NIVERSIDADE FEDERAL RURAL DA AMAZÔNIA

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UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DA AMAZÔNIA-UFRA
DISCIPLINA: ZOOLOGIA
PROFª ANDRÉA BEZERRA
RELAÇÃO DOS NEMATÓIDES COM A AGRICULTURA
Os nematóides no que se refere a sua importância agrícola podem ser úteis como inimigos naturais de pragas ou prejudiciais quando parasitam plantas cultivadas.
1. Importância como Agentes de Controle Biológico
Alguns nematóides podem ser parasitas de insetos e portanto estar incluídos nas seguintes categorias:
* Parasites facultativos: são aqueles que passam parte do período de desenvolvimento dentro do inseto e o restante fora, alimentando-se de outros organismos existentes no ambiente, como por exemplo fungos.
Exemplos: Neoplectana, Diplogaster, Rhabiditis. etc..
* Parasites obrigatórios: desenvolvem-se totalmente dentro do hospedeiro, contudo certas espécies sofrem a última ecdise no solo. Este tipo de parasito causa danos severos ao hospedeiro como alterações comportainentais, esterilização sexual ou até mesmo à morte, sendo no último caso considerado parasitóide.
Os parasitos obrigatórios são os mais utilizados em programas de controle biológico de pragas. As espécies que apresentam tal tipo de parasitismo encontram-se incluídas nas famílias: Mermithidae, Tetra-donematidae, Rhabditidae e Diplogasteridae.
Um exemplo clássico de controle biológico é o uso do nematóide Deladenus siricidicola no controle de Sirex noctilio. avespa da madeira, praga chave de florestas de Pinus no sul do Brasil.
2. Importância como Fitopatógenos (ou Pragas)
Quanto ao parasitismo os fitonematóides podem ser considerados:
a) Endoparasitos: quando podem penetrar no organismo vegetal;
b) Ectoparasitos: quando parasitam externamente, introduzindo na planta apenas o estilete e parte do pescoço.
Todavia, alguns nematóides podem se comportar das duas formas como ocorre com as espécies pertencentes ao gênero Meloidogyne. Os nematóides endoparasitos podem penetrar no vegetal nas fases de larva e dele nunca mais sair, sendo, pois, sedentários. Alguns nematóides penetram no vegetal e abandonam, voltando ao solo, atuando, pois, como parasitas migradores. Os nematóides ectoparasitas apresentam a mesma classificação em sedentários e migradores.
Segue alguns exemplos:
Endoparasitos migradores: Pratylenchus, Radopholus, Rhadinaphelenchus
Endoparasitos sedentários: Melodoigyne, Nacobbus
Ectoparasitos sedentários: Tylenchus. Helerudem, Globodera e Rotylenchitlus
Ectoparasitos migradores: Helicotvlenchiis. Trichodonis, Xiphinema, Rotylenchus e Criconemella
Todas as partes das plantas, podem ser invadidas por estes animais, tais como raizes, tubérculos, bulbos, caules, folhas, flores, frutos e sementes, todavia, as raízes e outras estruturas subterrâneas são as mais frequentemente atacadas.
A ação dos nematóides sobre as plantas se manifesta de três maneiras:
* Ação traumática: advém das injúrias mecânicas resultantes da movimentação que certos nematóides realizam no interior do vegetal, através de seus tecidos.
* Ação espoliadora: resulta das substâncias nutritivas que são desviadas para o sustento do organismo do animal parasito.
* Ação tóxica: é a ação que causa a maior parte dos prejuízos, provém das reaçôes às substâncias liberadas pêlos nematóides no vegetal.
3. Os sintomas, geralmente apresentados pelas plantas são:
1. Sintomas gerais no campo:
a) Tamanho desigual de plantas;
b) Murchamento durante a parte mais quente do dia;
c) Amarelecimento e queda prematura;
d) Folhas e frutos pequenos;
e) Deperecimento e declínio vagaroso;
f) Nanismo e entouceramento de plantas;
g) Sintomas exagerados de deficiência de certos elementos essenciais, em regiões, onde o solo é deficiente de tais elementos;
h) Diminuição na produção;
2. Sintomas nas plantas atacadas:
a) Sistema radicular muito denso, com formação excessiva de laterais;
b) Sistema radicular pobre, deficiente;
c) Formação de galhas em raízes, tubérculos, bulbos e mesmo órgãos aéreos que estiverem em contato com o solo;
d) Raízes com forma de dedos;
e) Descolamento e quebra do córtex radicular;
f) Rachaduras;
g) Paralisação do crescimento (raízes amputadas) ou morte da ponta das raízes;
h) Necrose em órgãos aéreos •subterrâneos
i) Manchas escuras em folhas, caules, frutos, etc..
