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Tutorial 6- I-Explicar o equilíbrio Acido-básico. -A regulação precisa dos íons Hidrogênio é essencial, uma vez que as atividades de quase todos os sistemas enzimáticos dos organismos são influenciados pela concentração dos íons hidrogênio. -As mudanças na concentração de íons hidrogênio alteram, praticamente, todas as funções celular e corporais. -O íons hidrogênio é o único próton livre, liberado a partir do átomo de hidrogênio. -As moléculas que contem átomos de hidrogênio capazes de liberar íons hidrogênio são denominadas ácidos. -Um exemplo é o ácido clorídrico (HCl), que se ioniza na água, formando íons hidrogênio (H+) e íons cloreto (Cl-). HCl→ H+ + Cl-. -De forma semelhante o acido carbônico(H2CO3), se ioniza na agua formando íons H+ e íons bicarbonato(HCO3-). H2CO3 → H+ + HCO3- -Uma Base é o íon ou molécula que pode aceitar um íon hidrogênio. -Exemplo, o íon bicarbonato(HCO3-) é uma base, visto que pode combinar-se com íon hidrogênio, formando H2CO3. De forma semelhante, HPO4- é uma base, uma vez que pode aceitar um íon hidrogênio para formar H2PO4. -As proteínas no organismo também funcionam como uma base, visto que alguns dos aminoácidos que compõem as proteínas tem carga elétrica negativo, que, prontamente, aceitam íons hidrogênio. -Um termo frequentemente usado para sinônimo de base é álcali. -Um álcali é uma molécula formada pela combinação de um ou mais metais alcalinos (sódio, potássio, lítio, etc.) com íons fortemente básico como a hidroxila (OH-). -A porção básica dessa molécula reage, rapidamente com os íons hidrogênio para removê-los da solução, sendo, portanto bases típicas. -Ácidos fortes refere-se ao que rapidamente passa por dissociação e libera quantidade particularmente grande de H+ na solução. -Um exemplo é o HCl. -Ácidos fracos têm menos tendência a dissociar seus íons e, portanto, liberam H+ em menor intensidade. Um exemplo é o H2CO3. -Bases fortes é aquela que reage rápida e fortemente com H+ e, portanto, remove ativamente esses íons da solução. Um exemplo típico é a hidroxila OH- que reage com H+ para formar H2O. -Bases Fracas é o HCO3-, visto que se liga ao H+ muito mais fracamente do que o OH-. -A maioria dos ácidos e das bases no líquido extracelular que estão envolvidos na regulação normal do equilíbrio ácido básico consiste em ácidos e bases fracos. Os mais importantes deles são o H2CO3 e a base bicarbonato. -O pH está relacionado com a verdadeira concentração de íons hidrogênio, pela seguinte formula: pH= -log [H+] -Por exemplo, a [H+] normal é de 40nEq ̸ l ((0,0000004mEq ̸ l). Por conseguinte, o pH normal é: pH= -log[4x10-7] pH=7,4 -A partir dessa formula, podemos verificar que o pH esta inversamente relacionado com a concentração de H+. -Um pH alto corresponde a uma concentração de H+ baixa e um pH baixo corresponde a uma concentração de H+ alta. -O pH do sangue arterial é de 7,4, enquanto o pH do sangue venoso e dos líquidos intersticiais é de cerca 7,35, em virtude das quantidades adicionais de dióxido de carbono(CO2), liberadas nos tecidos para formar H2CO3, nesse líquidos. -Como o pH normal do sangue arterial é de 7,4, considera-se presença de acidose no individuo quando o pH cai abaixo desse valor, e alcalose quando o pH eleva-se acima desse valor. -Existem 3 sistemas primários que regulam a concentração de íons hidrogênio nos líquidos corporais para evitar o desenvolvimento de acidose e alcalose: . Os sistemas químicos de tampões ácido-basicos dos líquidos corporais, que, imediatamente, se combinam com acidos ou bases, impedindo a ocorrência de alterações excessivas da concentração de íons hidrogênio. . O centro respiratório, que