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AULAS.ÁGUA.TRANSPIRAÇÃO_atualizado_2013_1

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FISIOLOGIA VEGETAL 
CONCEITO: Estuda as funções dos vegetais, sendo um dos mais importantes capítulos da ciência aplicada.
IMPORTÂNCIA: 
- Estudos de melhoramento genético associados aos aspectos fisiológicos da planta indicam métodos mais corretos para a obtenção de vários produtos e maior produtividade.
- Fornece informações indispensáveis para a orientação de plantios agrícolas, projetos silviculturais, projetos de recuperação de solos, projetos de recuperação de áreas degradadas. (dormência de sementes, exigências nutricionais da planta, sistema radicular, hormônios de crescimento).
1- RELAÇÕES HÍDRICAS 
1.1. INTRODUÇÃO
A água executa papéis cruciais na vida da planta. Para cada grama de matéria orgânica feita pela planta, cerca de 500 gramas de água são absorvidas pelas raízes, transportada através do corpo da planta e perdida para a atmosfera. Ela representa de 80 a 95% da massa dos tecidos em crescimento, sendo, portanto, o principal constituinte do protoplasma. Pode, ainda, chegar até a 96%, como é o caso das folhas da alface.
É neste ambiente aquoso que as reações metabólicas ocorrem, com a água sendo reagente ou produto de muitas destas reações. Ela possui uma série de características que a tornam meio fundamental para a manifestação de todos os fenômenos físicos, químicos e biológicos essenciais para o desenvolvimento das plantas. É o meio para a difusão de solutos nas células, é uma substância de alta capacidade calorífica, funcionando como regulador térmico para a planta; é fundamental na sustentação de tecidos vegetais e é o solvente para a maioria das reações químicas.
Essencialmente toda a água que penetra na planta vem do solo, sendo absorvida pela raiz. Em virtude da perda de água causada pela transpiração da planta, estas necessitam de uma absorção contínua de água para manter um padrão hídrico adequado ao seu crescimento e até mesmo a sua sobrevivência.
A importância da água para as plantas pode ser explicada a partir de quatro funções principais: constituinte dos tecidos vegetais; solvente de quase todo o material em trânsito no interior das células, tecidos e espaços aquosos; reagente em uma infinidade de atividades metabólicas; e manutenção da turgescência da planta.
1.2. PROPRIEDADES DA ÁGUA:
- A água possui elevados pontos de fusão e ebulição (0º-100º C), fazendo com que ela seja líquida em temperaturas normais. Propriedade simples e, talvez, a mais importante da água, uma vez que diz que a água é líquida na faixa de temperatura compatível com a vida na terra.
- O calor específico da água líquida é o mais alto de todas as substâncias conhecidas. Isto significa que o seu resfriamento e o seu aquecimento são relativamente lentos. As moléculas de água podem absorver grande quantidade de calor sem que sua temperatura fique elevada, pois parte desta energia é utilizada no enfraquecimento das ligações de hidrogênio. Isso explica o papel termorregulador da água por meio da transpiração que mantém a temperatura em valores compatíveis com a manutenção da vida das diferentes espécies. Para as plantas, significa que seus órgãos não sofrem alteração brusca de temperatura.
- O calor latente de fusão e o calor de ebulição são também elevados: isto quer dizer que uma quantidade grande de calor é necessário que seja retirada da água antes que ela congele e, igualmente, uma grande quantidade de calor deve ser incorporado para que ela evapore.
- A água possui uma elevada tensão superficial. Esta tensão faz com que a água não penetre nos espaços intercelulares das folhas através dos estômatos abertos.
	
Figura 1: Insetos sobre a superfície da água
- Força da capilaridade: capacidade de penetrar em espaços reduzidos, o que permite à água percorrer os microporos do solo, tornando-se acessível às raízes das plantas. Devido a tensão superficial e a capacidade de aderência às superfícies de um tubo, permite a subida da seiva bruta pelo xilema.
- Viscosidade relativamente baixa: faz com que suas moléculas deslizem com relativa facilidade pelos tubos capilares.
- A água é incolor. Isso possibilita a fotossíntese em profundidades consideráveis e a penetração da luz nos tecidos profundos da folha
1.3. CONTEÚDO DA ÁGUA:
 	
O conteúdo da água na planta é bastante variável, dependendo das condições hídricas do solo e da umidade do ar, entre outros fatores. Em média, as partes verdes da maioria das plantas tem um teor de água entre 80% e 90%; apenas os tecidos lenhosos o conteúdo baixa para 80%. 
	
A água é o principal constituinte das células vegetais. Nas paredes celulares os poros entre as fibrilas de celulose são da ordem de 10 a 100 micrômetros. Estas dimensões acarretam em forças de capilaridade e absorção bastante grandes. Em células túrgidas o conteúdo de água nas paredes celulares passa de 50%, ficando a água retida devido a porosidade, a qual origina um grande potencial de pressão.	
	
