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1 Melhoramento Genético Animal Melhoramento Genético: Conjunto de processos e técnicas que visa aumentar a frequência de alelos, ou suas combinações desejáveis em uma população. O melhoramento genético tem por objetivo escolher o melhor material genético para maximizar a produção nas condições ambientais existentes. O melhoramento genético animal tem por finalidade aperfeiçoar a produção dos animais que apresentam interesse para o homem através de ferramentas como seleção e cruzamentos com o objetivo de selecionar genes de interesse econômico. Sabe-se que o fenótipo de um indivíduo, ou seja, as características observáveis, é resultado da interação entre o genótipo e o meio ambiente e só será atingido um verdadeiro melhoramento genético se a nutrição e a saúde adequadas forem alcançadas. Interação dos fatores herança e ambiente → O animal é aquilo que herdou e tem aquilo que lhe é dado: manejo, instalações, condições de higiene, entre outros, e será aquilo que produzir que deve ser entendido como a resposta. Genótipo + Ambiente = Fenótipo ou Herança + Manejo = Produtividade. Cruzamento: reprodução entre animais de raças distintas. Acasalamento: reprodução entre animais da mesma raça. Fenótipo: características apresentadas por um indivíduo, sejam elas morfológicas, fisiológicas e comportamentais. Também fazem parte do fenótipo características microscópicas e de natureza bioquímica, que necessitam de testes especiais para a sua identificação. Genótipo: refere-se à constituição genética do indivíduo, ou seja, aos genes que ele possui. Estamos nos referindo ao genótipo quando dizemos, por exemplo, que uma planta de ervilha é homozigota dominante (VV) ou heterozigota (Vv) em relação à cor da semente. 1. ORGANIZAÇÃO DO MATERIAL GENÉTICO ÁCIDOS NUCLÉICOS: São definidos como polinucleotídeos ligados em cadeia. Por controlarem a atividade celular, são considerados as “moléculas mestras” dos seres vivos. Normalmente, encontram-se associados às proteínas, das quais constituem grupos prostéticos. Tais proteínas são denominadas nucleoproteínas. Existem dois tipos de ácidos nucleicos: ácido desoxirribonucleico (DNA) e ácido ribonucleico (RNA). NUCLEOTÍDEOS: São as unidades formadoras dos ácidos nucleicos. Cada nucleotídeo é formado por: a) Uma molécula de ácido fosfórico b) Uma molécula de pentose c) Uma molécula de base nitrogenada 2 Observa-se que o ácido fosfórico se liga à pentose que, por sua vez, se liga à base nitrogenada. Existem dois tipos de pentoses que entram na constituição dos nucleotídeos: ribose, encontrada nos nucleotídeos do RNA e desoxirribose, encontrada nos nucleotídeos do DNA. As bases nitrogenadas que entram na constituição dos nucleotídeos podem ser de dois tipos: púricas formadas por dois anéis de átomos de carbono e nitrogênio e pirimídicas, formadas por um anel de átomos de carbono e nitrogênio. BASES NITROGENADAS PÚRICAS (As bases nitrogenadas púricas são comuns ao DNA e ao RNA) • ADENINA (A) • GUANINA (G) BASES NITROGENADAS PIRIMÍDICAS • CITOSINA (C) • TIMINA (T) • URACILA (U) - Citosina é comum ao DNA e ao RNA - Timina é exclusiva do DNA e uracila é exclusiva do RNA Formação de um Polinucleotídeo fosfórico de um nucleotídeo se liga à pentose de outro, e assim por diante na formação do ácido nucleico. 2. ÁCIDOS NUCLEICOS – � DNA (ÁCIDO DESOXIRRIBONUCLEICO A molécula de DNA é constituída por duas cadeias na forma de dupla hélice. Os eixos das hélices são desoxirribose, enquanto as bases nitrogenadas se dispõem estrutura e voltadas para dentro dela. As bases nitrogenadas de nitrogenadas da hélice complementar através de ligações denominadas se estabelecem de forma altamente específica da seguinte maneira: Adenina através de duas pontes de hidrogênio enquanto Guanina e Citosina se unem através de hidrogênio. O DNA está presente principalmente no núcleo das células, fazendo parte, juntamente com as proteínas, da estrutura dos cromossomos. Pode ser também encontrado no interior de cloroplastos e mitocôndrias, presentes no citoplasma de certos tipos celu Funções do DNA: O DNA é o responsável pela determinação das características hereditárias, além de comandar o funcionamento celular e promover a síntese do RNA. Formação de um Polinucleotídeo: A união de vários nucleotídeos forma um polinucleotídeo. O ácido nucleotídeo se liga à pentose de outro, e assim por diante na formação do ácido – DNA E RNA ÁCIDO DESOXIRRIBONUCLEICO) A molécula de DNA é constituída por duas cadeias de nucleotídeos enroladas uma ao redor da outra na forma de dupla hélice. Os eixos das hélices são formados por moléculas de ácido fosfórico e quanto as bases nitrogenadas se dispõem perpendicularmente ao eixo principal da estrutura e voltadas para dentro dela. As bases nitrogenadas de uma hélice se unem às bases nitrogenadas da hélice complementar através de ligações denominadas pontes de hidrog se estabelecem de forma altamente específica da seguinte maneira: Adenina através de duas pontes de hidrogênio enquanto Guanina e Citosina se unem através A = T C ≡ G O DNA está presente principalmente no núcleo das células, fazendo parte, juntamente com as estrutura dos cromossomos. Pode ser também encontrado no interior de cloroplastos e no citoplasma de certos tipos celulares. O DNA é o responsável pela determinação das características hereditárias, além de celular e promover a síntese do RNA. 3 A união de vários nucleotídeos forma um polinucleotídeo. O ácido nucleotídeo se liga à pentose de outro, e assim por diante na formação do ácido de nucleotídeos enroladas uma ao redor da outra formados por moléculas de ácido fosfórico e perpendicularmente ao eixo principal da uma hélice se unem às bases pontes de hidrogênio, que e Timina se unem através de duas pontes de hidrogênio enquanto Guanina e Citosina se unem através de três pontes O DNA está presente principalmente no núcleo das células, fazendo parte, juntamente com as estrutura dos cromossomos. Pode ser também encontrado no interior de cloroplastos e O DNA é o responsável pela determinação das características hereditárias, além de 4 � RNA (Acido Ribonucleico) A molécula de RNA é constituída por uma única cadeia de nucleotídeos (fita simples). Os nucleotídeos de RNA apresentam: O RNA está presente no núcleo das células, livre no citoplasma, no interior de cloroplastos e mitocôndrias e fazendo parte da estrutura dos ribossomos. Função do RNA: Transportando informação genética do DNA que o formou, o RNA participa diretamente do processo de síntese proteica. Cromossomos: O cromossomo é constituído por uma longa fita dupla de DNA. É composto de proteínas chamadas histonas, que se arranjam em grupos de oito, e são envolvidas pela molécula de DNA. Estes grupos de oito histonas, enroladas pelo DNA são chamados de nucleossomos. Há muitos nucleossomos na molécula de DNA. Os nucleossomos ajudam no enovelamento do cromossomo. Na intérfase, o cromossomo encontra- se totalmente descondensado, formando a cromatina. Já na metáfase ele encontra-se máximo de sua condensação. Gene: É a parte funcional do DNA. No caso do Genoma Humano, por exemplo, por genes. O resto é apenas, agrupamentos de proteínas que não cont genes, portanto, são sequências especiais de centenas ou até milhares de pares (do tipo A que oferecem as informações básicas para a produção de todas as proteínas que o corpo precisa produzir. O gene é uma região da molécula do DNA, podendo conter de algunspares a milhões de pares de nucleotídeos. É o trecho do DNA que, na maioria das vezes, codifica uma proteína. A parte do DNA chamada de DNA não codificante não possui genes. Genoma: o genoma é toda a informação hered organismo que está codificada em seu DNA (ou, em alguns vírus, no RNA). Isto inclui tanto os genes como as sequências não-codificadoras que são muito importantes para a regulação gênica, dentre outras funções. Sequenciamento do Genoma ou DNA que ordem as bases (letras) contidas no DNA, se encontram. Quando se diz que um genoma foi sequenciado queremos dizer que foi determinada a ordem que as in colocadas no genoma. 