Equilíbrio Ác. Básico e Hídrico

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UNIVERSIDADE ESTADUAL DO OESTE DO PARANÁ
CAMPUS DE MARECHAL CÂNDIDO RONDON
CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS
CURSO DE ZOOTECNIA
EQUILÍBRIO HÍDRICO E EQUILÍBRIO ÁCIDO-BÁSICO
FISIOLOGIA ANIMAL
MARECHAL CÂNDIDO RONDON – PR
2016
ALESSANDRA LUIZA GOLDSCHMIDT
BRENDA VIEIRA ROCHA MELO
GABRIELA DENISE PAZINI
STEFANI NATANI ARDNT
TAISLEINE ZIMMER GIACOMINI
EQUILÍBRIO HÍDRICO E EQUILÍBRIO ÁCIDO-BÁSICO
FISIOLOGIA ANIMAL
Monografia apresentada no curso de Zootecnia com ênfase na disciplina de Fisiologia Animal, apresentada à Universidade Estadual do Oeste do Paraná, como parte dos requisitos para obtenção título de Zootecnista.
Prof. Luís Daniel Giusti Bruno
	
	
MARECHAL CÂNDIDO RONDON – PR
2016
INTRODUÇÃO
 O rim é um órgão notável, com um conjunto diversificado de responsabilidades para manter a homeostasia corpórea. O rim não só deve filtrar o sangue para excretar os resíduos metabólicos como também deve recuperar as substâncias filtradas requeridas pelo organismo, incluindo proteínas de baixo peso molecular, água e uma série de eletrólitos. Contribui substancialmente para a manutenção da homeostasia ácido-básica. 
 Uma ampla variedade de células de tipos de células formam o néfron, ele é composto pelo glomérulo, onde o são secretados no líquido tubular. No córtex, os néfrons unem-se ao sistema de ductos coletores, que atravessam o rim e terminam no ducto coletor medular interno, onde ocorrem as alterações finais do líquido tubular na formação de urina.
 Quanto ao equilíbrio hídrico, os rins excretam ureia e regulam as concentrações de água e de uma grande variedade de íons. Além de outros mecanismos, os rins têm a capacidade de responder ao ADH (hormônio antidiurético) produzido pelo hipotálamo, que evita a perda de água e desidratação do organismo. 
 Trata-se do equilíbro ácido-básico, quando as sequências de reações em um organismo, só poderão ocorrer se o trânsito de íons em meio aquoso for estável, e para isso a composição e a osmolaridade deverão estar em um equilíbrio dinâmico. Para que esse equilíbrio seja mantido, é necessário o controle da concentração de hidrogênio (pH) a fim de que as reações não sejam perturbadas por variações ácido-básicas.
DESENVOLVIMENTO
Equilíbrio Hídrico
Os Túbulos Renais Mantêm o Equilíbrio Hídrico
 	A manutenção do conteúdo corpóreo de água e da tonicidade plasmática, é uma das funções mais importantes do rim, também é destinado a reabsorver o máximo de água no filtrado glomerular (99%) e excreta apenas 0,2-0,25 de urina hipotônica, isto é de grande importância para o animal terrestre estar protegido da desidratação. 
O Túbulo Proximal Reabsorve Mais de 60% da Água Filtrada
 	O túbulo proximal é responsável pela reabsorção da maioria do ultrafiltrado. Os solutos são recuperados por meios ativos ou passivos, porem a energia é gerada pela boba de ATPase de NA+ e K+ na membrana plasmática basolateral. A reabsorção de água é impulsionada de maneira semelhante a essa bomba. À medida que o NA+ é transportada ativamente da célula para o líquido intersticial, o NA+ e outros solutos são removidos do líquido tubular por transporte secundário e o Cl- se difunde passivamente do líquido tubular para os espaços intercelulares laterais. A reabsorção desses solutos dilui o líquido tubular, criando um fraco gradiente ao movimento da água para as células e os espaços intercelulares. Como a borda em escova do túbulo proximal fornece grande área permeável à água, o pequeno gradiente resulta no movimento rápido de grandes volumes de água do líquido tubular para o líquido intersticial. O que favorece a o movimento de reabsorção da água e do soluto do líquido intersticial é a alta pressão oncótica e a baixa pressão hidrostática dos capilares peritubulares, e o reabsorvido retorna rapidamente para a corrente sanguínea sistêmica. 