No protoplasma, o conteúdo de água pode atingir valores de até 95%. O potencial hídrico do protoplasma é grandemente influenciado pela componente osmótica, que faz com que a água penetre espontaneamente para dentro da célula, que devido a resistência das paredes, torna-se túrgida. No vacúolo o conteúdo de água pode atingir até 99%, e o seu potencial hídrico obedece às mesmas considerações vistas em relação ao protoplasma. A maior parte da água está contida nos vacúolos das células parenquimáticas. Esta água ajuda a manter a turgidez da célula e da planta.
* Os ganhos e perdas de água dos vacúolos são responsáveis por uma série de movimentos nas plantas como a abertura e fechamento de estômatos, o dobramento dos folíolos de plantas leguminosas e a abertura e fechamento de flores em resposta à temperatura.
* Devido a seu elevado calor específico, a água atua como regulador térmico da planta.
* A água é o meio pelo qual os gametas se locomovem para realizarem a fecundação, tanto nas plantas inferiores quanto nas plantas com sementes.
* Em plantas submersas ou parcialmente submersas, a água proporciona-lhes sustentação.
1.4. POTENCIAL TOTAL DE ÁGUA OU POTENCIAL HÍDRICO: 
É o estado de energia da água, definido por uma equação termodinâmica, a energia livre de GIBBS, também denominada potencial hídrico. É representada pela letra (. 
	
A energia da água em um determinado ponto seria dada pela diferença da energia entre este estado e o estado padrão. O estado padrão da água foi arbitrado como o estado da água contida em um copo, desde que suficiente pura. A este estado atribuiu-se o valor de sua energia como nulo. Portanto a energia padrão da água é zero. 
	
O resultado do cálculo do potencial poderá ser positivo ou negativo, dependendo se a energia for maior ou menor que o estado padrão. 
	
- Componente gravitacional: refere-se aos trabalhos gravitacionais presentes quando se transporta água dentro do nosso campo gravitacional.
- Componente de pressão: refere-se a trabalhos contra pressões originadas pela capilaridade, absorção.
- Componente osmótica: refere-se a trabalhos químicos, isto é, a energias ligadas a interação solvente e soluto. É uma função da concentração do suco celular. Indica o efeito dos solutos dissolvidos no potencial hídrico. Eles diminuem a energia livre da água porque diluem-a. A mistura de solutos e água provoca um aumento na desordem do sistema, levando à diminuição da energia livre. É inversamente proporcional à concentração de solutos na solução, ou seja, quanto maior a concentração de solutos, menor o potencial osmótico.
1.5 A DINÂMICA DA ÁGUA:
	A água como qualquer corpo da matéria procura sempre um estado de energia mínima.
Como o potencial total ( é a medida do seu estado de energia, então pode-se afirmar que a água sempre se manterá espontaneamente de pontos de maior ( para de menor ( . O movimento para quando a água estiver em equilíbrio, isto é, quando o potencial não variar de um pontoa outro.
	
(a = - 0,1 a –2 atm
(b = -1 a –10 atm
(c = -5 a -20 atm
(d = -100 a –1000 atm
Desta forma, nas condições normais acima, sempre:
	(A ( ( B (( C ((D, portanto 
 (A ( ( B (( C ((D
Figura 02: esquema de movimento da água do solo para a atmosfera, através da planta, em condições normais de clima.
	
1.6 .A AGUA NO SOLO: a água no solo pode se apresentar de três maneiras:
	
* AGUA HIGROSCÓPICA: não disponível para as plantas pois está quimicamente ligada às partículas do solo.
	
* ÁGUA CAPILAR: água que ocupa os espaços capilares do solo. disponível para as plantas.
	
* ÁGUA GRAVITACIONAL: localizada nos espaços interparticulares do solo sendo drenada pela ação da gravidade.
	
Alguns fatores afetam a quantidade de água presente no solo e consequentemente sua disponibilidade às plantas. Entre estes fatores podemos ressaltar a textura. Solos arenosos retém menos a água que os solos argilosos sofrendo, consequentemente, uma maior perda de nutrientes por lixiviação.
	