As principais plantas atacadas são: abacateiro, abacaxizeiro, algodoeiro, alho, arroz, bananeira, batata, batata-doce, cacaueiro, cafeeiro, cana-de-açúcar, capins, cará. cebola, cenoura, eitros, chuchuzeiro. coqueiro, cíendezeiro. eucalipto, feijoeiro. fruteira-do-conde, frutíferas de clima temperado, frutíferas tropicais, girassol, jaqueira, mandioca, mandioca-salsa, mamoeiro, mamona, maracujazeiro, melão, melancia, milho, morangueiro, oliveira, pimenta-do-renio, repolho, serinspeira, soja, sorgo e tomateiro.
4. Métodos de Controle
Os principais métodos de controle são:
a) Métodos Físicos
ai) Impedir a entrada e a disseminação dos nematóides nas áreas de cultivo.
A mais importante medida é impedir a chegada dos nematóides às zonas, ainda não infestadas através de "quarentena" aos produtos procedentes de locais infestados. Utilizar ferramentas limpas, isentas de solo aderente, evitar a propagação de plantas através de mudas, bulbos, rizomas entre outros...., com a presença de nematóide.
Existem vários agentes de disseminação de nematóides tais como: águas em movimento (enxurradas, águas de irrigação), os ventos, os animais (vertebrados e invertebrados), os veículos, os materiais vegetais (bulbos, tubérculos, mudas em geral), contudo, o próprio agricultor inadvertido ao transportar toda a tipo de material que possa conter nematóides é o principal disseminador.
a2) Eliminação de partes atacadas
A seleção e a limpeza de materiais de propagação são de grande importância, por exemplo, as partes necrosadas dos pseudocaules de bananeira a serem plantadas devem ser retiradas com instrumento cortante, e banhado em solução nematicida ou tratamento com água aquecida a 55 °C por 5 minutos, e colocadas a secar por 14 horas; em ambos os casos, antes do plantio. A lavagem de tubérculos de batatinha, inhame constitui outro exemplo.
O uso de água aquecida a temperatura acima de 50 °C pode ser utilizado, principalmente em pequenas quantidades de solo. tal processo é feito em pequenos vasos ou bandejas. No caso de grande quantidade de solo, torna-se necessário o uso de autoclaves.
Outro tratamento que pode ser utilizado é o de termoterapia solar. no caso de tubérculos de batata. Os tubérculos são colocados em sacos plásticos durante 4 horas até a temperatura alcançar de 42 ? 55°C.
b) Métodos culturais
b1) Alqueive
Dá-se o nome de alqueive à prática da manutenção de uma gleba sem qualquer vegetação por meio de arações, gradações ou pelo emprego de herbicidas.
Os efeitos do alqueive resultam, apriori, do fato dos nematóides fítoparasitos serem geralmente parasites obrigatórios, estando, portanto, o seu desenvolvimento e reprodução na dependência da planta hospedeira.
O alqueive pelo fato de expor os nematóides a ação do calor, luz solar, e ventos, quando se pratica através de arações e gradeacões seguidas, pode viabilizar a erosão e prejudicar a estrutura do solo, o que consiste na sua maior desvantagem.
b2) Destruição de plantas atacadas
É uma técnica muito utilizada para culturas que prosseguem vegetando, depois de ter sido concluída a colheita, como por exemplo, o fumo.
No caso do fumo, recomenda-se cortar as plantas após a colheita e arrancar o sistema radicular, expondo-o a ação do sol e dos ventos. A destruição de plantas infestadas também deve ser utilizada nos casos onde ocontecem focos de nematóides, como por exemplo, plantações de morangueiros afetadas pelo "enfezamento", causado pelo nematóideAphelencoides besseyi, torna-se necessário arrancar e levar para fora da cultura todas as plantas com sintomas, as quais atuam como focos.