3. Replicação A replicação é a duplicação de uma molécula de DNA. Isso ocorre porque nossas células estão constantemente em divisão, e como todas as células somáticas possuem a mesma quantidade de DNA, precisamos sempre duplicar nosso DNA antes da célula se dividir. A replicação do DNA é semiconservadora, o material pré processo. É a parte funcional do DNA. No caso do Genoma Humano, por exemplo, por genes. O resto é apenas, agrupamentos de proteínas que não contêm nenhuma informação. Os genes, portanto, são sequências especiais de centenas ou até milhares de pares (do tipo A que oferecem as informações básicas para a produção de todas as proteínas que o corpo precisa écula do DNA, podendo conter de alguns pares a milhões de pares É o trecho do DNA que, na maioria das vezes, codifica uma proteína. A parte do DNA chamada de DNA não codificante não possui genes. é toda a informação hereditária (passa para seus descendentes) de um organismo que está codificada em seu DNA (ou, em alguns vírus, no RNA). Isto inclui tanto os genes codificadoras que são muito importantes para a regulação gênica, dentre equenciamento do Genoma ou DNA: O sequenciamento é a técnica utilizada para determinar em que ordem as bases (letras) contidas no DNA, se encontram. Quando se diz que um genoma foi sequenciado queremos dizer que foi determinada a ordem que as informações ( é a duplicação de uma molécula de DNA. Isso ocorre porque nossas células estão constantemente em divisão, e como todas as células somáticas possuem a mesma quantidade de e duplicar nosso DNA antes da célula se dividir. A replicação do DNA é semiconservadora, o material pré-existente vai continuar intacto ao 5 É a parte funcional do DNA. No caso do Genoma Humano, por exemplo, apenas 3% é formado êm nenhuma informação. Os genes, portanto, são sequências especiais de centenas ou até milhares de pares (do tipo A-T ou C-G) que oferecem as informações básicas para a produção de todas as proteínas que o corpo precisa écula do DNA, podendo conter de alguns pares a milhões de pares É o trecho do DNA que, na maioria das vezes, codifica uma proteína. itária (passa para seus descendentes) de um organismo que está codificada em seu DNA (ou, em alguns vírus, no RNA). Isto inclui tanto os genes codificadoras que são muito importantes para a regulação gênica, dentre O sequenciamento é a técnica utilizada para determinar em que ordem as bases (letras) contidas no DNA, se encontram. Quando se diz que um genoma foi formações (genes) estão é a duplicação de uma molécula de DNA. Isso ocorre porque nossas células estão constantemente em divisão, e como todas as células somáticas possuem a mesma quantidade de existente vai continuar intacto ao final do 6 As pontes de hidrogênio que mantêm a dupla cadeia desnaturam-se para que cada uma das cadeias simples possa servir de "forma" ou molde ao longo da qual vai ser sintetizada, no sentido 5' → 3‘. O processo de replicação celular ocorre na fase S do ciclo celular (intérfase). Na célula, a replicação do DNA tem início em locais específicos do genoma denominadas origens de replicação. Mais especificamente, inicia-se numa zona da cadeia denominada tripleto de iniciação. • Neste local as helicases começam a abrir a cadeia para ambos os lados da origem quebrando as ligações de hidrogênio existentes entre as bases complementares e dando origem a uma "bolha de replicação" que é constituída por duas forquilhas de replicação. • As proteínas de ligação (SSB) mantém a fita aberta. • Em seguida liga-se às cadeias de DNA a enzima RNA primase que sintetiza um primer, que consiste numa sequência de bases de RNA que iniciam a síntese, visto que a DNA polimerase III não tem a capacidade de o fazer pela ausência de grupos hidroxila expostos. • Após a síntese do primer, a DNA polimerase III vai continuar o processo que ocorre no sentido da extremidade 5' para a extremidade 3' da nova cadeia. Como a DNA polimerase vai atuar para ambos os lados da origem de replicação, por cada cadeia simples de DNA existente, uma parte da nova cadeia será sintetizada na direção da replicação. Esta cadeia é sintetizada de modo contínuo e denomina-se "cadeia contínua". • Existe uma outra parte da cadeia em que a direção da replicação é contrária à direção da síntese, esta cadeia é sintetizada descontinuamente, isto é, a RNA primase vai sintetizar vários primers ao longo da cadeia, inicialmente próximo da origem de replicação e posteriormente a maior distância. • Os fragmentos formados são denominados fragmentos de Okazaki. Entre estes fragmentos existem primers que serão removidos e substituídos por DNA, pela ação de outra DNA polimerase, a DNA polimerase I. • Como a DNA polimerase não consegue estabelecer a ligação entre esses nucleotídeos e os que se encontram nas extremidades dos fragmentos de Okazaki, formam-se lacunas entre o grupo fosfato de um e o carbono 3' do outro. Esses nucleotídeos são posteriormente ligados pela DNA ligase. A esta cadeia chama-se "cadeia descontínua". • As partes finais da cadeia de DNA denominadas telômeros são sintetizadas pela enzima telomerase. A telomerase é uma DNA polimerase com atividade de transcriptase reversa. Apresenta um molde interno de RNA e a partir daí é capaz de sintetizar o DNA das extremidades cromossômicas, evitando a perda progressiva e encurtamento dos telômeros. Durante todo o processo de replicação atuam outras enzimas entre elas as SSB e as topoisomerases que têm como função evitar o enrolamento da cadeia durante a síntese. Assistir: https://www.youtube.com/watch?v=IFEqWNpWh5o https://www.youtube.com/watch?v=NMObWWt_yrc#t=37 7 Resumindo: • A enzima Helicase vai abrindo a fita e formando as bolhas de replicação. • A fita líder é a que está na orientação correta 5` → 3`. • A DNA Polimerase III sintetiza a fita nova, na fita líder, no sentido 5` → 3` sem problemas. O DNA apresenta uma orientação antiparalela entre as duas fitas, isso significa que se uma fita está na orientação correta, a outra não está, essa fita é chamada de fita retardada (3` → 5`). • Na fita retardada a RNA primase faz o RNA primer, sintetizando um trecho de RNA no sentido contrário ao da helicase, expondo o carbono 3 e a ponte de hidrogênio para que a polimerase possa grudar. • A DNA polimerase III vem e sintetiza a nova fita. • A DNA polimerase I retira o RNA e substitui por DNA deixando fragmentos, chamados de Fragmentos de Okazaki. • A DNA ligase vem e fecha esses fragmentos. 4. Expressão Gênica A expressão da informação genética envolve duas etapas. A primeira é a Transcrição, na transcrição o DNA é usado como molde para fazer a molécula de RNA. A segunda etapa é a Tradução, na tradução o RNA é usado como molde para fazer a proteína. � Transcrição Acontece no núcleo da célula. RNA, porém não é qualquer trecho do DNA que pode ser transcrito em RNA. Apenas ostrechos do DNA chamados de genes podem ser transcritos em RNA A transcrição do DNA é feita pela enzima DNA chamado de promotor. O promotor apresenta uma sequencia de bases que a enzima RN se liga ao promotor e abre a dupla hélice, percorre o gene, e à medida que percorre o gene, ela sintetiza a molécula de RNA. Ela coleta nucleotídeos de RNA que estão soltos e vai unindo uns aos outros fazendo a molécula de RNA. A sequencia de bases do RNA é determinada pela sequencia de bases do DNA. Depois de percorrer todo o gene, a enzima RNA polimerase se solta, o DNA volta a s molécula de RNA está pronta Acontece no núcleo da célula. Na transcrição o DNA é usado como molde para f m não é qualquer trecho do DNA que pode ser transcrito em RNA. Apenas os trechos do podem ser transcritos em RNA. A transcrição do DNA é feita pela enzima RNA polimerase, sempre antes do gene haverá o trec O promotor apresenta uma sequencia de bases que a enzima RNA polimerase reconhece, ela então se liga ao promotor e abre a dupla hélice, percorre o gene, e à medida que percorre o gene, ela eta nucleotídeos de RNA que estão soltos e vai unindo uns aos outros fazendo a molécula de A sequencia de bases do RNA é determinada pela sequencia de bases do DNA. Depois de percorrer todo o gene, a enzima RNA polimerase se solta, o DNA volta a s molécula de RNA está pronta. 8 ra fazer a molécula de m não é qualquer trecho do DNA que pode ser transcrito em RNA. Apenas os trechos do sempre antes do gene haverá o trecho do polimerase reconhece, ela então se liga ao promotor e abre a dupla hélice, percorre o gene, e à medida que percorre o gene, ela eta nucleotídeos de RNA que estão soltos e vai unindo uns aos outros fazendo a molécula de A sequencia de bases do RNA é determinada pela sequencia de bases do DNA. Depois de percorrer todo o gene, a enzima RNA polimerase se solta, o DNA volta a se fechar e a 9 Assistir: https://www.youtube.com/watch?v=slbqqALkCaA#t=563 https://www.youtube.com/watch?v=fynGKohVYHw Existem três tipos de RNA que participam diretamente do processo de síntese proteica. São eles: - RNA mensageiro (RNA m) - RNA transportador (RNA t) - RNA ribossômico (RNA r) Os genes não são contínuos, possuem trechos chamados éxons e íntrons. Os éxons codificam proteínas e os íntrons não. Quando uma célula transcreve um gene, ela transcreve tanto os trechos que são éxons como os íntrons, esse RNA contendo éxons e íntrons é chamado de RNAm Primário. A célula então faz o Splicing do RNA, a célula retira os trechos que são íntrons e religa os éxons. Apenas os éxons vão para a tradução, os íntrons são retirados. A célula eucarionte faz o chamado Processamento Alternativo do RNA, ou seja, na hora que ela retira os íntrons, ela pode religar os éxons em sequencias diferentes, isso dá a elas a capacidade de produzir mais de uma proteína a partir de um mesmo gene. Controle da expressão gênica: Todas as células do corpo possuem o mesmo gene, o que as diferencia é que elas transcrevem conjuntos diferentes de genes. 