regula a remoção de CO2, e portanto de H2CO3, do liquido extracelular . Os rins, que podem excretar urina acida, ou alcalina, reajustando assim a concentração de H+ do líquido extracelular para a quantidade normal durante a acidose ou alcalose. -Quando ocorre alguma alteração da concentração de H+, os sistemas tampões dos líquidos corporais reagem em fração de segundos para minimizar essas mudanças. -Os sistemas tampões não eliminam os íons hidrogênio do organismo, nem os adicionam, mas, apenas os mantêm inalterados até que o equilíbrio possa ser restabelecido. -A segunda linha de defesa, o sistema respiratório, também atua em poucos minutos para eliminar o CO2, e portanto, o H2CO3 do organismo. -Essas primeiras duas linhas de defesa impedem alterações excessivas da concentração de H+, até que a terceira linha de defesa, de resposta mais lenta, os rins, possa elimina o excesso de ácido, ou de bases do organismo. -Embora sejam relativamente mais lentos para responder, quando comparados com as outras defesas disponíveis, os rins constituem sem dúvida alguma o mais potente dos sistemas reguladores ácidos-básicos. -Tampão é qualquer substancia capaz de ligar-se, reversivelmente, aos íons hidrogênio. -A forma geral da reação de tamponamento é a seguinte: Tampão + H+ TampãoH -Nesse exemplo, o H+ livre combina-se com o tampão para formar ácido fraco(TampãoH), que pode permanecer como molécula não-associada ou dissociar-se de volta ao tampão e H+. -Quando a concentração de H+ aumenta, a reação é forçada para a direita, e ocorre maior ligação do H+ com o tampão, enquanto este estiver disponível. -Quando a concentração de H+ diminui, a reação é desviada para a esquerda, e o íons hidrogênio são liberados do tampão. - A importância dos tampões nos líquidos corporais pode ser rapidamente percebida se considerarmos a baixa concentração de H+ existentes nos líquidos corporais e quantidade relativamente grande de ácidos produzida diariamente pelo corpo. -Sem tamponamento, a produção e ingestão diária de ácidos provocariam enormes mudanças da concentração de íons hidrogênio dos líquidos corporais. Sistema Tampão de Bicarbonato: -O sistema tampão de bicarbonato consiste em solução aquosa contendo dois ingredientes: um ácido fraco, o H2CO3, e um sal de bicarbonato, com NaHCO3. -O H2CO3 é formado no corpo pela reação do CO2 com a H2O: CO2 + H2O H2CO3 -Essa reação é lenta, e são formadas quantidades excessivamente pequenas -Essa enzima é particularmente abundante nas paredes dos alvéolos pulmonares, onde o CO2 é liberado. -A anidrase carbônica também é encontrada nas células epiteliais do túbulos renais, onde o CO2 reage com a H2O para formar H2CO3. -O H2CO3 se ioniza fracamente, com formação de pequenas quantidades de H+ e HCO3. H2CO3 H+ + HCO3- -O segundo componente do sistema, o sal de bicarbonato, ocorre predominantemente, como bicarbonato de sódio (NaHCO3) no liquido extracelular. -O NaHCO3 se ioniza quase totalmente, formando íons bicarbonato (HCO3-) e íons sódio(Na+) da seguinte maneira: NaHCO3 HCO3- + Na+ -Considerando-se todo o sistema em seu conjunto, temos o seguinte: CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- + Na+ -Devido a fraca dissociação do H2CO3, a concentração de H+ é extremamente pequena. -Quando se adiciona ácido forte como HCl, a solução tampão de bicarbonato, os íons hidrogênios em excesso liberado pelo ácido (HCl H+ + Cl-) são tamponados pelo HCO3-: ↑H+ + HCO3-→H2CO3→ CO2 + H2O -Como consequência, há formação de mais quantidade de H2CO3, causando aumento na produçao de CO2 e H2O. -A partir dessas reações, podemos verificar que os íons hidrogênio proviniente do ácido forte HCl reagem com HCO3-, formando o ácido