b3) Rotação de culturas
A rotação de culturas pode ser bastante eficiente no controle de muitos nematóides. As rotações devem incluir plantas resistentes aos nematóides, como por exemplo a cultivar Renascençaou MG/BR-14 de soja produzida peia EMBRAPA em conjunto com a ERAMIG. Para um efetivo controle de nematóides através de rotação de culturas deve-se levar em conta os seguintes aspectos: espécie de nematóide que se deseja controlar, que plantas são susceptíveis e resistentes ao ataque dessa espécie, e o número de anos durante os quais não deve-se introduzir na gleba as plantas hospedeiras (depende diretamente da espécie do nematóide). Por exemplo, para Heterodera glycines. pode requerer até 5 anos de ausência de plantas hospedeiras, para os demais géneros varia de 2 a 3 anos.
b4) Inundação do solo
Os efeitos dessa prática consistem na eliminação de plantas hospedeiras do nematoide, as quais não toleram ambientes com elevada um idade, bem como das condições anacrúhicas resultantes, podendo causar a morte do nematoide por asfixia. Pode ainda, ocorrer a formação de compostos pela decomposição da matéria orgânica tais como, gás sulfídrico, certos ácidos voláteis (butírico, propiônico entre outros) que são tóxicos aos nematóides
b5) Época de plantio e colheita
Em certas regiões, o plantio e a colheita mais cedo funciona como um escape do período de maior ati vidade dos nematóides. desenvolvendo satisfatoriamente as plantas
b6) Culturas armadilhas e antagónicas
O método de culturas armadilhas consiste na semeadura no solo infestado de uma cultura suscelível aos nematóides e na destruição das plantas antes dos nemalóides atingirem o estado adulto. Esse método necessita exame periódico das plantas nascidas para se determinar o exato momento do enterrio da cultura, todavia esse método vem se mostrando pouco eficaz.
O método de culturas antagónicas consiste na utilização de culturas em cujas raízes as larvas pré-pamsilas conseguem penetrar, mas no entanto não conseguem desenvolvcr-sc morrendo prematuramente. Como exemplo, de plantas antagónicas temos, cravo-de-defunto e certos cultivares de mamoneira.
b7) Adição de matéria orgânica no solo
A adição ao solo de substâncias orgânicas resulta em diminuição da população de certos nematóides, e favorece o desenvolvimento de inimigos naturais, principalmente fungos, e certos produtos resultantes da decomposição, tais como. ácidos graxos voláteis, que podem ser nocivos aos nematóides.
b8) Utilização de variedades resistentes
Pouco se sabe sobre variedades de plantas resistentes a nematóides restringindo-se a variedades de algodoeiro, batatinha, fumo, pessegueiro, soja e tomateiro, alem de porta-enxenos para citros, entre outros.
b9) Utilização de nematicidas naturais
O subproduto da fabricação da farinha de mandioca, a manipueira, possui ação nematicida sobre Meloidogyne incognita. Através da trituração de flores e folhas de crotalaria (Cmtalaria wigliiinicina) ou mandioca-brava (Manihot ultissima) ou Tagetes palula para utilização em pó ou extrato acetônico das folhas pode-se obter um bom controle desses animais.
c) Controle biológico
Os principais inimigos naturais dos nematóides são os fungos, principalmente Phycomycetes, Basidiomycetes e a maioria do Fungi imperfect, todavia raros são os trabalhos que apresentam métodos de controle aplicado a esses animais.
d) Controle químico
Consiste na aplicação no solo, no ato do plantio ou com antecedência de quinze a vinte dias. de um nematicida. Os principais nematicidas são: brometo de media, paratiom. mecab, aldicarb e furadan.
MÉTODOS DE COLETA E ACONDICIONAMENTO DE NEMATÓIDES
1. Coleta de nematóides
l. Para a obtenção de nematóides deve-se coletar amostras de solo e de raízes na época de florescimento e frutificação, A,s informações obtidas servirão para planejar o cultivo seguinte. incluindo o controle de nematóides.
2. Amostras de solo devem ser manadas com a iimidaue ratura:. evitando-se ao máximo, condições de encharcamento ou ressecamento. portanto, não se deve adicionai' água ao soJo naturalmente seco.
3. As amostras de solo e de raízes devem ser tomadas de O a 20 cm de profundidade. Deve-se coletar preferencialmente radicelas (as raízes mais finas) vivas.