10 Assistir: https://www.youtube.com/watch?v=n6EPT29Ab2k � Tradução A tradução é a segunda etapa do processo da expressão gênica, acontece no citoplasma. Na tradução o RNA é usado como molde para fazer a proteína. Na hora de transcrever, cada base do DNA determina uma base do RNA, então na transcrição o processo é base a base, mas na tradução não. Na tradução, a cada 3 bases do RNA, é acrescentado um aminoácido na proteína. As proteínas são feitas de aminoácidos, só que cada proteína tem uma sequencia específica de aminoácidos. A informação na célula sobre qual é a sequencia de aminoácidos correta de uma proteína está no gene. Ex: se a célula for traduzir uma proteína como a hemoglobina, ela transcreve o gene da hemoglobina em RNA e depois traduz o RNA em hemoglobina. De DNA para RNA se chama transcrição porque não mudou a linguagem, a linguagem do DNA é baseada em nucleotídeos e a do RNA também. De RNA para proteína é chamado de tradução porque ocorre uma mudança na linguagem, o RNA tem uma linguagem baseada em nucleotídeo e a proteína tem uma linguagem baseada em aminoácido. Para cada 3 bases do RNA mensageiro, entra um aminoácido na proteína. Cada trio de bases do RNAm recebe o nome de códon. A tabela do código genético informa qual aminoácido vai entrar na proteína, dependendo do trio de bases, ou seja, do códon presente no RNAm. 11 Três tipos de RNA estão relacionados com o processo de síntese proteica. São eles: - RNA mensageiro – RNAm: seu papel na síntese é levar uma mensagem genética do DNA que o formou ao citoplasma, para que a proteína possa ser sintetizada. - RNA transportador - RNAt também denominado RNA solúvel: captura e transporta aminoácidos até os ribossomos, para que a proteína possa ser sintetizada. Cada RNAt é específico em relação ao aminoácido transportado. - RNA ribossômico – RNAr: Apresenta função estrutural, já que faz parte da estrutura dos ribossomos. A tradução ocorre nos ribossomos, que apresentam uma subunidade menor e uma maior que geralmente ficam separadas, o ribossomo só é montado quando se liga ao RNAm. O processo de tradução tem início quando a subunidade do ribossomo se liga ao RNAm. O RNAt se liga ao RNAm, a sua função é transportar aminoácidos. A tradução sempre se inicia quando aparece o primeiro códon AUG no RNAm, então o RNAt com o anticódon UAC pareia a ele. • O RNAm se liga a subunidade menor do ribossomo. • Quando aparecer o primeiro códon AUG no RNAm, vem o RNAt com o anticódon UAC e pareia ao códon AUG. Esse RNAt chega trazendo um aminoácido. • A subunidade maior do ribossomo chega e se une à subunidade menor. • Um novo RNAt chega e pareia o anticódon dele ao códon, trazendo outro aminoácido. • O primeiro aminoácido se solta do RNAt e se une ao aminoácido do segundo RNAt, através de uma ligação peptídica. • O primeiro RNAt sai e chega outro RNAt com outro aminoácido, então o segundo RNAt solta o aminoácido dele que se junta ao aminoácido do terceiro RNAt através de uma ligação peptídica. • O processo se repete várias vezes, sempre unindo um aminoácido ao outro... • Até que entra no ribossomo um códon chamado de códon de parada, quando os códons de parada entram no ribossomo, ao invés de vir um RNAt parear a ele, vem uma estrutura chamada de fator de liberação. • Quando o fator de liberação entra no ribossomo e pareia o seu anticódon ao códon, todos os componentes se separam, a subunidade menor da maior, o RNAm, e a Proteína está pronta para exercer suas funções. Códon de parada: tem a função de indicar que a tradução chegou ao fim (UAA, UAG e UGA). A tradução é a capacidade do RNAm em reconhecer o aminoácido para que a proteína seja formada. O processo de síntese proteica consome energia na forma de ATP e pode ser assim resumido. 12 O código genético é degenerado, isso significa que mais de um códon pode codificar o mesmo aminoácido. Ex: tanto o códon UUU quanto o UUC codificam o aminoácido fenilalanina. Mas o código não é ambíguo, isso significa que um códon só pode codificar um aminoácido. Ou seja, um aminoácido pode ser codificado por mais de um códon, mas um códon só pode codificar um aminoácido. Assistir: https://www.youtube.com/watch?v=B7XEaafYNNk https://www.youtube.com/watch?v=bsLtaeETwX8 5. Herdabilidade A herdabilidade é a proporção de variância genética sobre a variância fenotípica total, ou seja, a proporção herdávelda variabilidade total. Esta proporção herdável é alterada pelo efeito do ambiente. Portanto, com o aumento da variabilidade proporcionado pelo efeito do ambiente, a seleção de novos genótipos torna-se mais difícil. Pode ser dividida em dois tipos: herdabilidade no sentido amplo e herdabilidade no sentido restrito. É o parâmetro de maior importância, pois determina a estratégia a ser usada no melhoramento da característica em questão; Para características quantitativas, uma parte da variação observada tem origem genética e outra é resultado de fatores ambientais; Se a maior parte da variação é genética de origem, esperamos que as diferenças de produção sejam devidas aos genes que os indivíduos possuem e então, serão em grande parte transmitidos a sua progênie; Se a proporção maior das diferenças entre os animais é devida ao ambiente, estes efeitos não são transmitidos à progênie; A HERDABILIDADE expressa a confiança que se pode ter no fenótipo do animal como um guia para predizer seu valor de cria; HERDABILIDADE: É a fração da variância fenotípica (que tem origem genética aditiva). 13 - Característica econômica: toda característica que você utiliza do animal através da exploração genética, de acordo com a demanda do ser humano. As características econômicas dos animais domésticos são de natureza poligênica, isto é são controladas por um grande número de pares de genes. Até o momento, é impossível precisar o número de pares de genes que afetam a expressão destas características. Assim sendo, os indivíduos são avaliados pelos seus fenótipos, no caso por quaisquer características que podem ser observadas ou mensuradas. O fenótipo não é o resultado somente da constituição genética do indivíduo, mas também da interação dos seus genes com os vários efeitos não genéticos ou de ambiente. Não faz sentido perguntar se uma característica é hereditária ou ambiente. Para que os genes possam provocar o desenvolvimento de uma característica é preciso que disponham de ambiente adequado. Por outro lado, as modificações que o ambiente pode causar no desenvolvimento de uma característica são limitadas pelo genótipo do indivíduo. Gene + Ambiente = Fenótipo � MODOS DE AÇÃO GENICA O genótipo de um indivíduo representa o conjunto de seus genes e atua como se fosse uma unidade. Do ponto de vista do melhoramento genético, o interesse é avaliar a ação deste conjunto de genes sobre o fenótipo do próprio indivíduo. A despeito da unidade gênica que representa o indivíduo há a segregação gênica por ocasião da formação dos gametas (espermatozoides ou óvulos), de tal forma que cada gameta contém uma amostra que representa metade dos genes presentes no indivíduo. Num mesmo genótipo, os modos de ação gênica podem ser os mais diversos: dois ou mais genes podem cooperar, interagir quando juntos ou, mesmo, interferir na manifestação do outro. Do ponto de vista quantitativo, o interesse é no efeito médio dos genes em relação ao fenótipo do indivíduo. Basicamente, dois modos de ação gênica têm importância nas características econômicas dos animais: aditiva e não aditiva. • Ação gênica Aditiva: Ação genética aditiva é aquela em que cada gene dos que constituem o genótipo (em relação a uma característica qualquer) provoca um acréscimo no valor fenotípico do indivíduo, independentemente dos outros genes presentes. O acréscimo ou retirada ou substituição de um gene por outro ou por se alelo provoca o mesmo efeito sobre o fenótipo do indivíduo, não importando o número e o tipo dos genes envolvidos na característica. A ação aditiva é, portanto, aquela em que não há dominância entre os alelos e o efeito de cada gene adiciona-se ao efeito dos demais determinando um efeito médio total ou seja, o fenótipo do indivíduo. Exemplo desse tipo de ação gênica ocorre na determinação da plumagem da raça de marrecos conhecida pelo nome de Andaluz Azul. A coloração das penas das aves dessa raça pode ser facilmente classificada em três categorias. Existem aves com plumagem totalmente branca, aves com plumagem totalmente preta e aves cuja plumagem é uma mistura de penas brancas e pretas. É esta última categoria que é conhecida como o verdadeiro marreco Andaluz Azul. A base genética dessa característica é simples. As aves brancas e as aves pretas são homozigotas e aquelas conhecidas 14 como Andaluz Azul são heterozigotas. O resultado do acasalamento entre aves de plumagem misturada (Andaluz Azul) resulta numa progênie com 25% de aves brancas, 50% de aves Andaluz Azul e 25% de aves pretas. O exemplo ilustra o fato de que o gene para plumagem branca e o gene para plumagem preta agem aditivamente quando se combinam para formar o heterozigoto. Outro exemplo de ação gênica aditiva ocorre na determinação da pelagem da raça de bovinos Shorthorn. Animais vermelhos e animais branco creme são homozigotos enquanto os animais rosilhos (mistura de pelos brancos e pelos vermelhos) são heterozigotos. Na genética, a ação dos genes é não aditiva. As características econômicas são todas “não aditivas”, porque existe uma poligenia muito grande e sempre têm dominantes. Consequências da ação aditiva dos genes 1. A média fenotípica do F., é igual a média dos pais e do F2. O valor fenotípico do F1 é sempre intermediário ao dos pais, quando estes são diferentes; 2. A distribuição do F2é simétrica, originando sempre uma curva normal; 3. A descendência de qualquer indivíduo tem média igual ao seu valor fenotípico. O acasalamento de indivíduos fenotipicamente superiores produz descendência também superior. Esta propriedade indica que a seleção dos melhores fenótipos é eficiente em termos de melhoramento genético; 4. A variação do F2 é maior do que a do F, e dos pais, o que foi demonstrado na Tabela 5.1, onde a produção de leite variou de 2000 kg a 2400 kg na geração F2. Se todas as características poligênicas e de interesse econômico obedecessem ao esquema aditivo, o progresso genético seria rápido e de fácil consecução. Há, entretanto, outros modos de ação gênica que fogem ao esquema aditivo e fazem com que sejam adotados específicos programas de melhoramento genético, tendo em vista ao maior ou menor efeito aditivo. 