O solo possui três horizontes: a, b e c. O horizonte a apresenta maior concentração de matéria orgânica, onde estão localizados a maioria das raízes de absorção. O horizonte b é mais profundo, apresentando pouca matéria orgânica, recebendo nutrientes por lixiviação do horizonte a. O horizonte c é a base do solo sendo constituído por fragmentos pouco intemperizados da rocha matriz.
A água no solo encontra-se na forma de solução diluída de sais minerais e compostos orgânicos. Tais solutos influem no estado de energia da água pois, quanto mais concentrada a solução menor o estado de energia (potencial hídrico) e consequentemente maior a retenção de água.
Parcialmente a retenção de água no solo esta associada a capilaridade. Porém os principais responsáveis pela retenção da água no solo são os fenômenos de interação entre a parte sólida e a fração líquida. Dentre estes fenômenos pode-se citar a adesão que é a atração entre as partículas sólidas do solo e a adsorsão da água pelas partículas do solo que são na sua maioria carregadas eletricamente.
- Capacidade de campo: A capacidade de campo é o conteúdo de água do solo após ele ter sido saturado com água e o excesso ter sido drenado pela ação da gravidade. Ela é maior em solos argilosos e solos que possuem alto conteúdo de húmus e muito menor nos solos arenosos.Em solos muito secos, o ( pode cair até o conhecido valor do ponto de murcha permanente, quando não existe mais água disponível para as plantas. Neste ponto, o ( do solo é tão baixo que a planta não pode manter a turgescência, mesmo que toda a transpiração seja parada. não confundir Ponto de Murcha Permanente com Ponto de Murcha Temporário ou Incipiente. Este último ocorre em algumas espécies durante o meio dia, quando a quantidade de água transpirada excede a absorvida. Neste caso, a planta se recupera já no final da tarde, pois o ( do solo é maior do que o ( da folha.
1.7 A ÁGUA NA PLANTA:
DIFUSÃO: Movimento de partículas de uma região mais concentrada para uma menos concentrada, tendendo a distribuir as moléculas uniformemente no meio. A difusão é impulsionada pela diferença de concentração. Por exemplo, o cheiro de um perfume ou de éter poderá se espalhar rapidamente em uma sala, se o recipiente for deixado aberto. Isto ocorre por diferença de concentração.
OSMOSE: É a difusão da água ou qualquer solvente através de uma membrana com permeabilidade diferencial.
- FATORES QUE AFETAM A ABSORÇÃO:
A absorção de água pela planta é afetada pelas características do solo. Na planta, os fatores que influirão na absorção da água são o sistema radicular e suas variações e as diferenças de potencial nas diferentes partes da planta.
	
A absorção nas plantas se dá pela raiz, que ao absorverem a água do solo adjacente, formam um gradiente de potencial hídrico, visto que a área tornar-se-á mais seca que as partes mais distantes da raiz, fazendo com que haja um movimento da água das regiões mais distantes para as regiões mais próximas da raiz, obedecendo assim o princípio que afirma que a água desloca-se do meio mais hidratado para o meio menos hidratado.
A condução da água no solo irá depender do tipo de solo e sua umidade: solos arenosos conduzem menos água que solos argilosos. A compactação do solo, pela diminuição da porosidade, diminui a condutividade hidráulica.
Em solos saturados a condutividade hidráulica é máxima diminuindo à medida que o solo vai perdendo água.
- A ABSORÇÃO DE ÁGUA PELA CÉLULA:
O equilíbrio entre a perda e o ganho de água pela folha, é um dos fatores responsáveis pela absorção de água pela raiz e causam o aumento do transporte de água pelo xilema.
As células vivas contém uma elevada concentração de solutos enquanto que as células do xilema, que ocorrem nas nervuras ou feixes vasculares da folha, contém uma solução muito diluída que é praticamente pura, pelo menos no que diz respeito a seu efeito osmótico.
Quando as células não estão sofrendo processo de transpiração, elas absorvem água do xilema até que a pressão de turgor se equilibre com a pressão osmótica, momento este que a célula não mais absorverá água. 
Quando a célula começar a perder água por evaporação, sua pressão de turgor cairá e consequentemente a pressão osmótica aumentará, fazendo com que a célula absorva água do xilema. Quanto mais rapidamente a célula estiver perdendo água maior será a pressão osmótica e consequentemente maior será a velocidade de absorção.
- TURGIDEZ:
O princípio básico da osmose que é o movimento da água de um meio mais concentrado para um maio menos concentrado pode ser impedido pela aplicação da força hidrostática.
A água continua a entrar na célula e esticá-la até que a pressão de turgor (força hidrostática) tenha crescido, atingindo o valor de equilíbrio, cessando aí, automaticamente a entrada de água.
O vacúolo é o principal constituinte do volume da maioria das células vegetais, sendo a entrada de água na célula dependente da capacidade de sucção do vacúolo menos a resistência oferecida pela parede celular denominada pressão de turgor.
	
	SC = SI – M onde: SC – sucção celular
			 	 		 SI - sucção interna
			 		M – resistência da parede celular
	
