neurônios do SNC. Os oligodendrócitos têm prolongamentos que se enrolam em volta dos axônios, produzindo a bainha de mielina. As células de Schwann têm a mesma função dos oligodendrócitos, porém se localizam em volta dos axônios do sistema nervoso periférico. Cada célula de Schwann forma mielina em torno de um segmento de um único axônio.
--- Astrócitos: células de forma estrelada com múltiplos processos irradiando do corpo celular. Os astrócitos com prolongamentos menos numerosos e mais longos são chamados astrócitos fibrosos e se localizam na substancia branca; os astrócitos protoplasmático, encontrado principalmente na substancia cinzenta apresentam maior número de prolongamentos que são curtos e muito ramificados. Tem como função sustentação, participação no controle da composição iônica e molecular do ambiente extracelular dos neurônios, participação na regulação de diversas atividades dos neurônios, podem influenciar a atividade e a sobrevivência dos neurônios, graças à sua capacidade de controlar os constituintes do meio extracelular, absorver excessos localizados de neurotransmissores e sintetizar moléculas neuroativas. Os astrócitos se comunicam uns com os outros por meio de junções comunicantes, formando uma rede por onde informações podem transitar de um local para outro.
--- Células Ependimárias: células epiteliais colunares que revestem os ventrículos do cérebro e o canal central da medula espinal.
--- Micróglia: são células pequenas e alongadas, com prolongamentos curtos e irregulares. Podem ser identificada em lâminas histológicas pela hematoxilina e eosina. São células fagocitórias e derivam de precursores trazidos na medula óssea do sangue, representando o sistema mononuclear fagocitário do SNC. Participam na inflamação e da reparação do SNC. Quando ativadas, as células ma micróglia retrai seus prolongamentos e assumem a forma dos macrófagos e tornam-se fagocitárias e apresentadoras de antígenos.
--- Sistema Nervoso Central: os principais componentes da substância branca são axônio mielinizados, oligodendrócitos e outras células da glia. Eles não contêm corpos de neurônios. A substância cinzenta é formada por corpos de neurônios, dendritos, a porção inicial não mielinizada dos axônios e células da glia. Na substância cinzenta ocorrem as sinapses do SNC. A substância cinzenta predomina na superfície do cérebro e do cerebelo, constituindo o córtex cerebral e o córtex cerebelar, enquanto a substância branca predomina nas partes centrais. Na região do córtex cerebral os neurônios que recebem e processam impulsos, podem ser classificados como impulsos aferentes – sensoriais e impulsos eferentes – motores. O córtex cerebelar tem três camadas: a camada molecular, a mais externa; uma camada central com as grandes células de Purkinje; e a camada granulosa, que é mais interna.
--- Meninges: membranas de tecido conjuntivo que envolve o sistema nervoso central. São formadas por três camadas, que, de fora para dentro, são as seguintes: dura-matér, aracnoide e pia-mater. A dura-matér é a meninge mais externa, constituída por tecido conjuntivo denso, contínuo com o periósteo dos ossos da caixa craniana. A aracnoide apresenta duas partes, uma em contato com a dura-máter sob a forma de membrana, e outra constituída por traves que ligam a aracnoide com a pia-matér. As cavidades entre as traves conjuntivas formam o espaço subaracnoideo, que se comunica com os ventrículos cerebrais, mais não tem comunicação com o espaço subdural (espaço que não existe em condições normais, surgindo em situações patológicas). A aracnoide é formada por tecido conjuntivo sem vasos sanguíneos. A pia-máter é muito vascularizada e aderente ao tecido nervoso, embora não fique em contato direto com as células ou fibras nervosas. Entre a pia-máter e os elementos nervosos situam-se prolongamentos dos astrócitos, que formam uma camada muito delgada. Os vasos sanguíneos penetram o tecido nervoso por meio de túneis revestidos por pia-máter, os espaços perivasculares.
-- Barreira Hematencefálica: barreira funcional que dificulta a passagem de determinadas substâncias do sangue para o tecido. Seu principal componente estrutural são as junções oclusivas entre as células endoteliais.
--- Plexos Coroides e Líquido Cefalorraquidiano: os plexos coroides são dobras da pia-máter ricas em capilares fenestrados e dilatados, que provocam saliência para o interior dosventrículos. São constituídos pelo tecido conjuntivo frouxo da pia-máter, revestido por epitélio simples, cúbico ou colunar baixo, cujas células são transportadoras de íons. A principal função dos plexos coroides é secretar o LCR (líquido cefalorraquidiano) que contém apenas pequena quantidade de sólidos e ocupa as cavidades dos ventrículos, o canal central da medula, o espaço subaracnoideo e os espaços perivasculares. O líquido cefalorraquidiano é um líquido de cor clara, de baixa densidade que contém raras células descamadas e 2 a 5 linfócitos por mililitro. É produzido de modo contínuo, e isso explica a saída constate de líquido nas lesões cranianas que alcançam a aracnoide. O LCR é absorvido pelas vilosidades aracnoides, para os seios venosos cerebrais.
--- Sistema Nervoso Periférico: os componentes são os nervos, gânglios e terminações nervosas. Os nervos são feixes de fibras nervosas envolvidas por tecido conjuntivo.