muito fraco, H2CO3-, que por sua vez, forma CO2 e H2O. -O excesso de CO2 estimula acentuadamente a respiração,o que elimina CO2 do líquido extracelular. -Ocorrem reações inversas quando uma base forte como o hidróxido de sódio(NaOH) é adicionada á solução tampão de bicarbonato. NaOH + H2CO3 NaHCO3 + H2O -Nesse caso, íons hidroxila(OH-) do NaOH combina-se com o H2CO3, formando quantidade adicional de HCO3-. -Assim a base fraca NaHCO3 substitui a base forte NaOH. -Ao mesmo tempo a concentração de H2CO3 diminui, uma vez que reage com o NaOH, produzindo a combinação de mais CO2 com H2O para substituir o H2CO3. CO2 + H2O→H2CO3→ ↑HCO3- - H+ + + NaOH Na -Por conseguinte, o resultado final é a tendência á diminuição dos níveis de CO2 no sangue, entretanto, a diminuição do CO2 no sangue, inibe a respiração e diminui a expiração do CO2. -A elevação do HCO3- sanguíneo que ocorre é compensada pela excreção renal aumentada de HCO3-. -Todos os ácidos, incluindo o H2CO3, são ionizados, em algum grau. -Considerando-se o equilíbrio da massa, as concentrações de íons hidrogênio e de íons bicarbonato são proporcionais a concentração de H2CO3. H2CO3 H+ + HCO3- -Para qualquer ácido, a concentração do ácido relativa a seus íons dissociados é definida pela constante de dissociação k’. 1 -Essa equação indica que, em solução de H2CO3, a quantidade de íons hidrogênio livres é igual a: [H+]= 2 -A concentração de H2CO3 não-dissociado não pode ser medida na solução visto que tem rápida dissociação em CO2 e H2O, ou em H+ e HCO3-. Apresenta baixo grau de ionização. -Entretanto, o CO2 dissolvido no sangue é diretamente proporcional a quantidade de H2CO3 não-dissociado. -Por isso que a equação 2 pode ser reescrita da seguinte maneira: [H+] 3 -A constante de dissociação(K), para equação 3, é de apenas cerca de 1̸400 da constante de dissociação(K’) da equação 2, visto que a relação de proporcionalidade entre o H2CO3 e o CO2 é de 1 para 400. - A equação 3 é expressa em termos da quantidade total de CO2 dissolvidos na solução. -Entretanto a maioria dos laboratórios clínicos mede a tensão sanguínea de CO2(Pco2) mais do que a verdadeira quantidade de CO2. - Felizmente, a quantidade de CO2 no sangue é uma função linear da Pco2 multiplicada pelo coeficiente de solubilidade para o CO2. - Em condições fisiológicas, o coeficiente de solubilidade de CO2 é de 0,03mmol̸mmHg na temperatura corporal. -Isso significa que a presença de 0,03mmol de H2CO3 no sangue para cada milímetro de mercúrio de Pco2 medido. -Assim, a equação 3 pode ser reescrita da seguinte maneira: [H+] 4 -Equação de Henderson-Hasselbach: conforme discutido anteriormente, é costume expressar a concentração de íons hidrogênio em unidade de pH,mais do que na sua verdadeira concentração. -Lembre-se de que o pH é definido como: pH= -log[H+]. -A constante de dissociação pode ser expressa de modo semelhante: pK= -log[K] -Por conseguinte, pode-se expressar a concentração de íons hidrogênio, na equação 4, em unidade de pH, utilizando-se o logaritmo negativo da equação, o que resulta em: -log[H+]= -log[k] x -log 5 ↓ pH= pK -log 6 -Em vez de trabalharmos com logaritmos negativos, podemos mudar o sinal do logaritmo e inverter o numerador e o denominador no ultimo termo, utilizando a lei dos logaritmos para obter: pH= pK + log 7 - Para o sistema tampão de bicarbonato, a Pk é de 6,1, e a equação 7 pode ser escrita da seguinte maneira: pH= 6,1+ log 8 -A equação 8 é a equação de Henderson-Hasselbach, com a qual se pode calcular o pH de um solução se for conhecida a concentração molar de íons bicarbonato e a Pco2. - A partir da equação de Henderson-Hasselbach, é evidente que a ocorrência de aumento da concentração dos