15 • Ação gênica não aditiva: Nesta ação os genes que afetam o caráter dependem dos outros presentes, devido aos fenômenos da DOMINÂNCIA, SUPERDOMINÂNCIA e da EPISTASIA. Dominância: toda e qualquer tipo de expressão gênica que seja dominante. Um exemplo de um par de genes ou de alelos que exibem ação do tipo dominante-recessiva pode ser encontrado na raça Hereford. A coloração de pelagem branca da face dos animais dessa raça é controlada por um único gene dominante. Quando touros Hereford são cruzados com vacas de outras raças, por exemplo, com vacas leiteiras para produzir animais de corte, os bezerros cruzados têm todos a face branca que identifica o Hereford. Esse fato encontra aplicação prática permitindo distinguir novilhas que só servem para corte daquelas que podem ser usadas como animais de reposição do rebanho leiteiro. Um gene similar existe também na raça Simental, que hoje está muito difundida no Brasil. 16 Superdominância: O termo superdominância se refere à ação gênica verificada num loco onde a expressão fenotípica do heterozigoto supera aquelas de ambos os homozigotos. Um bom exemplo desse tipo de ação gênica é encontrado na raça de aves White Wyandotte. Esta raça apresenta dois tipos de crista, rosa e simples, que são determinados por um só par de genes. O gene para crista rosa, R, é dominante sobre o gene paracrista simples, r. O fenótipo estabelecido para a raça era crista rosa e por muitos anos não se sabia porque a crista simples persistia na população apesar dos esforços para diminuir sua frequência através da seleção para crista rosa. Mais tarde foi verificado que a fertilidade do macho homozigoto RR é menor em relação que àquelas dos outros dois genótipos, principalmente do heterozigoto Rr. Dessa forma, o efeito desse loco no fenótipo da raça pode ser sumariado como se segue: Sexo Genótipo e Fenótipo RR, Rosa Rr, Rosa rr, Simples Macho Baixa fertilidade Fertilidade normal Fertilidade normal Fêmea Fertilidade normal Fertilidade normal Fertilidade normal Ao selecionar machos com o fenótipo crista rosa, os avicultores não podiam fazer a distinção entre o homozigoto e o heterozigoto. Entretanto, por causa da desvantagem seletiva, o homozigoto deixava menos descendentes que o heterozigoto e assim o gene recessivo permanecia na população. Heterose: é a superioridade média dos filhos com relação a media dos pais, geralmente acontece quando se cruza raças distintas. Epistasia: é a capacidade que um gene recessivo tem de controlar o efeito de um dominante. 17 O termo epistasia se refere à situação em que há interação entre genes em dois ou mais locos, de maneira que o fenótipo para uma determinada característica é controlado por mais de um loco, em conjunto agindo de forma não-aditiva. Um exemplo bem conhecido de ação gênica epistática é o controle genético do tipo de crista em galinhas. Além de cristas simples e rosa, existem também cristas tipo ervilha e tipo castanha. A crista ervilha é determinada por um gene dominante em relação ao gene para crista simples, mas num loco separado daquele para crista rosa. O tipo de crista castanha se manifesta em qualquer indivíduo que tenha em seu genótipo pelo menos um gene para crista rosa e um gene para crista ervilha. Assim os genótipos e seus correspondentes fenótipos são: Loco para crista rosa RR Rr rr Loco para crista ervilha PP RR PP Castanha Rr PP Castanha rr PP Ervilha Pp RR Pp Castanha Rr Pp Castanha rr Pp Ervilha pp RR pp Rosa Rrpp Rosa rr pp Simples Ex. animais com extremidades escuras. São escuras porque a temperatura permite a expressão do gene preto. As extremidades são mais frias, quando a temperatura é mais alta, o gene não consegue expressar. Diz-se que a constituição cc é EPISTÁTICA para outros genes de cor. A palavra EPISTÁTICA significa literalmente “que esta sobre” na condição homozigota o alelo c “fica sobre” a expressão dos outros genes relacionados com a cor da pelagem. 18 INTERPRETAÇÃO DO CONCEITO: Uma característica é hereditária ou ambiente? • Para os genes provocarem o desenvolvimento de uma característica é preciso que disponham de ambiente adequado. • As modificações que o ambiente pode causar no desenvolvimento de uma característica são limitadas pelo genótipo do individuo. • Todavia é preciso reconhecer que a variabilidade observada em algumas características pode ser causada pelas diferenças gênicas entre os indivíduos. • As características econômicas dos animais domésticos são de natureza poligênica, é difícil precisar o número de pares de genes que afetam a expressão destas. • O progresso alcançado nessas características possibilita precisão em avaliar os genótipos por meio dos fenótipos dos indivíduos. A herdabilidade pode ser considerada baixa, média e alta. Varia de 0 a 1 ou de 0 a 100% Baixa: inferior a 10% (ou 0,1) Média: 11 a 30% Alta: superior a 30% O percentual equivale ao gene, se a herdabilidade baixa, média e alta equivale a 30%, os outros 70% equivalem ao ambiente. A maioria das características econômicas não ultrapassam 10% de herdabilidade. Herdabilidade: função entre a relação das diferentes variâncias. Os indivíduos são diferentes porque uns podem herdar mais e outros menos. Se uma característica é influenciada por variação ambiental = Herdabilidade baixa. Por outro lado se a mesma característica em condições ambientais mais estáveis = Herdabilidade alta. Quando duas populações mantidas sob condições igualmente variáveis, mas uma delas é Homozigota p/ característica desejável (consanguinidade), a herdabilidade é baixa por causa do pouco efeito aditivo. Sempre com genes consanguíneos a herdabilidade é baixa porque a consanguinidade apura defeito. A herdabilidade é um conceito estatístico que varia de uma população para outra, de característica para outra e de uma época para outra. Então herdabilidade é a capacidade que um pai tem de passar a informação para o filho e o filho herdar. Herdabilidade alta é quando é acima de 30% a capacidade do gene de expressar certas características com o ambiente influenciando o mínimo possível. Se o ambiente influenciar pouco, a herdabilidade é alta, se o ambiente influenciar muito, a herdabilidade é baixa. 19 6. Repetibilidade O termo repetibilidade (t) refere-se a expressão da mesma característica (por exemplo: produção de leite, produção de ovos em certo período, número de leitões por leitegada, peso da lã em diferentes tosquias etc.) em diferentes épocas da vida do mesmo animal. O valor da característica do mesmo indivíduo tende a repetir-se e depende, parcialmente, do genótipo, que é constante durante toda a vida do animal, muito embora a atividade de alguns genes possa mudar com a idade, sob influências específicas do meio-ambiente. Por tanto, a repetibilidade mede a correlação média entre duas produções de um mesmo indivíduo. Em geral, os criadores tendem a manter no rebanho aqueles animais querevelaram-se melhores na primeira produção e, que, em geral, serão também superiores na próxima produção. Da mesma forma, os piores animais na primeira produção, em geral, serão os piores na seguinte. Assim sendo, é importante determinar até que ponto o desempenho do animal se repete. A isto chama-se repetibilidade. Exemplos: • Produção de leite em lactações sucessivas; • Peso ao desmame como uma característica da mãe; • Tamanho da leitegada; • Etc. A variância de uma característica, em diferentes etapas de vida animal, pode ser analisada sob dois componentes: a) Variância dentro dos indivíduos - mede as diferenças temporárias no desempenho de um mesmo indivíduo. Como exemplo de efeitos ambientes temporários podem ser citados: a qualidade da alimentação, que sofre variações estacionais em função de maior ou menor pluviosidade; a qualidade da suplementação alimentar; as diferenças humanas na habilidade de ordenhar uma mesma vaca durante o mesmo período de lactação etc. b) Variância entre indivíduos - é parcialmente genética e parcialmente ambiente, sendo que a parte ambiente é causada por circunstâncias de meio que afetam os indivíduos permanentemente, como, por exemplo, a perda de tetas em consequência de mamites ou outras causas que afetam os indivíduos pelo resto de suas vidas produtivas. O cálculo da repetibilidade é feito para avaliar se o animal está produzindo o mínimo esperado. � Considerações sobre a repetibilidade • Mede a proporção das diferenças de produção entre os animais que é atribuída a causas permanentes. • Genótipo e ambiente. • É específica da característica medida e da população. • Assume valores de 0 a 1. 