--- Fibras Nervosas: são constituídas por um axônio e suas bainhas envoltórias. Grupos de fibras nervosas formam os feixes ou tratos do SNC e os nervos do SNP. Todos os axônios do tecido nervoso adulto são envolvidos por dobras únicas ou múltiplas formadas por uma célula envoltória. Nas fibras periféricas a célula envoltória é a célula de Schwann. No SNC as células envoltórias são os oligodendrócitos. Axônios de pequeno diâmetro são envolvidos por uma única dobra da célula envoltória, constituindo as fibras nervosas amielínicas. Quanto mais calibroso o axônio, maior o número de envoltórios concêntricos provenientes da célula de revestimento. O conjunto desses envoltórios concêntricos é denominado bainha de mielina e as fibras são chamadas fibras nervosas mielínicas.
- Fibras mielínicas: do SNP, a membrana plasmática da célula de Schwann se enrola em volta do axônio. Essa membrana se funde, dando origem à mielina, um complexo lipoproteico branco que é parcialmente removido pelas técnicas histológicas. A bainha de mielina se interrompe em intervalos regulares, formando os nódulos de Ranvier, que são recobertos por expansões laterais das células de Schwann. O intervalo entre dois nódulos é denominado internódulo e é recoberto por uma única célula de Schwann.
- Fibras amielínicas: tanto no SNC como SNP nem todos os axônios são recobertos por mielina. As fibras amielínicas periféricas são também envolvidas pelas células de Schwann, mas nesse caso não ocorre o enrolamento em espiral. Uma única célula de Schwann envolve várias fibras nervosas, cada fibra tendo o seu próprio mesaxônico (porções de membrana da célula envoltória, que se prendem internamente ao axônio e externamente à superfície da célula envoltória.).
--- Nervos: no SNP fibras nervosas agrupam-se em feixes, dando origem aos nervos. O tecido de sustentação dos nervos é constituído por uma camada fibrosa mais externa de tecido conjuntivo denso, o epineuro, que reveste o nervo e preenche os espaços entre os feixes de fibras nervosas. Cada feixe é revestido por uma bainha de várias camadas de células achatadas, justapostas, o perineuro. Dentro da bainha de perineural encontram-se os axônios, cada um envolvido pela bainha de células de Schwann, com sua lâmina basal e um envoltório conjuntivo constituído principalmente por fibras reticulares sintetizadas pelas células de Schwann, chamado endoneuro. Os nervos estabelecem comunicação entre os centros nervosos e os órgãos da sensibilidade e os efetores (músculos, glândulas). 
--- Gânglios: são acúmulos de neurônios localizados fora do sistema nervoso central. São órgãos esféricos, protegidos por cápsulas conjuntivas e associados a nervos. Conforme a direção do impulso nervoso, os gânglios podem ser: sensoriais (aferentes) ou gânglios do sistema nervoso autônomo (eferentes).
- Gânglios Sensoriais: recebem fibras aferentes, que levam impulsos para o SNC. Há dois tipos de gânglios sensoriais. Alguns são associados aos nervos cranianos (gânglios cranianos) e outros se localizam nas raízes dorsais dos nervos espinais (gânglios espinais). Os gânglios espinais são aglomerados de grandes corpos neuronais, com muitos corpos de Nissl e circundados por células da glia denominadas células da glia. Um estroma de tecido conjuntivo apoia os neurônios e forma uma cápsula que envolve cada gânglio sensorial.
- Gânglios do Sistema Nervoso Autônomo: aparecem geralmente como formações bulbosas ao longo dos nervos do SNA, localizando-se no interior de alguns órgãos, principalmente na parede do tubo digestivo, formando os gânglios intraneurais.
--- Sistema Nervoso Autônomo: relaciona-se com o controle da musculatura lisa, com modulação do ritmo cardíaco e com a secreção de algumas glândulas. Sua função é ajustar algumas atividades do organismo, a fim de manter a constância do meio interno (homeostase). As funções do SNA sofrem constantemente a influencia da atividade consciente do SNC. Formando por aglomerados de células nervosas localizadas no SNC, por fibras que saem do SNC através de nervos cranianos e espinais, e pelos gânglios nervosos situados no curso dessas fibras. As fibras nervosas que ligam o primeiro neurônio ao segundo são chamadas de pré-ganglionares e as que partem do segundo neurônio para os efetores são as pós-ganglionares. O sistema nervoso autônomo é formado por duas partes, distintas por sua anatomia e por suas funções: o sistema simpático e o sistema parassimpático. 
- Os núcleos nervosos do simpático se localizam nas porções torácica e lombar da medula espinal. Os gânglios do sistema simpático formam a cadeia vertebral e plexos situados próximo às vísceras. O mediador químico das fibras pós-ganglionares do simpático é a norepinefrina. Norepinefrina e epinefrina são liberadas também pela camada medular da glândula adrenal em resposta a estímulos pré-ganglionares.
- Os núcleos nervosos do parassimpático, situam-se no encéfalo e na porção sacral da medula espinal. O mediador químico liberado pelas terminações nervosas pré- e pós-ganglionares do parassimpático é a acetilcolina. Essa substância é rapidamente destruída pela acetilcolinesterase, sendo esta uma das razões pelas quais os estímulos parassimpáticos são de ação mais breve e mais localizada que os estímulos do simpático. Em geral, a maioria dos órgãos são inervados pelo sistema nervoso autônomo com fibras simpática e parassimpática, onde órgãos em que o simpático é estimulador, o parassimpático tem ação inibidora, e vice-versa.