íons bicarbonato causa elevação do pH, desviando o equilíbrio acido-basico para a alcalose. -A ocorrência do aumento na Pco2 causa redução do pH, desviando o equilíbrio ácido-básico em direção a acidose. -Além de definir os determinantes da regulação do pH normal e do equilíbrio ácido-básico no líquido extracelular, a equação de Henderson-Hasselbach esclarece o controle fisiológico da composição acida e básica do líquido extracelular. -A concentração de bicarbonato é regulada, principalmente pelos rins, enquanto a Pco2 do líquido extracelular é controlada pela frequência respiratória. -Ao aumentar a frequência respiratória, os pulmões removem o CO2 do plasma e, ao diminuir a respiração elevam a Pco2. -A homeostasia fisiológica normal ácido-básica resulta dos esforços coordenados de ambos os órgãos, rins e pulmão, e surgem distúrbios do equilíbrio ácido-básico quando um ou ambos os mecanismos de controle estão comprometidos, alterando assim, a concentração de bicarbonato e Pco2 do liquido extracelular. -Quando os distúrbios do equilíbrio ácido-básico resultam de alterações primarias da concentração de bicarbonato no liquido extracelular, são denominados distúrbios ácidos-básicos metabólicos. -A acidose causada por diminuição primaria da concentração de bicarbonato é denominada de acidose metabólica. -A alcalose causada por aumento primário da concentração de bicarbonato é denominada alcalose metabólica. -A acidose causada pelo aumento da Pco2 é denominada de acidose respiratória. -A alcalose causada pela redução de Pco2 é denominada de alcalose respiratória. -A figura acima ilustra as mudanças do pH do líquido extracelular, quando a proporção entre HCO3- e o CO2 no liquido extracelular é alterado. -Quando a concentração entre esses dois componentes são iguais, o lado direito da equação de Henderson-Hasselbalch transforma-se em log de 1, que é igual a 0. -Por tanto, quando os dois componentes tampão são iguais, o pH da solução é igual ao pK (6,1) do sistema tampão de bicarbonato. -Quando se adiciona base no sistema, parte do CO2 dissolvido é convertida em HCO3-, resultando em aumento da proporção entre HCO3- e o CO2 e elevação do pH, conforme evidenciado pela equação de Henderson-Hasselbalch. -Quando se adiciona ácido, este é tamponado pelo HCO3-, que, a seguir, é convertido em CO2 dissolvido, diminuindo a proporção entre HCO3- e o CO2 diminuindo o pH do líquido extracelular. -A partir da curva de titulação acima vários pontos se tornam evidentes. -Em primeiro lugar, o pH do sistema é o mesmo que pK quando um dos componentes (HCO3- e CO2) constitui 50% da concentração total do sistema tampão. -Em segundo lugar, o sistema tampão é mais eficaz na parte central da curva, onde o pH está próximo do pK do sistema. Isso significa que a mudança do pH, para qualquer quantidade de ácido, ou de base, adicionada ao sistema é mínima quando o pH está próximo do pK do sistema. -Isso significa que a mudança do pH, para qualquer quantidade de ácido, ou base, adicionada ao sistema é mínima quando o pH está próximo do pK do sistema. -O sistema tampão ainda é razoavelmente eficaz para 1,0 unidade de pH, em ambos os lados do pK, que, para o sistema tampão bicarbonato, estende-se desde o pH de cerca de 5,1 para 7,1 unidades. -Além desses limites, a capacidade de tamponamento diminui rapidamente. Quando o CO2 foi convertido em HCO3-, ou quando todo HCO3 foi transformado em CO2, o sistema não tem mais capacidade de tamponamento. -A partir da curva de titulação acima, não se poderia esperar que o sistema tampão de bicarbonato fosse potente, por duas razões: .O pH liquido extracelular é de cerca de 7,4, enquanto o pK do sistema tampão de bicarbonato é de 