A pressão de turgor nas células pode ser maior que 10 atm, não explodindo em função da resistência oferecida pelas paredes celulares.
O intumescimento das células vegetais pela pressão da água sobre a parede celular é denominada turgescência e é essencial ao suporte mecânico.
- Plasmólise: quando a célula é colocada em um meio hipertônico a célula tende a perder água para o meio. Saindo água do vacúolo há uma retração do protoplasma, fazendo com que a membrana plasmática descole-se da parede celular, deixando parte da cavidade celular para ser preenchida pela solução externa, caracterizando-se assim uma célula plasmolizada. Este fato comprova que a membrana plasmática e vacuolar é que são diferencialmente permeáveis e envolvidas com o processo osmótico. 
Os estados de turgor da célula podem ser vistos na figura abaixo:
Figura 3: Diferentes estados hídricos das células vegetais.
O transporte de água no xilema para as folhas é acompanhado pela absorção de água do solo pela raiz. O xilema embora seja contínuo do caule até a raiz, não faz contato direto com o solo. Este contato é intermediado pelas células da raiz e procedem a absorção. 
A epiderme da raiz, não possui cutícula para diminuir a transpiração a exemplo da epiderme das folhas e dos caules jovens, mas sim pelos absorventes para aumentas a superfície de absorção.
A absorção de água do solo pela raiz se dá por osmose nos pelos absorventes. A partir do momento que ocorre a transpiração nas folhas cria-se nas células foliares cria-se um potencial hídrico menor, o que provoca a absorção de água no xilema por parte destas células.Este diferencial transfere-se até as raízes onde o vacúolo das células epidérmicas, em decorrência da perda de água para o xilema da raiz, provocará uma pressão osmótica mais negativa, ocorrendo assim a absorção de água no solo. A este processo denomina-se absorção passiva.
Da epiderme até a endoderme o movimento da água se processa tanto através do protoplasto como acompanha as paredes celulares. No entanto, antes da água penetrar no xilema, ela atravessa a endoderme via protoplasma, visto que na endoderme ocorre a Faixa de Caspary, onde funciona o mecanismo de seleção de íons. 
Na absorção ativa a raiz desempenha o papel principal. uma das tentativas de explicar este processo afirma que as células da raiz secretariam sais para o interior do xilema fazendo com que a concentração no interior do xilema torne-se maior que a do meio, forçando assim a absorção por osmose.
- CONDUÇÃO E TRANSPORTE:
A absorção de água pela raiz deve-se pela diferença de potencial hídrico entre a atmosfera e o solo. O xilema está localizado entre estas duas extremidades, fazendo a ligação entre elas. Apesar da complexidade estrutural de uma planta, o papel desempenhado por ela no transporte da água do solo até a atmosfera é muito semelhante a uma bomba, onde a principal força motriz está localizada fora (potencial hídrico). 
A água existente nas plantas pode ser dividida em três porções distintas:
1. A água presente nos espaços internos das paredes celulares e a película que forma ao redor delas. cavidades cheias de água em células mortas do xilema.	
2. A água existente nos protoplastos de células individuais que se ligam a outras através do plasmodesmo, formando o simplasto. A água dos vasos do floema é considerada como parte desta porção.
3. A água ocorre nos vacúolos das células vivas.
O fluxo de água que ocorre a maiores distâncias, da raiz até as folhas, é chamado fluxo respiratório.
- OS MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ÁGUA:
Quando uma célula viva da folha absorve água da traqueíde adjacente, esta retirada de água tende a encolher ou murchar a traqueíde em função da diminuição da pressão. No entanto, este murchamento é impedido pelo espessamento secundário da parede celular.
A traqueíde que perdeu água para a célula está em contato com traqueídes cuja água está sujeita a uma pressão maior que a sua. A existência de uma diferença de pressão entre as traqueídes forçará a água através da parede celular entre elas, em direção da traqueíde cujo conteúdo está sob pressão reduzida e assim sucessivamente. 
A absorção da água pela célula viva deve-se à transpiração que causa a diminuição do teor de água na célula, tendo como consequência o aumento da concentração da solução celular (vacúolo), forçando assim a entrada de água por osmose. Temos aqui a componente osmótica desempenhando o papel principal na absorção de água para o interior da célula.
Por semelhante modo, uma diminuição do potencial de água nas regiões de evaporação nas paredes celulares de uma folha causa fluxo de massa da água através do apoplasma ( movimento de água através das paredes celulares), a partir de terminais do xilema que raramente se situam a distância maior do que uma ou duas células da superfície evaporante. A quantidade de água que sai do xilema para superfícies evaporantes pelo simplasto é consideravelmente menor que a via apoplástica visto a resistência imposta à água pelo simplasto.
O movimento de água tanto no xilema quanto no apoplasma se dá por fluxo de massa, em conformidade com um gradiente de pressão.
 