O Rim Pode Produzir Urina Concentrada ou Diluída
 	Com a evolução do rim mamífero, permitiu a excreção da urina concentrada ou diluída com relação ao plasma conforme as circunstâncias, sendo dividido em três componentes principais. Primeiro é a regeneração interstício medular hipertônico, que permite a formação de urina concentrada. Segundo componente é a diluição do líquido tubular pelo ramo ascendente espesso da alça de Henle e pelo túbulo contornado distal, o que permite a formação de urina diluída. O terceiro componente é a variabilidade na permeabilidade à água do ducto coletor em resposta ao hormônio antidiurético (ADH), a qual determina a concentração final da urina.
O interstício medular hipertônico permite a formação de urina concentrada
 	A urina dos mamíferos terrestres em geral está concentrada bem acima da osmolalidade plasmática. A excreção de resíduos concentrados conserva a água, reduzindo assim, o volume de água a ser consumida diariamente, prevenindo a desidratação.
 	Dois fatores principais são responsáveis pela hipertonicidade medular. O primeiro é a reabsorção de substâncias osmoticamente ativas pelos túbulos na medula. O segundo é a remoção de água do interstício pelos vasa recta. 
Os néfrons justamedulares estendem-se profundamente para o interior da medula
 	Anatomicamente, a disposição dos túbulos renais na medula é crucial para a função do mecanismo de concentração da urina. 
	Os néfrons dos rins de mamíferos podem ser subdivididos em duas partes, denominadas néfrons superficiais e néfrons justamedulares. Os superficiais têm alças de Henle curtas que se estendem apenas até a faixa interna da medula externa, já os justamedulares têm alças de Henle longas que se estendem até a medula interna. Esses néfrons justamedulares são responsáveis pela capacidade renal de concentrar urina bem acima da osmolalidade plasmática. 
A hipertonicidade medular depende da reabsorção de soluto pelo ramo medular ascendente espesso e pelo ducto coletor
 	O ramo ascendente espesso da alça de Henle capta sal relativamente isento de água e eleva a osmolalidade do liquido intersticial.
 	Os ductos coletores medulares internos também reabsorvem ativamente NaCl, mas sua contribuição mais importante para a hipertonicidade medular é a reabsorção de uréia. Nos mamíferos, esse sistema de reciclagem da ureia favorece a eficiência do mecanismo de concentração da urina. Todavia, nas aves a ureia está praticamente ausente no interstício medular e, em virtude da sua baixa hidrosolubilidade, os uratos não contribuem de forma apreciável para a pressão osmótica. Assim, a hipertonicidade medular nas aves depende da reciclagem de um único soluto (NaCl). 
O Mecanismo de Contracorrente Aumenta a Osmolaridade do Interstício Medular com Pouco Gasto de Energia
 	O mecanismo de contracorrente é responsável pela amplificação da hipertonicidade medular iniciada pela reabsorção ativa de solutos pelo ramo ascendente e pelo ducto coletor medula.
 	Os ramos finos da alça de Helen nos néfrons justamedulares estendem-se profundamente na medula interna. Os ramos finos descendentes e ascendentes unem-se em uma curva aguda, como a de um “grampo de cabelo”. O resultado é que os ramos finos descendentes e ascendentes ficam paralelos e justapostos, com o fluxo de líquido tubular em direções opostas. O ramo fino descendente origina-se da porção reta do túbulo proximal e está alinhado com o ramo ascendente espesso da alça de Helen. O líquido tubular que entra no ramo fino é essencialmente isosmótico com relação ao plasma. O líquido intersticial circundante é hiperosmótico por causa da reabsorção ativa de sódio pelo ramo ascendente. Portanto, um gradiente para água e solutos é estabelecido entre o líquido tubular e o intersticial. 