20 • Quanto mais alta a repetibilidade de uma característica, maior é a possibilidade de uma única medida representar sua real capacidadede produção. • Os melhores animais, na primeira produção, continuam sendo os melhores nas próximas produções. � Aplicações da repetibilidade • Estabelece o limite superior para o cálculo da herdabilidade, tanto no sentido restrito, como no amplo. Os valores para a repetibilidade são sempre maiores do que a herdabilidade, devido ao fato de que a repetibilidade inclui, além dos efeitos aditivos dos genes, os efeitos não aditivos e alguma diferença de ambiente permanente existente entre os indivíduos de um mesmo grupo. • Supondo que cada indivíduo seja medido n vezes, a variância dessas n medidas como proporção da variância característica simples pode ser expressa em termos de repetibilidade. • Permite a predição de desempenho futuro de um animal. • Indica a acurácia das mensurações múltiplas. À medida que se aumenta o número de informações do mesmo indivíduo há redução da variância devida aos efeitos temporários do ambiente, com a consequente redução da variância fenotípica. 7. Parentesco e Consanguinidade a) PARENTESCO: Dois indivíduos quaisquer são parentes quando têm, pelo menos, um ascendente comum: • Dois irmãos completos têm os mesmos pais; • Dois meio irmãos têm um pai ou mãe em comum; • Dois primos em 1° grau têm no mínimo, um de seus avós em comum e assim sucessivamente. A avaliação do parentesco é importante pelo fato de um indivíduo ser descendente do outro (parentesco direto) ou pelo fato de apresentarem um ascendente comum na genealogia de ambos (parentesco colateral). No melhoramento genético o objetivo de avaliar o parentesco é avaliar o percentual de genes idênticos entre os parentes, para depois acasalar os indivíduos e fazer a consanguinidade. A medição dessa semelhança genética adicional é feita pelo coeficiente de parentesco: Rxy = probabilidade de X e Y receberem gen genes idênticos de B. � Cálculo do grau de parentesco O cálculo do grau de parentesco é que ligam dois indivíduos ao ascendente parentesco. É preciso saber que cada seta ou caminho representa 1 dá metade dos seus genes para cada filho. O foi idealizado pelo professor Sewall Wright (1922) e existentes entre os dois indivíduos (cujo parentesco está sendo comuns. Vê-se que o grau de parentesco é a so pela seguinte fórmula: Rxy = ΣΣΣΣ(0,5)ⁿ⁺ⁿ′ Onde: Rxy: Grau de parentesco entre os indivíduos X e Y probabilidade de X e Y receberem genes idênticos de A + probabilidade de X e Y receberem Cálculo do grau de parentesco O cálculo do grau de parentesco é um processo bastante simples. A utilização de setas ou "caminhos" que ligam dois indivíduos ao ascendente comum é o processo mais usual para estimar o grau de saber que cada seta ou caminho representa 1/2 ou 50%, uma vez que cada pai dá metade dos seus genes para cada filho. O processo algébrico para medição r Sewall Wright (1922) e consiste na contagem do número de gerações indivíduos (cujo parentesco está sendo determinado) e seus ascendentes se que o grau de parentesco é a soma de potências de 1/2 ou 0,5 e Grau de parentesco entre os indivíduos X e Y 21 bilidade de X e Y receberem ou 0,5. utilização de setas ou "caminhos" ais usual para estimar o grau de /2 ou 50%, uma vez que cada pai processo algébrico para medição do grau de parentesco consiste na contagem do número de gerações determinado) e seus ascendentes ma de potências de 1/2 ou 0,5 e pode ser calculado n: número de gerações entre os ascendentes comuns e um animal X n’: número de gerações entre o ascendente comum e um animal Y ΣΣΣΣ: somatória Exemplo 1: Observa-se que neste pedigree X e Y são Significa que X e Y têm 25% dos seu número de gerações entre os ascendentes comuns e um animal X número de gerações entre o ascendente comum e um animal Y se que neste pedigree X e Y são meio irmãos, pois tem um dos parentes em comum (A) Significa que X e Y têm 25% dos seus genes idênticos. 22 irmãos, pois tem um dos parentes em comum (A). Exemplo 2: Observa-se que neste pedigree X e Y são pare Rxy = ∑ (0,5)ⁿ⁺ⁿ′, tem-se: 6,25% que dois indivíduos quaisquer da mesma população. se que neste pedigree X e Y são parentes, pois apresentam um ascendente em comum (C) 6,25% - Significa que X e Y têm 6,25% dos seus genes idênticos a mais do que dois indivíduos quaisquer da mesma população. (0,5) 4 =0,0625 ou 6,25% 23 ntes, pois apresentam um ascendente em comum (C). genes idênticos a mais do Exemplo 3: ↓ 24 25 � Aplicação Prática do Parentesco O conhecimento do grau de parentesco entre dois indivíduos permite estimar o valor gênico de um com base em informações sobre o valor gênico do outro. Há várias situações práticas em que este princípio se aplica. Uma delas é o aproveitamento do patrimônio genético de indivíduos que não estão disponíveis para a reprodução (em razão de morte, idade avançada, distância, etc.). Pode-se, então, utilizar um seu parente, conhecendo-se, com base no coeficiente de parentesco, que fração dos genes do indivíduo pode ser de fato aproveitada. Outra situação é aquela em que se deseja conhecer o valor gênico de um indivíduo, sobre cujo desempenho se tem pouca ou nenhuma informação, mas que tem um parente próximo com registros conhecidos. b) Endogamia / Consanguinidade Conceitos: É um sistema de acasalamento que consiste na união de indivíduos com certo grau de parentesco. Favorece a homozigose, mas também apura defeito. O fato de os pais de um indivíduo serem geneticamente semelhantes aumenta a probabilidade de que ele receba de seus pais genes idênticos, que representam cópias de um mesmo gene presente em um ancestral comum. O resultado dessa maior semelhança genética entre os pais é o aumento da homozigose, em grau superior ao obtido quando os pais do indivíduo não são parentes. A consanguinidade favorece a homozigose, conseguindo manter características importantes, mas também pode aumentar o problema (apura defeito). Pode ser importante para restaurar a informação genética de um ancestral. Pais parentes → Aumento da homozigose O coeficiente de consanguinidade pode ser definido de várias formas: • Mede a percentagem provável de genes em homozigose que o indivíduo consanguíneo tem a mais quando comparado com outro não consanguíneo; • Expressa a percentagem de homozigose a mais em relação a uma população base onde os acasalamentos são ao acaso; • A probabilidade de dois alelos serem idênticos, no zigoto consanguíneo, devido ao parentesco dos pais. Assim, quando o coeficiente de consanguinidade de um indivíduo é igual a 0,25 ou 25% significa que este, provavelmente, será homozigoto para 25% dos pares de genes para os quais seus pais eram heterozigotos. � Tipos de Consanguinidade A consanguinidade pode ser vista sob diferentes aspectos: Quanto ao parentesco entre os indivíduos que se acasalam: 26 • Estreita: quando o grau de parentesco entre os pais é igual ou superior a 50%. É o que ocorre nos acasalamentos: Pai x filha / Mãe x filho / Entre irmãoscompletos etc. • Larga: quando o grau de parentesco entre os pais é menor que 50%. É o que ocorre nos acasalamentos: meios-irmãos / Entre primos / Tio e sobrinha, etc. A consanguinidade larga evita doenças. A consanguinidade não deve ser feita se houver histórico de doenças genéticas entre os parentes. � Efeitos Genéticos da Consanguinidade • O efeito principal da consanguinidade é aumentar a homozigose do rebanho e, em consequência, reduzir a heterozigose. Este efeito é tanto maior quanto maior for o parentesco entre os indivíduos que se acasalam. • A consanguinidade é um sistema de acasalamento que não altera a frequência gênica. A única força capaz de alterar a frequência gênica é a seleção. Como a consanguinidade aumenta a homozigose, tanto para genes dominantes como recessivos, é necessário que haja seleção se estes são preferidos em relação aos heterozigotos. • A consanguinidade ao reduzir a heterozigose favorece a identificação de genes recessivos indesejáveis ou de efeitos deletérios. A identificação destes recessivos é extremamente importante sob o ponto de vista de melhoramento animal. A maioria destes genes está relacionada com baixa fertilidade, alta mortalidade, redução do vigor e do valor adaptativo dos animais. • A consanguinidade contribui para aumentar a variabilidade fenotípica de um rebanho, pela separação da população em famílias distintas e uniformes dentro de si, mas bastante diferentes umas das outras. Isto permite a realização da seleção entre as famílias formadas, o que seria impossível se os acasalamentos ocorressem ao acaso. � Cálculo do Coeficiente de Consanguinidade O coeficiente de consanguinidade (F) mede a probabilidade de um indivíduo, em um determinado "locus", apresentar dois alelos que são idênticos por descendência. Indica a percentagem de genes que eram heterozigotos nos pais e que se tornaram homozigotos nos filhos porque os pais eram parentes. A fórmula para calcular o coeficiente de consanguinidade foi determinada por Wright (1922) e é a seguinte: Fx = ∑(0,5)ⁿ⁺ⁿ′⁺¹ Interpretação: 12,5% dos “locus Em geral, os pedigrees relatam nomes e não letras. locus” que eram heterozigotos em C se tornaram homozigot Em geral, os pedigrees relatam nomes e não letras. 