Com a remoção da água da traqueíde, a água em seu interior fica sujeita a uma pressão negativa, chamada tensão; neste caso as moléculas de água estão todas sendo atraídas umas pelas outras e pelas paredes do recipiente (traqueídes) tal atração deve-se ao fato da alta força de coesão existente entre as moléculas de água.
Com a faculdade da água de se manter coesa quando sob tensão e, portanto, suportar a tensão é importante na explicação do transporte de água pelo tipo de mecanismo acima descrito, esta explicação do transporte de água é conhecida como teoria da coesão-tensão, sendo este mecanismo o maior responsável pelo transporte de água do xilema.
A existência de água sob tensão no xilema é indicada pala diminuição do diâmetro de um caule quando a transpiração é elevada, já que os elementos condutores (traqueídes e vasos) se contraem quando sob tensão. A redução do diâmetro dá-se durante a tarde quando a disponibilidade de água na célula alcança um valor mínimo, voltando a aumentar quando a disponibilidade de água aumenta nas primeiras horas da manhã.
Outro mecanismo de movimento de água no xilema é a capilaridade. Se um tubo aberto nas extremidades for disposto verticalmente, com base imersa em água, o líquido subirá no tubo até que o peso da coluna de água contrabalance as forças atrativas entre a água e as paredes do tubo. Quanto mais estreito for o tubo, mais alto a água subirá porque as forças atrativas da superfície são maiores em relação a força da gravidade.
Já foi mencionado que o gradiente potencial de água entre a solução externa e a seiva no xilema de uma planta que está transpirando é devido principalmente ao desenvolvimento de tensão no xilema em consequência da evaporação. Outro fator que contribui para isto é o acúmulo de solutos no xilema, o que torna a pressão osmótica menor que a solução externa. A concentração de solutos na seiva do xilema depende da intensidade de transporte de solutos e também da velocidade de transpiração. Quanto maior a transpiração maior a quantidade de água transportada e consequentemente menor a concentração de solutos por volume de água, isto é, a concentração de solutos é baixa quando a planta transpira intensamente e alta quando ela não transpira. Assim a pressão osmótica contribui muito pouco com o transporte de água quando a planta está em estado de intensa transpiração e torna-se bastante importante a baixas velocidades de transpiração, levando ao desenvolvimento de uma pressão da raiz.
2: TRANSPIRAÇÃO
2.1. DEFINIÇÃO: 
- TRANSPIRAÇÃO:
 * exalação aquosa na superfície de vegetais.
* perda de água pelas plantas, através da sua parte aérea, na forma de vapor.
- EVAPORAÇÃO: passagem de uma substância do estado líquido para gasoso
DEFINIÇÃO FISIOLÓGICA:
	
É a liberação da água absorvida pelas raízes, principalmente pelas folhas, na forma de vapor.
Uma planta pode ser considerada como uma superfície de células fisiologicamente ativas em contato com um reservatório de água (solo) através de um sistema vascular. As células úmidas do mesófilo transferem água por evaporação para os espaços intercelulares. O vapor de água, por difusão, alcança as câmaras subestomáticas e estômatos por onde passa para a atmosfera. Num dia ensolarado, quente e seco, uma folha pode renovar renovará até 100% de sua água em apenas 1 hora.
ALTA UR + AUSÊNCIA/ VENTO => BAIXA TRANSPIRAÇÃO => BAIXA PERDA DE H20
BAIXA UR + VENTO => ALTA TX DE TRANSPIRAÇÃO => PERDA DE H20
2.2. FATORES QUE AFETAM A TRANSPIRAÇÃO:
A natureza dos fatores que afetam a transpiração podem ser de ordem ambiental e fatores inerentes a própria planta.
	
Dos fatores ambientais destacam-se a radiação solar (luz e calor), a umidade relativa do ar (UR) a ventilação, a disponibilidade de água no solo e os fatores que afetam esta disponibilidade, e o teor de CO2 no ar.
	
Dos fatores inerentes à planta destacam-se a área superficial, a forma da planta, a disposição e suas estruturas internas.
- EFEITOS DOS FATORES AMBIENTAIS SOBRE A TRANSPIRAÇÃO:
* UMIDADE RELATIVA DO AR (UR):
	
Em termos gerais, quanto menor a umidade relativa do ar, maior a transpiração.
* RADIAÇÃO SOLAR:
	
Dos diversos fatores metereológicos (ambientais) a radiação solar parece estar relacionada mais intimamente com as taxas de transpiração. isto se deve a sensibilidade dos estômatos à luz e aofato de que a radiação favorece a evaporação.
De uma maneira geral a transpiração é baixa à noite quando os estômatos estão fechados e aumenta rapidamente ao nascer do sol até um máximo entre a final da manhã e o início da tarde, decrescendo até os valores noturnos.
	
A velocidade de evaporação dobra a cada 10° C. Se por um lado a luz proporciona a abertura dos estômatos, a temperatura faz com que os estômatos fechem-se novamente, havendo assim por parte da planta uma diminuição das taxas de transpiração.
* TEMPERATURA:
	