 	A osmolalidade do líquido medular intersticial é progressivamente mais elevada nas regiões mais profundas da medula. Á medida que o ramo descendente fino permeável à água alcança regiões de osmolaridade intersticial cada vez mais elevada, o líquido tubular continua a equilibrar-se pela difusãoda água no interstício, e a osmolaridade do líquido tubular sobe de forma progressiva até atingir sua concentração máxima na cuva do “grampo de cabelo”.
 	Por meios passivos, os ramos finos reabsorvem água e sal. A água é reabsorvida a partir do ramo descendente fino e o sal é absorvido do ramo ascendente fino. Ao mesmo tempo, o fluxo em contracorrente nesses dois segmentos ajudou a ampliar a hipertonicidade medular.
O Intercâmbio em Contracorrente nos Vasa Recta Resulta na Remoção de Água do Interstício Medular sem depletar sua Hipertonicidade
 	A difusão da água do ramo descendente fino para o interstício tenderia a diluir o efeito do transporte de sal no interstício e causar tumefação (edema) da medula interna se não fosse a capacidade dos vasa recta de remover o líquido reabsorvido do interstício medular. As paredes do vasa recta são permeáveis a água e aos sais.
 	A pressão oncótica relativamente alta do plasma nos vaza recta que entram na medula favorece o movimento da água para o lúmen capilar, e o NaCl é retido com a água. À medida que os vasos descem para o interior da medula, a osmolaridade plasmática equilibra-se com o líquido intersticial por difusão passiva e se eleva conforme se aproxima da curva do “grampo de gabelo” e em seguida cai à medida que ascende para fora da medula.
A Reabsorção Ativa de Nacl no Ramo Ascendente Espesso e no Túbulo Contornado Distal Permite a Formação de Urina Diluída
 	O ramo ascendente espesso e o túbulo contornado distal reabsorvem Na+ ativamente o que comanda a reabsorção secundária do Cl-. Como esses segmentos são impermeáveis à água, a reabsorção ativa de soluto resulta em declínio progressivo da osmolaridade no líquido tubular. É isso que o ramo ascendente espesso e o túbulo contornado distal são conhecidos como seguimentos diluidores.
2.2.1 O Ducto Coletor Responde ao Hormônio Antidiurético, Determinando a Osmolaridade Urinária Final
 	A geração de hipertonicidade medular e a diluição do líquido tubular dos segmentos distais de néfrons determinam o estágio para a eliminação de urina concentrada ou diluída, conforme garantido pelo estado do volume de líquido do animal. As características de permeabilidade do ducto coletor sob a influência do ADH determinam a osmolaridade da urina excretada.
	Nas condições percebidas como desidratação ou depleção de volume, o ADH é liberado da hipófise. Essas condições incluem fatores como desidratação ou sobrecarga de sal que levam a osmolaridade plasmática a níveis baixos como 3 a 5 mOsm/Kg de H2O. Quando a ADH está presente, a água flui rapidamente do líquido tubular diluído para o interstício abaixo do gradiente de concentração, ocasionando alterações estruturais que incluem edema celular e dilatação dos espaços intercelulares.
Equilíbrio Ácido-Básico 
 Tampões, pulmões e rins colaboram para manter o equilíbrio ácido-básico
 	O pH sanguíneo normal é de cerca de 7,4 e é necessário para o funcionamento normal dos processos celulares destinados a mantê-lo próximo desse valor. Três sistemas atuam para manter a homeostasia ácido-básica: tampões intracelulares e extracelulares, o sistema respiratório e os rins. Os dois primeiros são responsáveis pela correção rápida das alterações no pH, já os rins são responsáveis pela homeostasia ácido-básica a longo prazo e pela excreção de íon H+ .