4. Deve-se caminhar em ziguezague durante a amostragem, extraindo amostras junto às plantas que apresentem sintomas moderados de Hematoses, evitando-se aquelas fortemente depauperadas. Se houver reboleiras, deve-se amostrar em suas periferias, principalmente se os sintomas forem muito severos nas plantas do interior: a amostragem das margens da reboleira constituirão amostras separadas; fazer amostra composta de solo e raízes da área aparentemente sem problema.
5. Cada amostra composta deve ser formada por sub-amostras coletadas em área uniforme quanto ao tipo de solo e histórico agrícola. As sub-amostras de solo e/ou raízes podem ser obtidas pelo uso de enxadões, enxadas, pás retas, trados-de-solo ou equipamentos afins. Com a enxada ou enxadão, deve-se fazer uma cova em "v" e retirar uma fatia de espessura uniforme de uma das suas paredes. Com pá reta. fazer cova cilíndrica ou trapezoidal e retirar a fatia de um lado vertical. As sub-amostras devem ser postas em um balde grande e bem misturadas, de modo a constituir amostras compostas, representativa da área. Para as culturas anuais ou perenes, coletar, no mínimo vinte sub-amostras por hectare. Recomenda-se que cada amostra composta contenha no mínimo um litro de solo e aproximadamente 20g de radicelas. Raízes de culturas intercalares ou de plantas invasoras, devidamente identificadas, devem ser coletadas e embaladas separadamente.
6. Em viveiros, escolher ao acaso dez ou mais mudas para cada lote de mil, formadas por plantas da mesma espécie e variedade, do mesmo lote e tipo de sol-v Atentai' para mudas enfezadas, fazendo amostragem separada para eías. Pode-se eliminar a parte aérea das plantas através do corte do cai! k. rente ao solo. Muitas vezes não é preciso colher as mudas inteiras, oastando parte de suas radicelas e do soio aderente a estas.
As amostras de solo e das raízes, juntas deverão são acondicionadas em sacos de polietileno, de paredes grossas e resistentes, bem fechados e devidamente identificados. As amostras devem ser etiquetadas com maior número possível de informações, tais como: número de amostras, local, proprietário, cultura atual, variedades ou cultivar, danos e sintomas), culturas anteriores, tipo de solo, plantas daninhas ocorrentes, tratos culturais realizados, nome do coletor. data da coleta. etc....
Ao transportar as amostras deve-se e evitar, o aquecimento das amostras. A luz solar também tem ação nematicida. Um boa saída para esse problema é a utilização de caixas de isopor. Da mesma forma não é recomendado expor as amostras a temperaturas muito baixas, portanto, é incoveniente colocar as amostras em congelador ou freezer. As amostras adequadamente embaladas podem ser mantidas em geladeira a temperaturas de 10°C a 15 °C, prolongando a sobrevivência dos.
Somente em casos especiais amostras de solo e de raízes devem ser tratadas com fixadores, como fo.mialina a 5%.As raízes podem ser mergulhadas no fixador aquecido a 60°C e depois de 24 horas transferidas, sem líquido, para sacos de polietileno grosso e sem furos, fechados com fita adesiva. O solo pode ser saturado com o mesmo fixador e também embalado em saco de plástico resistente.
Nemátodes fitoparasitas
Nemátodes fitoparasíticos podem ser ecto- ou endo-parasitas; todos têm estiletes, mas enquanto alguns se mantêm no solo, com apenas o estilete no tecido vegetal, outros enterram a cabeça na planta e alguns entram na planta por inteiro, o que geralmente provoca um inchaço ou uma galha. As galhas são estruturas vegetais deformadas pela presença do verme, dentro das quais o verme se desenvolve e pode sobreviver por muito tempo quando dessecado (há relatos de vermes sobrevivendo por 27 anos em galhas, apesar de serem raros; Dilendus dipsaci, que ataca pepinos, alho e outras culturas, sobrevive por 4 a 9 anos em galhas, dependendo do material vegetal usado.
É interessante notar que as fases infectantes de fitoparasitas têm grandes reservas nutricionais, tendo em vista que eles não se alimentam até acharum hospedeiro. As fases infectantes de Heterodera podem viver no solo por até um ano, e outros tilenquídios conseguem sobreviver por pelo menos algumas semanas.
Juvenis infectantes aparentemente são atraídos a novas plantas por exsudações, sendo capazes de percorrer distâncias de até 2,5 m para chegar a um hospedeiro. Tendo em vista que provavelmente o estilete não é utilizado para penetrar na planta, apenas para perfurar as células e sugar o conteúdo, a penetração ocorre em pontos fracos da raiz, de modo que os nemátodes são atraídos pelas feridas.