6,1. Isso significa que 20 vezes mais sistema tampão de bicarbonato encontram-sena forma de HCO3- que na forma de CO2 dissolvido. Por isso, esse sistema opera na porção da curva de tamponamento, onde a inclinação é pequena. .Em segundo lugar, as concentrações dos dois elementos do sistema de bicarbonato, CO2 e HCO3-, não são elevadas. -A despeito dessas características, o sistema tampão de bicarbonato é o tampão extracelular mais potente do organismo. -Esse aparente paradoxo deve-se, principalmente, ao fato de que os dois elementos do sistema tampão, o HCO3- e CO2 são regulados, respectivamente pelos rins e pelos pulmões. -Como consequência dessa regulação, o pH do líquido extracelular pode ser controlado, precisamente, pela velocidade relativa de remoção e de adição de HCO3- pelos rins e pela velocidade de remoção de CO2 pelos pulmões. Regulação Respiratória do equilíbrio Ácido-Básico: - A segunda linha de defesa contra os distúrbios do equilíbrio acido básico é representada pelo controle da concentração de CO2 , no líquido extracelular pelos pulmões. -Um aumento da ventilação elimina CO2 do líquido extracelular, que por ação das massas, reduz a concentração de íons hidrogênio. -Por outro lado, a redução da ventilação aumenta CO2, como consequente aumento da concentração de íons hidrogênio no líquido extracelular. -O CO2 é continuamente produzido no organismo por processos metabólicos intracelulares. -Após a sua formação, difunde-se das células para os líquidos intersticiais e para o sangue, e o sangue circulante transporta até os pulmões, onde se difunde para os alvéolos, sendo então, transferidos para atmosfera pela ventilação pulmonar. -Em média, existem, normalmente, cerca de 1,2mol̸ litro de CO2 dissolvidos nos líquidos extracelulares, o que corresponde a Pco2 de 40mmHg. -Se a velocidade da formação metabólica de CO2 aumentar, Pco2 do liquido extracelular fica, igualmente, aumentada. -A redução da velocidade metabólica diminui a Pco2. -Se a frequência da ventilação pulmonar aumentar, o CO2 é expelido dos pulmões, e o CO2 no líquido extracelular diminui. -Por isso, as variações da ventilação pulmonar ou da velocidade de formação de CO2 pelos tecidos, podem alterar a Pco2 do líquido celular. -Se a formação metabólica de CO2 permanece constante, o único outro capaz de afetar a Pco2 do liquido celular é a frequência de ventilação pulmonar. -Quanto mais alta a ventilação alveolar, menor a Pco2 e inversamente quanto mais baixa a ventilação alveolar, maior a Pco2. -Quando a concentração de CO2 aumenta, tanto a concentração de H2CO3 quanto a concentração de íons Hidrogênio também aumentam, diminuindo, assim, o pH do líquido extracelular. -A ventilação alveolar não apenas influencia a concentração de íons hidrogênios, alterando Pco2 do líquidos corporais, como também a concentração de íons hidrogênio afeta, por sua vez, a ventilação alveolar. -A ventilação alveolar aumenta 4 a 5 vezes em relação á normal quando o pH diminui de seu valor normal de 7,4 para o valor fortemente acido de 7,0. -Por outro lado, quando o pH plasmático aumenta acima de 7,4, provoca redução da ventilação. -A alteração da ventilação, por unidade de mudança de pH, é muito maior nos níveis reduzidos de pH(correspondendo a [ ] elevada de H+), em comparação com níveis aumentados de pH. -A razão para isso é que, á medida que diminui a ventilação alveolar, devido ao aumento do pH([ ] reduzida de H+),a quantidade de oxigênio adicionada no sangue diminui, e a pressão de oxigênio (Po2) no sangue diminui, o que tem por efeito estimular a frequência da ventilação. -Por tanto, a compensação respiratória para o aumento do pH não é quase tão eficaz quanto a resposta á