 	Tampões intracelulares e extracelulares titulam o H+ para manter o pH dentro dos limites fisiológicos. Incluem hemoglobina e proteínas, carbonato nos ossos, fosfato e bicarbonato, normalizam rapidamente o pH após alterações agudas na carga de ácido, a menos que a capacidade de tamponamento seja ultrapassada.
O sistema respiratório também pode responder rapidamente para manter o pH sanguíneo normal alterando a taxa de remoção de CO2 e, reduzindo a concentração de ácido carbônico (H2CO3).
 	Os rins são responsáveis pela excreção real da maior parte do excesso de H+
Os rins excretam ácidos não-voláteis
 	Os rins conseguem excretar ácido não-volátil secretando H+. Grandes quantidades podem ser removidas do corpo por secreção tubular, primordialmente no túbulo proximal e no ducto coletor. O túbulo proximal é o principal responsável pelo volume da secreção de ácido, enquanto o ducto coletor é o principal responsável pela excreção total de ácido e pelo pH final da urina.
A excreção de ácido pelos túbulos renais é obtida pela secreção de ácido e pelo tamponamento no líquido tubular
 	A excreção eficiente de ácido é efetuada no rim pela atividade de um grupo de enzimas e transportadores que promovem especificamente o transporte de H+ das células epiteliais para o líquido tubular, combinada com a presença de tampões que minimizam aumentos na concentração e H+ no líquido tubular.
 	A presença de sistemas de tamponamento no líquido tubular é vital para a eficiência da excreção de ácido. Os tampões captam o H+ excretado e minimizam a queda no pH do líquido tubular que, do contrário, resultaria de rápidas taxas de secreção de H+ pelas células epiteliais. Nos mamíferos, os tampões mais importantes são bicarbonato e fosfato. Nas aves, os uratos também contribuem para titular o ácido secretado.
Os rins geram e excretam íon amônio
A geração e a excreção de íon amônio (NH4+ ) no rim constituem um dos componentes principais na manutenção do equilíbrio ácido-básico. Nas células do túbulo proximal, o aminoácido glutamina é metabolizado para produzir NH4+, processo denominado geração de amônia (amoniagênese). O resultado final da geração e da excreção renais de NH4+ consiste na excreção de ácido e na produção de bicarbonato.
O túbulo proximal tem alta capacidade de secretar H+ e reabsorver HCO3 –
 	Embora o túbulo proximal tenha grande capacidade de reabsorver HCO3 – (secretar H+), ele não consegue manter um grande gradiente de pH através da membrana plasmática apical. A secreção resultante de H+ nesse segmento é particularmente dependente da presença dos tampões intraluminais para combinar-se com o H+ secretado e manter a concentração de H+ no líquido tubular em um nível relativamente constante. Como resultado, embora a maioria da secreção renal de ácido (reabsorção de HCO3-) ocorra no túbulo proximal, o pH do líquido tubular quando deixa esse segmento é semelhante ao do filtrado glomerular.
O ducto coletor determina o pH final da urina
 	A taxa de secreção ácida pelo ducto coletor determina o pH final da urina e a excreção resultante de ácido pelo rim. O pH urinário normal de carnívoros varia de 5,5 a 7,5 e o de ruminantes varia de 6 a 9, sendo possíveis extremos ainda maiores de pH em resposta a acidose e a alcalose. O ducto coletor é responsável por essa capacidade de excretar urina com pH acentuadamente diferente do plasmático.
O Ducto Coletor Pode Secretar Prótons e Gerar Urina Ácida
 	O ducto coletor possui menor capacidade de secretar H+, porém pode gerar um gradiente íngreme de concentração do mesmo.