Ordem Dorylaimoidea
Estão entre os nemátodes mais comuns no solo e na água doce, sendo caracterizados pela faringe do tipo dorylaimoide e por um estilete oco protrusível na cavidade bucal pelo qual o alimento - sucos animais e vegetais - é sugado.
Muitos existem apenas como fêmeas, sendo provavelmente partenogênicos. Quando há machos, eles podem ser monórquicos ou diórquicos, com duas espículas de tamanhos aproximadamente iguais. As fêmeas têm dois ovários refletidos.
O principal gênero é o Dorylaimus, cujas quase 200 espécies têm um estilete simples com um anel-guia. O gêneroXiphinema é de interesse pois transmite o vírus do mosaico árabe. Outros vermes dessa ordem podem ser de interesse agrícola quando são ectoparasitas de plantas economicamente importantes. Os nematelmintos não possuem sistemarespiratório e a respiração é cutânea ou tegumentar, feita através da difusão.
Ordem Rhabditoidea ou Anguilluloidea
É uma ordem grande, com nemátodes de tamanho moderado cujos anfídeos foram reduzidos a pequenos bolsos e cujos órgãos sensoriais cefálicos são todos em forma de papilas. A faringe apresenta um ou dois bulbos, geralmente dois, sendo um deles um pseudobulbo e o outro um bulbo valvulado. Glândulas anais são vestigiais. O sistema reprodutor feminino geralmente é didélfico com ovários refletidos;, podendo também ser monodélfico, e não possui uma musculatura desenvolvida. Machos comumente possuem alae caudais formando uma bursa, e as espéculas são iguais e acompanhados por um gubernáculo.
A família Tylenchidae, caracterizada por um estilete bucal e pela forma assimétrica do sistema excretor com canais unilaterais, inclui os fitoparasitas mais importante. Membros desta família se alimentam de seiva vegetal penetrando na planta e perfurando suas células e tecidas com o estilete, usando então a faringe musculosa para sugar a seiva. A sua faringe é caracterizada por uma bulba muscular mediana e uma região glandular inchada posterior. A classificação proposta por Filipjev e Stekhoven (hyman p. 296) divide a faringe em dois tipos: o tipo tilencóide (tylenchoid), onde o inchaço glandular forma um bulbo compacto, e o tipo afelencóide (aphelenchoid), no qual o inchaço se projeta para trás como um lobo sobre a parte anterior do intestino.
Dentre os tilencóides, destaca-se o Ditylenchus dipsaci, conhecido em inglês como "stem-and-bulb eelworm", que ataca uma grande variedade de plantas, entre elas centeio, aveia, trevo, alfafa, lírio, jacinto, cebola, gladíolo, narciso. O gênero Anguina possui espécies como A. agrostis, que provoca galhas nas inflorescências vegetais, e o A. tritici, que transforma grãos de trigo em galhas.
As galhas contém juvenis dormentes que escapam quando as galhas amolecem e apodrecem nas chuvas da primavera, infectando então novas plantas.
Entre os gêneros com a faringe do tipo afelencóide estão: Rotylenchus, Aphelenchus, Aphelenchoides, Heterodera eMeloidogyne. Os gêneros Heterodera e Meloidogyne são os mais importantes e portanto serão tratados aqui com mais detalhes.
Heterodera
O gênero Heterodera, cujas principais espécies são H. schachtii (que ataca a beterraba-doce e outras plantas das famílias Chaenopodiaceae e Cruciferae) e H. rostochiensis (que ataca plantações de batata, sendo muito prejudicial devido à grande quantidade de vermes que podem ser encontrados em uma única planta), contém os nemátodes formadores de cistos verdadeiros. Apresentam, dentre os nemátodes, a maior alteração para o parasitismo e o maior grau de dimorfismo sexual.
A penetração do hospedeiro é efetuada pelo segundo estágio, provavelmente por alguma parte enfraquecida da planta. Eles perfuram as células e sugam seu conteúdo, geralmente provocando a formação de uma galha onde vivem até atingir a maturidade sexual. Ocorrem algumas mudas sucessivas, geralmente três, com as quais as fêmeas se tornam cada vez mais inchadas, finalmente assumindo um formato de pêra ou limão. Elas podem ficar na galha ou se protrair dela parcialmente.