redução acentuada do pH. -Como a concentração aumentada de íons hidrogênio estimula a respiração, e visto que a ventilação a alveolar aumentada, por sua vez, diminui a concentração de íons hidrogênio, o sistema respiratório atua como um típico controlador por feedback negativo da concentração de íons hidrogênio. ↑[H+]=↓pH→↑Ventilação alveolar -Isso é, sempre que a concentração de íons hidrogênio aumenta acima do normal, o sistema respiratório é estimulado, e ocorre aumento da ventilação alveolar. -Isso diminui a Pco2 do líquidos extracelulares e reduz a concentração de íons hidrogênio até sua faixa normal. -Por outro lado, se a concentração de íons hidrogênio cai abaixo do normal, o centro respiratório é deprimido, a ventilação alveolar diminui e a concentração dos íons hidrogênio aumenta até sua faixa normal. -A regulação respiratória do equilíbrio acido-basico é um tipo fisiológico de sistema tampão, visto que atua rapidamente e evita alterações muito acentuadas da concentração de íons hidrogênio, ate que a resposta muito mais lenta dos rins possa eliminar o desequilíbrio. Controle Renal do Equilíbrio Acido-Basico: -Os rins controlam o equilíbrio ácido-basico ao excretarem urina acida ou básica. -A excreção de urina acida reduz a quantidade de ácidos presentes no líquido extracelular, enquanto a excreção de urina básica remove a base dos líquidos extracelulares. -O mecanismo global pelo qual os rins excretam urina acida, ou básica, é o seguinte: . Os túbulos filtram continuamente grande quantidade de íons bicarbonato, a excreção desse íons na urina, remove a base do sangue. -Por outro lado, grande quantidade íons hidrogênio também é secretada no lumen tubular, pelas celular epiteliais tubulares, removendo assim, ácido do sangue. -Se maior quantidade de íons bicarbonato for secretada, em comparação com íons hidrogênio filtrados, haverá perda real de ácidos dos líquidos extracelulares. -Por outro lado, se maior número de íons bicarbonato for filtrado, em comparação com os íons hidrogênios secretados, ocorrerá perda real de base. - O organismo produz, diariamente cerca de 80 miliequivalentes de ácidos não-voláteis, principalmente a partir do metabolismo de proteínas. -Esses ácidos são denominados de não-volateis, visto que não são H2CO3, e por tanto, não podem ser excretados pelos pulmões. - O mecanismo primário para remoção desses ácidos dos corpo consiste na excreção renal. -Os rins também impedem a perda de bicarbonato na urina, função que é, quantitativamente, mais importantes do que a excreção de ácidos não-voláteis. -Os rins filtram quase que cerca de 4320 miliequivalentes de bicarbonato por dia e em condições normais, quase todo esse bicarbonato é reabsorvido pelos túbulos, conservando assim, o sistema tampão primário dos líquidos extracelular. -Tanto a reabsorção de bicarbonato, quanto a excreção de íons hidrogênio são efetuadas por meio de processo da secreção de íons hidrogênio pelo túbulo. -Os rins regulam a concentração de íons hidrogênio, no liquido extracelular, por meio de 3 mecanismo: Secreção de íons hidrogênio; reabsorção de íons bicarbonato filtrados e a produção de novos íons bicarbonato. -A secreção de íons hidrogênio e a reabsorção de bicarbonato ocorrem em praticamente todas as partes dos túbulos, exceto no ramos delgados descendentes e ascendentes da alça de henle. -Para cada bicarbonato reabsorvido é necessário que um íon hidrogênio seja secretado. -Cerca de 80 a 90% da reabsorção de bicarbonato e da secreção de ions hidrogênio ocorre no túbulo proximal, de modo que apenas pequena quantidade de bicarbonato flui para os túbulos distais e ductos coletores. -No ramo espesso ascendente da alça de Henle, os