27 que eram heterozigotos em C se tornaram homozigotos em X. Dado o pedigree do reprodutor Nelore Nãsur, qual é o seu coeficiente de consanguinidade? Dado o pedigree do reprodutor Nelore Nãsur, qual é o seu coeficiente de consanguinidade? 28 Dado o pedigree do reprodutor Nelore Nãsur, qual é o seu coeficiente de consanguinidade? 29 30 � EFEITOS: • Aumento da homozigose e diminuição da heterozigose; • Não altera a frequência gênica; • Detecção de genes indesejáveis ou deletérios. � Vantagens da Consanguinidade 1. A consanguinidade, pelo aumento da homozigose, permite "apurar" geneticamente os animais, sendo importante para fixação e refinamento do tipo desejado. 2. O aumento da homozigose ocorre tanto para genes dominantes como para recessivos. Quando a homozigose ocorre para genes dominantes os indivíduos assim obtidos, quando acasalados com outros não consanguíneos, tendem a imprimir, com maior intensidade, suas características e isto é chamado de prepotência. 3. Permite a seleção mais eficiente pela separação da população em famílias diferentes, facilitando a eliminação das piores. 4. Forma linhagens consanguíneas distintas que quando acasaladas entre si contribuem para aumentar a heterose em características econômicas. 5. As dificuldades encontradas para a aclimação de raças taurinas nos trópicos tornam recomendável o uso controlado da consanguinidade entre os mestiços, visando a formação de linhagens resistentes ao ambiente tropical. � Desvantagens A consanguinidade apura tanto defeitos como qualidades, dependendo do estoque de genes existentes na população antes do início da consanguinidade. Os efeitos desfavoráveis da consanguinidade são caracterizados pela redução geral da fertilidade, sobrevivência e vigor dos animais. Estes efeitos dependem da intensidade da consanguinidade e as diferentes características são afetadas por intensidades de consanguinidade diferentes. Raça, sexo e linhagem também são causas importantes de variação nos efeitos da consanguinidade. Mas o que é coeficiente de endogamia e endogamia? Coeficiente de endogamia de um indivíduo é a metade do grau de parentesco entre seus pais, que é medido pelos ancestrais em comum que os mesmos possuem. Quanto mais e mais próximos forem os ancestrais em comum, maior o grau de parentesco e consequente maior endogamia no acasalamento, e isto se dá pelo fato de parentes possuírem um maior percentual de genes idênticos por descendência, que são cópias do mesmo gene presente no cromossomo do ancestral comum, ou seja, mesmo gene do cromossomo dos pais vão para os dos filhos. Se entendermos que todos os animais dentro de uma população têm alguma relação, pois descenderam em algum lugar no tempo de um ancestral comum, a definição de endogamia mais técnica pode ser: o acasalamento de indivíduos com um parentesco maior do que o parentesco médio da população ou raça. Exemplo de alguns acasalamentos endogâmicos e seus respectivos coeficientes de endogamia: 31 Até aqui tudo Ok, mas como isso acontece? Sabe-se que cada animal recebe 50% de seus genes do pai (espermatozoide), e 50% dos genes da mãe (óvulo), sendo que quanto mais aparentados forem eles, maiores são as probabilidades ou chances da progênie possuir dois genes presentes em um determinado loco, idênticos por descendência. Gene = unidade física básica que constitui o DNA, em outras palavras é um “pedacinho” do material genético de um indivíduo. Loco = localização específica de um gene em um cromossomo. Cromossomo = uma de várias longas cadeias, ou fitas, de DNA que compõe o material genético localizado no núcleo de cada célula que compõe o ser vivo. Então o principal efeito da consanguinidade é o aumento da homozigose e em consequência redução da heterozigose. E heterozigose tem uma relação direta com heterose, que é o que se consegue em aumento de produtividade e vigor em função do acasalamento de raças ou linhagens mais distantes. Mas heterose não é consequência do cruzamento entre raças? Lógico que, quanto maior for a distância genética entre os indivíduos cruzados (entre raças) ou acasalados (mesma raça), maiores vão ser os ganhos com heterose, obviamente que no cruzamento a distância deve ser maior, mas a heterose entre linhagens também existe. Outra pergunta muito comum é: A utilização da endogamia traz “problemas” ou anomalias congênitas ou genéticas? A consanguinidade não cria nenhum gene deletério na população, o que ocorre de fato, é que a endogamia leva a um aumento de pares de genes em homozigose, e muitas anomalias congênitas se manifestam somente em homozigose recessiva. Vale ressaltar que, a grande maioria destas são de herança mendeliana simples, ou seja, ligadas somente a um par de genes. Sendo Z o exemplo fictício do gen, podemos ter: ZZ homozigoto dominante e normal, Zz heterozigoto, não manifestando a anomalia, mas portando um gen z, podendo transmiti-lo a seus filhos e zz homozigoto recessivo manifestando a anomalia. Mas a endogamia pode ser utilizada? Sim, pode, e as principais finalidades são: Detecção de genesrecessivos deletérios, que podem estar “camuflados” em heterozigose, e seleção descartando os indivíduos portadores; (Trecho retirado do Texto: MITOS E REALIDADE SOBRE CONSAGUINIDADE OU ENDOGAMIA - William Koury Filho) 32 � EXOGAMIA É o cruzamento entre indivíduos não aparentados (de mesma raça ou espécie, ou então de raças ou espécies diferentes). 8. Métodos de Seleção Melhoramento genético através da SELEÇÃO: É a escolha das características desejáveis (sejam produtivas, ou reprodutivas), dentro de indivíduos geneticamente semelhantes, aumentando a FREQUÊNCIA GÊNICA favorável e consequentemente, reduzindo a frequência dos genes de efeitos desfavoráveis. Seleção é o processo decisório que indica quais animais de uma geração tornar-se-ão pais da próxima, e quantos filhos lhes será permitido deixar. Em outras palavras, pode-se entender seleção como sendo a decisão de permitir que os melhores indivíduos de uma geração sejam pais da geração subsequente. A seleção, de modo geral, tem o objetivo de melhoria e/ou fixação de alguma característica de importância. Isso quer dizer que ela tem por finalidade aumentar, na população, a frequência de alelos favoráveis. A melhoria obtida em características quantitativas vai depender da herdabilidade da característica em questão, e do diferencial de seleção. No entanto, é importante ressaltar que a seleção, apesar de possibilitar a mudança da frequência gênica da população, aumentando a frequência de alelos favoráveis, não cria novos genes. A mudança na frequência dos genes é resultado da definição de quais serão os pais da geração subsequente e do número de filhos que estes pais deixarão. A seleção / escolha de indivíduos para a produção e/ou reprodução pode ser: • Natural Pode-se dizer que a seleção natural atua no sentido de preservar o valor adaptativo conferindo ao indivíduo a habilidade em sobreviver e reproduzir. A escolha é determinada pela adaptação das características do gameta ou do indivíduo para sobreviver no ambiente em que terão que viver. • Artificial Aumenta a representação genética de indivíduos com características de interesse humano. Tem menor valor adaptativo. A escolha é determinada pala ação do Homem, dando preferência a animais que apresentem características de seu interesse. O objetivo implícito da seleção artificial é mudar, num período compreendido por algumas gerações, as frequências gênicas na população, de tal modo que os genótipos produzidos tenham as características desejadas pelo criador. − Seleção fenotípica morfológica 33 − Seleção fenotípica produtiva � Considerações gerais sobre SELEÇÃO: 1) Seleção é processo de melhoramento genético, mas não é o sistema de acasalamento; 2) A seleção não é capaz de criar novos genes. Simplesmente age fazendo a passagem de genes e/ou combinação gênica favoráveis para mais filhos que outros indivíduos; 3) As mudanças genéticas obtidas pela seleção são permanentes - a menos que haja seleção no sentido contrário; 4) A seleção sempre é mais eficiente quando a Frequência Gênica for próximo de 0,5; 5) Não fixa heterozigoto; 6) São necessários muitas gerações para tornar abundante um gene que é raro na população. A Seleção pode ser: • Seleção contra um gene recessivo: A remoção de um gene recessivo homozigoto de uma população é um processo lento, principalmente porque os heterozigotos ocultam esses genes e, se há dominância completa, torna-se impossível identificar fenotipicamente os indivíduos homozigotos dominantes dos heterozigotos. • Seleção contra um gene dominante: A seleção contra um gene dominante indesejável é um processo relativamente simples. Assim, num rebanho da raça Holandesa onde os indivíduos de pelagem vermelha são os desejáveis pelo criador e a nenhum animal de pelagem preta e branca é permitido reproduzir-se, a próxima geração será constituída, inteiramente, de animais de pelagem vermelha (homozigotos recessivos). • Seleção Indireta: A seleção indireta se justifica quando é mais interessante selecionar para uma característica correlacionada do que para a principal diretamente. Para melhorar X a seleção é feita para Y, mesmo quando o objetivo primário é obter ganho genético em X. � Métodos para Aumentar o Ganho Genético Observando-se fórmula para estimar o ganho genético vê-se que são três os fatores que afetam o ganho genético anual: diferencial de seleção, herdabilidade da característica e intervalo de gerações. • Diferencial de seleção A diferença entre o valor médio do critério de seleção dos indivíduos selecionados (Ps) e a média do rebanho, antes da seleção (Pu), é denominada diferencial de seleção e denotada por DS. Quanto mais intensa for a seleção maior será o diferencial de seleção. Assim, se na população disponível são escolhidos apenas 5% dos animais superiores, o diferencial de seleção será maior do que se 10% fossem os selecionados. Outro aspecto, ligado ao diferencial de seleção, é a variação genética da população disponível. Quanto maior a variação de natureza genética maior será o diferencial de seleção, a despeito desta reduzir a variação entre os pais selecionados. 