Para uma mesma UR do ar, o aumento da temperatura ambiente proporcionará um aumento nas taxas de transpiração. A influência da temperatura sobre as taxas de transpiração está na abertura e fechamento de estômatos. temperaturas moderadas proporcionam a abertura dos estômatos enquanto temperaturas elevadas levam o seu fechamento.
* VENTOS:
O movimento do ar sobre a superfície da folha tende a remover o vapor d’água e, desse modo, aumentar a transpiração. Ventos excessivos levam ao fechamento dos estômatos provocando diminuição na transpiração
* DISPONIBILIDADE DE ÁGUA NO SOLO:
Se o suprimento de água do solo é afetado por uma seca ou por baixas temperaturas, a absorção é menos intensa que a evaporação e a planta fica sob condições de falta de água.
- EFEITOS DA ESTRUTURA DA PLANTA SOBRE A TRANSPIRAÇÃO:
Cada espécie vegetal apresenta comportamentos diferentes de transpiração dependendo da estrutura interna da folha, da forma e disposição das folhas e da área superficial. 
* ÁREA SUPERFICIAL:
De um modo geral, plantas com grande área foliar transpiram mais rapidamente que plantas com pequena área foliar, embora por unidade de área a relação possa ser menor.
O motivo para uma menor transpiração por unidade de área deve-se ao fato de que plantas com grande área produzirem maiores déficits de água, o que reduzirá a transpiração. pela mesma razão, folhas restantes de uma árvore podada tendem a ter uma maior transpiração por unidade de área.
Quando ocorre deficiência extrema de água, uma planta pode perder folhas e com isso reduzir a superfície de transpiração => pl. xerófitas.
* FORMA E DISPOSIÇÀO DAS FOLHAS:
Conforme a posição e forma de distribuição das folhas, poderá haver um incremento ou diminuição das taxas de transpiração, em virtude do sombreamento mútuo que exerce influência sobre os estômatos, e da influência sobre os efeitos do vento.
* ESTRUTURA FOLIAR:
As taxas de transpiração podem variar conforme a espécie e a idade da folha.
Estas diferenças podem ser atribuídas :
- às diferenças estruturais da folha;
- às diferenças de composição e estrutura da cutícula;
- o número, distribuição, tamanho e estrutura dos estômatos;
- o arranjo interno das células e espaços intercelulares;
- à localização dos tecidos vasculares.
Para a maioria das plantas, as células epidérmicas são cobertas com uma camada impermeável à água, a cutícula. quando a cutícula é espessa, as perdas de água se dão exclusivamente pêlos estômatos. Quando os estômatos estão fechados, a transpiração diminui sensivelmente, podendo até mesmo tornar-se desprezível.
Para os vegetais de uma mesma espécie, a cutícula poderá apresentar algumas diferenças, que poderão ocorrer em função da idade da folha ou então diferenças inerentes a espécie e sua interação com o ambiente. 
Como exemplo pode-se citar que em folhas mais jovens poderá haver uma transpiração cuticular maior que em folhas mais velhas devido a pequena espessura e menor cerosidade da cutícula. por outro lado, folhas senescentes poderão apresentar cutícula porosa e com rachaduras o que ocasionará um aumento na transpiração. 
	
A presença de pêlos e escamas nas folhas, ao contrário de aumentar a transpiração através de um aumento de superfície propiciam isto sim uma diminuição da transpiração visto que tais estruturas freqüentemente crescem sobre uma superfície coberta pela cutícula, tendendo a diminuir a transpiração devido a maior retenção do ar úmido na superfície foliar. os pêlos e escamas funcionam também como uma superfície refletora , o que diminuirá a transpiração, através da diminuição da energia solar absorvida e do calor a ser dissipado.
Plantas que tem taxas de transpiração maior tendem a ter um maior número de elementos condutores de água nas folhas e caule do que as que transpiram mais lentamente.
Observemos as diferenças estruturais entre folhas de uma planta mesófita de uma xerófita:
MESÓFITA: perdem água relativamente rápido, apresentam mesófito esponjoso ( grandes espaços intercelulares), estômatos menos afundados.
XERÓFITAS: transpiram lentamente, apresentam cutícula espessa, apresentam epiderme e hipoderme, espaços intercelulares reduzidos , estômatos afundados. 	
Existem três tipos de transpiração conforme a estrutura morfológica por onde passa a transpiração:
A) TRANSPIRAÇÃO ESTOMÁTICA:
Ocorre por meio de estruturas conhecida como estômatos. São pequenas aberturas existentes na epiderme da folha, principalmente localizados na superfície inferior da folha. É constituído de um poro estomático, circundado por duas células-guarda, que são células epidérmicas modificadas.
	
O número de estômatos presentes nas folhas é bastante variável, conforme a espécie, podendo chegar a 100.000 por cm2. De uma maneira geral, a área formada pelo conjunto dos estômatos representa 1% da folha, sendo que os estômatos respondem por 90% da água transpirada pela planta.
	
Os mecanismos de transpiração obedecem a princípios físicos. a velocidade de difusão é proporcional ao perímetro do poro.
	
A água perdida por uma superfície livre é três vezes maior que a água perdida por uma superfície foliar de igual tamanho. Porém, a transpiração da folha se dá ao equivalente a 1% da área superficial desta folha, de onde se conclui que a água se difunde cerca de 30 vezes mais rápido através dos estômatos do que através de uma superfície de água evaporante equivalente.
	