Os machos também passam por mudas, mas mantém a forma alongada. Eles saem da raiz, podendo ficar presos a ela pela cabeça, e a fecundação ocorre quando o macho encontra a fêmea imóvel (o macho morre depois de fecundar a fêmea).
Feita a fecundação, os ovos maturam dentro do corpo da fêmea, geralmente entre 200 e 500 ovos por indivíduo, após o que a fêmea degenera, deixando a cutícula e, em alguns casos, uma exsudação gelatinosa como proteção para os ovos. Pode também ser coberta pela "camada sub-cristalina", possivelmente produzida por um fungo simbionte.
Quando as partes infectadas da planta se degeneram os cistos são liberados no solo; dentro deles se desenvolvem os juvenis de segunda fase, os quais então escapam para o solo, onde podem viver por alguns meses, até um ano, sem se alimentar, penetrando num novo hospedeiro quando o encontram. Na ausência de condições favoráveis os cistos secos podem viver por até oito anos, apesar de o número de ovos viáveis neles diminuir.
Meloidogyne
São conhecidos como "root-knot" nematodes, sendo encontrados principalmente em regiões tropicais.
Como em Heterodera, a fase infectante é o segundo estágio juvenil, a qual penetra próximo da ponta das raízes, de modo que a larva de primeiro estágio fica no ovo até a primeira muda. Enquanto se alimentam, as larvas se tornam inchadas e o tecido vegetal forma uma galha. Os vermes passam pela série de mudas característica, e os machos e fêmeas são formados. Os machos são de formato normal, podendo ser encontrado em quantidade pequena; as fêmeas são inchadas, em forma de maçã.
Na maior parte das espécies ocorre a fecundação, apesar de algumas serem partogenéticas. Os ovos são depositados em número de até 500, a extremidade posterior da fêmea sendo protraída da superfície da galha. Massas de ovos são comumente encontradas perto da superfície das raízes, podendo também ocorrer dentro das galhas.
O ciclo de vida é curto (em torno de 3 semanas), de modo que várias gerações ocorrem em uma única estação.
Deve-se notar que esses vermes não podem ser considerados formadores de cistos, pois ovos são postos pelas fêmeas. As galhas são formados por tecidos vegetais, como explicado abaixo.
Formação de galhas
Galhas são formadas por diversas espécies da família Tylenchidae, entre elas Anguina tritici, que forma galhas em grãos de trigo; espécies do gênero Heterodera; e o gênero Meloidogyne.
A formação de uma galha envolve o aumento da quantidade de células (hiperplasia) e do seu tamanho (hipertrofia); o verme fica alojado em espaços resultantes da ruptura de células, alimentando-se de células que ele induz a se transformarem em fonte de alimentação para ele.
Os vermes podem ser cercados por três a seis células gigantes, resultantes de eventos de carioquinese sem citocinese no caso de Meloidogyne e da fusão de uma célula alimentícia inicial com células que a cercam no caso de nematóides formadores de cistos (essas últimas seriam mais corretamente denominadas de sincícios). As células que cercam as células gigantes, em contraste com essas, são pequenas e na maior parte das vezes continuam diplóides.
Tanto em células gigantes quanto em sincícios, o citoplasma torna-se denso, o vacúolo grande sendo substituídos por vacúolos pequenos.
Filogenia e Classificação
Os nemátodos foram originalmente classificados como Nemata por Nathan Cobb, em 1919; mais tarde foram considerados do filo Aschelminthes, por possuírem uma cavidade preenchida por líquido,que não é um verdadeiroceloma e, mais recentemente, restaurado o estatuto de filo dentro do grupo Ecdysozoa, ao qual pertencem também osArthropoda, por se considerar terem a mesma filogenia.
Apesar de não possuírem partes duras, foram encontrados fósseis de nemátodos do período Carbonífero (com mais de 280 milhões de anos) mas, uma vez que alguns grupos relacionados com eles foram encontrados em formações do período Cambriano, é provável que eles tenham aparecido no mesmo período (ver Explosão Cambriana). Têm também sido encontrados nemátodes em âmbar (resina fossilizada) da era Cenozóica.
Bibliografia
Sobre fitoparasitas
Brito, G. G. et al. Xiphinema americanum Cobb, 1913 (Dorylaimida: Longidoridae): espécie-praga quarentenária para o Brasil. Cienc. Rural vol.35 no.1 Santa Maria Jan./Feb. 2005.
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