34 O número de características também exerce efeito sobre a magnitude do diferencial de seleção. À medida que aumenta o número de características diminui o diferencial de seleção numa proporção de 1/Vn , onde n é o número de características a selecionar. • Herdabilidade A herdabilidade pode ser aumentada pela diminuição da variância de meio ou pelo aumento da variância aditiva. Um exemplo de variância devido ao meio é o de que fêmeas jovens (primíparas) produzem animais mais leves em relação àquelas adultas, sendo necessário fazer correções para eliminar esta causa de variação. • Intervalos de Gerações O intervalo de gerações mede o tempo necessário para que os genes sejam transferidos dos pais aos filhos sendo, portanto, de grande importância no progresso genético das características selecionadas. Na Tabela 9.4 podem-se ver os intervalos médios de gerações em diferentes espécies domésticas. Todos os aspectos que resultam em baixa eficiência reprodutiva também contribuem para alongar o intervalo de gerações. Todas as medidas capazes de aumentar a eficiência reprodutiva resultam em diminuição do intervalo de gerações. Diminuição do intervalo de gerações implica na manutenção de animais no rebanho em menor número de anos, o que resulta na diminuição de progênie deixada pelos animais e maior necessidade de reposições e, consequentemente, menor diferencial de seleção. Em cada situação particular há um ótimo número de anos em que os animais devem ser mantidos no rebanho, processo conhecido como otimização genética. Epistasia (ação gênica não aditiva) nas quais diminuem a correspondência entre genótipo e fenótipo, e provocam confusão ou falhas na escolha fenotípica dos reprodutores, a média da geração descendente não é a média do grupo de reprodutores. E sim, fica entre ela e a da população total na qual se seleciona o grupo. ENTÃO O GANHO GENÉTICO NÃO É O DS, PORÉM UM VALOR MENOR DO QUE ELE, DEVIDO À REGRESSÃO DOS DESCENDENTES PARA A MÉDIA GERAL DA POPULAÇÃO DA QUAL PROVIERAM. 35 � Intensidade Seletiva (i) É a relação entre o diferencial de seleção (S= Ps – P) e o desvio padrão fenotípico (σp). A intensidade de seleção, i, depende somente da proporção da população incluída no grupo selecionado e, desde que a distribuição dos valores fenotípicos seja normal, ela pode ser determinada a partir de tabelas das propriedades da distribuição normal. Há vários fatoresque limitam a intensidade seletiva (i): - Atenção especial para a porcentagem de animais que o criador deve guardar para manter o seu rebanho matriz. - Se toda população fosse ser reproduzida para isso, o DS seria igual a zero. - Por outro lado a porcentagem de animais depende de cada espécie. Usa-se apresentar o diferencial de seleção em termos de desvio padrão, relacionado a essa porcentagem de animais que deve ser mantida. Tal critério é obtido partindo-se da curva de distribuição dos caracteres econômicos que, na maioria dos casos, é de distribuição normal. De posse das tabelas o cálculo do progresso genético esperado torna-se fácil, conhecendo o desvio padrão do caráter em questão e a herdabilidade. 36 Ex.: Rebanho ovino para seleção do peso de lã. O Desvio padrão do peso de lã em 1 ano de produção é = 1kg, na tabela A= para ovinos devemos separar: - 45 – 55 ou seja 50% das fêmeas para reprodução = 0,80 x o desvio padrão - 2 – 4% ou seja 3% dos machos para reprodução = 2,27 x desvio padrão de acordo coma a tabela B Assim temos: DS das fêmeas= 0,80 x 1 = 0,80 DS dos machos= 2,27 x 1 = 2,27 DS de machos e fêmeas = 0,80 + 2,27 = 1,53 2 Admite-se, para o caso, uma herdabilidade de 0,33 ou 33% para o caráter peso da lã teríamos um progresso final de: 1,53 = 0,51 no peso da lã por geração. 3 Esta geração esta sendo de 4 anos de intervalo (tabela A) daria um progresso ANUAL de: 0,51 = 0,13kg 4 Na propriedade em que você foi contratado para aumentar a intensidade seletiva e consequentemente aumentar o ganho genético. Como você realizaria a pressão de seleção para obter resultados satisfatórios na produção de leite e assegurar o seu emprego? R1: Pressão de seleção: pode ser alta ou baixa, independente da intensidade seletiva, portanto quanto maior a pressão de seleção sobre a intensidade seletiva, melhor o ganho genético alterando a velocidade de resposta. R2: Implementação de estratégias: como o uso da tabela A para assegurar um ganho genético maior, ou seja, respeitando o percentual de animais selecionados para serem reprodutores. � Ganho ou progresso genético • Depende da intensidade de seleção (i) • Depende da herdabilidade • Intervalos entre gerações � Seleção de várias características O interesse usual do criador é a seleção simultânea de várias características. Raramente uma única característica é objetivo de seleção. A eficiência dos animais de interesse zootécnico guarda uma relação estreita com as características que provocam maior retorno econômico para a atividade. O produtor de suínos, por exemplo, tem forte interesse no melhoramento do tamanho da leitegada, da 37 eficiência da conversão alimentar, da porcentagem de carne magra na carcaça e da qualidade da carne entre outras. Já o criador de bovinos de corte procura, via seleção, melhorar as características que resultam em maior lucratividade como fertilidade, os pesos e os ganhos de peso à várias idades, precocidade, qualidade da carcaça etc. O mesmo interesse é do criador de bovinos de leite que visa, prioritariamente, melhorar não somente a quantidade de leite como o seu conteúdo e a sua qualidade, a fertilidade, a resistência às doenças, conformação e tipo etc. Em função dos interesses seletivos múltiplos, a seleção deve ser direcionada para características de real importância e que causam impacto econômico na atividade. No caso da seleção para várias características, o estabelecimento de prioridades é decisão indispensável. A seleção para mais de uma característica, no entanto, pode reduzir a pressão de seleção para outra qualquer. O aumento do número de características provoca, inevitavelmente, redução nas intensidades seletivas. Eleger características desejáveis e economicamente importantes, além de correlacionadas entre si, é decisão correta para construção de índices de seleção, que propiciarão aumento maior no mérito genético do indivíduo do que a ênfase em apenas uma. Um animal zootécnico ou animal de estimação (pet) deve atender diferentes aspectos, direta ou indiretamente. • Resistência a doenças • Boa capacidade de conversão de alimentos • Fertilidade • Longevidade • Alta performance • ↑ herdabilidade e repekbilidade etc. Na seleção para várias características, três métodos são recomendados pela literatura a respeito: a) Método unitário ou "tandem" Por este método, a seleção de uma característica é feita por várias gerações até que se atinja o melhoramento desejado para a mesma. Cada característica é selecionada de cada vez. Uma vez melhorada e atingida a meta desejável para ela, inicia-se o processo de melhoramento da outra característica e assim sucessivamente. A maior limitação deste método é o tempo gasto para a sua efetivação que, em alguns casos, pode penalizar o ganho genético anual. A eficiência deste método de seleção depende, em grande parte da correlação genética entre as características de interesse econômico. Quando a correlação genética é positiva, o melhoramento de uma resultará em melhoramento de outras não selecionadas com as quais se vincula. Se, por outro lado, as características não são geneticamente correlacionadas e, portanto, independentes uma das outras, a eficiência do método unitário, ou "tandem", é pequena. Há, ainda, o risco de que, após algumas gerações de seleção em apenas uma característica, possam ocorrer mudanças desencorajadoras para o criador, como por exemplo, novas exigências ditadas pelo mercado consumidor que acabam por interromper o processo seletivo. 