	
Figura 4: Distribuição dos estômatos na folha 
	- MECANISMOS DOS MOVIMENTOS ESTOMÁTICOS:
Os movimentos estomáticos são resultantes das variações da pressão de turgor das células-guarda. por sua vez a entrada de água nas células-guarda deve-se ao aumento da concentração de solutos nestas células, o que propicia uma diminuição do potencial hídrico e com isso, a entrada de água por osmose. neste sentido com o aumento do turgor há a abertura do estômato, e vice-versa.
Entre os solutos, o principal responsável pelo gradiente hídrico das células- guarda é o íon potássio (K+), que possivelmente é transportado ativamente para dentro das células-guarda. Esta relação entre a abertura dos estômatos e a concentração de íons de potássio, pode ser verificada inclusive em plantas CAM, que absorvem CO2 na ausência de luz, como por exemplo a espada-de-são-jorge e o abacaxi.
Os estômatos se abrem quando na presença da luz e fecham-se no escuro. As células-guarda, na presença da luz fixam o CO2 resultando através da fotossíntese a formação de glicose, que estará envolvida na formação do gradiente hídrico através do aumento de concentração de solutos dentro da célula, propiciando a entrada de água por osmose e a consequente abertura estomática. Esta é uma das explicações para a abertura dos estômatos na presença de luz.
Temperaturas até 30° c proporcionam a abertura dos estômatos. acima desta temperatura, os estômatos se fecham.
Outro aspecto que deve ser mencionado é também a estrutura física das paredes celulares destas células. uma das características é o estriamento radial, que é a orientação radial das microfibrilas de celulose da parede celular das células-guarda, que permitem o alongamento das referidas células, enquanto evitam sua expansão lateral.
A segunda característica é encontrada nas extremidades das células-guarda, onde uma célula está presa à outra por uma parede comum quenão tem seu tamanho longitudinal alterado durante a abertura e fechamento dos estômatos. Com isto, com o aumento das células de turgor, as paredes dorsais das células-guarda movimentam-se para fora em relação a estrutura normal, que devido ao estriamento radial transmite este movimento para a parede adjacente ao poro (parede ventral) e o poro se abre.
	
	
Figura 5 : Movimento de abertura e fechamento estomático;
 
	
	
Figura 6 : Estrutura do estômato e vista lateral.
	
B) TRANSPIRAÇÃO LENTICELAR:	
Um pouco da água é transpirada pela superfície de caules jovens mas a quantidade é geralmente pequena, quando comparada com a transpiração foliar, devido a baixa densidade de estômatos e à maior resistência cuticular. Em caules velhos a água é perdida através de lenticelas, uma vez que as camadas externas da casca consistem de células suberificadas, portanto impermeáveis a água.
De uma maneira geral a transpiração lenticelar corresponde a uma pequena porcentagem da água perdida pela planta; no entanto é responsável pela maior parte da perda de água de árvores decíduas depois da queda das folhas.
	
	
Figura 7: Lenticela em caule de embaúba e estrutura interna das lenticelas
C) TRANSPIRAÇÃO CUTICULAR:
Como mencionado anteriormente, a transpiração cuticular será influenciada pela idade da folha e a consequente espessura da cutícula, assim como das condições ambientais em que está inserido o vegetal.
A cutícula diminui drasticamente a perda de água, no entanto ela não é somente impermeável, sendo por isso, a transpiração cuticular responsável por aproximadamente por aproximadamente 10% do total de água transpirada pelo vegetal.
GUTAÇÃO
O movimento de água pela raiz se dá pela diferença de potencial hídrico entre a solução e a solução contida no xilema. 
Quando a transpiração é muito lenta, o potencial hídrico e o movimento de água pela raiz é mantido pela secreção de íons para o interior do xilema, obtendo-se a pressão da raiz, que força tanto a água quanto os íons a seguirem pelo xilema.
Gotículas de água sobre as folhas de manhã cedo demonstram esta pressão, através do fenômeno denominado gutação, que é a água proveniente do interior da folha.
As gotículas exudam através de aberturas chamadas hidatódios que são estômatos que perderam a capacidade de abertura e fechamento, que ocorrem nas pontas e margens da folha.
	