 	As células intercalares tem a função de secretar ácido na maioria do ducto coletor. Esse grupo de células especializadas são ricas em anidrase e se encontram no primeiro segmento conector, persistindo no ducto coletor da medula interna em algumas espécies. O H+ que é gerado a partir do H2CO3, é secretado no liquido tubular pela bomba de prótons eletrogênica, podendo ser a ATPase do H+ ou pela ATPase de H+\K+ elétron-neutra, sendo as duas presentes na membrana plasmática apical. 
 	Essas células secretoras de ácido são capazes de alterar a taxa de secreção de H+, modificando o número de bombas de prótons na membrana plasmática apical, elas conseguem responder as alterações na carga de ácido e, portanto, modificar a secreção do acido. 
 	A ATPase de H+\K+ é facilitada pelo nível sérico baixo de K+, e esse transportador parece contribuir para a acidificação renal nessa condição, assim como os os hormônios mineralocorticoides, que também favorecem na acidificação. 
 	Há a hipótese de que os segmentos terminais do ducto coletor, onde há poucas ou nenhuma células intercalares, são capazesde secretar ácido, porém, essa questão não foi esclarecida até o momento.
O Ducto coletor é Capaz de Secretar Bicarboneto
 	O túbulo proximal reabsorve HCO3- e secreta H+ quaisquer que sejam a concentração plasmática de HCO3- e o pH sanguíneo. A sua concentração plasmática aumenta conforme a concentração de HCO3- no filtrado glomerar e de HCO3- reabsorvido pelo túbulo proximal. A concentração de tampões intraluminais é quem determina a capacidade de reabsorção de HCO3-.
 	O ducto coletor é capaz de secretar HCO3-, em resposta a alcalose. Sabe-se que as células intercalares do tipo B (subconjunto distinto de células intercelulares), são ricas em anidrase carbônica e contem uma bomba de prótons eletrogênica basolateral. Estudos sobre o ducto coletor cortical perfundido isolado demonstram que essas células contem um intercambiador apical de Cl\HCO3-. Assim as células secretoras de bicarbonato uma imagem espetacular de células secretoras de acido, que são capazes de reabsorver ativamente H+ e trocar Cl- no liquido tubular por HCO3- intracelular.
	Mesmo com tantos estudos sobre esses mecanismos, ainda se sabe pouco sobre a fisiologia comparativa do controle renal de equilibro ácido-básico. É provável que exista diferenças anatômicas e funcionais entre espécies, principalmente carnívoros, que excretam urina mais ácida, e ruminantes, com urina neutra ou alcalina.
CONCLUSÃO
 	O conhecimento sobre a fisiologia e regulação dos eletrólitos e do equilíbrio ácido-base é necessário, pois a saúde do animal depende diretamente da composição normal dos fluídos nos diversos compartimentos corporais. Esta regulação está intimamente entrelaçada em um rigoroso e preciso controle, de modo que uma anormalidade em um destes compartimentos reflete na alteração dos demais. A avaliação do equilíbrio eletrolítico e ácido-base pode fornecer informações fundamentais para o diagnóstico, prognóstico e decisão terapêutica de diversas enfermidades nos bovinos, tais como diarreias neonatais, hemoparasitoses (anaplasmose e a babesiose), deslocamento de abomaso e processos de sépticos. As correções destas alterações com medidas terapêuticas adequadas são pontos chave para minimizar as perdas por mortalidade causadas por estas enfermidades.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
CUNNINGHAM, James G.. Tratado de Fisiologia Veterinária. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan S.A., 1999. 528 p.
FREITAS, Moisés Dias. Equilíbrio eletrolítico e ácido-base em bovinos. Santa Maria: Ciência Rural, 2010. Disponível em: <file:///C:/Users/bvrme_000/Downloads/CR-3198-26895-236899-1-PB.pdf>. Acesso em: 17 fev. 2016.