outros 10% de bicarbonato filtrados são reabsorvidos, e o restante da reabsorção ocorre no túbulo distal e no ducto coletor. -As células epiteliais do túbulo proximal, o segmento espesso ascendente da alça de Henle e o túbulo distal inicial secretam, todos eles, íons hidrogênios para o liquido tubular, por contratransporte de sódio-hidrogênio. -Essa secreção ativa secundaria de íons hidrogênio está acoplada ao transporte do sódio para o interior da célula, na membrana luminal e a energia para a secreção de íons hidrogênio contra o gradiente de concentração provem do gradiente de sódio, que favorece o movimento dos íons sódio para o interior da celular. -Essegradiente é estabelecido pela bomba de sódio e potássio ATPase na membrana basal. -Mais de 90% do bicarbonato são removidos dessa maneira, exigindo a secreção diária de 3900 miliequivalentes de íons hidrogênio pelos túbulos. -Entretanto, esse mecanismo não estabelece concentração muito alta de íons hidrogênio no líquido tubular. -O liquido tubular só fica muito acido nos túbulos coletores e ductos coletores. - O processo secretor começa quando o CO2 se difunde para as células tubulares, ou é formado pelo metabolismo, nas células epiteliais tubulares. -O CO2, sob influencia da enzima anidrase carbônica, combina-se com H2O que se dissocia em HCO3- e H+. - Os íons hidrogênio são secretados pela célula para o lumen tubular, pelo contratransporte de sódio-hidrogênio. -Isso é quando o íons sódio passa do lumen do túbulo para o interior da célula, ele se combina, a princípio, com uma proteína transportadora, na borda luminal da membrana celular, ao mesmo tempo, íons hidrogênio, no interior da célula, combina-se com a mesma proteína transportadora. -O íon sódio penetra na célula ao longo do gradiente de concentração que foi estabelecido pela bomba de sódio-potassio ATPase na membrana basolateral. -O gradiente para o movimento do íons sódio para o interior da célula proporciona a energia necessária para deslocar os íons hidrogênio na direção oposta, do interior da célula para o lumen tubular. -O íons bicarbonato produzido na célula quando o íons hidrogênio se dissocia do H2CO3, desloca-se e a seguir atravessa a membrana basolateral para o líquido intersticial renal e o sangue dos capilares peritubulares. -O resultado final é que, para cada íons hidrogênio secretado do lumen tubular, um íon bicarbonato penetra no sangue. -Os íons bicarbonato não se difundem facilmente através das membranas luminais das células tubulares renais. -Por conseguinte, os íons bicarbonato que são filtrados pelos glomérulos não podem ser reabsorvidos diretamente. -Os íons bicarbonato são reabsorvidos através da sua combinação com íons hidrogênio para formar H2CO3, que acaba se transformando em CO2 e H2O. -Essa reabsorção de íons bicarbonato começa pela reação, nos túbulos, entre os íons bicarbonato filtrado no glomérulo e os íons hidrogênio secretados nas células tubulares. -O H2CO3 formado dissocia-se em seguida em CO2 e H2O. -O CO2 pode atravessar facilmente a membrana tubular, por conseguinte passa por difusão instantânea para o interior das células tubulares, onde, sob influência da anidrase carbônica, recombina-se com H2O, dando origem a nova molécula de H2CO3. -Por sua vez, esse H2CO3 se dissocia para formar íons bicarbonato e íons hidrogênio. -O íons bicarbonato difunde-se, a seguir, através da membrana basolateral para o líquido intersticial, passando para o sangue dos capilares peritubulares. -Assim, toda vez que um íon hidrogênio é formado nas células epiteliais tubulares, forma-se também íons bicarbonato, que é liberado de volta para o sangue.
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