	
Figura 8: Gutação e estrutura interna do hidatódio.
- RELAÇÃO ENTRE A ABSORÇÃO E A TRANSPIRAÇÃO VEGETAL: 
Estudo de caso: Transpiração e absorção de uma planta anual, durante um dia com condições normais de temperatura e pluviosidade, em gramas de massa de água a cada 2 horas.
	Horas
	Transpiração
	Absorção
	6
	3,6
	5,0
	8
	9,1
	7,8
	10
	25,0
	16,4
	12
	41,5
	32,8
	14
	42,1
	39,5
	16
	42,4
	40,0
	18
	32,5
	33,5
	20
	11,5
	16,5
	22
	3,1
	7,4
	24
	3,3
	7,8
	2
	2,9
	7,0
	4
	4,3
	6,2
	6
	3,6
	5,0
CLASSIFICAÇÃO DAS PLANTAS QUANTO À SUA ADAPTAÇÃO AO REGIME HÍDRICO DO AMBIENTE:
- HIDRÓFITAS: crescem total ou parcialmente submersas. Incluem algumas algas (Chlamydomonas), pteridófitas (Azolla) e angiospermas (Zostera marina). Têm folhas geralmente finas, o que reduz a resistência ao fluxo da água. A perda de água não é normalmente um problema, portanto, não apresentam cutícula bem desenvolvida nos órgãos submersos ou na superfície inferior das folhas flutuantes. Xilema, em geral, pouco desenvolvido. Espaços intercelulares volumosos, que auxiliam na flutuação e na difusão do oxigênio e do gás carbônico. Geralmente não toleram a dessecação, a menos que dormentes.
- HIGRÓFITAS: plantas terrestres de ambiente úmido e sombreado, onde a umidade relativa é muito alta e o solo muito úmido. Incluem muitos musgos, hepáticas e algumas samambaias. Plantas adaptadas para fotossintetizar com eficiência em baixa luminosidade. Podem suportar dessecamento prolongado, reiniciando o crescimento após a reidratação.
- MESÓFITAS: crescem normalmente em solos bem drenados e em locais com grande variação na umidade relativa do ar. Compreendem a maioria das espécies cultivadas e das plantas nativas das regiões tropicais e temperadas. Têm cutícula bem desenvolvida e regulam a perda de água através da abertura e fechamento dos estômatos. Possuem sistema radicular extenso e xilema bem desenvolvido. Muitas perenes são decíduas, perdendo suas folhas como mecanismo de redução da perda de água, quando as condições são desfavoráveis, como no inverno.
- XERÓFITAS: ocorrem principalmente nas caatingas, nas savanas e sertões. Em lugares rochosos e em outros onde a água é geralmente escassa. Sua sobrevivência depende de vários mecanismos de adaptação, como a fixação de carbono à noite, cutícula com baixa permeabilidade ou armazenamento de água em cladódios (ramos achatados) ou xilopódios (tubérculos lenhosos).
- ESTRESSE HÍDRICO E CRESCIMENTO DE PLANTAS:
O termo estresse vegetal, geralmente, é utilizado para descrever o impacto de forças adversas ou influências ambientais que agem sobre determinada planta, com ênfase particular para circunstâncias ambientais que produzem uma resposta fisiológica em organismos individuais. O processo mais afetado pelo déficit hídrico é o crescimento celular. Estresse hídrico mais severo leva à inibição da divisão celular, da síntese de proteínas e da parede celular, ao acúmulo de solutos, ao fechamento estomático e à inibição da fotossíntese.
	Em um contexto global, as plantas são extremamente responsivas aos estresses naturais ou impostos pelo homem, podendo ter sua genética e/ou morfologia alterada em prol de uma adaptação necessária a sua sobrevivência (Figura 09).
Figura 9 - Fatores indutores de estresse que atuam sobre as plantas.
O crescimento de plantas é frequentemente reduzido por déficits hídricos do que por qualquer outro fator. Temporariamente, déficits de água no meio do dia ocorrem em dias quentes e ensolarados, porque a perda de água excede a absorção, mas déficits á longo prazo são causados por diminuição da disponibilidade de água no solo. Déficits de água afetam praticamente qualquer aspecto do crescimento das plantas, inclusive a anatomia, a morfologia, a fisiologia e a bioquímica. O tamanho da planta é reduzido por uma diminuição no crescimento celular, a fotossíntese pela diminuição da área foliar, fechamento estomático e danos no aparelho fotossintético.
O déficit hídrico frequentemente aumenta a suscetibilidade a ataques por patógenos e por insetos, mas diminui a suscetibilidade a organismos que requerem superfícies foliares úmidas ou solo úmido para a infecção.
Várias estratégias foram desenvolvidas pelas plantas para reduzir a perda de água e fazerem uso mais eficiente da pequena quantidade que ainda pode ser encontrada no solo. Uma das estratégias utilizadas pelas plantas é a redução da transpiração, por meio do fechamento antecipado dos estômatos e eficaz proteção cuticular e pela indução da abscisão foliar. O aumento dos níveis de acido abiscísico e etileno nas folhas funcionam como modulador do fechamento estomático e abscisão foliar, respectivamente, possibilitando maior controle da perda de água (Figura 03).
	
	
Figura 10 – Representação esquemática da regulação hormonal durante o estresse hídrico
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS:
1. FISIOLOGIA VEGETAL . Mário Guimarães Ferri. 2a. ed. São Paulo: EPU, 1985. Volume I 
2. FISIOLOGIA E PRODUÇÃO VEGETAL. Renato Paiva e Leonardo Muniz de Oliveira – Editora UFLA. 2006.
3. ECOFISIOLOGIA VEGETAL – Wlater Larcher. Ed Rima, 2005.
4. RAVEN, Peter H. et al. BIOLOGY OF PLANTS. 5a. ed. São Paulo, 1996. traduzido
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