38 b) Níveis independentes de eliminação (Método dos níveis de rejeição) Este método consiste no estabelecimento de níveis mínimos que o animal deve atingir em cada característica de interesse do criador. Os animais que não atingem os patamares mínimos fixados para cada característica são descartados. Suponha que o criador fixe como meta para seu rebanho leiteiro uma produção média superior a 4.000 kg/lactação e como teor de gordura superior a 4%. Se a produção de gordura for inferior a 4%, independentemente da produção, a vaca será descartada, mesmo que sua produção supere a 5.000 kg/lactação, por exemplo. Uma das restrições mais notáveis deste método é o decréscimo que provoca na intensidade de seleção de cada característica individualmente. À medida que o número de características envolvidas na seleção aumenta, ocorre diminuição na intensidade de seleção. Se a seleção é direcionada apenas para uma característica e o criador escolhe 25% dos melhores indivíduos para a reprodução, o diferencial de seleção praticado corresponderá a 1,30 desvios- padrão. Se incluir mais uma característica na seleção, esta somente poderá ser efetivada entre os 50% superiores e o diferencial de seleção praticado corresponderá apenas a 0,8 desvio-padrão para cada característica individualmente. A despeito desta restrição, o progresso genético da população resultante desta seleção para ambas as características será maior do que aquele obtido para seleção de apenas uma. (1,30 + 0,80 = 2,10 desvios-padrão). Cabe ressaltar que quando as características envolvidas apresentam correlações genéticas negativas, a intensidade de seleção decresce ainda mais. c) Índice de seleção (Método dos pontos) Este método de seleção permite predizer o mérito genético de um indivíduo agrupando diferentes características de interesse econômico em apenas uma, para a qual é atribuída um escore. Os animais com os escores mais elevados são, então, mais utilizados na reprodução. A influência de cada característica no escore final é determinadapor pesos, ou seja, pela importância maior ou menor de cada uma delas no conjunto. A quantificação dos pesos depende do valor econômico relativo de cada característica, uma vez que nem todas as características são igualmente importantes. É o melhor, porque considera, simultaneamente, os caracteres mais importantes (fenotípico – falho). Também é simples, pois cada animal é representado por um número, permitindo comparação quantitativa. Índices seletivos: • Importância econômica da característica • Importância da característica no valor fenotípico • Herdabilidade • Correlações � Auxílios à Seleção A seleção individual ou massal é eficiente quando as características mostram herdabilidade alta, onde os fenótipos constituem uma indicação segura do valor genético dos indivíduos. Para 39 características de baixa herdabilidade, onde os fenótipos não indicam o real valor genético dos indivíduos, medidas complementares contribuem para aumentar a eficiência de seleção. Basicamente, três razões justificam a utilização de medidas auxiliares a seleção: 1. Quando se exige maior segurança, o que pode ser obtido através do uso de médias de observações repetidas, como produção de leite, número de leitões por leitegada ou produção de ovos em diferentes posturas. 2. Quando a seleção mais precoce pode ser obtida, resultando intervalos de gerações mais curtos e, em consequência, ganhos genéticos maiores. 3. Quando a seleção massal é impraticável, como ocorre para as características limitadas pelo sexo (produção de leite ou de ovos, número de leitões por leitegada etc.) ou para características que não podem ser medidas diretamente no animal, como as características de carcaça. Basicamente três medidas auxiliares a seleção podem ser utilizadas: a) Uso de medidas repetidas A utilização de médias de produções do mesmo animal, em diferentes etapas da sua vida produtiva, contribui para aumentar a precisão na identificação dos melhores genótipos da população. O uso da média de n observações repetidas é um dos modos mais eficientes de se controlar erros e confusões que de outra maneira poderiam resultar dos efeitos temporários ambientes. Tendo-se a média de n produções pode-se obter a sua capacidade provável de produção (CPP), que inclui os efeitos permanentes de meio, além do valor genético do animal. b) Seleção pelo pedigree A seleção tendo por base o "pedigree" consiste na escolha de animais de acordo com o desempenho dos ascendentes. É um processo útil, notadamente para as características de baixa ou média herdabilidade, onde os fenótipos dos indivíduos não permitem a estimativa real dos seus genótipos. A seleção pelo "pedigree" permite realizar uma avaliação mais precoce dos animais, uma vez que a referência será o desempenho dos seus ascendentes e não a dos próprios indivíduos. A análise do "pedigree" é útil como acessório à seleção individual, especialmente quando se conhece o mérito genético do indivíduo. A despeito desta utilidade, a seleção pelo "pedigree" nunca deve substituir a seleção individual. É importante que os "pedigrees" tenham informações confiáveis, produtivas e econômicas dos animais como subsídios à seleção. No Brasil, raramente os "pedigrees" têm informações produtivas. Limitam-se a apresentar relações nominais ou numéricas dos ascendentes, muitas vezes explorando mais as conquistas individuais de premiações ou a beleza estética dos ascendentes do que as qualidades funcionais. c) Seleção pelo teste de progênie O teste de progênie consiste na avaliação do valor genético dos reprodutores pelo desempenho de suas progênies. O valor genético corresponde a duas vezes o desvio de sua progênie da média da população. Em termos numéricos, se o peso a desmama, por exemplo, é de 150 kg e a progênie do reprodutor apresenta peso médio a desmama de 160 kg, o seu correspondente valor genético é de 170 kg, o que equivale a duas vezes o desvio de sua progênie em relação à média da população. 40 Em termos mais simples, pode-se dizer que o teste de progênie é um teste de comparação de reprodutores, sendo básico para qualquer programa de melhoramento genético. O teste de progênie visa estimar o valor gênico do indivíduo ("breeding value") com base nas informações de desempenho extraídas de sua progênie. Do ponto de vista genético-quantitativo, o que se deseja é obter o coeficiente de regressão do valor gênico do indivíduo em função da média da progênie de n meio irmãos. Indicações • O teste de progênie é recomendado para características de baixa herdabilidade, onde o fenótipo do indivíduo não indica, com precisão, o valor genético do reprodutor. Para estas características o teste de progênie contribui para aumentar a eficiência da seleção individual. • Quando a característica não pode ser medida em um sexo, como produção de leite, por exemplo, ou quando somente pode ser medida após a morte do animal, como as características de carcaça. • Ser o tamanho da população grande, especialmente quando a inseminação artificial é utilizada intensamente, o que permite assegurar o máximo de melhoramento genético por unidade de tempo, otimizando o ganho genético. Limitações Práticas • É um teste de custo elevado, que deve ser subsidiado por entidades governamentais ou por associações de raça, com a colaboração dos criadores. • Contribui para aumentar o intervalo de gerações e, por isto, tende a reduzir a taxa anual de melhoramento genético. Assim, o teste só se justifica na medida em que contribui para aumentar a precisão na escolha dos reprodutores. • Dificuldades de organização, peculiares a cada espécie animal em que se realiza o teste de progênie. Entre as principais dificuldades destacam-se as seguintes: deficiência de conhecimento na determinação dos parâmetros genéticos e ambientes, definição das características a investigar, ausência de informações nos registros disponíveis, número limitado de descendentes disponíveis etc. Problemas de Interpretação • Semelhanças no manejo dos membros da mesma progênie, conduzem a diferenças entre grupos de progênie, que podem ser confundidas com diferenças entre os valores genéticos dos reprodutores. Com isto torna-se impossível separar os efeitos genéticos dos reprodutores daqueles resultantes de diferenças de manejo em diferentes rebanhos. Este problema não pode ser evitado simplesmente pelo aumento do número de descendentes, notadamente porque implica em gastos mais elevados. As progênies devem ser comparadas em ambientes similares. • Métodos de interpretação dos registros de progênie - quanto mais acurados os registros da progênie mais úteis serão na avaliação dos reprodutores superiores. Em nossas condições, este aspecto é uma das limitações para o delineamento de um teste de progênie, devido a pouca fidedignidade das informações dos registros. 41 • Comparações devem ser feitas entre reprodutores com número idêntico de progênies, o que frequentemente não ocorre. Quando o número de progênies entre os reprodutores é diferente, a solução teórica para esta situação é fazer a regressão da média de todos os grupos de progênie para a média da população, através de um fator que dependerá do número de progênie na média. No caso da produção de leite, teoricamente, um touro necessita de, pelo menos, cinco filhas, para ser avaliado com segurança, assumindo uma herdabilidade de 25% para a característica. • Uma fonte importante de erro no teste de progênie é quando há seleção dentro dos grupos de progênie. Geralmente, os criadores omitem as produções inferiores, considerando apenas as superiores. Isto pode resultar em erros na avaliação
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